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Full text of "Zeitschrift für Wissenschaftliche Zoologie"

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Zeitschrift 


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herausgegeben 


von 


Carl Rhöedir v. Siebold, 


Professor an der Universität zu München, 


und | 


Albert Kölliker, 


SErDfaBner an der Universität zu Würzburg. 


Erstes Heii. j 
Ausgegeben den 17. December 1866. 
# Seite 
| gische Untersuchungen. 1. :Die Sehnenverbindung in ‚der Planta des 
| schen und der Säugethiere. Von Franz Eilhard Schulze, Prof.. | 
in Rostock. EEE) a TE in 2 al a er mb 4 
e“ Er menigne rubricaudatus nov. spec. Von Dr. Klunzinger in Kosseir. | 
Bntwickelugsgeschichte der facettirten Augen von Tenebrio molitor L. von 
r. H.Landois DAN TREE TE VL 0 Se 2 N HERE 
uchungen über einige amerikanische Sipunculiden. Von Wilh. Kefer- 
sin, M. D. in Göttingen. (Taf. VD)... ..-.. TR 
necke der Vögel. Von Dr. med. C. Hasse in Kiel (Taf. . VI Reh.) 
405 
Zweites Heft. 
Ausgegeben.den 21. März 1867. 
rer bei den insekten. Yon Dr. H. Landois und W. The 


en Vorkommen von Distomum Squamula Rud. im braunen 
ig Von Ernst Zeller; ia Winnenthal. (Taf. ; = u 28 


EFURWETSEE ale BANN HARBAAT Peg 

‚um 1 Bau Br "Schilddrüse. Von Dr. Peremeschko aus Kasan. ML 
a und Systematik der Holothurien. ER! 
am zoolog. Museum in Göttingen. (Taf. XVN-XX) nr 29 
ae der Entwickelung 3 der Geschlechter bei den. Insecten. . Won ke 
en Be. Von Dr. ‚ Landois en : er 


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IV 


Dristses Heft. S 
Ausgegeben den 4. Juli 1867. 


Beiträge zur Entwicklung der Gewebe der häutigen Vogeischnecke. Von 
Dr. med. C. Hassein Göttingen. (Taf. XXI) . 
Ueber einige tropische Larvenformen. Von Dr. €. a, in , Wärghuirg, 
(Taf. XXI) . BEN AR? 
Ueber Solenogorgia tubulosa. (Eine neue Gattung der Gorgoniden.) Von Car! 
Genth, stud. med. aus Schwalbach. (Taf. XXIT—XXV).. 

Ueber die Ganglienzellen des Rückenmarks. Von Friedrich Jolly in Mün- 
CBen Ta BANN) N en N a er 

Nachträge zur Anatomie der Vogelschnecke. Yon Dr. med. C. Hassein 
Göttingen. (Taf. XXVM.... ee De 

Ueber das Männchen vou Psyche helix (heli@inella) nebst Bemerkungen über 
die Parthenogenese der Psychiden. Von Prof. C. Claus in Marburg. 
(Taf. XXVIM) 2 

Ueber die Bildung, Strukfur und systematische ee der Eischale der 
Vögel. Von Dr. med. R. Blasius. (Taf. XXIX und XXX) 

Zusatz zu Landeis’ vorläufiger Mittheilung (in dieser Zeitschrift XVII, Bd. 
2. Heit) von Prof. C. Th. v. Siebold N ES 

Ueber das Gesetz der Entwicklung der Geschlechter bei den Insecten von 
Dr. Kleine. 


Viertes Heft. 
Ausgegeben den 26. August 1867. 


Beiträge zur Naturgeschichte der Würmer. I. Ueber Chaetosoma und Rhab- 
dogaster. Von Elias Meischnikoff. (Taf. XXX 

Studien über die Entwicklung der Sexualdrüsen bei den Lepidopteren. Von 
Dr. E. Bessels in Heidelberg. (Taf. NXXII—XXXIV) . 

Ueber einige neue Schwämme aus der Südsee. Von Dr. Emil Selenka, 
Assistent am zoologischen Museum zu Göttingen. (Taf. XXXV) 

Ueber die Stellung von Tragoceros amaltheus Roth & Wagner in Bezug auf 
die nächst verwandten Formen. Von Dr. Emil Selenka, in Göttin- 
gen. (Mit einer Figur in Holzschnitt). 3 ; 

Beiträge zur näheren Kenntniss der Musculatur der Cyclostemen und Lepto- 
cardier. Von H. Grenacher aus Mülheim (Baden). (Taf. XXXW)... 

Der Bogenapparat der Vögel. Von Dr. GC. Hasse. (Taf. XXXVU u. XXXVvMm) 

Nachtrag zur Arbeit: ‚‚Der Bogenapparat der Vögel‘. Von Dr.C. Hasse. . 

Studien über die Bestandtheile der Vierhügel, soweit sie in den nächst unter- 
halb gelegenen Querschnitten der Brücke gegeben sind. Vom Docenten 
Dr. Theodor Meynert, Prosector der Wiener Landes -Irrenanstalt. 
(Mit 9 Figuren in Helzschnitt) . 


Seite 


464 
470 
480 
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539 
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365 
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e retininng in der Planta des Menschen und in | 
BR Säugethiere. MR 

| Von : Kr 
2 s ie 
CH Franz Eilhard Schulze, | a IR 
a Professor in Rostock. Ri a * N 


Mit Taf. I—II. 


de 2 sollen, findet sich als eißfachen Mittel häufig eine Kaler 
zu gesehen einzelnen Theilen Aigaibryn der Muskeln, sei es. in ER 


a die ebigung der langen Teen durch nn 
1: Gegensatze zu der Fu Einrichtung an de Hand 


. Nächlich berohren differiren ee W elche etwas ieler einpahen) 

so ausserordentlich in ihren Angaben, dass es kaum zwei ‚selbst- 

2 andige Beschreibungen giebt, welche völlig übereinstimmen. wäh-, hr h; 

rend z. B. E. H. Weser in Hırpesranpr’s Handbuch der Anatomie des; 

. Menschen 8.503 sagt; »Die Sehne des Fl. hall. long. legt sich dicht auf 

die Sehne des Fl. dig. long., so dass sie sich mit dieser kreuzt und Ss 

wohl durch kurzes Zellgewebe als durch die schleimige Haut dieser Be 

- Sehne mit ihr verbunden wird« — heisst es bei Krause in s. a, 

_ der menschlichen Anatomie $. 455: »Die Sehne desFl. hall. long. schickt 
nr 2 an der Kreuzungsstelle einen starken Zipfel ab, welcher di für a ' 
zweite Zehe bestimmte Sehne des M. Fl. dig. md verstärkt. Der M. Fl. : 
hall. long. beugt die erste und zweite Zehe« — und wieder etwas än- 
3 Eayjers bei Hentk in seiner Muskellehre $. 297: »Die Kreuzung in derGe- | 
gend des dritten Keilbeines wird zugleich benutzt zu einer Verbindung 
der beiden Sehnen in der Weise, dass von der Sehne desFl.hall.long. 
ein starkes Bündel an die Sehne desM. Fl. dig. herantritt, welches sich 
e um grossen Theile und zuweilen ganz in die der zweiten ehe, 
; Bear Sehne een — während umgekehrt Barra in seiner 


u. sagt: Kieler, seine ee Fl. die, long.) Sehne den Plattfuss erreicht 
= | 2 hat, theilt sie sich in zwei Schenkel, woven der innere mit der Sehne 

des langen Beugers der grossen Zehe fortläuft, der äussere aber die 
=... vier Sehnen zu den kleinen Zehen giebt.« Der Grund dieser Variation 3) 
- in der Schilderung‘ des normalen Verhaltens dieser Sehnenverbindung Ki 
liegt, wie wir bald sehen werden, gewiss weniger in mangelhafter Prä— 
rn, Di ungenauer a, als are Er. keine engen 


El, 


S erdines : diesen einzelnen Fall genau wieder sah, a nicht ge Er 
male T = häufigste Verhalten a Ich habe es vor all 


plan nicht sehr bedeutend genannt werden kann, so wird sie 
in Ben Falle = un ee können. Auch ist zu bemeı 


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bindn sr 


| an Me arekonshelhede überblicken. Nach & Entfer- Er 
Sc ia plantaris und desFl. dig. brev. liegt zunächst die Aus- % 
r Sehne des Fl. dig. long. in der Ansicht von unten frei vor 
I \ wird nach gehörigem Freipräpariren der ganzen Sehne von 
er r bis zu den Zehen eine ausreichende Vo rstellung von ihrer 


= ng an der Bus der ren Zehensebnen erhalten, 


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a echichenden : I TRRE Auge entzieht. Diese 
Ir ieht von unten (Taf. I. Fig. 4) findet ihre einigermassen ausrei- 
n le Ergänzung in der Ansicht von oben, welche man am bequem- 
er, wenn man die beiden ı von der Hinterseite des Unterschenr 


sales vorne «licht vor rem Fee RU, und nun 
50 Bean Platte mit der Oberseite nach oben vor sich aus- 

| ‚Hat man das lockere Bindegewebe und Fett entfernt, so sieht, 
\usbreitung der Sehne des Fl. hall. long. und ihre Betheiligung 
a ernildune vollständig, den Verlauf der RN. Be nt 
quadrata wenigstens zum grössten Theile (Taf. I. Fig.1.2.3.)., 
s sich übrigens um eine vollständig erschöpfende Analyse der 


i Zehensehnen, so reicht, diese einfache Methode der Be “ 


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en von a hinten her vornehmen. Bis allerdings einwas sanühsame, 4 
he h 


R = uns Sehne des Fl. hall. u mit der 2 ira 


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. r a, 

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= r SE te 1 


Franz Eilhard Schuize, 


eberllächlicher gelegenen Sehne des Fl. dig. long. findet EN, 
"unter dem vorderen äusseren Theile des Os naviculare oder unterhalb % 
des Gelenkes zwischen diesem Knochen und dem Os cuneiforme U 
statt. Hier werden die beiden platt-rundlichen Sehnen durch eine 
- Bindegewebshülle verbunden, welche aus der Vereinigung der beider- 
seitigen besonderen Sehnenscheiden entsteht und gewöhnlich mit der 
Oberseite der Sehne des Fl. hall. und mit der Unterseite der Sehne des 
Fl. dig. fest verwachsend erst an deren seitlichen Rändern frei wird, 
um eine zwischen den beiden übereinander gleitenden Sehnen befnd- 
liche Synovialkapse! zu umschliessen. Diese Hülle, aus mehr oder we- 
niger lockerem, niemals sehnenartigem Bindegewebe pflegi sich nach 


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hinten und vorne zwischen die zusammenlaufenden und nach der Kreu- I 
zung wieder divergirenden Sehnen schwimmhautähnlich auszubreiten. > | 
Schon an dieser Kreuzungsstelle tritt eine Spaltung der Sehne desElL ° ° 
hall. long. ein, doch erst etwa 2 Ctm. weiter nach vorne und aussen h 
unter dem Os euneiforme MI geschieht die eigentliche Verbindung des 
äusseren Stranges mit den Fasern der Caro quadrata und des Fl. dig. ' 

233 


long. (Taf. 1. Fig. !. 2. 3.). Dieses äussere, durch Spaltung der un- 
versehrten Sehne des M. Fl. hall. in zwei Theile gebildete Sehnenfastikel 
verdient als wesentlichstes Verbindunssglied der beiden langen Zehen- 


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beuger eingehende Besprechung. Zunächst muss hervorgehoben wer- 8 
den, dass dasselbe immer vorhanden ist, dass also der Fl. hall- long. 7 
durchaus niemals in seiner Wirkung auf die grosse Zehe allein be 7 


schränkt sein kann. Eigenthümlich ist ferner der Umstand, dass, wie 
sich auch weiterhin die abgezweigten Sehnenfasern des Fl. hall. log. 
verhalten mögen, dieselben doch beim ersten Abgehen von dem zum 
Hallux fortlaufenden Stamme ein geschlossenes, gewöhnlich von oben 
nach unien etwas ahgeplattetes Bündel darstellen, die Spaltung der $ 
Sehne des Fl. hall. also zunächst stets nur in zwei Fascikel erfolgt. 
Doch schen in Betreff des Stärkeverhältnisses dieser beiden Theile: an ; 
den sich die bedeutendsten Unterschiede. Ich habe nicht wenige . 
gesehen, in denen beide gleich stark waren (Taf. I. Fig. 3)! Gewöhn- 
lich zeigte sich der äussere Strang etwa '%—Y, so dick als der zur 
‚grossen Zehe ziehende (Taf. 1. Fig. 2. 1.), oft aber auch bedeutend 
schwächer. In einzelnen Fällen fand er sich sogar auf ein feines Bün- . 3 
del parallei ziehender Fasern redueirt, dann allerdings meistens a 
vielem lockeren Bindegewebe begleitet. Wie gross oder gering nun 
' auch die meistens plattenförmige Ausbreitung dieser äusseren Sehnen- 
- partie des Fl, hall. sein mag, stets bilden ihre Fasern die oberste | 

der zur Bildung der Zehensehnen zusammenfliessenden Faser masse, _ 


verbindung i in.der Planta des Menschen und der Säugethiere. 5 


. auch die Ansicht von oben ihr Verhalten am leichtesten 
blicken lässt. 
‚Nur be 32%, der von mir untersuchten Füsse beschränkte sich die 
ve > dieser äusseren Portion der Schne des Fl. hall. an der Seh- 
i dung der kleineren Zehen auf die 2. Zehe allein (Taf. I. Fig. 1), 
m Fall, den viele Autoren z. B. Mecxer und Luscuxa als den normalen 
eilen. Bei 58%, erhielten die 2. und 3. Zehe Fasern von Fi. hall., 
| 'eleher Fall (Taf. 1. Fig. 2) ich demnach als den normalen ans, 
ad bei 10%, die 2,, 3. und 4. Zehe (Taf. I. Fig. 3). Zur 5. Zehe habe 
ch hnie aus dem FI, hall. Sehnenfasern ziehen sehen, ebensowenig kam 
ar. Fall vor, dass mit Uebergehung der zweiten oder dritten Fasern 
mm Fl. hall. zu den folgenden Zehen verliefen. Häufig gehen kleine 
üg ig‘ ‚aus der Fi. hall.-Sehne und zwar gewöhnlich die äusseren Fa- 
n zu Mm. lumbricales, indem sie eniweder an dem Fleische entlang 
8 bis zur Verschmelzung mit der Lumbricalis-Sehne selbst hinzie- 
er sich direct in eine Partie des Muskelbauches selbst fortsetzen. 
. hnlich ist es der vierte M. lumbricalıs allein, welcher ein feines 
ndel von der Sehne des Fl. hall. bekommt. Unter den 22 Fällen, 
Iche von den A400 beobachteten den Uebergang der Fl, hall.-Fasern 
. lumbricales überhaupt zeigten, fand sich diese speeielle Form 
vertreten, fünfmal wurde der dritte M. lumbricalis allein ver- 
1, ebenso oft ee dritte und vierte, zweimal der zweite, dritte und 
te und nur einmal der zweite ein 
n deın Falle, welcher seines überwiegend häufigen Vorkommens 
n.als der normale betrachtet werden muss, dass nämlich die durch 
“erste dichotomische Spaltung entstandene äussere Partie der Flexor 
= ine ihre Fasern zu der zweiten und dritten Zehensehne 
det, findet die hierzu nöthige zweite Spaltung etwa 2 Cim. vor der 
n stalt und pflegt die zur zweiten Zehensehne ziehende Fasermasse 
tere zu sein (Taf. 1. Fig. 2). Nur selten sind beide Zipfel gleich- 
weilen besteht auch die der dritten Zehe bestimmte Partie nur 
"wenigen Fasern. Erhält auch die vierte Zehensehne noch einen An- 
gi P Be dieser doch sehr gering zu sein (Taf. I. Fig. 3). Nur 
' weise werden in diesem Falle alle drei Zipfel gleich stark, oder, 
h es ; einmal sah, sogar der zur vierten Zehe gehende Theil als der 
'e gefunden, in der Regel nimmt die Stärke der drei Portionen 
ii nnen nach aussen schnell etwa im Verhältniss wie 3:2:4 ab. 
"Neben dieser Ausbreitung der Sehne des Fl. hall. lässt sich nun in 
ansicht von oben auch oft sehr deutlich die Beiheiligung der von 
} und etwas von aussen kommenden Caro quadrata an der Zehen— 
ienb ans studiren;; indessen halte ich es für zweckmässig, die ge- 


2 3SE 


‚Flexor dig. on: : welche am "besien in der Ansicht von unten. ut | 
sucht wird. Diese plattrunde Sehne, an Stärke derjenigen des Flex. a 
‚hall. vor ihrer ersten Theilung etwa gleichkommend, läuft gewöhnlich 
glatt unter der ersten Spaltungsstelle der Fl. hall.-Sehne weg schräge | 
nach vorne und aussen, um hier 2—3 Ctm. vor der Kreuzungsstelle i ; 
die für die einzelnen Zehen bestimmten Sehnenzipfel zu zerfallen. In- 
dessen zweigt sich auch nicht selten (bei 29%) schon dicht vor oder an 
der Kreuzungsstelle selbst von der inneren Seite eine nicht unbeträcht- | 
liche Fasermasse ab, die, gewöhnlich 3—4 mm. im Durchmesser hal 
= end sich alsbald an die zum Hallux ziehende Partie der Sehne des Fl. 
Hall. lest, um mit dieser verschmelzend die innere untere Portion der 
_Grosszehensehne auszumachen (Taf. I. Fig.3). Es ist interessant, das 
dies Verhältniss in der Hälfte der Fälle, in denen die zweite, det un 
- vierte Zehensehne vom Fl. hall. Zuwachs bekam, in % dee wo 
die zweite und dritte Zehe vom Fl. hall. mit versorgt wurde und nur im 
sechsten Theile der Fälle, in denen die zweite Sehne allein aus 
jener Quelle Fasern erhielt, beobachtet wurde, gleichsam als bedürfte 
die zur grossen Zehe iekende Portion der fl. hall.-Sehne, wenn ihr 
durch Mitbetheiligung von drei anderen Zehen zuviel von den Fasern 
des Fl. hall. entzogen wurde, dafür der Kräftigung durch. Zuga g. 
e . von Fasern der Fl. = un An den für die A kleineren Zehen be- - 


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u stets Mich die zweite Zehe, welche doch nächst grossen « di 
stärkste ist, ER im ı Gegentheile die fünfte also ee kleinste d 


Durchschnitt vor den as sich an | 
m Zwischen die so beschaffenen Ausbreitungen der beiden. 


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Planta Ans Heuschen und der Singehiere. x Si 7 


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er unteren aus der f. dig. Söhne verwebt. In der Re 
Er Sehnen der zweiten, dritten ‚und werten . zU- 


Br haupt von ar Caro quadr. mit et wird, zewwbhne RR 
eine kleine Portion. Einmal sah ich ein nicht unbedeutendes Sehnen- 
bün Jündel von der Caro quadr. zur Sehne der grossen Zehe abgehen. N ei 
I; Haben wir nun die Ausbreitung dieser drei so verbundenen a Be 
ger i im Wesentlichen kennen gelernt, so wird sich schliesslich noch Re 
Be Antheil ven Br drei Muskeln an der Bildung 8 jeder“ 2 iR 


Fe en. Hinzulbat (Taf. 1. Fig. 3\ Ir si einem Falle endlich Heß 
Ben auch hier sich er Faserzuge aus der Sehne des 


E aus dem Fl. hall., Y aus ER Fl. ern und en Ku z 
Die lee Zchensähne hebt hi Fasern des Fl. 1 


Ar fünften Zeha endlich wurde ın 32 von er in den a a 


henen umständlichen weise en 50 Tale allein” aus 


2 der Cars ah oft bis zu '/, der ganzen Sehne. ( H 


Kr mıner war es mir möglich von derselben Person 


a doch hat sich ae dass i in der‘ nn das 


.G oo ey Mein Bien Shan, r = 


; ; ef der andern zur zweiten und ditlen ai ae sogar auf d | 
= ten Seite nur zur zweiten, auf der linken aber zur zweiten, Wein: Be ; “: Mi 
. vierten Zehe Fasern sandte; in welchem letzteren Falle die Sehne des x 4 | 
El. dig. rechterseits auch ein starkes Bündel zur Sehne der-grossen Zehe y | 
| 

| 

| 


gab, während dies auf der linken Seite nicht geschah. i 
| Einen irgend bemerkbaren Einfluss des Alters, des Geschlechts" | 
oder der Muskelentwicklung auf die Form der Sehnenverbindung habe R 3 | 
‘ich durchaus nicht auffinden können, obwohl ich ziemlich alle Alters- , 
'elassen, besonders auch mehrere Neugeborene untersuchen konnte. 
Obgleich ein Studium der Mra. lumbricales nicht in directer Bezie- 
hung zu unserer Aufgabe steht, so möchte doch die Mittheilung einiger 
diese kleinen Muskeln betreitsnden Beobachtungen hier nicht am un- Y 
“ a Orte sein. Ich sah die drei äusseren Lumbricales stets mit brei a 
ter, fleischiger, von oben nach unten abgeplatteter Basis von den Thei 
be or der Zehensehnen und zwar von allen dei Faserzügen $ 
r ohne Unterschied entspringen, während der erste von der Innenseite 
der zweiten Zehensehne und zwar auch von beiden Faserpartien der- 
selben abgeht. Wie ich schon oben bemerkte gehen nicht selten äussere 
 Sehnenfasern des Fl. hallueis in mittlere oder äussere Mm. lumbricales 
über. Dasselbe gilt von Fasern der Caro quadrata, aus welcher man 
nicht selten beim Beschauen des Präparates von oben einzelne muscu- 
| löse oder sehnige Bündel sich lostrennen und in diesen oder jenen mei- 
 siens äusseren Lumbricalis übergehen sieht. Sind die Mm. lumbrieales 
nur schwach entwickelt, so pflegt ihr Ursprung nur an den einander * 
zugekehrten schmalen Seiten der Zehensehnen zu geschehen, so dass 
= = ganze platte Muskelbauch in der Ebene der Sehnenausbreitung liegt. 
” Bei stärkerer Ausbildung aber greifen sie mit ihrem musculösen Ur- nn 
ee oft auf die obere und untere Fläche der Sehnen über und 
| rücken auch weiter nach hinten auf die allgemeine Sehnenverbindungs- 
es platte vor. 5 
‘Für einen solchen auf die Unterfläche der verhreiterten Fl. dig. 
Sehne ‚übergreifenden Lumbricalis muss nun wohl auch von den ieübe i 
ren Anatomen ein nicht selten — nach meiner Erfahrung bei 10% — 
 vorkommender, bisher noch nicht beschriebener Muskel g Be. | 
' worden sein, welcher von der Unterseite der Sehne desFl. dig. gewöhn- 
‚lich da, wo sie eben anfängt sich zu verbreiten und abzuplatten, en 
weder gleich musculös (Taf. I. Fig. 4) oder mit einer als eine Fort- 
setzung der Sehnenfasern des langen Beugers selbst erscheinenden =) 
er sprungssehne on dann mit einem länglich spindeltörmigen, 
ee etwa 5 mm. breiten ‚und 3 mm. dicken, aus ARE | 


Se 
ER 
FR: 


ii Beugers durchtreten lässt Er an die Basis der zweiten Phalanae ; & ® 
T erirt. In einem Falle sah ich den Muskel nicht zur fünften sondern 
‚vierten Zehe seine Sehne, welche sich mit dem für diese Zeche Ar 


bei besonders rk Entseiikhane der Müskelbärehe die vierte 
ach die fünfte Zehe in derselben Weise mit je einer Sehne re 


ei: inneren Zchön geht, so drückt der jetzt gebräuchliche 

ine anatomische und physiologische Bedeutung durchaus S 
t aus. Da nun dieser Uebelstand sich, wie wir bald sehen wr- 

Ben weit ne .. in den verschiedenen 


Hylobates. 
CGercopithecus. 3. 
Cynocephalus porcarnus. 


Ateles. 

Gebus capueinus. 
Pithecia rufimana. 
Chrysothrix sciurea. 
Jacchus vulgaris. 


Stenops tardıgradus. 2. 


Dysopes. 


Erinaceus europaeus. 
. Talpa europaea. 


Mustela Putorius. 
Lutra vulgaris. 
Herpestes javanicus. 
Canis familiaris. 
Felis domestica. 2. 


Castor fiber. 

Mus decumanus. 

Mus museculus. 

Cavia cobaya. 
 Lepus cuniculus. 


“us. scropha. 9. 
Tapyrus indicus. 


Ovis aries. 2. 


Phoca vitulina. 


Dasypus. 
Myrmecophaga didactyla 
Ornithorkynchus paradoxus. 


Didelphis Ayarae. 
‚<Haltmasur us. 


ES eanzer Aus dehaahe eschen ini Ze I. Fig. 2 und 30). 
r E die Art der Mn pe dieser Sehnen und a. i 


nF ern an der Eikkuna des zweiten und ne br Cy | 


zweiten, vierten a fünften Zehensehe. Der Authei, 5 


id IV E benschk wird. allen aus Fasern des FL. fibuk Een, u ur a 
ei Cymocephalus giebt auch die Garo quadr. noch %, zur IN. Ba .: 
Die V. Sehne besteht bei Hylobates ganz, bei den beiden, andern. e 
zu 3, aus Fasern desFl. tib., während das letzte /, aus der Caro quad 
4: an herleitet. ae 
‚ Reichere Variationen finden sich bei den übrigen, den platyrhinen. | 
_ und Krallen-Affen , von deren Arten ich 5 Repräsentanten untersuchen 
- konnte. Auch Keen halten sich die Ausbreitungen der beiden langen 
. Beugesehnen bis zur Vereinigung ihrer Zipfel in den Zehensehnen ziem- 
Be ‚lich isolirt, so dass bei etwaiger gesonderter Thätigkeit eines einzelnen i 
Muskels seine Wirkung gewiss auf die von ihm versorgten Zehen base ; 
‚schränkt hileiben kann. 
Die Fl. fibul.-Sehne zerfällt im vier für die vier inneren a be= 
= stimmte Zipfel bei Ateles (Taf. II. Fig. 4.), Gebus und Chrysothrix (Taf. le: 
Fig. $ 6.); bei Pithecia (Taf. I. Fig. 5a.) und Jacchus vulg. (Taf. II. Rige, 
ran theilt sie sich in zwei für die IH. und IV. Zehensehne bestimmte 
‚Züge. Die Ausbreitung der Fl. tib.-Sehne varirt sehr. Bei ‚Ateles © 
2 schickt sie Fasern zur I, 11, IV und V (Taf. I. Fig. 4), hei Cebus zur 
7, W und Y, bei Pitheeia zur I, U, HI und V (Taf. I. Fig. 5a.), bei 
 Jaechus nur zur I und V (Taf. I. Fig. 7.), und bei Chry A zu 
‚allen Zehen (Taf. II. Fig. 6.). Die meistens nur schwache Caro quadrata \ 
en bei Ateles die v und V (Taf. II. Fig. #.), bei Cebus die V 
allein, bei Pithecia und Jacchus nur die I und bei Chrysothrix die U 
und V Zehensehne. So muss also die Zusammensetzung der Zehen- 
'sehnen bei den verschiedenen Arten sehr differiren. Während die I 
 Zehensehne bei Ateles, Cebus und Chrysothrix nur von den beide 
langen Beugern, wenn auch in verschiedener Zusammensetzung Be f 
: sind (Tat. I. Be 4 und 6.), besteht dieselbe bei Jacchus ganz ı 
bei Pitheeia zu °/, aus Fasern der hier vollständig in sie aufgehenden 
I ‚Caro quadrata (Taf. H. Fig. 7 und 5a.), während sich bei Pithecia das 
ser = aus dem Fl. tib. herlenet. Es steht also bei diesen beiden ı / 


ee ken bei Cehns ganz aus Adernı Fl. Abul., u Puhna a 
‚allein aus dem Fl. tib. (Taf. I. Fig. 3a. RN 7.), bei Ateles zu % : 
| em Bl. Abul- zu = aus dem Fl. tib. 2 H, n ‘nr bei ka: 


TE OEM 
Pe er; 
RE 
a a 8 S RN 
®. 
ErE 


ER 


de > Caro Kasdr zu ben eier Theilen hei Ateles, de Fl. but. | 
Sa ‚des Fl. Er zu i bei Gehus. 


E. demnach die Sehnenvertheilung bei Pithecia und Tach wo ee 
Jaro quadrata am äusseren Fussende entspringend zwischen RR : 3 
den Sehnenverbreiterungen des Fl. fibul. und tib. hindurch A ne 
Dach innen und vorne zieht, um ihre ganze Sehne allein an die 1Z ehe, 
si je auch beim einem ganz, beim andern fast ganz versorgt, treten 


wo die u und ir AURERRDe Mi aus dem Fl. tib., die a 


>” EN 
Br 


’ 


an Halbaffen. Stenops tardigradus, fand ich alle 5 Zei | 
‚aus den Fasern des Fl. fibul. und tib. zu ziemlich gleichem Anz 
bildet (Taf. Il. Fig. 8a.) Dieselbe Form der Sehnenvertheilung 
ae 


E20 


chen oder ‚wie bei Erinaceus mit ihren Sehnen noch 1 vor 


| = ehnen horn, ohne dass sich bern es 
ı von Er einen oder a u herkommen. / B: i 


Be under in mir vebimsjichen Kaubikieren and. ih den nur e 
Zehen tragenden, der Katze und dem Hunde, die ee bei es u 
den langen Beugesehnen, wenn auch allerdings erst in der Planta - 5 
eintretend, doch so innig und fest, dass sich nicht‘ ae ei 
liess, welchen Antheil der einzelne Maske] ie an der Vorderseite j 4 
der länglich dreieckigen Platte hervorgehenden Zehensehnen hatte ® N, 
A Fig. 13.). Eine durch Vereinigung der beiden langen Beige 
endene, zu den vier äusseren Zehen Sehnenzipfel abgebende . E 
- Sohnenplatte fand sich ferner bei Herpestes javanicus. Hier exzistirt. ER 
- eine bei Katze und Hund unbedeutende) Caro quadrata, welche vom 
äusseren Tarsusrand, wo sie entspringt, unter der ebengenannten i 
 Sehnenplatte, an is selbst einige Fasern abgebend, schräge nach 
; ‚innen nnd vorne zieht, und allmählich in eine plattrunde Sehne über- 
- geht, welche an die Endphalange der etwas zurückstehenden kurzen I 
Zehe tritt. Eine grössere Isolirung der Sehnenausbreitungen findet sich 
wieder in der Planta der Fischotter und des Iltis. Bei dem ersteren jr 
dieser beiden Raubthiere giebt der Fl. fibu). Fasern zur II Zehe, die ‚er, 
fast allein, zur II und IV, die er zum grössten, und zur V, die er zum 
ihoen Theile versorgt. Die übrigen Fasern dei I, IV eh Y Zehen- 
ee werden vom Fl. tib. geliefert, der ausserdem einen starken Ast 
zur Sehne der I Zehe sendet. Diese letztere Sehne aber wird haupt- 
 sächlich aus der Caro quadrata gebildet, welche, an der Aussenseite de: 
 Tarsus entspringend,, ausser dieser Sehne für die I Zehe noch einige, 
Fasern an die II und an einen eigenthümlichen sehnigen Zipfel abgiebt, 
welcher aus üer Unterseite der Ausbreitung des Fl. tib. entsteht und n 
a die zur Schwimmhaut in Beziehung stehende Fascia plantaris übergeht. 
(Taf. iM. Fig. i. und Aa.). Beim Iltis fand ich die Sehnenvertheilung 
ganz ähnlich wie bei der Otter, nur dass vom Fl. fibul. nur die I, 
& = und IV Zehe, aus dem Fl. tib. alle (die V sogar allein aus ihm) Faser 
ze und die Caro quadrata ganz in die Sehne der I Zehe einir 
nn u Fig. 120.). re 


volle auch in ihrer Masculatur ver 


ei! 


N VE | 

Be R Die ee erihindnigi in der Planta des Mischen und der re 15 
eh Fl. fbul.-Sehne et, die beiden anderen zu gleichen 
- Theilen vom FI. fibul. und Fl. tib. 

Bei den nun folgender, der Caro quadrata durchgängig entbeh- 
renden Thieren mit stark RER Zehenzahl, den Pachydermen, 
 Solidungula und Ruminantia findet sich gewöhnlich die schon in frühe- 
ren Gruppen angetroffene feste Verschmelzung der langen Zehenbeuger- 
‘sehnen. Dies gilt namentlich vom Pferde, den Wiederkäuern und dem 

An Schweine, wo überall sogar noch der M. tibialis posticus mit seiner 
> Sehne in die starke Sehne des Fl. fibul. eingeht. Beim Schweine ver- 
sorgt, wie man aus einer sorgfältigen Auffaserung der vereinigten 
i‘  Sehnenplatte erkennt, die aus demFl. fibul. und Tib. postic. enstandene 
Sehne, besonders die beiden starken mittleren Zehen mit derben Sch- 
nen, ein kleines Faserbündel zur I und vielleicht auch zur IV Zehe 
sendend. Diese letzteren werden indessen auch zum grossen Theile 
‘om Fl. tib. gebildet, dessen Sehne zu den beiden mittleren Zehen nur 
& schwache an der Unterseite gelegene Züge schickt (Taf. IN. Fig. 5.). 
Weit isolirter fand ich die Sehnenzipfel in der Planta eines jungen 
- Tapirs. Jede der drei Zehensehnen war hier zusammengesetzt aus zwei 
SFaserzügen, deren einer vom Fl. fibul., der andere vom Fl. tib. kam 
eV Taf. II. Fig. 6.). Beim Pferde und den Wiedetkktien tritt die aus der 
" Vereinigung desFl. fibul. und tib. postie. entstandene dicke Sehne erst 
© hinter dem Metatarsus mit der dünnen Sehne des Fl. tib. zu einer star- 
"ken Faserplatte zusammen, aus der dann beim Pferde eine, bei den 
jederkäuern dag starke Sehnen für die letzten ey entsichen. 


setzung der 5 einzelnen Zbedebsien erkennen. Die} an einem sehr 
en Thiere angestellte Untersuchung lehrte, dass die Sehne des Fl. 
. Fasern zu allen Zehen sendet, während sich’ die Sehne des Fl. tib. 
r an der Bildung der I—IV betheiligt (Taf. IM. Fig. 7.). 

Bei den mir zugänglichen Edentaten waren die langen Beuger . 
zu einem Muskel verwachsen, dessen derbe Sehne sich in der 
ia zu einer dreieckigen, hei Dasypus ein starkes, rundlich ovales 
© nenstück einschliessenden Platte, ausbreitet, welche bei Myr- 
phaga 4, bei Dasypus und Ornithorhynchus 5 Sehnen für die Zehen 


halb des Calcaneus diese Sehne sich bei Ornithorhynchus durch ein 
'h starkes Band (Taf. II. Fig. 100.), bei Dasypus durch die weit 
yreichenden Muskelfasern an das Tuber calcanei angeheftet findet. 
Caro quadrata ist bei Ornithorhynchus und Myrmecophaga vorkan- 
Beim ersteren theilt sie der ll und IV Zehe, bei letzterem der (mit Be- 


vorgehen lässt (Taf. II. Fig. 8, 9, 10.). Eigenthümlich ist es, dass z : 


2 vom Fr tib. zur 1 V hehe an Stärke been Bine Caro Bu 
 dehlt. Das vie. .hige Känguruh besitzt für seine zwei kleinen inneren 
und. zwei grösseren äusseren Zehen nur einen, wahrscheinlich auch 
| durch Verschmelzung entstandenen, langen Renten A 
| Mit der so beschaffenen Sehnenverbindung steht, nun bei ven 
. Säugethieren eine oberflächliche, mit dem: Namen des perforirten 
 Zehenbeugers sahmerlisfenke und auch oft zu einem Muskel 
. verschmolzene Muskelgruppe in so direcier Beziehung, dass sie bier 
noch eine besondere Berücksichtigung verdient. 
Bei allen von mir untersuchten Affen und Halbaffen findet sich a ir 
Ausbreitung der Sehne des Fl. tib. von einem an der Unterseite dieser Ede 
Sehne Sleischig entspringenden Muskel bedeckt. Derselbe ist platt, liegt 
‚der Sehne des Fl. tib. dicht an, verbreitert sich nach Vorne zu und 
 theilt sich alsbald in drei Zipfel. Diese setzen sich wieder in schmale 
platte Sehnen fort, welche an der Unterseite der langen Beugesehnen 
zur Hl, Ahr und V Zoe laufen, sich unter dem ersten Gliede Ralenı, hi 


en inseriren, sich also ganz wie die einzelne Portion, de Fl. dig. = 
"brevis beim Menschen verhalten. Ein solcher vom Tuber calcanei eni- 
|  springender Fl. brevis existirt nun in der That allerdings nicht für de 
drei letzten Zehen, wohl aber für die II Zehe (Taf. I. Fig. 3 und 3. Ki 
_ Dieser schmale, mit einer langen dünnen Sehne versehene kurze Beuge: un, 
der zweiten Zehe entspringt platt von dem Tuber calcanei { (nur bei Ste R 
 nops von der Innenseite des Tarsus, Taf. II. Fig. 8.), zieht ganz obe rn; 
fächlich dicht über der Fascia plantaris gelegen nach Vorne, um mit 
einer perforirten Sehne an der zweiten Phalanx der II Zehe zu. enden Ki 
Durch diesen Befund gewinnt det beim Menschen getroffene 


jener Bach sc tenen Varietät, wo aalahı heim Manni a eine Be 
andere Portion des Flexor brevis von der Fl. tib.-Sehne: entspringt, € 
Rückkehr zum we sehen. Man wird sich ferner erinnern 


l Pr vom Calcaneus iieiägt." 
Einen ähnlichen Ursprung einzelner Partien des perfor irien Beugers 
fand ich bei Ornithorynchus, wo die für die TH und MI Zehe bestimmte 
 Muskelportion von der Unterfläche der Sehne des langen 7ohenbeugers, 
die für die II und IV bestimmte dagegen vom Tub. ci . entsprangen 
je faf. IM. Fig. 10.); ferner bei Didelphis, wo der kurze perforirte Beu- 
ger der Il Zehe von der Sehne des Fl. tib., die kurzen Beuger der drei 
zien Zehen aber von der Sehnenplatte des Fl. fib. abgingen, und 
ich beim Hunde, der Katze und der Ratte, wo von der Unterfläche 
er r tiefen En stseihiinplatte zwei Muskelchen entspringen und sich 
t Sehnen des oberflächlichen perforirten Beugers verbinden, und 
zv ebeijdem Hunde und der Katze mit den beiden mittleren, bi der 
“ Eu der IH und IV (Taf. II. Fig. 13 und Taf. II. Fig. 4a.). Bei 
ı übrigen Säugethieren fand ich entweder einen kurzen vom Tuber 
entspringenden oberflächlichen Zehenbeuger,, der seine perforirte 
T zu den vier äusseren Zehen (Mustela, Dätke, Mus Fan 
wohl nur zur II und IV Zehe (Dysopes) sandte: (Taf. II. Fig. 
x 4 2 und Taf. I. Fig. 1.), oder es trat, wo nicht der perforirte er 
a 1z fehlte, der über dem Tuber calc. weglaufende und in der 
a ich sehnig ausbreitende (bei Mus decumanus, Gastor fiber und 
e Rue hier noch einmal Muskelfasern ET Taf. II. Fig. 2, 
1) . plantarıs an seine Stelle. Die Lumbricalmuskeln fehlen 
Br ‚ oder sie sind auch bei 5 Zehen in ihrer Zahl beschränkt, 
Herpestes (Taf. II. Fig. 2.), Lutra (Taf. IM. Fig. 4.) und an- 
sie zeigen jedoch hinsichtlich ihres Ursprunges, Verlaufes und 
wenig Abweichungen von den gleichen Muskeln des Menschen. 


en 


ür die Lebensweise der einzelnen Thierart bedeutungsvollen 
üllt, so ist uns doch von dem Baue dieser Thiere besonders 
zug. auf Gelenke, Bänder und Musculatur, sowie von ihrer Le- 
e im Allgemeinen zu wenig bekannt, er dass sich die volle 
Bud ee jeder einzelnen ee dieser Art 


ke: welehe sich mir während der ee 
f, wissensch, Zoslskie, XVH. Bd. BN 


18 | Franz Eilhard Schu ze, 


gleichsam von selbst aufdrängten, und welche auch Anderen wohl 
kaum gesucht erscheinen werden. 
Wie man zugeben wird, dass durch die Verminderung der Zehen- 
zahl auf Kosten der freien und complicirten Beweglichkeit und der 
daraus resultirenden reichlichen Benutzungsfähigkeit des Fusses eine 
beim vorwiegenden Gebrauche desselben als einfache Stütze zum Tra- 
gen schweren Körpergewichtes beim Springen oder schnellem Laufe 
nöthige Starrheit und Festigkeit erzielt wird, so muss im Allgemeinen 
auch eine innige und feste Verbindung der tiefen Zehenbeuger-Sehnen 
zu einem derben Strange für denselben Zweck passend erachtet wer- 
den, während im Gegentheil für eine freiere Beweglichkeit der einzelnen 
Zehen, wie sie z. B. beim Klettern an dünnen Baumzweigen erforder- 
lich wird, eine grössere Isolirung der einzelnen Muskeln in ihrer Ein- 
wirkung auf verschiedene Zehen wünschenswerth sein muss. Dem 
entsprechend finden wir denn auch bei den Einfüssern, Dickhäutern, 
Wiederkäuern, bei den auf der Erde lebenden, schnell laufenden oder 
springenden Raubthieren, den sprunggewandten Mäusen, Ratten, Kän- 
guruhs, bei dem die Füsse zum festen Anstemmen beim Graben be- 
nutzenden Maulwurfe und Gürtelthiere, so wie bei dem schwirnmenden 
Biber, Schnabelthier und wenn auch weniger ausgesprochen bei der 
Fischotter eine feste Vereinigung, sei es der ganzen tiefen Beugerzueinem 
Muskel, sei es ihrer Sehnen zu einem starken Strange oder einer Platte, 
in deren Fasermasse man die einzelnen Züge nicht mehr erkennen kann. 
Dagegen sehen wir bei den in den Zweigen lebenden Affen und Halb- 
affen sowohl, als bei dem gleichfalls kleiternden Iltis eine oft weit 
gehende Sonderung der einzeinen Muskein in ihrer Sehnenausbreitung. 
Selbst von den speciellen Einrichtungen lassen manche ihren bestimm- 
ten Zweck leicht erkennen. Der Umstand, dass bei den höheren Affen, 
bei Hylobates, Gercopithecus, Gynocephalus und Ateles die Sehne des 
starken M. fl. fibularis ganz oder fast vollständig in die für die I, I 
und IV Zehe bestimmten Sehnen zerfällt, wird ohne Weiteres dahin 
führen, dass diese Thiere nur ihren FI. fibul. wirken zu lassen brauchen, 
um durch die sich beugende II und IV Zehe einerseits und die zu- 
gleich gebeugte, opponirende I Zehe andererseits eine starke umklam- 
mernde Zange zu schliessen, an welcher sie bequem ihren Körper von 
einem ergriffenen Aste herabhängen lassen können, ein Manöver, wel- 
‚ches sie in der That oft genug, und wie es scheint ohne besondere An- 2 
‚strengung, ausführen. | 
Die bei vielen niederen Affen vorkommende Einrichtung, dass die | 
I, mehr oder weniger opponirbare Zehe ganz oder zum grossen Theile | 
durch die von der Aussenseite der Fusssohle kommende Caro quadrata 


Die Sehnenyerbindung in der Planta des Menschen und der Säugethiere. 19 


versorgt wird, muss zu einem besonders ausgiebigen Entgegenstellen 
der IZehe und dadurch zu einer Rinnenbildung der Sohle führen, 
‚welche den mit allen Vieren auf schmalen Zweigen kriechenden oder 
laufenden Thieren besonders zu Statten kommen wird. Interessant und 
von diesem Gesichtspuncte aus leicht zu verstehen ist es, dass dieselbe 
Einrichtung sich auch bei dem zum Laufen auf Baumzweigen oft ge- 
| nöthigten Itis (Taf. 11. Fig. 12 und 12a.) und bei Herpestes javanicus 
z (Taf. I. Fig. 2.) findet. 
Das starke Ligament, welches von der Sehnenverbreiterung des 
vereinigten tiefen Zehenbeugers bei Ornithorynchus schräge nach aussen 
und hinten zum Tuber calcanei zieht, dient wahrscheinlich zur Arretirung 
Iirlieses Muskels bei seiner Beugewirkung auf die Endphalangen , welche 
im Schwimmen zum llohlmachen der Ruderschaufeln wohl einen ge- 
hs vissen Grad erreichen, aber nicht zu einem völligen Schliessen und zu 
_ einer dadurch gegebenen Verkleinerung der Planta führen darf. 
Prai- Derselbe Zweck scheint bei anderen, in unserer Reihe vertretenen 
‚Schwimmenn , dem Biber und der Otter durch die fast quer laufende 
FA ro quadrata erreicht zu sein (Taf. Il. Fig. 4 und 3.), und bei dem 
_ grabenden Dasypus ausser der tief herabreichenden Muskelschicht noch 
durch Einsehiebung eines dicken längsovalen Knochens in den Plantar- 
heil der tiefen Zehenbeugersehne, welche Knochenplatte nicht durch 
> schmale vom Tuber calc. und dem inneren nach unten vorragenden 
Rande des Tarsus begrenzte Rinne zurückgezogen werden kann , son- 
dern hier durch Anstemmen an diese Höcker eine weitere Wirkung des 
Beugemuskels auf die letzten Phalangen verhindern muss. 
"Wenn der an die zweiten Phalangen tretende durchbohrte, ober- 
2 ebe Zehenbeuger weniger (als der an die dritten RUHE in-— 
de tiefe) auf die einzelnen Zehen, dagegen mehr auf die Ver- 
= resp. Erhaltung der Wölbung des ganzen Fusses zu wirken 
immt ist, so wird es verständlich, weshalb beim Menschen und 
ı Thieren, deren Fuss zu Zeiten entweder stärker gewölbt oder 
ler Abplattung gehindert werden soll, wie z. B. den auf der ebenen 
laufenden und springenden, den schwimmenden und grabenden 
en dieser oberflächliche Beuger hinten von einem hinlänglich festen 
cte entspringen muss, dass er dagegen bei den Thieren, welche 
r auf den Gebrauch der einzelnen isolirten Zehen als des ganzen 
lfusses angewiesen sind, immerhin zur Erreichung besonderer Vor- 
le einen verrückbaren und nicht so festen Ursprungspunct haben 
0. Dem entsprechend finden wir denn auch bei den meisten Thie- 
der ersten Kategorie, diesen oberflächlichen Beuger entweder als 
dig. brevis vom Tuber calc. (beim Menschen, der Fledermaus, dem 
; 2* 


20 Franz Eilbard Schulze, 


Itis, dem Seehund und zum Theil auch beim -Schnabelthier) oder als 
Plantaris vom Oberschenkel entspringen (Igel, Maulwurf, Herpestes 
jav., Hund, Katze, Biber, Ratte, Meerschwein, Hase, Schwein, Tapir, 
Pferd, Schaf, Gürtelihier, Känguruh). Dagegen entsteht, wie oben be- 
schrieben , der perforirte kurze Beuger für die drei letzten Zehen bei 
allen von mir untersuchten Affen und Halbafien, welche als Künstler 
im Kletiern auch ihre Füsse als Hände benutzen, also vorwiegend die 
langen fingerartigen Zehen gebrauchen müssen, von der Unierseite der 
Sehnenausbreitung des tiefen Beugers. Nur die zur II Zehe ziehende 
Portion hat sich abgesondert und entspringt von einem festen Tarsus- 
knochen, gewöhnlich dem Tuber calc. Vielleicht wird durch diese, 
wenn auch nur geringe Kreuzung in der Zugrichtung jener drei und 
dieses einen Muskels unter Umständen ein gewisses Entgegenstellen 
auch der II Zehe gegen die drei äusseren ermöglicht. 

Indem ich es mir vorbehalte, diese Untersuchungen auch auf die 
übrigen Wirbelthierabtheilungen und auf die correspondirenden Ein- 
richtungen an den Vorderextremitäten auszudehnen, nehme ich schon 
hier die Gelegenheit wahr, darauf aufmerksam zu machen, dass sich 
nicht selten beim Menschen eine der für die Zehenbiniäen oben be- 
schriehenen analoge Verbindung der Sehnen des M. flexor pollieis long. 
und derjenigen des Flexor digitorum profundus findet, welche allerdings 
wohl als Varietät betrachtet werden muss, aber doch eine interessante 
Annäherung an jene Sehnenverbindung in der Planta erkennen lässt. 
Der auf Taf. I. in Fig. 5 dargestellte Fall zeigt einen sehr beträchtlichen 
Sehnenstrang aus der Sehne des Fl. poll. long. zur Fl. dig.-Sebne und 
zwar zu der für den Il Finger bestimmten Portion derselben übertreten. 
Gewiss wird die Uebereinsiimmung dieser Einrichtungen an der hin- 
teren und vorderen Extremität bei den übrigen Säugethieren noch deut- 
licher und als Norm hervortreten. | 


Die Sehnenverbindung in der Planta des Menschen und der Säugethiere. 3, 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel I, II und I. 


© Die Sehne des M. fl. fibul. ist stets durch f, diejenige des M. fl. tibialis durch 
| t bezeichnet. Die Ordnungszahl der beiden äussersten Zehen ist durch römische 


Ziffern angegeben. 


Tafel I. 


Er 4. Sehnenverbindung aus einer rechten menschlichen Planta. Ansicht 


von oben. 
3. Sehnenverbindung aus einer linken menschlichen Planta. Ansicht 
von oben. 
3. Sehnenverbindung aus einer rechten menschlichen Planta. Ansicht 
von oben. 
Fig. &. Sehnenverbindung aus einer linken menschlichen Planta. Ansicht von 
0000 unten. Ein abnormer Muskel. 
5. Sehnenverbindung zwischen dem M, flexor pollicis long. und dem M. fl. 
dig. prof, an einem rechten menschlichen Arme. . 


Tafel II, 


Fa Da Sehnenverbindung aus der linken Planta eines Hylobates. Ansicht 
von oben. 
8. 2%. Sehnenverbindung aus der linken Planta eines Cercopitbecus. Ansicht 
von oben. 
Linker Fuss eines Cynocephalus porc. Ansicht von unten. Haut, Fett 
und die Plantarfascie entfernt. 
3a. Sehnenverbindung aus der Planta desselben in Fig. 3 dargestellten Fusses, 
ih 2 Ansicht von oben. 
4. Sehnenverbindung aus der rechten Planta eines Ateles. Ansicht von 
Aikben,. 
_ Rechter Hinterfuss von Pithecia rufimana. Ansicht von unten. Haut, 
Felt und Plantarfascie sind entfernt. 
;a. Sehnenverbindung aus der Planta desselben in Fig. 5 dargestellten Fusses. 
Ansicht von oben. 
 Sehnenverbindung aus der linken Planta von Chrysothrix sciurea. An- 
sicht von oben. 
\  Sehnenverbindung aus der rechten Planta von Jacchus. Ansicht von. 


- Linker Hinterfuss eines jungen Stenops tardigradus. Ansicht von unten. 


. Haut, Fett und Fascie 
. Sehnenv ins aus der Planta desselben in Fig. 9 dargestellten Fusses. 
Ansicht von unten. 

0. Linker Hinterfuss eines Erinaceus europ. Ansicht von unten. Haut, 
Fett, Fascie und die Sehne des M. plantaris sind entfernt. 

Linker Hinterfuss von Talpa europ. Ansicht von unten. Der oberfläch- 
liche Beuger entfernt. 


22 
Fig. 
Fig. 


Fig. 


12. 


A920. 


43. 


4a. 


SA 


Franz Eilhärd Schulze, Die Sehnenverbindung in der-Planta eie, 


Linker Hinterfuss von Mustela Putorius. Ansicht von unten. Haut, 
Fett und Fascie sind entfernt. 
Sehnenverbindung aus der Planta desselben in Fig. 12 dargestellten 
Fusses. Ansicht von oben. 
Rechter Hinterfuss eines Hundes. Ansicht von unten. Die durch- 
schnittene Sehne des M. plantaris ist zurückgeschlagen. 


Tafel III. 


Rechter Hinterfuss einer Lutra vulg. Ansicht von unten. Haut, Fett 
und Plantarfascie entiernt. 

Sehnenverbindung aus der Planta desselben in Fig. 1 dargestellten Fusses. 
Ansicht von oben. 

Linker Hinterfuss eines Berpestes javanicus. AÄnsicht von unten. Der 
durchschnittene M. plantaris zurückgeschlagen. . 
Rechter Hinterfuss eines jungen Bibers. Ansicht von unten. : Der durch- 
schnittene M. plantaris ist zurückgeschlagen 

Rechter Hinterfuss einer Ratte. Ansicht von unien. Haut, Fett und 
Fascie entfernt. 


. Derselbe in Fig. 4 dargestellte Füss nach Zorückschlagung des durch- 


schnittenen M. plantaris. 

Sehnenverbindung aus der rechten Planta eines Schweines. Ansicht 
von unten. 

Rechter Hinterfuss eines sehr jungen Tapirs. Ansicht von unten. Der 
durchschnittene M. plantaris ist zurückgeschlagen. 

Sehnenverbindung aus der linken Planta einer sehr jungen Phoca vitulina. 
Ansicht von oben. | j 
Rechter Hinterfuss von Dasypus. Ansicht von Whten. Haut, Fett und 
Fascie entfernt. 

Linker Hinterfuss von Myrmecophaga didactyla. Ansicht von unten. 
Haut, Fett und Fascie entfernt. 

Linker Hinterfuss von. Ornithorynchus paradoxus. Ansicht von unten. 
Haut, Fett und Fascie entfernt. | 
Derselbe in Fig. 40 dargestellte Fuss nach Zurückschlagung des langen 
Zehenbeugers. 


ei 2 a a et 


Ueber Branchipus rubricaudatus nov. spec. 
Von 


Dr. Klunzinger 


ii; in Kosseir, 


Mit Taf. IV. 


Vorkommen. Ich fand diesen zierlichen Phyllopoden im Decem- 
ber 1865 in den thönernen Behältern, die man hier in Kosseir (am rothen 
Meere) zur Aufbewahrung des Regenwassers im Hause hält, einige Zeit 
$ er ach dem einzigen Winterregen. Die Menge war verhältnissmässig be- 
ächtlich: bei dem Einschöpfen dieses Regenwassers wurden fast mit 
dem Zug 1, oft 8 und mehr solche Thiere zu Tage gefördert, Männ- 
‚chen und Weichen so ziemlich in derselben Zahl, zusammen mit 
- Gulieidenlarven und Cypriden. Andere Thiere fanden sich nicht darin. 

 Habitus. Die Körpergestalt des Branchipus rubricaudatus, der ohne 
iweilel eine neue Artist, ist schlank, gestreckt. Die zwei grossen schwar- 
‚en Augen und das lange schliesslich in zwei Gabeln auslaufende Abdo- 
er Mn ‚geben ihm ein fast fischartiges Aussehen. Die Körperlänge beträgt 
1,506 .„, wovon etwa die Hälfte auf das Abdomen kommt. Der Rücken 
is ‚leicht gekrümmt, das Abdomen wird gestreckt oder der Rücken- 
k nmung entgegengesetzt gekrümmt getragen. Der Rumpf ist mässig 
ss. Der Körper ist durchsichtig, farblos oder schwachröthlich 
h das durchscheinende Blut. Nur das letzte Abdominalsegment mit 
en Endgabeln, sowie der Sack in der Eierröhre des Weibchens ist 
aft mennigroth pigmentirt. Die Thiere schwimmen immer mit dem 
ken nach abwärts; das gewöhnliche stetige Schwimmen besorgen 
Füsse, von Zeit zu Zeit unterstützt durch schlängelnde Contractio- 
des Rumpfes, die eine schiessende Bewegung bewirken. Das Ab- 
en dient zum Steuern, die grossen Antennen haben nichts mit dem 
wimmen zu ihun, sie bleiben immer ruhig eingeschlagen unter den 


24 | Dr. Klunzinger, 


Die Haut ist überall sehr weich und contractil, besonders am Kopf, 
die Matrix dicht mit ziemlich grossen rundlichen Zellen (Fig. 7r) be- 
setzt, welche sich fast wie Schuppenplatten ausnehmen, aber blos der 
Matrix angehören und bei Zusatz von Essigsäure einen kernigen Inhalt 
zeigen. Feine strahlige Fäden ziehen überall div ergirend vom Innern 
gegen die Haut hin. 

Der Kopf ist stark gewölbt und, abwwärte geneigt, der vorderste 
Theil desselben vor den gestielten Augen ist verschmäldrt und durch 
eine feine quere Linie abgegrenzt (Fig. 4). Auch hinten am Kieferge- 
lenk ist der Kopf eingeschnürt. Auf seinem Rücken trägt er mehrere 
Plättchen, besonders ein grösseres querovales, scharf conturirtes auf der 
Mitte hinter den gestielten Augen, gerade über der Theilung des Darm- 
canals in zwei Lappen (Fig. 4 c). Es ist ohne Zweifel analog der Ein- 
senkung, welche sich bei manchen Daphniden, z. B. Daphnia brachiata, 
Polyphemus am hintern Theil des Kopfes befindet. Ein kleineres Plätt- 
chen zuweilen mit feinen dornigen Erhabenheiten, findet sich jederseits 
neben dem einfachen Auge. Vor dem letztern bemerkt man’eine bogen- 
förmige Figur von zellenartigen, röthlichbraun pigmentirten Körpern 
unter der Haut (Fig. 4). 

An die vorderste Kopfwölbung ist beim Männchen eine Art Stirn- 
fortsatz (a) angesetzt, in Form eines hohlen etwas gewölbten Panzers, 
hinten und seitlich bogig breit, vorn allmählich verschmälertund shake 
lich in einen kurzen hie vorn gewöhnlich abgestutzten Fortsatz 
auslaufend. Bei jüngeren Männchen ist dieses Stirnschild weniger ent- 
wickelt, insbesondere finden sich statt des röbrigen Fortsatzes nur zwei 
mehr weniger vorragende Wülste, welche später zu jener Röhre ver- 
schmelzen, beim Weibchen endlich ist die Theilung in zwei Hälften 
auch beim Stirnschild vollständig, und an seiner Stelle sieht man nur 
jederseits einen über den Anfang der grossen Antennen sich herüber- 
legenden Wulst. Sollte dieses Stirnschild nicht ein Analogon des R o- 
strum anderer Phyllopoden sein? 

Anhänge des Kopfes: Eigenthümlich für die Biene über- 


haupt ist die Verschiebung der grossen Antennen nach vorn bei weiter Zu- 


rückstellung der gestielten Augen selbst hinter das andre Antennen- 


paar. Letzteres ist indess nach Bau und Analogie als das erste zu be- 


trachten. 
Diese ersten oder Tastantennen (g) entspringen von der Seite 
des Kopfes, dicht vor den gestielten Augen, da wo der Stirnfortsatz be- 


ginnt. Sie sind lang, schmal, fadenförmig, gegen] das Ende allmählich. 


verschmälert, segmentlos cl reichen nach hinten zurückgelegt, "unge- 


fähr bis zum zweiten bis dritten Fusspaar. Zuweilen haben sie im ‚Ver 


Ueber Branchipus rubrieaudatus nov. spee. 


1869) 


> 


laufe einige Ausbuchtungen oder Höcker, und endigen schief abgestutzt. 
Auf dieser Endfläche tragen sie unten 3 längere und gegen oben rings- 
herum eine Anzahl kleiner, am Grunde sehr scharf conturirter, im übri- 
gen Verlauf sehr blasser blättchenartiger Borsten. Der Nerv bildet eine 
Strecke vor dem Ende gangliöse Anschwellungen, und die Endfäden 
sind kurz vor der Endfläche von einer grossen Anzahl ansehnlicher 
runder Zellen umgeben. 
Die zweiten Antennen sind beim Männchen in mächtige Greif- 
organe umgewandelt, die bei der Begattung mitwirken; sie haben eine 
gewisse Aehnlichkeit mit den Greiffüssen der Squillen. Ihre Insertion 
geschieht an der untern und seitlichen Fläche des Stirnfortsatzes. Bei 
jüngeren Männchen ist ihre Basis auf der Bauchseite jederseits getrennt, 
allmählich nähern sie sich hier von beiden Seiten und verwachsen end- 
lich zu einem besondern abgehobenen Schild, der sich jederseits von 
der Basis der Antennen zur Mittellinie des Bauches herüber- und her- 
unterzieht, daselbst eine Längsnaht und Firste bildend (Fig. 2). Das 
Gründzlied der Antennen, welchem diese Platte angehört, ist breit und 
kurz und trägt an seiner äussern Wölbung viele kurze Haare. Das zweite 
Glied der Antennen ist eylindrisch, doppelt so lang, als breit. Der 
brige Arm zeigt keine Segmentirung, höchstens faltige Ringel, wohl 
| » mehrere deutliche Abtheilungen, die sich gegen einander knieför- 
g einschlagen, die erste dieser Abtheilungen, oder, wenn man will, 
dritte Glied der Antennen ist schmäler, als das zweite und etwas 
er | ‚Von seiner Basis, die noch innerhalb des Absatzes des vorher- 
nden Segments jest; entspringt an der untern Fläche ein schmaler 
elartiger cylindrischer, an der Spitze abgerundeter Fortsatz, der 
hr 4%, mal so lang ist, als die Abtheilung, der er angehört, und 
;hnlich nach innen gerichtet ist. Gegen vorn an der äusseren Seite 


> am grössten ist. Dieselbön ss an a Santo ein feines kur- 
"Haar zu weichem im Innern des Organs ein Faden zieht, der vor 
le eine Anschwellung zeigt (Fig. 7). Gegen die Mitte oder 
des Lappens theilt sich dieser Faden in mehrere, welche theils 
= Bun w. andern re sich Vera nn, theils gegen den 


ah der sie ae RR Sie sind offenbar ner- 
Art und finden sich auch an den Haaren, welche die vorhergehen- 
> rege bekleiden. 

as folgende vierte Glied ist etwas Sförmig gekrümmt, die bei-. 
Enden leicht eingeschnürt. Es ist so lang, als das dritte Glied und 


36 en Dr. Klunzinger, 


schlägt sich gegen die Bauchseite des letzteren ein ; am Knie ist es auch 
wohl etwas verdreht. An der obern und innern Seite trägt es eine | 
Reihe von kurzen Warzen oder Zipfeln, ähnlich den oben. erwähnten, ’ | | 
aber ohne Haar an der Spitze. Nach innen an der Einschnürung gegen | 
das folgende Glied steht ein ähnliches längeres Läppchen vor. Der fünfte | 
Abschnitt reiht sich unmittelbar an den vorigen, bildet einen kurzen, ® 
halsartigen Grundtheil und spaltet sich alsbald in eine Gabel, deren 
Zinken meist gekreuzi liegen. Die innere viel längere Zinke ist an ihrer . | 
Basis dieker und trägt daselbst einen conischen, breiten, und darüber , ®© 
einen kürzeren Zapfen, verschmälert sich dann und bildet ein schwa- 3 | 
ches Knie nach aussen und vorn. Der Endtheil der Zinke ist schmal, | 
sehr lang, bogenförmig gekrümmt, besonders gegen das verschmälerte 
Ende, und an der concaven Seite mit.einer Reihe kurzer Zähnchen be- | 
seizt. Diese Zinke ist länger als der ganze übrige Theil der Antenne. Die 
andere Zinke ist etwas geschwungen , schwächer , ebenfalls spitz , mit [| 
der Goncavität gewöhnlich ab- und vorwärts gebogen, ungefähr '/, so 4 
lang als die erstgenannte Zinke. Dieses ganze fünfte Glied ist mittelst 
seines halsartigen Grundtheils gegen die Rückseite des vierten Gliedes | 
eingeschlagen. Der ganze Greifarm liegt gewöhnlich, die Glieder gegen 7 
einander eingeschlagen, ruhig gegen den Bauch angezogen. Nach hinten 
gestreckt reicht das Gebilde ungefähr bis zum Rumpfende. h 

Bei jüngeren Männchen (Fig. 4) sind diese Arme kleiner und ke 
schmächtiger, besonders sind die Abtheilungen gegen das Ende ver- a 
kürzt, die Zinken kurz, ohne Lappen und Zähne. Die Uebergänge “ 
lassen sich verfolgen. Die entsprechenden Antennen des Weibchens 
(Fig. 3) sind ganz anders gebaut, sie bilden ein längliches, schliesslich 
schief lanzettlich zugespitztes Plättchen, viermal länger als breit; sie 
sind überall dieht mit Härchen besetzt und ungefähr von Länge der 
Tastantennen. | 

Die zusammengesetzten gestielten Augen (m) entspringen zu 
beiden Seiten des Kopfes weit: hinten mit einer rundlichen Grund- 
platte (Fig. 3), worauf ein mässig langer, zwiebelförmiger Stiel und 
ein grosser Augapfel folgt, der °/, einer Kugel bildet. Das Pigment ER 
des letzteren ist in kleinen Schichten bräunlich bis roth, in grösse- Pi 
rer Tiefe tief schwarz, Die äusserste Haut des Augapfels ist glatt, die | 
innere zeigt rundliche oder unregelmässig eckige Facetten. ‘Dahinter Ei 
sitzen die kugelförmigen oder rundlich eiförmigen Linsen vor den hin- R; 
tern Keilen, zwischen denen sich das Pigment mehr weniger weit vor- E. 
ersireckt. Der Sehnerv bildet im Augenstiel, entsprechend der Auf- R: 
treibung des letzteren, eine zwiebelförmige Anschwellung, die grösste 
Wölbung derselben nach vorn gerichtet. Daraus entspringen viele Fä- 


Veber Branchipns rubrieandatus nov, spec, vr | 


den, die schief rückwärts gegen den Augapfel steigen zu einem dort 
befindlichen zweiten Ganglion, aus dem dann radiäre Nervenfäden zum 
Auge treten. Das sogenannte einfache Auge {l) bildet einen schwar- 
zen kleinen Fleck mitten über der Stirn, gleich unter der Haut, etwas 
vor dem Gehirn. Es besteht aus zwei verwachsenen Theilen,, jeder 
ungefähr von Trapezgestalt, vorn schmäler. Durch das Aneinanderlegen 
dieser beiden Theile erscheint der Augenfleck vorn und hinten einge- 
schnitten. Dieses Auge liegt in einem Matrixstratum, das hinten in zwei 
muskelartige Stränge ausläuft. Die umgebende Kopfparthie mit diesen 
Augen wird fortwährend eingezogen. 

Die Lippe (h) hat, wie bei den verwandten Thieren, eine kahn- 
förmige Gestalt, und liegt an der unteren Seite des Kopfes, geschlossen 
bedeckt sie zum Theil noch das zweite Kieferpaar. An ihrer Basis liegt 
die kleine, nur bei gefüllter Speiseröbre wahrnehmbare Mundöffnung 
(Fig. 3 q.). Die aufgeschlagenen Seitenwände sind ausgeschweift, die 
Seitenecken hinten ziemlich breit. Das zugerundete an der Basis mit 
einem vorstehenden Züngelchen versehene Hinterende bildet ein ver- 
deckartiges Blatt. 

Das erste Kieferpaar {i} liegt an der Seite des hintersten Theils 
des Kopfes, auf der Grenze zwischen Kopf und Nacken. Die Seiten des 
Kopfes zeigen daselbst eine Höhlung (Fig. 3), auf der der Kiefer, durch 
'weichhäutige bandartige Verbindungen an die Ränder der Höhlung und 
oben durch ein Gelenk an den Kopf befestigt, in der Art spielt, dass er 
sich fortwährend um seine Längsaxe hin- und herbewegt, und die 
en einander gewandten länglichen convexen Endflächen auf einan- 
‚hin- und herrollen. Der Kiefer selbst ist an der äussern Fläche 
k gewölbt, besonders am untersten Theil, daselbst fast kreisförmig 
zontal einwärts geschlagen. Die innere Seite ist hohl zum Ansatz 
Muskeln, ohne Innenwand, mit Ausnahme des untersten platteylin- 
hen Abschnitts. Die Endfläche ist klein, schmal, convex, mit 
rleisten und Härchen besetzt. Ansehnliche Muskeln (p) kommen 
| lenförmig convergirend vom Rücken des Hinterkopfs und Nackens. 
r der Kaufläche gewahrt man eine gabelförmige Leiste an der Basis 
Kopfes, wie bei andern verwandten Thieren. 

 Nackenpartie. Sie ist seitlich und besonders deutlich auf dem 
en durch eine Einschnürung von dem Kopf getrennt. Nach hinten 
re Grenze durch das erste Körpersegment gegeben. Dieser Partie 
ren folgende Theile an: 

Das zweite Kieferpaar (k) ist kleiner als das erste, kaum an 
Seiten des Körpers vorragend. Es liegt gleich hinter dem ersten 
ir an der Bauchfläche und bildet ein innen abgerundetes Blatt, das 


28 Dr, Klunziuger, 


gegen hinten und aussen in einen schmäleren Fortsatz unter spitzem 
Winkel sich umbiegt, der an seiner gewöhnlich vertical gerichteten 
Innenkanie eine Reihe bogig nach innen und vorn gekrümmter, mehr- 
fach gegliederter, am sechsten Glied mit kleinen vorstehenden Neben- 
börstchen beseizter Borsten trägt. Diese Borsten reiben sich theils an 
denen der andern Seite, theils an kurzen steifen Härchen, welche die 
innere Kante des Grundblaits trägt. Gegen aussen und vorn trägt das 
letztere einen kurzen, etwas aufwärts gewundenen Fortsatz. 

Das dritte Kieferpaar [o) ist rudimentär, stellt ein rundliches' 
oder längliches Plättchen dar, hinter dem vorigen Paar, an der Bauch- 
seite gelegen. Es trägt an seiner nach aussen gerichteten Spitze auf 
einem kurzen Fortsatz eine lange gefiederteBorste, und nach innen 
und vorn einige kleinere Fiederborsten und feine Härchen. 

Der Nackenpartie gehört ein Gebilde an, das offenbar der »Scha- 
lendrüse« anderer verwandter Crustaceen analog ist. Es liegt an der 
Seite dieser Partie ({r) hinter den Oberkiefern, und erstreckt sich auf 
einem ovalen, nach aussen leicht convexen, weichen, contractilen Haut- 
vorsprung über die Seitenwände eine Strecke weit herab. Es besteht 
aus mehreren scharf und zackig conturirten Schlingen, von denen eine 
nach rückwärts gegen das erste Rumpfsegment gerichtet ist, eine an- 
dere sich gegen den Rücken hinaufzieht. Unterhalb und zwischen der 
letzteren setzt sich der Schalenmuskel an, dessen Conturen sich auch 
auf der Bauchseite in Form eines Bogens hinter und über dem zweiten 
Kieferpaar wahrnehmen lassen. 

Rumpf: Derselbe ist, entsprechend dem Gattungscharakter von 
Branchipus, in 14 deutliche Segmente von gleicher Länge getheilt, 
deren Verbindungsceonturen doppelt erscheinen. Die weiche, contractile 
Haut erstreckt sich nicht in Form von Apophysen über dieFüsse herab, 
sondern geht unmittelbar in die leicht gewölbte Bauchseite über, an 
der sich nur ganz vorn hinter den Kiefern eine »Bauchfurche« ent- 
wickelt. Auf dem Rücken des Rumpfes sitzen kurze Härchen, zu 
welchen Fäden, ähnlich denen der Läppchen an den Greifarmen, ziehen, 
die vor der Endigung von dichten Zellenmassen umgeben sind. 
Die Härchen sind sparsam, gewöhnlich nur 4 auf jedem Segment, 
oder an einigen fehlend. { | 

Die 11 Paar Füsse [z) sind einander an Grösse und Gestalt fast 
gleich, nur die hintersten und noch mehr die vordersten Paare sind 2 
etwas kleiner. Der Bau der Füsse (Fig. 5) schliesst sich mehr an den 
Typus den Daphniden, als an den der Limnadien an (S. meine Ar- 
beit in dieser Zeitschrift XIV. p. 139 —473.). Die Hüfte (a) ist 
kurz, der Mitteltheil zerfällt an seinem Innenrand in zwei bogige 


Ueber Branchipus rubrieandatus nov. spec. 39 


Lappen oder Klappen, von denen der obere (M?) ungefähr vier mal 
länger ist als der untere (}). Sie sind an ihrem Rande dicht mit einer 
‚Reihe nach innen und vorn gekrümmter, gegliederter, nicht gefiederter 
Borsten besetzt, die nach unten an Länge zunehmen. Auf der Bauch- 
seite berühren sie sich von beiden Seiten und haben wohl dieselbe 
Function, wie bei andern ähnlichen Thieren, trotz der fehlenden Bauch- 
furche. Auf den untern kleinern Lappen steht gegen oben auf der 
‚Grenze zwischen beiden Lappen noch eine anders gerichtete, etwas 
kleinere gezähnelte Borste. Nach unten folgen dann noch 3 rudimentäre 
Läppchen (PP), welche je mit 2—3 langen und einzelnen kurzen 
‚Borsten besetzt sind. Auf der äussern Seite des Fussblatts liegen gegen 
‘oben 2 Lappen, von denen der obere sehr grosse (b) einen guten Theil 
‚des je folgenden Fusses überdeckt und auch oben etwas über die Hüfte 
‚gegen den Rumpf vorragt. Er ist rundlich oval, am Rand scharf ge- 
‚zackt und sehr zart gebaut, durchsichtig. Der zweite Lappen (b') liegt 
gleich darunter, ist schmal, fingerförmig, ebenfalls zart. Beide sind als 
Branchiallappen zu betrachten. Unten spaltet sich das Fussblatt in 
‚2 Endlappen, von denen der innere oder Tarsallappen breit (P), 
rundlich mit kürzeren, der äussere (b?) längere, mit schmaler Basis 
entspringende umgekehrt lanzettförmige, mit längeren und dichteren 
Fiederborsten am Rand besetzt ist. (Die Buchstaben mögen die Ana- 
logien dieser Theile mit den in oben genannter Arbeit von mir be- 
chriebenen verwandten Thieren am einfachsten bezeichnen). 

- Das Abdomen besteht aus 9 Segmenten, welche nach hinten all- 


leinste. Letzteres läuft in seinem hintern Theil spitz zu und endet 
it 2 Läppchen,, zwischen welchen der Alter liegt. An den zuge- 
jzten Hinterseiten sind zwei lange stielartige, rundliche, am Grund 
itere, allmählich sich verschmälernde, mit rundlicher Spitze endi- 
e, jederseits und an der Spitze mit langen Fiederborsten besetzte, 
einander divergirende, horizontal verlaufende schwanzflossenartige 
'änge (y) inserirt, welche ungefähr ', so lang als das Abdomen 
und durch ihre mennigrothe Farbe sich auszeichnen. 

Das erste und zweite Abdominalsegment ist bei beiden Ge- 
ehtern wesentlich für die Geschlechtsorgane bestimmt und an 
" Bauchseite sackig erweitert (Fig. 3 M und 6 d). | 
Beim Männchen bestehen die Geschlechtsorgane jederseits in 
n kurzen unregelmässig buchtigen Hodenschlauch (Fig. 6a), der in 
ibeshöhle neben dem Darm schwebt, bald gestreckt, bald ge- 
n ist und kaum bis zum dritten Abdominalsegment hineinreicht. 
‚Bildung einer Schlinge tritt er mit seinem vorderen Theil in eine 


Rückens herüberlaufend sich an die Scheide der andern Date ansetzen. 


30 Dr. Klunzinger, 


Scheide (69) ein, welche oben gegen den Rücken in eine Anzahl 
musculöser Bündel - ausläuft (6b), die über den Längsmuskeln des 


Die Scheide wendet sich, nachdem sie das Hodenendeals Vas deferens (ce) 
aufgenommen hat, bogig nach unten und hinten in den Geschlechts- 
sack des Abdomens (d) und tritt in den Penis (6e und Fig. 2v.) ein, 
bis an dessen Spitze verlaufend. Der Penis oder das äussere mäun- 
liche Geschlechtsorgan bildet jederseits eine eylindrische kurze Röhre, 
die seitlich von der untern Fläche des Geschlechtssacks abgeht und 
zurückgelegt über das dritte Abdominalsegment mehr weniger hinragt. 
Am Grunde sind die Röhren beider Seiten eine Strecke weit blattartig 
verbunden. Vor der Mitte der Röhre ragt ein etwas gezähnelter leicht 
gekrürmmter Stachel nach innen. An der Basis des Organs nach aussen 
sitzt ein Hautläppchen. Das Vas deferens endigt an der abgestutz- 
ten mehr weniger eingefalteten Spitze des Organs, und die Scheide setzt 
sich unmittelbar an die Haut des Penis an. Obengenannte Muskeln 5 
ziehen fortwährend diese Scheide nach oben und nach abwärts, wobei % 
sich auch die Haut des Penis mehr weniger mit ein- und ausstülpt. = 
Auch der Hodenschlauch wird bei diesen ‚Contractionen immer mit e 
bewegt a 

Die weiblichen Geschlechtsorgane sind complicirter. An 
die sackartige Erweiterung des ersten und zweiten Abdominalsegments 'n 
(Fig. 3 M) setzt sich eine lange Röhre (N) an, die ungefähr so lang ist, 
als das ganze Abdomen und so weit, als eines seiner hintern Seg- 3 
mente. Sie ist cylindrisch und endigt in eine aufwärts gekrümmite, 3 
dornartige Spitze. Ihre Richtung ist gewöhnlich gegen unten und 
hinten. ae 

. Die Eierstöcke befinden sich jederseits unter dem Darmcanal in = 
der Leibeshöhle über.dem Abdominalsack, in denselben hineinragend 
und mit dem hintern Ende noch in das dritte Abdominalsegment hinein- ” 
tretend. Es sind jederseits 2 Stöcke, ein vorderer und ein hinterer, E 
die in der Mitte verschmälert gegen den Sack abwärts laufen und zu- | 
sammenstossen. Die Eier.desselben sind klein, mit deutlichen Keim- | 
bläschen. Ein weiterer Eierlappen (S) ohne sichtbare Verbindung mit | 
dem vorigen, liegt jederseits vorn und seitlich an dem Geschlechtssack Y | 
sehr oberflächlich er ist ‚gestreckt, oben vorn schmal, gegen unten 3 
und hinten etwas u Er besteht aus vielen ee 
genden Schnüren, in denen die Eier liegen, ähnlich denen des Eier- 
stocks, von der gleichen Grösse, meist. in den ersten Furchungsstadien 4 
beskiflen, Die Färbung des Dolkeee derselben ist gewöhnlich etwas 
heller gelblich als bei den mehr ‚braunen Eiern der Eierstockslappen.. i 


— 


Bas»... 


PR 


Ueber Branchipus rubrieaudatus nov. spec. 31 


in Dotterstock (U), wenn man ihn so nennen darf!), liegt zu beiden 
Seiten und etwas unterhalb des Darms als schmaler, hinten ungefähr 
ım fünften Abdominalsegment zugespitzt endigender Blindschlauch , in 
welchem sich eine weissliche, oft in grosse runde Ballen geformte Masse 
findet. Er geht vorn am ersten Abdominalsegment plötzlich unter rech- 
jem Winkel in einen viel schmäleren Ausführungsgang (V) über, wel- 
her bald frei in dem Abdomimalsack, nach rückwärts gebogen schwebt, 
rüweilen sich auch horizontal nach hinten in die Leibeshöhle zieht, 
bald endlich, wie dies bei der Entleerung des Inhalts geschieht, mehr 
weniger yo in die Eierröhre höreihragt. In der letzteren ist ein 
isserordentlich dünner , weicher, faltiger, in grösseren Schichten bei 
’altung lebhaft mennigrother, sonst dur chsichtiger, farbloser Sack 
(P) der Länge nach befestigt, veilalin in der Eiern fortwährend 
hin- und herwogt, nur durch zahlreiche contractile feine Fädehen mit 
jener seitlich verbunden. Durch seine Bewegungen werden auch die 
m Abdominalsack liegenden Organe mit ergriffen, besonders die Aus- 
äufer der zwei Eierstöcke fortwährend herabgezerrt. Gegen das hintere 
e zu ist er an die untere Seite der Eierröhre angewachsen. Darauf 
jolgt ein kurzer bogenförmig abwärts gekrümmter, an der Basis breiter, 
ım Ende enger Ausführungsgang (0), mit dem Lumen des dünnen 
Sacks durch ein enges Ostium verbunden. Der Canal mündet auf der 
Vorder- oder Bauchseite der Röhre an der Basis des Endstachels in 
sinem sehr erweiterungsfähigen Spalt. 
Kb In dem weichen Sack befinden sich bald blosse weisse Ballen, von 
pn oben genannten Dotterstock geliefert, bald eine ähnliche weisse 
‚gehallte Masse, oder endlich sehr grosse maulbeerartig höckrige 
ie, mit einer hellen, platten, starren Chitinschale umgebene 
r (0). Der Sack en offenbar dazu, die Dottermasse um die Eier 
allen, und die Schale zu bereiten. Diese Umgebung mit Dotter- 
raid Vergrösserung der Eier muss alsbald nach Loslösung der 
geschehen; nie fand ich freie Eier der kleinen Art im Sack. 
4 Innere Organe. Der Darmcanal (u) bildet einen langen ge- 
aden Schlauch von graugelblicher Farbe, oft schön grün schimmernd. 
zten Segment setzt sich ein Mösidarna {R (R) ab. Vorn hinter den 
zieht sich der Darm in zwei faltige, buchtige Säcke (n) aus, 
1 eine dünne Speiseröhre bogig gegen den Mund (g) gezogen ist. 
hintere Theil des Darms im Abdomen ist von sehr deutlichen Feit- 
len umstrickt. Zahlreiche Fettkügelchen finden sich auch bei vielen 


Diese Dotterstöcke sind die eigentlichen Eierstöcke, die oben beschriebenen 
öcke dagegen sondern die Schalensubstanz für die Eier ab. (Siehe die An- 
kung am Schlusse dieses Aufsatzes. Sır». 


32 | ve, D Klunzinger, 


Individuen in andern Theilen, wie Füssen, Antennen. Das Herz (D) 
bildet einen einzigen langen weiten Schlauch, der hinten schmäler 
wird und im vorletzten Abdominalsegment mit zwei kurzen Zipfeln (9), 
die einen Spalt zwischen sich nehmen, endigt. Das vordere Ende ver- 
liert sich für die Untersuchung unter den Muskeln des Kiefers. In 
jedem Segment, in dessen hinterem Theil, befindet sich jederseits eine 
grosse Spalte (Fig. 8 und 9), welche durch eine halbmondförmige 
dickere Klappe, die sich um- und vorliegt, geschlossen wird. Das 
Herz ist sehr durchsichtig und zart, mit Quermuskeln dicht besetzt. 
Der Strom zieht im Herzen von hinten nach vorn, die Seitenöfinungen 
nehmen hauptsächlich einen aufsteigenden Strom von den Füssen ” 
her auf. a 
Das Nervensystem besteht in einem bogenförmigen, aus zwei 9 | 
Ganglienmäassen zusammengesetzten Hirn (B) und den Bauchsträngen, 7 
welche entsprechend jedem Ganglion, das länglich ist, zwei quere Ver— 7 | 
‚ bindungsstränge haben. Die nähere Untersuchung desselben ist, For- 
schern, die sich mehr mit Süsswasserthieren abgeben können, sehr zu 
empfehlen, da es über die Lage- und Beziehungsverhältnisse besonders | 
der Kopfanhänge Aufschluss geben muss. a 
Diagnose von Branchipus rubrieaudatus. Körper gestreckt, 4,5 "W 
Centim. lang, durchsichtig, farblos, Sack der Eierröhre und Endgabeln ” 
des Schwanzes mennigroth, Haut weich, Rücken gewölbt, Rumpf com- 
press. Abdomen halb so lang wie der ganze Körper, in zwei lange, 7 
horizontale, stielartig gefiederte Zinken auslaufend. Kopf abgerundet, 
segen hinten oben mit einem ovalen Plättchen, beim Männchen mit ” 
grossem, vorn in einen röhrigen Fortsatz auslaufendem Stirnschild. 
Erstes Antennenpaar fadenförmig, bis zum ersten Fusspaar zurück- 
reichend. Zweites Paar weit vorn am Stirnschild, beim Männchen von 
halber Körperlänge, in mehrere gegen einander einschlagbare Abihei- 
lungen getheilt, schliesslich in zwei Zinken auslaufend, wovon die eine 
sehr lang, schmal gezähnt. Vor dem zweiten Glied ein langer Cirrhus, j | 
im übrigen Verlauf zahlreiche Tastläppchen. Antennen des Weibchens 
'Jänglich, lanzettlich, platt behaart. Einfaches Auge unten aus zwei 
trapeziörmigen Hälften zusammengesetzt. Erster Kiefer gross, unten 
fast winklig, nach innen gekrümmt, zweiter blattförmig mit schmälere 
nach innen geknickien borstentragenden Fortsatz, dritter Kiefer rud 
mentär, rundlich, aussen und vorn mit langer Borste. Füsse ziemlie 
gleich lang, mit grossem, oberen zackig randigen ovalen und unterer 
fingerförmigen Branchiallappen an der äusseren Seite, und einem obe 
ren langen, mittleren kurzen Lappen und drei kleinen, unteren, sämm! 
lich lange Borsten tragenden Läppchen ; untere Endlappen der Füs 


Ueber Branchipus rubrieaudatus nov, spec. 3 


zwei, ein innerer breiter und äusserer schmaler. Abdominalge- 
schlechtssack des ersten und zweiten Segments jederseits mit kurzem 
eylindrischen Penis, mit einem leicht bedörnelten,, etwas gekrümmten 
Stachel an der Innenseite. Weibchen mit langer cylindrischer Eier- 
röhre, mit einem aufwärts gekrümmten Stachel endigend. Darin ein 
zarter, fortwährend bewegter faltiger Sack. Zwei Eierstöcke jederseits, 
ein Eierbehälter, Dotterstock mit Ausführungsgang, reife Eier gross, 
Br: maulbeorförmig mit glatter Chitinschale. 


1 32:5 3 


Erklärung der Tafel. 


Fig. 4. Ein männlicher Branchipus rubricaudatus in natürlicher Grösse und Lage. 
Fig. 2. Ein erwachsenes Männchen von der Bauchseite gesehen. 

Fig. 3. Ein Weibchen in Profil. 

Fig. 4. Kopf und Vorderkörper eines jungen Männchens, vom Rücken gesehen. 


n Die Buchstaben in Fig. 2—4 sind dieselben und möglichst conform denen 
Pe der Figuren meiner Arbeit über Limnadiden. a«.- Stirnfortsatz (Rostrum ?) 
m  f. Zweites Antennenpaar (beim Männchen Greiforgane). g. Erstes Antennen- 
an ‚paar oder Tastantennen. A, Lippe, i erstes Kieferpaar, k zweites, o drittes 


_ Kieferpaar. I. Einfaches oder Stirnauge. m. Gestielte Augen. r. Schalen- 
drüse. p. Kaumuskel. z. Füsse. u. Darmcanal. g. Mund. B. Gehirn. 
0. Vordere Darmanhänge. R. Mastdarm. %. Stiel- oder flossenartige An- 
hänge des Abdomens. c. Plättchen am Hinterkopf. v. Aeussere männliche 
' Geschlechtsorgane (Ruthe), M. Abdominalsack. N. Eierröhre. P. Eiersack. 
a if: "Ausführungssang desselben. Q. Reife Eier. S. Eierstöcke. U. Dotter- 
Br stock. V. Ausführungsgang desselben. D. Herz. H. Hinterende desselben. 
. Ein Fuss. r. Hüfte. M?* Maxillarfortsatz oder innerer oberster Randlappen. 
14 Zweiter innerer Randlappen. 221°" Drei weitere rudimentäre Randlappen. 
I° Tarsallappen. b und 5! Branchiallappen. b* Aeusserer unterer Lappen 
(unterer Branchialanhang ?) 

Männliche Geschlechtsorgane im Profil gesehen: a. Hoden. 5. Oberes Ende 
_ der Geschlechtsscheide g. c. vas deferens. d. Abdominalsack. e. Ruthe. 
. Tastzipfel an den Greifantennen des Männchens, stärker vergrössert. o. Ner- 
. venfaden. £. Endanschwellung desselben. s. Haar. 9. Theile des Nerven. 
g. Faden zum Arm. r. Matrixzellen. 

Herz von der Seite während der Systole. 

asselbe in der Diastole. 


hi 


rkung. Die Deutung der Organe $S und U ist unrichtig und muss in 
Weise aufgefasst werden. Die beiden Dotterstöcke (Kruxz.) sind die 
entlichen Eierstöcke. Was der Herr Verfasser oben als Eierstöcke beschrieben 
ein allen Branchipus-Weibchen eigenthümliches, aus sehr deutlichen Zellen 
ngesetztes Organ, welches den Stoff zu den Eierschalen absondert. Diese 
substanz schwitzt aus der erwähnten zelligen Drüsenmasse in die höhlen- 
weiterten Eierleiter (Drüsentaschen) hinein, in welchen die Eier sich län- 
it, aufhalten und von eigenthümlichen Muskeln dieser Drüsentaschen fort- 
Baur geworfen werden, wodurch Veranlassung gegeben wird, 
S ier von der allmählich gerinnenden Schalensubstanz schichtweise um- 


verden. SIEBoLD.. 


Zeitschr. f. wissensch. Zoologie. XVII, Bd, ed 


Zur Entwickelungsgeschichte der facettirten Augen von Tenebrio 
molitor L. 


Von 


Dr. H. Landois.und W. Thelen. 


Mit Tafel V. 


Die Vorgänge bei der Entwickelung der zusammengesetzten Augen 
der Käfer sind so abweichend von dem, was bisher über die Genese 
der Augen anderer Insecienordnungen bekannt wurde, dass es sich 
wohl der Mühe lohnen dürfte, unsere Resultate über diesen Gegenstand 
zu veröffentlichen. Um zu dieser schwierigen Untersuchung hinreichen- 3 
des Material zu haben, wählten wir aus der Ordnung der Käfer den 
gemeinen Mehlwurm (Tenebrio molitor) aus, da sich diese Species so 
ausserordentlich leicht in dem Arbeikainirter züchten lässt. 


1. Die Larvenaugen. 


An jeder Seite des Kopfes der Larve des Mehlkäfers liegen in der | 
Nähe der Fühler, etwa 0,117 Mm. von ihnen entfernt, zwei kleine dunkle 9 
Fleckchen in einem Abstande von 0,5 bis 07 Mm. (Vgl. Fig. 4 a. b.). 
Schon mit unbewafineten Augen lässt sich erkennen, dass das eine 
dunkle Fleckchen etwas grösser ist, als das andere. Unter diesen bei- 
den Puncten liegen im Kopfe der Larve, zweien Aesten des Opticus | 
aufsitzend, zwei dunkel violett pigmentirte Augenhäufchen; sie schim- 
mern durch die Epidermis der Kopfhaut hervor und werden eben an R 
die oben erwähnten dunklen Fleekchen an dem Larvenkopfe erkannt. 
Die Epidermis bildet über den Larvenaugen keine eigentliche Cornea; 
die Chitinhaut zeigt auch hier wie an den übrigen Stellen des F 
die zellenförmige Zeichnung; nur sind die Feldchen hier weniger pig- 
mentirt, als die sie umgebenden gelben Chitinbildungen, und eben da- & 
durch id der Durchtritt des Lichtes offenbar begünstigt. Die zwei 


I 
I 
I} 


Zur Entwiekelungszeschichte der facettirten Augen von Tenebrio molitor L. 35 


jederseitigen Augenhäufchen (Vgl. Fig. 2 a. b.) mögen zusammen unge- 
fähr fünfzig einzelne Augen erkennen lassen. Das eine dieser Häufchen, 
welches in seiner Lage dem dunkleren und grösseren Fleckehen unter 
der Chitinhülle des Kopfsegmentes entspricht, enthält mehr einzelne 
Augen, als das andere; es misst im Durchmesser 0,1234 Mm., und 
sitzt dem kürzeren Aste (Vgl. Fig. 2 c.) des Sehnerven auf, während 
das Andere einem längeren und dünneren Zweige desselben entspricht 
(Vgl. Fig. 2 d.). Der Sehnerv der Larvenaugen entspringt aus dem 
grossen Gehirn und schwillt in einiger Entfernung zu einem kleinen 
Ganglion an (Vgl. Fig. 2 g.). Aus diesem tritt er wieder als ein ein- 
facher Nervenstrang hervor. Nach einem Verlaufe von 0,0534 Mm. — 
er ist dann 0,0283 Mm. dick — theilt er sich unter dem rechten Winkel 
in zwei Aeste (Fig. 2 e), von ungleicher Länge. Der kürzere Ast, dem 
das grössere Augenhäufchen aufsitzt, ist 0,05 Mm. lang; der andere ist 
bedeutend länger (0,1067 Mm.) und etwas dünner, und trägt das klei- 
nere Auge. Die Larve hat also an jeder Seite zwei kleine Augenhäuf- 
chen. Ueber die histologischen Verhältnisse derselben liessen sich die 
genaueren Untersuchungen nur schwierig weiter führen. Die Grund- 
substanz der Augenhäufchen bilden kleine 0,006 Mm. im Durchmesser 
ende Zellen (Vgl. Fig. 2 z.), durch welche sich ein feines Gewirre 
' Tracheen hindurchzieht. Kleine Pigmentkörnchen liegen in 
lenselben augehäufi, so dass die Untersuchung sehr erschwert wird. 
ie Fasern des Sehnerven schwellen zwischen dieser Zellenmasse zu 
iekeren Knöpfen an. Ihre Anzahl gaben wir bereits vorhin auf 50 an. 
er Nervenknopf hat eine birnförmige Gestalt, mit einer Längen- 
nsion von 0,038 Mm., und mit einer Breite von 0,0216 Mm. Der 
f ist von vier Furchen in der Längsrichtung eingekerbt, und rings 
herum von sehr kleinen dunkelvioletten Pigmentkörnchen umgeben 
‚Fig. 2 nk). Umhüllungskörper — wenn man nicht jene kleinen 
, worin diese Nervenknöpfe eingebettet liegen, für solche an- 
en will —, Linsen, Iris u. s w., wie wir sie im Raupenauge ge- 
aben'), kommen in den Larvenaugen unseres Käfers nicht vor. 
bei einer solchen mangelhaften Einrichtung des Auges das Seh- 
sen der Larve sehr unbedeutend sein muss, lässt sich wohl mit 
ıfenthalt derselben an dunkeln Orten gewöhnlich mitten im Futter 
n Verbindung bringen. Mit der Bildung des Käferauges haben 
diese Larvenaugen nichts zu thun, was wir hier besonders des- 
h hervorheben zu müssen glaubten, weil nach den Beobachtungen 
Weısmans an den Larven von Corethra plumicornis ganz andere 


4) Vgl. diese Zeitschrift. Band 16. p. 27 und Tafel II. 


g* 


36 Dr. H. Landois und W. Thelen, 


\ 


Verhältnisse vorwalten!). Noch im Käfer, wenn die zusammengesetzten 
. Augen schon ganz ausgebildet sind, finden sich die Larvenauger und 
zwar hinter den Käferaugen noch vollständig, wenn auch stark dege- I] 
nerirt. Das Käferauge bildet sich unabhängig von den Larvenaugen. | 


2. Das Käferauge in der Larve. 


Die Anlage für das künftige Käferauge sitzt als kleine # 
Imaginalscheibe auf der Peritonealhülle eines Astes der Kopftracheen 1 | 
der Larve (Vgl. Fig. 3. im); sie erlangt während des Larvenstadiums | 
eine Grösse von 0,5 Mm. und besteht aus mehreren Schichten kleiner 
Zellen, von 0,002 bis 0,004 Mm., die sämmitlich einen deutlichen Ken 
besitzen. Diese Imaginalscheibe ist nicht genau in einer ebenen Fläche | 
ausgebreitet, sondern trägt mehrere Wülste, die in schräger Richtung | 
darüber weglaufen (Vgl. Fig. 3. ww). Im Laufe der Entwickelung der ° | 
Larve zum Käfer wächst die Augen-Imaginalscheibe und nimmt zuletzt | 
eine Grösse an, welche dem Käferauge entspricht; ihre Zellen haben 
dann einen Durchmesser von 0,02 Mm. Me | 

Diese Imaginalscheibe lagert ungefähr in der Mitte zwischen N N 
den beiden hellen transparenten Fleckchen in der Chitinhülle 
des Larvenkopfes, die über den Larvenaugen liegen, jedoch etwas seit- 
wärts von denselben und schmiegt sich dem Chitinpanzer eng an; und ; 
nicht selten findet sich die Stelle dieser Änlagerung insofern geändert, 
als dieselbe eine hellere Färbung trägt, und sich durch grössere und 
mehr viereckige Zellen auszeichnet, im Gegensatze zu den mehr run- 
den und kleineren der benachbarten Stellen der Epidermis. Ausser- 
dem ist diese Stelle, welche in ihrer Gestalt und Umgrenzung genau 
der Form der Augen-Imaginalscheibenoberfläche entspricht, frei von 
Drüsenzellen und Haaren. Fig. A. i gibt einen Theil der Chitinhülle 
des Kopfes mit der eigenthümlich veränderten Stelle, welche die Lage 
der Augen-Imaginalscheibe andeutet in 50facher Vergrösserung. In 
Fig. 4. sind diese viereckigen Zellen stärker vergrössert dargestellt. 

Noch während des Larvenzustandes tritt beim Wachsen der Ima- 
ginalscheibe in einzelnen Zellen derselben eine zarte hellbraune Bi 
Pigmentirung auf (Vgl. Fig. 5.), welche allmählich stärker wird und 
sich zuletzt in je acht ovalen bräunlich gefärbten Zellen ge- 
sammelt zeigt. Diese Zellen, deren Pigment im Verlaufe der Ent- 
wickelung siets dunkler wird, sodass zuletzt eine violett-braune Fär- 
bung hervortritt, sind die Grundlage für die pigmentirten E 


’ A 
We I 


1) Vgl. diese Zeitschrift. Band 16. pag. 60—65. 


Zur Entwiekelungsgeschiehte der facettirten Augen von Tenebrio molitor L. 37 


Theiledes Käferauges. Sie stehen, wenn wir uns die Imaginal- 
scheibe wagerecht ausgebreitet denken, senkrecht auf derselben, indem 
sie von einem Puncte büschelförmig ausstrahlen. Zwei dieser acht 
pigmentirten Zellen liegen jedesmal in der Mitte dieses Büschels und 
haben nicht selten in Folge der Einengung durch die Anderen eine 
mehr hexagonale Gestalt angenommen; die Andern rundlich gebliebe- 
nen umgeben diese beiden im Kreise (Vgl. Fig. 6.). Diese aus je acht 
pigmentirten Zellen bestehenden Gruppen liegen auf der Imaginal- 
scheibe in einiger Entfernung auseinander, sodass zwischen ihnen ein 
so grosser Zwischenraum bleibt, als der Durchmesser jedes Zellenhäuf- 
chens beträgt. 

Ueber dieser Lage der je acht pigmentirten Zellen liegt dann, 
dieht unter der Chitinhülle der Larve die zukünftige Cornea der 
Puppe. Sie ist im ausgewachsenen Zustande 4 Mm. lang, und an bei- 
den Enden 0,5 Mm. breit. Ihre Gestalt ist die eines Biscuits (Vgl. Fig. 7.). 
In der Mitte sehr verengt,, weitet sie sich an beiden Seiten wieder aus. 
In geraden Längs- und Querlinien ist dieselbe von Porencanälen 
(Vgl. Fig. 7. p) durchsetzt, die jedoch nicht alle gleich gross sind. An 
der einen Seite treten sie in grösserer Mächtigkeit auf, sodass sie nach 
deranderen Seite allmählich an Grösse abnehmend, zwischen 0,006 Mm. 
bis zum unmessbaren Durchmesser variiren. 

Fi Die eben genannten je acht pigmentirten Zellen der 
Imaginalscheibe und diese Porencanälchen der Puppen- 
cornea stehen in genauer Beziehung zu einander, indem nicht 
r den acht pigmentirten Zellen jedesmal ein Porencanälchen über- 
ert, sondern die Ausdehnung dieses letzteren auch mit der Ausbil- 
ng der acht Zellen gleichen Schritt hält, indem den kleineren Poren- 


 Aufdie Porencanäle der Puppencornea glauben wir hier 
so mehr eingehen zu müssen, weil dieselben bisher von den frühe- 


' Die Porencanäle der Cornea in der Puppe sind zunächst nicht 
verwechseln mit den Gebilden, die nach Lewis als Poren- 
tälchen bezeichnet werden und der Chitinhülle der Kerfe über- 
t zukommen. Diese Canäle finden sich einzig und allein in der 
a der Puppe und kommen in keinem Hautgebilde wieder vor. ') 


| ) Ich finde dieselben Porencanäle auch in der Cornea der Schmetterlings- 
pen. Lanpois. 


38 Dr. H. Landois und W. Thelen, 


Ihre Anzahl beträgt bei der Mehlkäferpuppe an jedem Auge eiwa 
420 bis 450. Sie liegen in Reihen und haben durchschnittlich einen 
gegenseitigen Abstand von 0,0434 Mm. Häufig bemerkten wir gerade 
in der Mitte von je drei Canälen ein kleines Härchen auf der Oberfläche 
der Gornea. | 

Dass wir es wirklich mit Canälen, die röhrenförmig oben und unten 


eine Oeflnung haben und im Innern lufthaltig sind, zu thun haben, 


lässt sich leicht constatiren. Unter dem Mikroskope haben sie zunächst 
sehr scharfe dunkle Gontouren, wie wir sie an lufthaltigen Gebilden zu 
sehen gewohnt sind. Trocknet man das Präparat und behandelt es mit 
Terpentin, so verschwinden diese vollständig, da bekanntlich dieses 
Oel die Luft verdrängt. Diejenigen Canäle, welche keine Oefinung 
haben, behalten in solchen Präparaten auch die dunklen Gontouren bei, 
weil die Luft nicht verdrängt werden kann. 

Die Länge der Porencanäle stimmt mit der Dicke der Puppen- 
cornea überein, indem die Ganäle die Haut Ra durchseizen; 
meistens beträgt dieselbe 0,0117 Mm. 

Auf der Oberfläche N Puppencornea münden die Ganäle. etwas 
becherförmig vertieft (Vgl. Fig. 8.0); eben dadurch kommt eine Zeich- 
nung zu Stande, wie die Tüpfel einer Goniferenholzzelle. Der äussere 
grössere Kreis entspricht dann dem äusseren Rande der becherförmigen 
Vertiefung, das innere kleinere Kreischen, mit jenem concentrisch , ist 


die Oefinung des Lumens des Ganals selbst. In den meisten Fällen ist 


diese Zeichnung jedoch mehr oder weniger verschwommen. Das Lu- 
men der grösseren Ganäle hat eine Weite von 0,0046 Mm. 

Die untere Oeffnung des Ganals zeigt eine sternförmige Umgren- 
zung (Vgl. Fig. 8. st\. Rings herum liegen vier bis sieben chitinisirte 
zellenförmige Fleckchen, jedes etwa 0,0025 Mm. gross. Wir ver- 
muthen, dass diese Fleckchen, welche diese Zeichnung hervorbringen, 
Beste der Zellen sind, die den Canal ringsum umgeben. 

Jeder Porencanal liegt mit seiner sternförmigen unteren Oefinung 
genau über den pigmentirten acht Zellen, die wir als die Grundlage 
jedes einzelnen Kerfauges kennen gelernt haherı 


Auch die Ausbildung der Porencanäle hält mit der ER A 


Entwickelung der einzelnen Augenabtheilungen gleichen Schritt. Je 


mehr sich jene Zellen mit Pigment füllen und tief violettbraun werden, 
desto mehr entwickelt sich der darüber liegende Porencanal. Dass hier 3 
ein Zusammenhang stattfindet, unterliegt keinem Zweifel, aber wir 
vermochten es nicht, zu entscheiden, ob die Ausbildung der Poren- = 


canäle die Ursache der Pigmentirung der darunter liegenden Zellen ist, 
oder ob von Innen heraus die weitere Entwickelung der Anlagen des 


Zur Entwickelungsgeschichte der facettirten Augen von Tenebrio molitor L. 39 


Auges in der Imaginalscheibe die Bildung der Porencanäle veranlasst; 
wir möchten uns jedoch wohl für das Letztere zu entscheiden haben. 
Die Puppencornea ist auf ihrer Oberfläche nicht ganz eben, son- 
dern sie hat seichie uhrglasförmige Wülste, deren Oberfläche unregel- 
mässig wellig gerieft ist. Gerade in der Mitte jedes Wulstes liegt je ein 
Porencanal. 
Bei dem Eintritte des Puppenstadiums hat das Auge 
demnach folgende Theile: 
A. Die Imaginalscheibe, welche die Grösse angenommen hat, die 
- das spätere Käferauge besitzt, dem sie auch im äusseren Umriss gleicht. 
Ihre eine untere Fläche ist der Ausbreitung des Sehnerven zugewandt, 
der sich jetzt schon stark verzweigt zeigt und welcher die Imaginal- 
scheibe durchbrechend, die zu je acht gruppirten pigmentirten Zellen 
trägt. 
| 2. Die Gornea mit den ebenfalls verschieden entwickelten Poren- 
 eanälchen, die in der Lage und Ausbildung den acht Zellen ent- 
sprechen. 


3. Das Käferauge in der Puppe. 


Die weitere Entwickelung der zusammengesetzten Augen während 
- des Puppenstadiums ist insofern leichter’ zu verfolgen, als die mehr 


- oder weniger stark auftretende Pigmentirung der Augen derselben auf 
- den Stand ihrer Entwickelung einen ziemlich sicheren Schluss erlaubt, 
und man so das geeignete Object leichter herausfinden kann. 
Die folgende Ausbildung steht mit den acht pigmentirten Zellen 
in engster Verbindung. Diese wachsen nämlich zunächst zu einer 
. Länge von 0,02 und zu einer Breite von 0,014 Mm. aus, nehmen dabei 
eine dunklere Farbe an, behalten dagegen die oben angegebene Lage- 
| rung bei. 

= Darauf bildet sich um jede derselben eine hyaline Hüllmem- 
bran (Vgl. Fig. 6. 7). Alle diese Umhüllungshäute laufen, wie die 
acht pigmentirten Zellen selbst, an der dem Sehnerven zugekehrten 
. Seite verjüngt zusammen; an dem freieren Ende zeigen sie eine Dicke 
von 0,01 Mm. 

e: Jetzt erfolgt in der Imaginalscheibe des Auges über diesen 
_ Hüllmembranen eine sehr lebhafte Zellvermehrung. Diese neu 
sich bildenden Zellen sind mehr lang als breit; ihre Länge beträgt 
durchschnittlich 0,03 Mm., die Breite 0,007 Mm., jedoch variirt die 
_ Breite in ziemlich weiten Grenzen, während ihre Länge ziemlich con- 


40 Dr. H, Landois und W, Thelen, 


stant bleibt (Vgi. Fig. 9.) Auch diese Zellen halten die strahlenförmige 
oder besser die sternförmige Anordnung ein, sodass sie ein Kugelseg- 
ment, welches der Halbkugel nahe kommt, über den acht pigmentirten 
Zellen bilden. Durch diese Zellbildung entsteht über den acht pigmen- 
tirten Zellen und ihren Hüllmembranen eine hügelartige neue Schicht, 
deren Erhöhungen jedesmal gerade über den acht pigmentirten Zellen, 
deren Thäler gerade zwischen je zweien jener Zellgruppen fallen. 
Abgesehen von diesen hügelartigen Erhebungen dieser Zellschicht ist 
ihre Oberfläche glatt, da die sie constituirenden Zellen sämmtlich eine 
gleiche Länge haben. | 

Ein solches Auge von seiner Oberfläche aus ‚ betrachtet, zeigt schon 
die Grenzen der späteren einzelnen Corneas des teen facettirten 
Käferauges. Diese Grenzen werden nämlich gegeben durch das An- 
einanderstossen der über je zwei benachbarten acht pigmentirten Zellen 
liegenden hügeligen Zellschicht. Das Niveau jeder hügelartigen Zell- 
gruppe liegt an der Stelle, wo sie zusammenstossen, am tiefsten. 

In jeder dieser Zellgruppen, welche jedesmal eins der zu acht 
sruppirten Zellen-Häufchen überdeckt, unterscheidet man bis zu 24 
einzelne Zellen. In Fig. 9. sind dieselben, wie sie sich beim Aufblick 
darstellen, gezeichnet. Bei verschiedenem Einstellen des Mikroskops 
erhält man natürlich ganz verschiedene Bilder, indem bald eine tiefer, 
bald eine höher liegende Fläche sich darbietet. Fig. #1 ER diese Zell- 
schicht von der Seite. 

Nun fängt eine oder mehrere dieser Zellen an zu wachsen, indem 
sie auf Kosten ihrer Nachbarzellen sich ausdehnen. Das Wachsthum hat 
dann seinen Grund in der Resorption der Zellwände. Wir erhalten dann 
nach einiger Zeit Bilder, wie sie Fig. 10 a.d.c. darbietet. In Fig, 10a. 
liegt die grösser werdende Zelle in der Mitte, in Fig. 10 b. hingegen 
an der Seite. Bei diesem Vorgange liegen gewöhnlich grosse Fett- 
tropfen zwischen diesen Zellen. Ob diese ein Product des Zerfalles der 


zusammenfliessenden Zellen sind, lässt sich schwer entscheiden, da 


nur zu leicht bei der Präparation etwas Fett zurückbleibt. Das Grösser-- 
werden der einzelnen Zellen dauert fort, bis die Cornea die Bilder von 
Fig. 10. ec. gibt. | 

So ist über der Lage der zu je acht gruppirten pigmentirten Zellen 


eine neue Lage von grossen fast halbkugeligen Zellen entstanden: die 


erste fertige Schicht der Gornea. 
An der weiteren Ausbildung der Gornea betheiligen sich die Matrix 
der Puppencornea und die Semper'schen Kerne. 


Die Matrix der Puppencornea schmiegt sich der eben eirkreeh | R 


Schicht der Käferaugen-Cornea genau an. In der Matrix liegt jedesmal 


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Zur Entwickelungsgeschichte der farettirten Angen von Tenebrio molitor L. aA 


da ein Porencanal, wo sie mit dem höchsten Puncte jeder Facetten- 
wölbung zusammentrifft. Diese Porencanäle verschwinden aber mit 
der Zeit vollständig, sodass auf der fertigen Gornea-Facette nichts mehr 
davon wahrzunehmen ist. In den Thälern hingegen sprossen allmählich 
aus den Zellen der Matrix einzelne Haare hervor, welche später auf der 
Cornea des Käferauges, und zwar auf den Begrenzungslinien derselben, 
leicht beobachtet werden können. 

"Sobald die Cornea jenes Stadium der Entwickelung erreicht hat, 
wo die einzelnen Facetten halbkugelige Segmente bilden, treten die 
Semper’schen Zellen auf, gewöhnlich in der Vierzahl, und von ihnen 
geht die weitere Ablagerung der Cornea-Schichten nach Innen aus. 
Die Semper’schen Kerne gehen aus der Imaginalscheibe hervor und 
zwar liegen sie zwischen den acht pigmentirten Zellen und der Zellen- 
schicht, welche die Gornea formiren. Sie sondern zunächst eine Schicht 
ab, die weich ist und von oben aus gesehen, das Bild eines dicken sie 
umgebenden Ringes abgiebt (Vgl. Fig. 12. r.). Indem diese Schicht 
eintrocknet, wird sie allmählich dünner und ist dan» stark lichtbrechend. 
Die Semper'schen Kerne (eigentlich Zellen), welche bei ihrem ersten 
Erscheinen eine Grösse von 0,03 Mm. haben, lagern sich später ganz 
ler Wölbung der Cornea an und werden bedeutend kleiner. 

Die Streitfrage, ob die Cornea der facettirten Augen ein Epidermis- 


dass zu ihrer Bildung sowohl die Matrix der Epidermis, die sogenannte 
ypodermis, als auch die Imaginalscheibe des späteren Käferauges 


"Während der Bildung der Gornea verändern sich auch die zu acht 
ppirten pigmentirten Zellen. Sie strecken sich sehr in die Länge 
1 werden auf Kosten dieser Ausdehnung zunehmend schmäler. 
c hliesslich bilden sie in dem fertigen Auge die Umhüllungskörper in 


eh em Verlaufe in ein kleines an anschwillt, worin a 
ine Menge Ganglienzellen nicht schwer beobachten lassen (Vgl. 
. 2. 9.). Aus diesem Ganglion setzt sich der Sehnerv weiter fort, 
er sich nach einiger Entfernung in zwei Aeste theilt. Der eine Ast 
1 ürzer und etwas dicker, der andere bedeutend länger, dabei aber 
ner. Jeder der beiden Es Ale trägt ein Augenhäufchen. Das 


42 | Dr. H. Landois und W. Thelen, 


ist in kurzen Zügen die Nervatur des Larvenauges, dessen histologische 
Structur wir bereits vorhin gegeben haben. | 

Die Larvenaugen degeneriren in dem Entwickelungsstadium vor 
der Puppenhäutung. Sie werden jedoch nie vollständig resorbirt, denn 
man findet die stark pigmentirten Augenhäufchen stets noch in dem 
Käfer vor, und zwar liegen sie dort hinter dem Käferauge seitlich ge- 
drängt. Die Nervengabel (Vel. Fig. 2. c. d. h.) des Optieus reisst mit 
ab und geht allmählich vollständig verloren ; man sieht an derselben im 
Käfer nichts mehr. < 

In gleichem Maasse, als die Entwickelung der Imaginalscheibe 
des Käferauges in-der Larve voranschreitet, wächst auch das Ganglion 
des Sehnerven, und sobald die Nervengabel der Larvenaugen abge- h 
rissen ist, legt sich das verdickte Sehnerven-Ganglion eng an die Ima- 
Bussheibe des Auges. 

Es wachsen nun allmählich aus dem Ganglion die en Nerven- 
stäbe hervor und treffen mit den je acht pigmentirten Zellen zusammen. 


Leiztere umgeben den Nervenstab, indem sie sich,‘ wie wir oben be- 


reits auseinandersetzien, allmählich verlängern. Die Nervatur des Lar- 
venauges bleibt somit zum grössten Theil in dem Käferauge. | 


Erklärung der Abbildungen. 


er 
e) 


ig. 4. Ein Theil der Chitinhülle des Kopfes einer erwachsenen Larve, Schwache 
Vergrösserung. 4 
f. Das untere Ende des Fühlers. R 
@. db. Die beiden Fleckchen, durch welche die Augenhäufchen der Larve ei 
hervorschimmern. 4 E 
i. Die mauersteinförmige Zeichnung über der Imaginalscheibe des späteren. 6 
‚Käferauges. n; 
Fig. 2. Ein Larvenauge, wie es sich an jeder Seite des Larvenkopfes findet. ver F 
grösseruug 30. u 
z. Die Grundsubstanz der Augenhäufchen aus kleinen Zellen bestehend. 
nk. Die Nervenstäbe in denselben, an der Spitze eine viertheilige Lines 
furchung zeigend; stark dunkelbraun-violett pigmentirt. { 
cd. Die gabelige Theilung des Nervus opticus. 
e. Die rechtwinklige Biegung dieses Nerven. 
h. Der gemeinsame Opticus-Stamm. Sr 
g. Kleines Ganglion, an ge enthaltend. Das Neurilemm ist deutlich 
; sichtbar. RE ; 
i. Abgerissenes Ende des Nerven, welches aus dem grossen Gehirn en = R 
springt. | 


x 


Ä 


a 


! h re ee u a 


| = Ber Rmpeweeschichie der facettirten Augen von Tenehrio molitor L. 43 


Fi 5 Imaginalscheibe des Käferauges, einer Kopftrachee aufsitzend. Schwache 
| z Var Vergrösserung. 
| tr. Trachee. 
EI ze, Imaginalscheibe. 
| w. Wülste auf derselben. 
‘#: Die Epidermis der Larvenkopfhaut über der Imaginalscheibe, mauer- 
 förmig. Vergrösserung 500. 
. 5. Die obere Zellschicht der Imaginalscheibe des Auges; in ihren Zellen be- 
giant die körnige Pigmentbildung. Vergrösserung 500. 
ig. 8 Je acht dieser Zellen sind bald sehr stark pigmentirt und haben sich stern- 
i fürmig gelagert. Vergrösserung 500. 
| ch Deren später erscheinende hyaline Hüllmembran. 
ig. 7. Imaginalscheibe des späteren Käferauges in der Puppe von oben gesehen, 
sehwach vergrössert; sie hat eine biscuitförmige Gestalt, und zeigt 
 p. p. die Reihen der Porencanäle. 
8. Ein einzelner Porencanal. Vergrösserung 600. 
0. Becherförmige obere Oeffnung desselben. 
st. Die sternförmige untere Begrenzung. 
. Die Zeilen, aus denen sich später die Käfer-Cornea entwickelt; Vergrösse- 
rung 500. 
0. Die Zellwände derselben werden allmählich resorbirt. 
se a. Die grösser werdende Zelle liegt in der Mitte. 
db. Hier liegt sie an der Seite. 
i a er; ‚ec. Die Zwischenzellwände sind völlig resorbirt. 
£ Corneabildung von der Seite gesehen. Vergrösserung 500. 
2 Eine einzelne Facette. Vergrösserung 500. 
e . Die Semper’schen Zellen. 
. Die Schicht, von oben gesehen, sich ringförmig darstellend, welche 
ba von den Semper’schen Kernen abgeschieden wird, wodurch die Zellen 
. selbst immer kleiner werden. 


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Untersuchungen über einige amerikanische Sipuneuliden. 
Von 
Wilh. Keferstein M.D, 


in Göttingen. 


Mit Tafel VI. 


Durch die Güte des Herrn Auzx. Acassız wurde mir von dem # 
Museum of Comparative Anatomy des Harvard College in Cambridge 
Mass. eine in neunundvierzig Gläsern enthaltene Sammlung grössten- E 
theils nordamerikanischer Sipuneuliden zur Untersuchung anvertraut, 
welche zu den nachfolgenden kurzen Bemerkungen Veranlassung ge- 
geben hat. Wenn diese an Exemplaren reiche Sammlung an verschie- 
denen Formen auch keine grosse Mannichfaltigkeit darbot und, abge- ° 
sehen von einigen Echiuriden, von ächten Sipuneuliden nur zehn Arten 
in brauchbarer Erhaltung enthielt, so ergaben sich doch aus der ana- 3 
tomischen Untersuchung einiger derselben bemerkenswerthe Resultate, 
während andere durch ihr Vorkommen in thier-geographischer Hinsicht 
interessant wurden. “ 

So fanden sich bei Phascol. pectinatum an der Basis der Haken 3 
des Rüssels bisher nicht bekannte mit langen Zähnen versehene Fort- # 
sätze, bei Phasc. cumanense sehr eigenthümliche Hautkörper und An- 
sätze zu Septalbildungen in der Körperhöhle, bei Aspidosiphon trun- > 
catum in der Leibeshöhle langgestielte- trichterföormige Wimperorgane = 
und bei demselben Thier zeigten sich die von €. Srmper entdeckten f 
inneren Oeffnungen der Segmentalorgane sehr deutlich, welche: letztere Bi 
bei Phasc. pectinatum vorn einen langen Fortsatz tragen, der dem dop- 
pelten sehr verlängerten Wimpertrichter von Thalassema zu entspre- 
chen scheint. Be 

In thier-geographischer Hinsicht verdient es hervorgehoben zu 
werden, dass nach dieser Asassız'schen Sammlung der Sipunculus 


Untersuchungen über einige amerikanische Sipuneuliden, 45 


"nudus auch in den westindischen Meeren vorkommt und sich ebenso 
‘wie auch das Phasc. Antillarum an der Westküste von Mittelamerika 
findet, welches Vorkommen an beiden in der marinen Fauna sonst so 
völlig von einander geschiedenen Küsten nur von wenigen Geschöpfen 
mit Sicherheit ausgemacht sein möchte. 

©... Um Wiederholungen zu vermeiden, gehe ich gleich zur systema- 
‚tischen Aufführung und Beschreibung der Arten und behalte dabei die 
Anordnung bei, welche ich in meinen Beiträgen zur anatomischen und 
‚systematischen Kenntniss der Sipunculiden'') befolgt habe. 


Sipuneulus L. 


41. Sipunculus nudusL. 


Man hat gewöhnlich den im westindischen Meere verbreiteten 
‚Sipunculus für den Sip. phalloides Pırzas gehalten, es liegen mir aber 
von der Küste Florida’s (Tortugas Inseln, Captiva Key) drei sehr wohl 
erhaltene von L. Acassız selbst gesammelte Sipunculus vor, welche ich 
\ on dem Sip. nudus des Mittelmeeres nicht zu unterscheiden vermag. 
meiner oben angeführten früheren Arbeit (p. 119. 120) habe ich als 
Unterschiede des Sip. nudus und phalloides angeführt, dass bei erste- 
rem der Rüssel (d. h. der Theil vom After bis zu den Tentakeln) */, bis 
7 » der Länge des Körpers (Rumpfes, d. h. des Theils vom Hinterende 
bis zumi After) hat, während derselbe bei Sip. phalloides nur etwa ‘, 
der Körperlänge deehaik: Ferner hat der Sip. nudus 30—32 Längs- 
muskelstränge, einen über dem After entspringenden, deutlichen Spin- 
muskel, dicht neben dem After die büschelförmigen Körper, hinten 
Enddarm ein Divertikel, zwei contractile Schläuche und vier Re- 
toren, die jeder von 6—7 Längsmuskeln entspringen; dagegen soll 
Sip. phalloides 36—38 Längsmuskeln haben und weiter neben 
Enddarm und After des Spindelmuskels, wie der büschelförmigen 
| er und des Divertikels entbehren, nur einen contractilen Schlauch 
vier von 2—4 Längsmuskeln entstehende Retractoren besitzen. 
‚An den mir noch vorliegenden (450”” langen) Sip. phalloides aus 
st ndien zeigen sich alle diese chen deutlich, nur dass dort 
a am Enddarm ein deutliches Divertikel handen ist, auf dessen 
esenheit i in andern Exemplaren also vielleicht kein Werth zu legen 
\ bei dem Sipunculus aus Florida aus der Asassız’schen Sammlung 
fen aber sämmtliche Kennzeichen des Sip. nudus zu, nur dass, so- 


4) Diese Zeitschrift. XV. 1865. p. 403—445. Taf, 31—33. 


46 | | Wilh, Keferstein, 


weit man es bei. diesen 190—230”” langen Exemplaren ausmachen 
konnte, an der Speiseröhre nur ein contractiler Schlauch herabläuft. 

Ein einzelnes von Aızx. Acassız selbst in Panama gesammeltes 
Exemplar von Sipunculus (von 34"" Länge) zeigte ganz dieselben Cha- 
raktere wie die Exemplare ven Florida, und so auffallend auch dieses 
Vorkommen in Westindien und besonders an der pacifiken Küste Ame- 
rika's wäre, sehe ich doch keinen Grund, diese Thiere von dem sonst 
nur aus dem Mittelmeer und der Nordsee bekannten Sip. nudus spe- 
ciisch zu trennen. Schon GrusE!) führt den sonst westindischen Sip. 
phalloides Pall. von Puntarenas an, doch beschreibt er denselben nur 
nach äusseren Kennzeichen, die bei diesen Thieren zu einer genauen 
Erkennung nur selten ausreiäkel! 


Phascolosoma F. S. Lever. 


I. Phascolosomen mit Haken am Rüssel. 

A. mit gesonderten Längsmuskelsträngen, einer durch einen vollständigen 
Spindelmuskel an die Körperwand vorn und hinten befestigten Darmspira, 
grossen Papillen auf der. Haut, besonders am Hinterende und an der 

. Rüsselbasis. 
a. Vier Retractoren. 


2. Phascolosoma Agassizii. 
Taf. VI. Fig. 3—8. 
Phascolosoma Agassizii Kererstein. Nachrichten der K. Gesellschaft 2 
Wissensch. in Göttingen, 2. Juni 1866. 


Körper etwa viermal so lang wie dick, Rüssel so lang oder länger 
ais der Körper. Haut dick, hell, gelblich, ziemlich gleichmässig mit 
zahlreichen, kleinen, dunklen Papillen bedeckt,-die am Rüssel und auf 
der Bauchseite des Körpers kleiner, an der Rüsselbasis und am Körper- 
ende grösser sind. Bei kleineren Exemplaren finden sich auf der 
Rückenseite des Körpers oft grosse braune Pigmeniflecke. An der 
Rückenseite ist der Rüssel von mehreren, dunklen Halbbinden um- 
geben. — Bei Exemplaren von Panama sind die Papillen viel grösser 
und ebenso hell wie die Haut selbst, sodass das ganze Thier ein helle- 
res, gelblicheres Aussehen hat und die dunklen Binden am Rüssel 
kräftiger hervortreten. — Vorn am Rüssel, dicht hinter den Tentakeln 
stehen etwa zwanzig Ringe von breiten Haken (0,088%= hoch und 


4) Annulata Oerstediana in Vidensk. Meddelelser fra den naturhist. Forening 
i Kjöbenhavn. Aar 4858, Kjöbenhavn 1859. 8. S. 146. 447. 


ER 


Due N 
N re. 


- Untersuchungen über einige amerikanische Sipuneuliden. 47 


19280 er 18—20 Tentakeln etwas länger als der Hakentheil 
Rüssels. 
‚Am Körper finden sich eiwa 23 Längsmuskelstränge, die beson- 
s vorn und hinten mit einander anastomosiren. Vier starke Retrac- 
. im mittleren Körperdrittel, ziemlich weit hinter einander ent- 
ingend. (In einem Exemplar fehlte einer der dorsalen Retractoren 
tändig). Darm mit 41—12 Windungen. Spindelmuskel stark, ein 
tiger, Enddarm ziemlich: lang. Ein contractiler Schlauch. Seg- 
talorgane fasi in ihrer ganzen Länge durch ein Mesenterium be- 
#. — Eier mit dicker Dotterhaut und schönen Porencanälen. — 
ıem Exemplare von Panama fanden sich grobkörnige Zellen, in 
en Peripherie oft ein Kranz von kleineren Zellen enthalten zu sein 
enen, welche als Bildungszellen von Zoospermien aussahen. — 
40”® lang. 
Sehr zahlreiche Exemplare von Mendocino Cal., Crescent City Cal., 
'Franeisco; zwei Fxemplare von Panama, alle von ALzx. Acassız 
mei. | Xi 
Ich hatte zuerst geglaubt, in dieser Art das von GrUBE in seinen 
ulata Oerstediana') von Puntarenas, Costarica beschriebene Phase. 
renae vor mir zu haben. Herr Prof. Grüsz in Breslau aber, dem 
inige Exemplare meiner Art aus Californien übersandte, will die- 
n nicht zu jener von ihm aufgestellten Art rechnen, bei deren Be- 
ung ihm jedoch ein sehr unvollkommenes Material vorgelegen hat. 
| aueh die mir von GruseE gütigst mitgetheilte Copie der Orrsrep’schen 
nung des Phasc. Puntarenae, besonders in den Papillen mehrere 
Bee von meiner Art zeigt, so bleibt mir nichts übrig, als der- 
en einen eigenen Namen beizulegen. 
Die Exemplare von Californien und von Panama sind durch die 
und Färbung der Papillen, wie es bemerkt wurde, äusserlich 
cht verschieden, so dass sie zwei Varietäten darstellen können, bei 
jedoch in den wesentlichen Kennzeichen gar keine Unterschiede 
vorireten. 


— 


3. Phascolosoma pectinatum. 

| | ‚Taf. VI. Fig. 9—12. 

ascolosoma pectinatum Krrerstein. Nachrichten der K. Gesellschaft 
der Wissensch. in Göttingen, 2. Juni 1866. 

Körper etwa fünfmal so lang als diek, Rüssel länger, oft doppelt 

‚als der Körper.: Haut dünn, geihiliöh ockerfarben bis farblos, 


4)a.a.0. p. AMT. 


483 Wilh. Keferstein, 


mit zerstreuten, flachen, hellen Papillen besetzt, die nur hinten und 
an der Rüsselbasis etwas hervortreten. Hinter den Tentakeln ist der 
Rüssel eine kleine Strecke weit mit zahlreichen Ringen, blasser Haken 
(0,036"" hoch und breit) (Fig. 41.) bedeckt, welche an dem nach hin- 
ten gerichteten Theil ihrer Basis einen kleinen, mit vier langen Zähnen 
versehenen Nebenhaken tragen. Etwa 20 Tentakeln; die Rüsselhaut 
hinter denselben mit einem Kranz kleiner Haken oder Fransen besetzt. 

Die Musculatur zeigt am Körper 25 Längsmuskelstränge, die im 
hinteren Körperdrittel aber ziemlich mit einander verschmelzen und 
erst ganz hinten wieder hervorireten. Die vier Retractoren sind sehr 
fein und das ventrale Paar entspringt, wie ich es sonst noch nirgends 
gesehen habe, vor dem dorsalen,, beide Paare aber nicht weit von ein- 
ander und etwa in der Höhe des Afters. 16 Darmwindungen, ein Be- 
festiger, Spindelmuskel vorn deutlich, hinten feblend und nicht im 
Hinterende befestigt. Enddarm kurz. 

Die Segmentalorgane sind kurz und in ganzer Ausdehnung frei. 
Bei beiden von mir secirten Exemplaren haben sie vorn eine lange 
Ausstülpung, sodass das Organ dadurch zweitheilig aussieht. (Fig. 12.). 
Es erinnert dies Verhalten an das bei Thalassema, wo an jedem der 
meistens in vier Paaren vorhandenen Segmentalorgane, wie ich bei 
einem Exemplare von den Sandwich-Inseln deutlich sehe (Fig. 13.), 
vorn zwei sehr lange theilweis spiralig gewundene Fäden entspringen, 
die an ihrer vorderen Seile eine Wimperfurche tragen und augen- 
scheinlich die inneren Wimpertrichter des Organs vorstellen, wie sie 
auch schon von C. Srmrer!) gedeutet wurden. Ob das ähnliche Ge- 
bilde bei unserm Phascolosoma auch eine Wimperfurche trägt und also 
wesentlich als Wimpertrichter zu betrachten ist, konnte mit Sicherheit 
nicht ausgemacht werden. 

Körper 15— 25", Rüssel 25 —42"" ame. 

Drei Exemplare von Panama (Aurx. Acassız). 


u 


4. Phascolosoma varians. 
Phascolosoma Puntarenae Krrersterv. Zeitschr. f. wiss. Zool. XII. 1862. 
pP. 20. Tat. DV. Fig, 4.267402. 95: 


Phascolosoma varians Kerrersteim. Zeitschr. f. wiss. Zool. XV. 1865. 
p. 424—1426. Taf. XXXI. Fig. 3. Taf. XXX. Fig. 22. 4 


Von dieser in Westindien sehr häufigen, schon von Erxis und 
Soranper recht gut abgebildeten Art lagen mir zahlreiche Exemplare 


4) Reisebericht in dieser Zeitsehrift. Bd. XIV. 1864. 8. 420. 


“ 
na 


0 Untersuchungen über einige amerikanische Sipuneuliden. 49 


‚von Florida (Florida Reef ‚ Key West, Tortugas, Cape Florida) von L. 


5. Phascolosoma pacificum. 

Taf. VI. Fig. 1. 2. 
Phascolosoma paeificum Krrersteı. Nachrichten der K. Gesellsch. der 
Wissensch. in Göttingen, 2. Juni 1866. 


_ Körper viermal so lang als dick, Rüssel länger als der Körper. 
Haut hell gelblich mit dunklen Papillen, am Hinterende und an der 


2 


sselbasis sind dieselben dicht stehend und spitz kegelförmig, in der 


ı Rüssel endlich sind sie spitz und dicht gedrängt und es zeigen sich 
‚dort öfter einige Pigmentbänder. — Das vordere Viertel des Rüssels ist 
von sehr zahlreichen Ringen grosser, breiter Haken (0,10”” hoch, 


‘von denen das neutrale Paar vorn im mittleren, das dorsale hin- 
'im vorderen Körperdrittel entspringt. Darm mit 13 Windungen, 
tarkem Spindelmuskel und einem Befestiger. Enddarm kurz. 
sntalorgane sehr lang, in ganzer Länge befestigt. — Eier mit 


eisten andern Phascolosomen (Ph. granulatum etc.) der Fall 
| Sinwei Schichten, welche sich leicht von einander lösen, beide 
canäle zeigen und von denen die äussere, weichere, oft ganz ab- 
ift wird. | 

(örper 42", Rüssel 55”" lang. 


)- 

Diese Art hat viele Aehnlichkeit mit dem von mir beschriebenen !) 
den Viti-Inseln stammenden Phase. nigrescens, doch unterscheidet 
das Ph. pacificum von demselben durch die verschiedene Anzahl 
as ngsmuskeln , deren Ausdehnung weit in den Rüssel hinein, den 
satz der Retractoren und durch andere kleinere Unterschiede in den 
en, Haken und Segmentalorganen. Da ich jedoch von dem Ph. 
cens nur ein, von dem Ph. pacificum nur zwei Exemplare unter- 


4) Diese Zeitschr. Bd. XV. 1865. S. 424. Taf. 31. Fig, 2. Taf. 32. Fig. 44. 45. 
Zeitschr. f. wissensch. Zoologie. XVII. Bd. 4 | 


50 Wilh, Keferstein, 


suchen konnte, so wird es sich vielleicht später bei einem ausreichen- 
deren Material zeigen, dass beide von nicht weit von einander ent- 
fernten Fundorten stammenden Arien zusammengezogen werden 
müssen, | | 


6. Phascolosoma laeve. 
| Taf. VI. Fig. 14. 
Phascolosoma laeve KsrErstein. Zeitschr. für wissensch. Zool. XI. 1862. 
5.38. 39. Taf. II. Fig. 4. und Bd. XV. 4865. S. 427. Taf. 31. 
Fig. 6. Taf. 32.. Fig.20. 21. 


Von dieser Art lag mir ein Exemplar (mit 14"= langem Körper) 
von Fayal, Azoren (J. W. Hiccıyson) vor, welches mit der von mir 
früher nach sicilianischen Exemplaren gegebenen Beschreibung ganz 
übereinstimmt. Es zeigte 22 Hakenringe vorn am Rüssel, 24 wenig 
anastomosirende Längsmuskelstränge mit geringen Anastomosen, 6—7 
Darmwindungen und einen Enddarm von der Länge der Darmspira. 
Ganz dieselben Charaktere (jedoch mit 8—9 Darmwindungen) fand ich 
an zahlreichen Exemplaren des Ph, laeve aus der Adria, die mir durch 
die Güte des Herrn Prof. Hzırer in Innsbruck zu Gebote stehen und 
wenn auch die Unterschiede nicht sehr gross sind, welche diese Art 
von dem Ph. granulatum trennen, so scheinen sie mir doch aus- 
reichend, um zunächst wenigstens diese beide Arten noch auseinan- 
der zu halten. Ich kann daher Osc. Schumpr!) nicht beistimmen, wenn 
er diese Arten zusammenzieht und namentlich angiebt, dass ich selbst 
anerkennte, die Anatomie gäbe nicht den geringsten Anhaltspunct zur 
Trennung de Ph. laeve von dem mit ihm zusammen vorkommenden 
Ph. granulatum, 


b. Zwei (ventrale) Retractoren. 


7. Phascolosoma (Aspidosiphon) truncatum. 
Taf. VI. Fig. 15—18. 


Phascolosoma truncatum Kererstem. Nachrichten der K. Gesellschaft 
d. Wissensch. in Göttingen, 2. Juni 1866. | 

Körper zwei bis dreimal so lang als dick, Rüssel dünn, länger als 

der Körper. Haut dick, bräunlich, in der Mitte des Körpers mit ganz. 
4) Ueber den Bau und die systematische Stellung von Aspidosiphon Mülleri 


Dies. in den ge ine des naturwissensch, Vereins für Steiermark. Heik IH. 
Gratz 1865. S. 64. 65. Note. 


Untersuchungen über einige amerikanische Sipuneuliden. 51 


- kleinen Papillen, fast glatt, am Hinterrande und an der Rüsselbasis mit 
grossen, flachen, zusammengesetzten Papillen, die sich am Hinterende 
zu einer allerdings nicht scharf abgesetizten Schwanzscheibe strahlen- 
 förmig an einander legen. Vor dem After bilden diese grossen braunen 
Papilien eine scharf begrenzte abgestutzt einförmige Afterscheibe, in 
er man etwa sieben Längsreihen der Papillenbildungen unterscheiden 
kann. — Der Rüssel ist dünn, dünnhäutig, fast platt, vor der After- 
scheibe plötzlich vom Körper abgesetzt; die Hautkörper an demselben 
ind klein aber mit hohen, ceylindrischen Mündungskörpern versehen. 
twa das vordere Viertel des Rüssels trägt zahlreiche Ringe kleiner 
| Haken (0,032=® hoch und breit) (Fig. 16.). Die Tentakeln sind klein, 
lleicht 16 an der Zahl, nicht genauer zu erkennen. 

Die Musculatur ist stark und besteht etwa aus 18, jedoch sehr 
lfach mit einander anastomosirenden Längsmuskelsträngen, die in 
‚Höhe des vorderen Randes der Afterscheibe ganz plötzlich aui- 
"hören, sodass der Rüssel völlig glatt ist. Es sind-zwei starke, ventrale 
actoren vorhanden, welche sich ganz im Hinterende des Körpers, 
dicht neben dem Nervenstrang, ansetzen und sich schon in der Körper- 
itte mit einander vereinigen. Darm mit 14—12 Windungen ; Spindel- 
kel stark, besonders hinten; ein Befestiger; Enddarm kurz. 
mentalorgane lang, fast in ganzer Länge durch ein Mesenterium 
estigt. An ihren vorderen, oberen Theilen zeigen dieselben schon 
n blossen Auge eine kurze Längsspalte, deren Ränder lappig und 
senartig zusammengefaltet und mit Flimmerhaaren besetzt sind: 
ben hier augenscheinlich die inneren Wimpertrichter der Seg- 


n alorgane vor uns, wi hei a von C. SEmper!) eni- 


J Eehie. er kolbige Körper mit Kali, ee Fort- 
(Fig. 18.). Dieser Fortsatz ist hohl und der kugelige Theil bildet 
angeschwollene, augenscheinlich mit Wimpern besetzte Mündung 


ste mein mangelhaltes Material nicht die genaueren Verhältnisse 
iben auszumachen , was überdies auch wohl nur an lebenden 


2 
pe: ren mit nei gelingen dürfte. Vielleicht stehen sie in 


B= A* 


52 | Wilh. Keferstein, 


Verbindung mit dem von J. D. Macpoxaıp !) von der bewimperien 
Leibeswand eines Aspidosiphon erwähnten Wassergefässsystem. 

Körper 15””, Rüssel 15” lang. 

Ein Exemplar aus Panama (Ar. Acassız). 

Die von Diesme?) für ähnliche Thiere aufgestellte Gattung ÄAspido- 
siphon möchte ich wenigstens bei der jetzt noch herrschenden Einthei- 
lung der Sipunculaceen nicht als eigene Gattung anerkennen, da die 
Bildung eines Schwanz- und Afterschildes allerdings in einem gerin- 
geren Grade, bei sehr vielen Phascolosomen, namentlich den in Steinen 
und Korallen bohrenden vorkommt und die innere Anatomie des Aspi- 
dosiphon von der der Phascolosomen keine wesentlichen Unterschiede 
bietet. Auf das Phascolosoma Strombi müsste man mit weit grösserem * 
Rechte eine eigene Gattung gründen. 

Nach den neueren Untersuchungen Osce. Scummpr’s?) über das 
Phascolosoma scutatum Jos. Mürzer's (Aspidosiphon Mülleri Diesine) 
würden dort allerdings im Darmcanale beträchtliche Unterschiede von 
dem Verhalten bei Phascolosoma vorkommen, indem derselbe nicht 
spiralig in einer Schlinge um den Spindelmuskel gewunden und der 
Enddarm ganz im Hinterende aus dem geschlängelten Darm hervor- 
treten soll. Bei einer ziemlichen Anzahl Exemplare dieses Thiers aus 
dem Adria, welche ich Herrn Prof. Heıırr in Innsbruck verdanke, sehe 
ich aber trotz ihrer geringen Grösse (der Körper ist nur 8"” lang), dass 
der Darm ganz ebenso wie bei dem oben beschriebenen Aspidosiphon 
truncatum beschaffen ist, nur dass er blos 3—4 Windungen macht. 
Die innere Oeffnung des Segmentalorgans sieht man auch bei dieser 
Art gut. Die Eier derselben haben eine ausserordentlich dicke von 
sehr feinen Poren durchbohrte Haut und wie es schon Scamipr angiebt, 
ist der ganze Rüssel mit Hakenringen besetzt. ' 

Aus der Abtheilung B der Phascolosomen mit Haken, solchen ohne | 
gesonderte Längsmuskelstränge, ohne Spindelmuskeln ein lagen in 
der Acassız'schen Sammlung keine Arten vor. | 


4) Observations on some Australian and Feegeean Heterocyathi and their E 
parasitical Sipunculus in Natural history Review. 4862. London.p. 78—81. c. fig. 
(Aspidosiphon Heterocyathi von den Bellona Reef im Australischen Korallenmeere), ° 


2) Systema helminthum. Vol. I. Wien 4854. 8. p. 67. 68. und Revision der 
Rhyngodeen in den Sitzungsberichten der Wiener Akademie. math. naturwissensch, ; 
Glassn, XXXVII. 1859. p. 767—768. Taf. 11. 


3) Ueber den Bau und die systematische Stellung von Aspidosiphon Mülleri 
Dies. (Lesina farcimen Osc. Scaxipr) in den Mittheilungen des naturwissenschaftl. 
Vereins für Steiermark. Heft IIl. Gratz 1865. p. 56—66. Taf. 1. F 


Untersuchungen über einige amerikanische Sipunenliden. 53 


I. Phascolosomen ohne Haken am Rüssel. 
-A. Mit gesonderten Längsmuskelsträngen, vier Retractoren und einem voll 
ständigen Spindelmuskel. 


8. Phascolosoma cumanense. 

Taf. VI. Fig. 19—21. 
| hascolosoma cumanense Krrsrstein. Nachrichten der K. Gesellsch. der 
| Wissensch. in Göttingen, 2. Juni 1866. 


irper lang, Rüssel etwa von “% der Körperlänge. Haut farblos, 
mit blossem Auge glatt, mit stark durchschimmernden Längs- und 
Ringmuskelsträngen , an der Rüsselbasis und am Hinterende etwas 
ockergelb gefärbt. Zahlreiche Tentakeln. 

- - Musculatur stark, aus 20 sehr wenig anastomosirenden Längsmus- 
kelsträngen und aus schmalen , aber scharf von einander gesonderten 
gmuskelsträngen bestehend. Die vier Retractoren sich nicht weit 
"hinter dem After alle in gleicher Höhe ansetzend. Sehr zahlreiche 
Darmwindungen mit starken Spindelmuskel und zwei Befestigern. 
"Enddarm kurz. Contractiler Schlauch so lang wie die Speiseröhre und. 
zahlreichen, langen zottigen Ausstülpungen, ähnlich wie ich!) es 
“üher von Phasc. Antillarum beschrieben habe, versehen. Segmental- 
gane kurz, nur in geringer Länge von einem Mesenterium befestigt. 
An der Innenseite der Körperwand treten an der rechten und lin- 
en Seite des Körpers vom Hinterende bis zum After hin eine grossa 
hl schmaler, quergestellter Hautblätter in die Körperhöhle hinein, 
s wenn dadurch dieselbe, wie bei den Ringelwürmern, in einzelne 
ilungen getheilt werden sollte. Zu dem Darm gehen jedoch von 
' sichelförmigen Hautblättern, die nur aus der zarten, kern- 
gen die Leibeshöhle auskleidenden Haut, ohne Muskeln, bestehkn, 
Fäden ab. 
uf den Längsmuskeln sitzen, in die Körperhöhle vorspringend, 
nliche Anzahl zerstreut ide oyadler 4 breiter, 1,9. 
| r) Körper, von blasenartigem Bau, 1 im Ganzen den ne 
an der inneren Seite ihrer geschichteten, kernhaltigen Wand 
nthümliche 0,08—0,10”” lange Haken oder Spitzen (Fig. 20.) 
en, welche ein hyalines Ansehen haben und von Essigsäure und 
on Di ht aufgelöst werden.‘ Das Verhältniss des Nervensysiems zu 
n merkwürdigen Körpern, die zuerst wie eine krankhafte Bildung 
inen, konnte ich leider nicht erkennen. — Die gewöhnlichen 
örper (0, 0 — (,2”® gross) sind sehr zahlreich, springen aber 
aussen nicht. Papillenartig vor. Sie enthalten kolbige oder haken- 


IA 


Diese Zeitschrift. Bd. XV. 1865, S. 435. Taf. 33, Fig, 37, 


54 -  Wilh, Keferstein, 


artige Gebilde, deren Spitze meisiens nach dem äusseren Pol hin ge- 
kehrt sind (Fig. 21.). 

Ein Exemplar (Körper 110”®, Rüssel 08 lang) von Cumana in 
Venezuela (Govruouy). 


9, Phascolosoma Gouldii. 


Sipunculus Gouldiüi PourtaL&s. Proceed. Amer. Assoc. V. Meeting held 
at Cineinnati 1851. p. 40. MM. / 

Phascolosoma Gouldii Kererstem. Zeitschr. für wissensch. Zool. XV. 
1865. S.434, Taf. 33. Rig. 32. 


Von dieser Art liegen sehr zahlreiche Exemplare aus Massachusetts 
vor (Nantucket, Nahant, Boston, Massachusetts Bay). Ich habe meiner 
früheren Bosihreiben: nichts aan als dass der dort erwähnte 
ungleichseitige Ansatz der dorsalen Netractoren, wie es zu erwarten 
war, als eine abnorme zufällige Bildung zu betrachten ist und dass die 
Eier, wenn auch eine nur dünne Dotterhaut zeigend, doch deutlich die 
beiden Schichten derselben und feine Porencanäle haben. 


410. Phascolosoma Antillarum. 


Phascolosoma Kallarus GruBE et Örsten., Videnskab. Medel. fra na- 4 
turhist. Foren. Kjöbenhavn 1858. p. 117. 118. | 


Phascolosoma Antillarum Kerrerstein. Zeitschr. für wissensch. Zoologie. 
Bd.. XI. 4862. S. 40. Taf. 1. Fig. 2, 41.,:Bd. XV. 4865. 5, 5% 
Taf. 34.: Fig. 11. Tat. 33. Fig, 37. 


Diese sehr charakteristische Art lag mir in einem von Herrn Arzx. 
Acassız selbst gesammelten Exemplar aus Panama vor. Die äussere Be- “ 
schaffenheit, wie die innere Anatomie desselben passte bis auf die ge- 
ringsten Kleinigkeiten völlig mit den Exemplaren von den Antillen, \ 
sodass an der Zusammengehörigkeit beider gar kein Zweifel obwalten E 
kann. Wenn also keine Verwechselung bei der Bezeichnung der Fund- 
orte stattgefunden hat, welches mir nicht wahrscheinlich scheint, so 
haben wir Bier nn users seltenen Fall vor uns, dass u marine , i 


bei seinem PR Anl als Bud an ren St. ER 5 
da er jedoch ausschliesslich äussere Kennzeichen berücksichtigt, so” 


\ 


Untersuchungen über einige amerikanische Sipuneuliden. "585 


konnte man bisher immer mit Recht an der Identität der Exemplare 
‘von jenen beiden geographisch so getrennten Orten zweifeln. 

Aus der Abtheilung B der hakenlosen Phascolosomen, denen ohne 
gesonderte Längsmuskelstränge, ohne Spindelmuskel ete., waren in der 
Acassız'schen Sammlung keine Arten enthalten. 


E | | | Erklärung der Abbildungen. 


Ki er; Tafel VI. 
B a After. — ec eontraefiler Schlauch. 
Bi -, sp Spindelmuskel. $ Segmentalorgan. 
| r Dorsaler Retractor. T Tentakeln. 
R ventraler Retractor. n Bauchstrang. 


b Beifestiger. 


- 


4. Phascolosoma pacificum Kef. Kingsmills-Inseln. 
3. Haken desselben. 
3. Phascolosoma Agassizii Kef. Mendocino, Californien. 
4, Haken desselben. 
5. Varietät derselben Art, ebendaher, 
‚6. Anatomie derselben Art. 
7. Phascolosoma Agassizii von Panama. 
8. Haken desselben. 
9. Phascolosoma pectinatum Kef. Panama. 
, Anatomie desselben. 
Haken desselben. 
12. Segmentalorgan desselben. 
43. Segmentalorgan einer Thalassema von den Sandwich-Inseln. 
i Phascolosoma laeve Kef. von Fayal (Azoren). 
5. Phascolosoma (Aspidosiphon) truncatum Kef. Panama. 
. Haken desselben. 
"Anatomie desselben. 
 Wimperorgane desselben aus der Leibeshöhle, 
hascolosoma eumanense Kef. Cumana. 
x hlasige Körper an den Längsmuskeln,, y querstehende, sichelför- 
.mige Hautblätter. 
R lakenartige Bildungen aus den blasigen Körpern &. 
Gewöhnlich Hautkörper ebendaher. 


Die Schnecke der Vögel. 


Von 


Dr. med. ©. Hasse in Kiel. 


Mit Taf. VIL., VIH., IX. 


Meine Dissertation: »De cochlea avium« enthielt schon alles We- 
sentliche, was ich in Betreff der Schnecke erforscht hatte, vermochte 
aber kein anschauliches Bild der Verhältnisse zu geben, da sie nicht 
durch Abbildungen unterstützt wurde, und so hatte sie mehr den 
Werth einer, wenn’auch ausführlichen Mittheilung. Hiermit will ich 
nun versuchen, eine eingehendere, wenn auch nicht erschöpfende 
Darstellung des Baues der Vogelschnecke zu geben und darf ich mir 
auch nicht schmeicheln, über alle Puncte ins Klare gekommen zu sein, 
so ist es mir doch zum ersten Male gelungen, den wesentlichsten Punct, 
die Endigungsweise des Nervus acusticus aufzuhellen. Bei dieser For- 
schung standen mir die reichen Erfahrungen Hensen’s auf diesem Ge- 
biete in jeder Weise zu Gebote und auf das Bereitwilligste wurde mir 
Rath und Beistand gewährt, so dass manche Puncte mir klarer vor die 
Augen traten, als es sonst wohl der Fall gewesen wäre. In einigen, 
wenn auch weniger wesentlichen Puncten, wird diese meine Darstel- 
lung von der in der Dissertation gegebenen abweichen, wie denn im- 
mer erneute Untersuchungen die Verhältnisse schärfer und bestimmter 
hervortreten lassen ; nur Eins bedaure ich, dass ich nicht zugleich, wie 
ich es ursprünglich beabsichtigt hatte, die embryonalen Verhältnisse in 
Betracht ziehen konnte. Es ist das eine nicht ausgefüllte Lücke mei- 
ner Arbeit, da durch das Nachspüren des Entwickelungsganges der 
Theile manches Räthsel gelöst wird, das allein auf diesem Wege gelöst 
werden kann, mancher Punct ein neues und oft wesentlich anderes 
Interesse bekommt. Ich hoffe, dass es mir vergönnt sein wird, dem- 
nächst diese Lücke auszufüllen. "A 


Die Schneeke der Vögel, NEE 27 


Ich bin fortgefahren, hauptsächlich die Tauben als Untersuchungs- 
"object zu benutzen, einmal, weil mir das Material daran reichlich zu 
ebote stand und dann, weil viele Verhältnisse leichter bei ihnen wie 
ei andern Vögeln zu untersuchen sind. Doch habe ich auch Hühner, 
"Krähen und Sperlinge in Betracht gezogen, nirgends aber wesentliche 
Abweichungen gefunden. 

= Eine ausführliche Aufzählung der bis jetzt über die Schnecke der 
Vögel existirenden Arbeiten und deren Resultate würde eine unnütze 
iederholung dessen sein, was DEITERS in seiner vortrefflichen Ab- 
Bi; andlung : »Untersuchungen über die Schnecke der Vögel« angegeben, 
und es sei mir daher gestattet, auf das von ihm Gesagte zu verweisen. 
"Seine eigenen Angaben dagegen werde ich überall in Betracht ziehen, 
sie bilden die Basis meiner Untersuchungen, und oft habe ich bedauert, 
dass es diesem leider so früh verschiedenen Forscher nicht vergönnt 
ar, eine Arbeit zu Ende zu führen, in der er zuersi das Dunkel, wel- 
ıies bisher auf dem Gegenstande ruhte, aufgeklärt hat. Wer die 
iwierigkeit der Untersuchung dieses Theils, die diejenige weit 
ertrifft, welche sich der Erforschung der menschlichen Schnecke ent- 
enstellt, erfahren hat, der kann nicht anders als mit Bewunderung 
‚die Resultate sehen, die Deiters in seiner oben eitirten Arbeit er- 


| Bevor ich mich nun zu meinem eigentlichen Thema wende, sei es 
? gestattet, Einiges über die Art und Weise zu sagen, in der ich 
e Präparate anfertigte. Es diene hier gleich für diejenigen, welche 
segenstand nach mir untersuchen wollen, zur Nachricht, dass es 
ngänglich nothwendig ist, will man die! Theile gehörig erhalten 
n, so frische Präparate wie möglich zu gebrauchen, worauf auch 
s aufmerksam macht. Ganz kurze Zeit nach dem Tode verändern 
:hon die zarten Gebilde. Ich verfahre gewöhnlich so, dass ich 
inem Vogelkopfe die Basis des Schädels ziemlich weit gegen die 
decke hin, oberhalb des äusseren Ohres, abschnitt, in aller Eile 
Gehirnmasse herausnahm und den Schädeltheil sogleich in abso- 
1 Alkohol oder in Mürzer’sche Flüssigkeit brachte, welch letzterer 
oftmals einige Tropfen Chromsäure hinzusetzte. Nach einigen Tagen 
iparirte ich nun die Schnecke so schnell wie möglich heraus, zuerst 
er Schädelwand, dann von den anderen Seiten, öffnete das 
erne Gehäuse, holte die Schnecke vorsichtig mit der Nadel heraus, 
rachte sie wieder in die Flüssigkeit zurück. Die Präparation muss 
ein rasch vor sich gehen, und um die Verdunstung der Flüssig- 
u verhüten, muss man ab und zu die Schnecke wieder benetzen. 
kann nicht vorsichtig genug sein, die geringste Unachtsamkeit hat 


58 Dr, med. 0. Hasse, 


auf das Präparat einen ungünstigen Einfluss. Meine Schnitte habe ich 
alle mit dem Rasirmesser auf dem Objectglase, das Objeet mit der 
conservirenden Flüssigkeit beneizt, gemacht. Die Schnitte habe ich 
meistens mit Carınin imbibirt, weil sich dann die Zelleontouren, die 
Kerne, die Nervenverbreitungen und Endigungen am Besten hervor- 
heben. Als conservirende Flüssigkeiten habe ich ver Allem Lösungeä 
von arseniger Säure in mehr oder minder concentrirtem Zustande ge- 
braucht. Mit weniger concentrirten bin ich am glücklichsten gewesen, 
die Anderen machten das Präparat dunkel und die Zellcontouren ver- 
vaschen. Als erhärtende Flüssigkeit habe ich anfangs absoluten Al- 
kohol und Mürrer’sche Flüssigkeit mit wenigen Tropfen Chromsäure 
gebraucht, aber in Letzterer veränderten sich die feinen Gebilde bei 
längerem Liegen so, dass ich mich zuletzt ausschliesslich des Alkohols 
bedient habe. Schrumpfen dann die Theile auch etwas, so wird man 
doch nach einiger Uebung immer den rechten Moment herausfinden, 
wo der Erhärtungsgrad ein passender ist und am wenigsten Schrum- 
pfungen eingetreten sind. Grosse Vortheile würde bei der Kleinheit 
der Gebilde der Hensen’sche Querschnitter geboten haben, aber leider 
sind mir alle Versuche damit wegen der Eckigkeit und Unebenheit der 
Theile missglückt, und ich bin somit wieder auf das Rasirmesser zu- 
rückgekommen. Beim Schnittemachen hat man zuerst, um zur rich- 
‘tigen Anschauung der Lagerung der Gebilde zu kommen, darauf zu 
achten, dass sie senkrecht auf die Axe der Schnecke fallen. Später 
sind Schnitte in allen Richtungen, namentlich auch Längsschnitte un- 
umgänglich nothwendig, wenn äuch schwer auszuführen. Flächenan- 
sichten sind bei vorsichtiger Abhebung des Tegments ziemlich leicht 
darzustellen, und geben die schönsten Controibilder. Nur durch die 
mühevoilste und sorgfältigste Untersuchung wird man dahin kommen, 
sich ein klares Bild der einschlägigen Verhältnisse zu machen. 
Zu meinem Gegenstande ühergehend, beginne ich mit der knöcher- | 
nen Schnecke. Dieselbe ist in spongiöses Knochengewebe eingebettet, Ä 
hart, compact und lässt sich in zwei Theile trennen, in eine eigentliche 
Schnecke und in einen Vorhof oder Vorhofstheil, Pars vestibularis (Fig. 
II. b und d.). Nach unten vorne und etwas nach innen gerichtet, ist, 
sie namentlich bei den kleineren Vögeln von: der inneren Schädelwand 
aus deutlich zu sehen und schimmert als ein weisser, gekrümm- 
ter Cylinder durch. Bei den grösseren Vögeln ist dies nicht der Fall 
und nur der Nervus acusticus ist eine kurze Strecke weit durch den 
Knochen zu verfolgen. Bei Ersteren markirt sie sich durch eine ihrer 
Lage entsprechende schwache leistenartige Hervorragung gegen die 
Schädelhöhle hin. In verschiedener Richtung gekrümmt, sieht die eine” 


NE De 


ig 


=. 3 


Die Schnecke der Vögel, Er 39 


- 


 Concavität gegen die Schädelhöhle, die zweite nach unten. Die Spitze 
der Schnecke ist leicht verdickt und zeigt dahinter eine schwache Ein- 
 schnürung (Fig. N. b.), im Uebrigen besitzt sie, soweit die eigentliche 
Schnecke reicht, denselben Durchmesser. Etwas complieirtere Verhält- 
isse bietet die Pars vestibularıs dar. Aus dem mittleren Ohr, ver- 
ılossen durch die Columella führt das Foramen ovale, eine ovale fast 
rundliche Oeffnung näher dem unteren Theile in den Vorhof. Der 
"grösste Durchmesser der Oeffnung geht in der Richtung von oben nach 
unten. Der Vorhof oder die Pars vestibularis ist eine ampullenförmige 
rweiterung der Schnecke, der Knochen ist gleichsam nach vorne und 
unten aufgeblasen. Gegen die Schädelhöhle zu findet man keine nen- 
nenswerthe Ausweitung. Ausser dem Foramen ovale führen noch 
ei Oeffnungen hinein, das runde Fenster und das Foramen vestibu- 
. Jenes rundlich findet sich in gleicher Höhe wie das ovale Fenster, 
doch kommt es beim Oeffnen des mittleren Ohrs nicht zum Vorschein, 
indern zeigt sich erst nach Abtragung der spongiösen Knochenmasse 
wischen den vorderen Schenkeln der senkrechten Bogengänge. Die 
nere Mündung in den Vorhof findet sich gerade hinter dem Foramen 
ale, und es stelli die Communication der Pars vestibularis mit der 
ngiösen Knochenmasse her. Oft sieht man durch dasselbe ein feines 
äss verlaufen. Von einem Tympanum seeundarium habe ich Nichts 
decken können. Hinter dem runden Fenster in der hinteren Seiten- 
ad (Taf. VI. Fig.t.b.) findet sich eine zweite Oefinung, das Foramen 
bulare, welches die Verbindung zwischen dem Vorhofe und den 
pullen der Bogengänge vermittelt. Es hat eine mehr ovale Form mit 
m grössten Durchmesser von oben nach unten. Ausserdem bemerkt 
noch an der Hinterwand einen von hinten oben nach vorn unten 
e verlaufenden Knochencanal für den Nervus acusticus. 
‘Wie schon erwähnt, ist der vestibulare Schneckentheil ampullen- 
g nach Aussen hin erweitert, doch auch hier nicht gleichmässig in 
Richtungen , sondern hauptsächlich nur nach unten. Oefinen wir 
'Vorhofstheil durch Abtragen der vorderen Wand rings um das ovale 
r, so bemerken wir eine feine Knochenleiste (Taf. VI. Fig. 2. c.), 
‚unmittelbar über dem Foramen ovale von der hinteren Seitenwand 
Vorhofs entspringend nach vorne verläuft und im Beginne der 
ntlichen Schnecke endet. Es ist ein selbständiges Gebilde, weiches 
jur indirecte Verbindungen einerseits mit der vorderen Wand des 
orhofs andererseits mit der häutigen Schnecke eingeht. An der hin- 
| Wand mit einer breiten Basis ziemlich dreieckig entspringend, 
ält es anfänglich diese Form bei, allmählich aber wird das Säulchen 
dliceh und endet dann wieder mit einer dreieckigen Verbreiterung. 


60 Dr. med, 0. Hasse, 


Auf die Verbindung mit den benachbarten Theilen komme ich alsbald 
zurück. Durch dieses Knochenstäbchen in Verbindung mit der häu- 
tigen Schnecke wird der Vorhof in zwei von einander völlig geschiedene 
Räume getrennt, in einen vestibularen und einen tympanalen, den An- 
fängen der entsprechenden Scalen (Taf. VI. Fig. 2. d.unde.). Der obere 
tympanale Raum ist kleiner, der untere geräumiger. In Letzteren öffnen 
sich auch sämmtliche Foramina. 

Die Schnecke ist von einem feinen Perioste ausgekleidet, welches 
sich an die vordere Wand des vestibularen Theils nur lose anlegt und 
leicht abgehoben werden kann. Bei Abtragung der vorderen Knochen- 
wand bleibt dasselbe häufig in inniger Verbindung mit dem Knochen 
stäbchen. An anderen Orten ist die Verbindung mit dem Knochen eine 
festere. Das Stäbchen wird gleichsam in eine Duplicatur eingehüllt. 
Die Verbindung mit dem Knochen ist jedoch nicht die einzige, die das 
Periost eingeht, es kommen auch solche mit dem häutigen Theile der 
Schnecke hinzu, die in der eigentlichen Schnecke die Gestalt von mehr 
oder minder feinen und dichtgedrängten Fäserchen annehmen (Taf. VII. 
Fig. 5. a). Diese können so reichlich und so fest sein, dass bei der 
Herausnahme der häutigen Theile das Periost mit herausgezogen wird. 
Im vestibularen Theil ist die Verbindung eine andere ; doch komme ich 
später noch einmal auf diesen Punct zurück. 2. 

Das Periost ist eine sehr dünne, helle, durchsichtige Membran von 
beträchtlicher Rigidität. Ihrer histologischen Structur nach ist sie dem 
Bindegewebe zuzuzählen und bietet unter dem Mikroskop ein wenig 
charakteristisches Aussehen (Taf.VI. Fig. 7.). Sie präsentirt sich als eine 
homogene Membran mit eingestreuten mehr oder minder dichtstehen- 
den Kernen, die nach allen Seiten hin feine, anastomosirende Ausläufer 
senden {Fig. VII. a.). Die Kerne sind rund oder länglich rund, oval. 
Innerhalb der Membran sieht man dann noch feine Gefässe verlaufen. 
Von einem Epithel ist Nichts zu sehen. Nur einmal habe ich Bilder 
bekommen, die auf dem ersten Anblick durch das Dichtgedrängtsein, 
durch das Regelmässige des Aussehens der Kerngebilde und durch die 
Kürze der Fortsätze als Epithelzellen imponirten , aber weitere Unter- F 
suchungen haben sie unzweifelhaft als Periostkerne dargethan, so dass | 

| 


ich mich dem Satze von Hensen in seiner Abhandlung: »Zur Norpbe 
logie der Schnecke des Menschen und der Säugethiere« anschliesse, 
dass das Periost keinerlei Epithel besitze. Der Bau des Periostes bei 
den Säugern und den Vögeln ist völlig übereinstimmend. Was die 
feinen Stränge betrifft, die die Verbindung zwischen Periost und häu- 
tiger Schnecke vermitteln, so sind dieselben bald schmäler, bald brei= 
ter, bald dichter zusammengedrängt, bald weiter auseinanderstehend. 


Die Sehnecke der Vögel. Er 61 


Es wird durch dieselben der Raum zwischen Periost und den häutigen 
Theilen ein maschiger ; man sieht dies jedoch nur in der Scala vestibuli 
‚und namentlich an der Spitze der Schnecke (Taf. IX. Fig. 20. b.). Dietym- 


"panale Seite zeigt Nichts von diesen Verbindungen. Die einzelnen Stränge 
ind schwach gestreift, gehören offenbar dem Bindegewebe an, zeigen 


Br 
% 
» 


hin und wieder vereinzelte Kerne, sind im Uebrigen aber nicht be- 


nders charakteristisch in ihrer histologischen Structur. Die feinen 
Stränge verbinden sich vielfach untereinander. 
Dies die knöcherne Schnecke mit ihrer Periostauskleidung. In 
lieser eingeschlossen findet sich die häutige, ein Gebilde, welches ın 
jerschiedener Richtung gekrümmt, den Raum von dem Foramen vesti- 
bulare bis zur Spitze des knöchernen Gehäuses einnimmt. In der Pars 
stibularis lehnt sie sich an das Knochenstäbchen, ist an demselben 
festigt und nur schwer davon zu trennen. Im Uebrigen ist sie leicht 
s der knöchernen Umhüllung herauszuschälen. Was die Krümmungen 
trifft, so entsprechen zwei derselben den vorhin erwähnten Krüm- 
gen der knöchernen Schnecke (Taf. VII. Fig. 1.). Die eine Concavität, 
m Beginne der häutigen Schnecke am stärksten ausgeprägt ist, so dass 
fast eine rechtwinklige Biegung zu Stande kömmt (Taf. VH. Fig. 1. c.), 
tgegen die Schädelhöhle, die zweite nach unten ; ausserdem haben wir 
ber auch eine Spiraldrehung. Diese entspricht einer halben Windung. | 
Yä hrend sich im Beginne eine fast senkrechte Lagerung der häutigen 
Theile zeigt, liegen dieselben in der eigentlichen Schnecke horizontal. 
die rechte Schnecke geht die Spiralwindung von links nach rechts, 
die linke von rechts nach links. Grob anatomisch betrachtet, lässt 
‚ die häutige Schnecke in zwei Theile theilen, im die eigentliche 
hnecke und in die Lagena (Taf. Vll. Fig. I. d.). Erstere liegt mit ihrem 


en sich leicht unterscheiden. Herausgenommen lassen sich, wenn 
| vom Tegmente absieht, die häutigen Theile am besten unter dem 
eines Pantoffels vorstellen. Die Knorpel, die die Seitentheile 
n, stossen im Beginne bogenförmig zusammen. Dasselbe findet 
Spitze statt; hier verbinden sie sich und wölben sich gegen 
ndeı ‚ ähnlich dem Schuh des Pantoffels. Von der im Beginne der 
cke von Deıters beschriebenen und abgebildeten Inciruv. habe 
Nichts bemerken können, wenn ich auch zuweilen bei Betrachtung 
anzen Schnecke von oben eine solche zu Gesicht bekam. Diese 
te jedoch darauf, dass man bei vollständig erhaltener Schnecke 


62 Dr. med. €. Hasse, | 


dieselbe nicht in ihrer ganzen Länge zu Gesicht bekommt, da wir ja im 
Beginne eine starke Biegung haben, und somit dieser Theil nicht sicht- 
bar wird, während das Uebrige stark hervortritt. Namentlich die Sei- 
ientheile werden stärker vorragen, und so könnte vielleicht eine Incisur 
vorgetäuscht sein. Möglich jedoch, dass sie sich bei von mir nicht un- 
tersuchten Vögeln findet, und so muss ich die definitive Entscheidung . 
noch vorläufig suspendiren. In Betreff der Lagerung der Theile finden 
wir, dass anfänglich das Tegment nach vorne und etwas nach unten 
sieht; der eine Knorpel lehnt sich oben an das Knochenstäbchen, der Fi 
untere an die untere Knochenwandung des Vestibulum, die Membrana 3 
basilaris ist der Schädelhöhle zugekehrt. Natürlich ändert sich mit der ° 
Spiralwindung die Lage so, dass das Tegment nach oben sieht. Vom 
Beginne bis gegen die Lagena hin überall von gleicher Breite, ver- ® 
schmälert sich die Schnecke etwas in ihrer Nähe, um sich dann wieder e 
ampullenartig zur sogenannten Lagena zu erweitern. Es wird vor dieser 
dadurch gleichsam ein Hals gebildet, der der vorhin beschriebenen ; 
Einschnürung am Knochen entspricht. Durch diese Lagerung innerhalb | 
der knöchernen Schnecke werden zwei Räume gebildet, die jedoch nur 
im Vestibulum von irgend welcher Bedeutung sind, nämlich die Seala 
tympani und die Scala vestibuli (Taf. VII. Fig. 4. c.undd.). Indem sich =“ 
der obere Knorpel dicht an das Knochenstäbchen und der untere an die 
untere Knochenwand legt, ebenfalls in der eigentlichen Schnecke die 
Knorpel dem Knochen dicht anliegen , wird der Raum in der Pars ves- “ | 
tibularis und der eigentlichen Schnecke in zwei Treppen getheilt, die | 
nur an einer Stelle mit einander communiciren und das auch nur mit | 
einem schmalen Raume an der Spitze der Schnecke. Im Beginne % 
schmiegen sich die vereinigten Knorpel dicht an die hintere a 
wand, so dass hier keine Communication besteht. Im vestibularen 
Theil ist der Raum der Scala vestibuli grösser als der der Scala iympani, 
was mit der schon früher beschriebenen Lagerung des Knochenstäb- 
chens zusammenhängt. In der eigentlichen knöchernen Schnecke ver- 
schwindet dagegen die Scala vestibuli so gut wie ganz, die Scala tym- 
pani ist anfangs noch als unregelmässiger Raum vorhanden, ver- 
schwindetaber auch mit der veränderten Lagerung des Nerven fast völlig. | 
Allerdings treten an stark erhärteten Alkoholpräparaten (Taf. VL. Fig.5.) 
die Treppen deutlich zu Tage, jedoch entspricht dieses Verhalten dem 
natürlichen keineswegs. Der Raum isi auf beiden Seiten nur ein | 
äusserst geringer und wird nur dadurch grösser, dass durch die Ein- 
wirkung des absoluten Alkohols eine beträchtliche Schrumpfung ent- 
steht. Die häutigen Theile, namentlich in der Scala vestibuli ziehen si 
zurück und dadurch erh die feinen Verbindungsstränge mit dem 


Die Schnecke der Vögel, ee 63 


"Perioste ausgezogen. In geringerem Grade ist das mit der Lagena der 
‚Fall, weil die Knorpel dem Schrumpfen einen bedeutenden Widerstand 
entgegenseizen. So bleibt hier der Verbindungsraum der beiden Trep- 
pen, der durch die Stränge zu einem dichten Maschenraume wird, an 
BE härtoten Präparaten nur ein geringer. 
Das Tegmentum, welches sich von einem Knorpel zum anderen 
pannt, zeigt schon bei Betrachtung mit blossen Augen eine trans- 
rselle Streifung, die jedoch nur im Beginne deutlich ausgesprochen 
später dagegen verschwindet und gegen die Lagena hin einem 
ichmässigen Aussehen weicht. Die Streifen verbinden sich unter 
nander auf eine Weise, die ich später beschreiben werde. Jedoch 
det sich das Tegment nicht überall in der eigentlichen Schnecke. Es 
ekleidet nur die seitlichen Theile der Knorpel, lässt aber den bogenför- 
| gen Zusammentritt derselben frei (Taf. VI. Fig. 9. c.), dadurch kommt 
1 rundliches Loch zu Stande, welches ich a ans cochlearis 
nen will. Der Canalis cochlearis oder der Ganalis membranaceus 
jchleae, wie ich ihn auch nennen will, ist nämlich der Raum, welcher 
ach oben und unten von den beiden Knorpeln vorne vom Tegment, 
| ten von der Membrana basilaris begrenzt wird, in derLagena jedoch 
überall von Knorpel umgeben ist. Diese Apertur liegt in unmittelbarer 
2 ähe des Foramen vestibulare, an dessen Umgebung sich der Beginn 
der häutigen Schnecke dicht anlegt, seitlich von demselben, und sieht 
was nach unten gerichtet in den Raum der Scala vestibuli, theilweise 
n das Foramen ovale. Es ist ein rundliches Loch, scharf begrenzt, 
erseits von dem hier etwas ausgeschnittenen Tegmente, auf der an- 
en Seite von dem Kamm des bogenförmigen Vereinig er, 
serdem bemerken wir auch noch von der Stelle, wo sich das Teg- 
nt am Beginne des unteren Knorpels ansetzt, ausgehend einen mehr 
"minder feinen Tegmentstrang, der sich durch das Foramen vesti- 
rein seinem unteren Theile hindurch schräge nach oben zu der häu- 
en Ampulle begiebt (Taf. VI. Fig. 3. c.). Dieser Streifen, den ich Ganalis 
iniens nennen will, und der schon von HEnseEn in seiner vorhin eitir- 
bhandlung bei den höheren Thieren beschrieben ist, kann oft sehr 
elhafı entwickelt sein, und statt seiner findet man dann nur ein 
nes ‚Gefässchen, lebe von derselben Stelle des Tegmenies aus- 
ge end, nsclben Verlauf nimmt. | 

es von mir gegebene Darstellung der gröberen Verhältnisse 
ht ziemlich von der ab, die Drirers in seiner Abhandlung gegeben 
Indem er von den Krümmungen der Schnecke abstrahirte, giebt 
namentlich eine andere Darstellung des Verhältnisses der Treppen, 
] insbesondere der Scala vestibuli. Er rechnet, wie es scheint, das, 


64 Dr. med. 0. Hasse, 


was ich als Pars vestibularis bezeichnet habe, als Vestibulum, dagegen E: 
einen Theil des von mir sogenannten Canalis cochlearis zwischen Teg- | 
ment undLamina fenestrata in seinem ganzen Verlaufe bis in die Lagena 7 
hinein als Scala vestibuli, als Canalis membranaceus cochleae dagegen 
den Raum zwischen an fenestrata und Lryvie’schen Zellen. Doch 
hiervon später. Die Apertur ist ihm entgangen, wie auch der Canalis | 
reuniens. M 
Was die mikroskopischen Verhältnisse anlangt, so unterscheidet ” 
Deiters einen viereckigen oder Nervenknorpel und einen dreieckigen ; 
ersterer soll sich oben, letzterer unten befinden. Vom viereckigen Knorpel 
beschreibt er die schon von Huscazz entdeckten Gehörzähne, den inneren 
oberen Fortsatz der Knorpelmasse (Taf. VI. Fig. 10. c. und Fig. 11.«.). 
Ich behalte diese Eintheilung bei und werde bei der Einzelbeschreibung 
auf die Differenzpuncte zwischen Deiters und mir aufmerksara machen. 
Betrachten wir die Theile in der natürlichen Lage, so finden wir den 
dreieckigen Knorpel vorne, oben liegen, dem Knochenstäbchen sich 
anschliessend, den viereckigen nach unten hinten und sie geben das 
- Gerüst der Schnecke ab. 

Der viereckigeKnorpel besitzt eine, wie schon der Name andeutet, 
viereckige aber unregelmässige Gestalt und zeigt eine obere, eine in- 
nere, eine untere und eine äussere Fläche; jedoch ist es von vorne | 
herein nöthig, darauf aufmerksam zu machen, dass ein Gebilde, welches 
eng mit demselben verbunden ist, doch davon abgetrennt werden muss, 
nämlich die von mir sogenannte Knorpelleiste (Taf.VIL Fig. 10. f.). Durch 
den Durchtritt des Gehörnerven wird nämlich etwas jenseits des Be- 
sinnes der Schnecke ein Knorpelstück vom Nervenknorpel getrenn 
welches, seine Form ändernd, gegen die Lagena hin sich wieder mi 
dem Knorpel vereinigt. Im Anfange der Schnecke, wo die Zahl der) 
durchtretenden Nervenfasern nur gering ist, ist eine Trennung in diese | 
zwei Gebilde nicht durchzuführen (Taf. VII. Fig. 41.). Durch die später mit 
Zunahme des Nervendurchtritts erfolgende we wird die untere 
Fläche etwas modificirt. Im Anfange zeigt der viereckige Knorpel ei 
convexe hintere Fläche (Taf. VI. Fig. 10.a.), eine gerade abgeschnitte 
oder leicht wellenförmig gekrümmte untere (Fig. 10..), eine senkrechte 
innere und eine leicht concave obere. Dem entsprechen vier Winkel, ein | 

"innerer oberer , ein hinterer oberer, ein innerer unterer und ein he 
terer unterer. len ist insofern ee ‚ als er die Gehörzäh: 
von Huscnxz und Drirers abgiebt (Fig. 10. c. und Fig. 11. 0.). Ic 
lasse diesen Namen fallen, weil die Wichtigkeit dieses Gebildes ei 
eigenen Namen kaum rechtfertigt. Von den Flächen ist die innere'de: 
Canalis cochlearis zugewandt, die hintere schmiegt sich der Knoches 


Die Schnecke der Vögel. N 65 


"wandung an, die obere dient zur Anlagerung des Tegments und an die 
untere legt sich der Nervus acusticus. Die innere Fläche ist convex, 
entsprechend der Krümmung der Innenseite des knöchernen Gehäuses. 
uf dem Querschnitt sieht man vom hinteren unteren Winkel häufig 
"einen längeren oder kürzeren Fortsatz ragen, der ebenfalls eine der 
knöchernen Schneckenwandung entsprechende Krümmung besitzt, und 
‚sich allmählich dünner werdend in dem Perioste verliert 'Taf. VIL Fig. 
"be. u. 44 e.). Dieser Fortsatz entspricht einer Knorpelplatte, die in 
gi rer oder geringerer Ausdehnung von der dem oben erwähnten 
N Winkel entsprechenden Kante des Knorpels entspringt und an seinem 
er Spitze der Schnecke zugewandten Ende einen mehr oder weniger 
en Einschnitt zeigt. Durch den Knorpel denselben schräge von der 
unteren Fläche gegen den unteren inneren Winkel hin durchbohrend, 
erlaufen Nervenfasern, die anfangs gering an Zahl immer mehr zu- 
ehmen und so die Knorpelleiste abtrennen. Dadurch wird die untere 
Bihe so verändert, dass, je stärker das durchtretende Faserbündel 
‚ desto mehr eine Bheikiing in zwei Flächen sich geltend macht, 

von en die eine nach unten sieht, die andere dagegen immer steiler 
ind steiler wird, und so schliesslich beinahe senkrecht stehend gegen 
hintere Fläche der Knorpelleiste sieht und einen Winkel mit der nach 
en sehenden Fläche 'bildet (Taf. VII. Fig. 10). Aber damit sind die 
"Veränderungen in der Form des viereckigen Knorpels noch nicht abge- 
Mossen, was auch schon Drıters in seinen Abbildungen Fig. I., IL, 

I. andeutet, wenn er es auch nicht deutlich ausspricht. Die innere 
anfangs steile Fläche wird allmählich mehr und mehr gekrümmt (Fig. 
10. d.) schalenförmig, die obere Fläche nimmt an Breite ab und ver- 
>hwindet zuletzt fast ganz, so dass die oberen Winkel zusammenfallen 
nun zu einer Spitze ausgezogen werden. Die hintere Fläche bleibt 
rändert, der von dem hinteren unteren Winkel ausgehende Fort- 
kann bis ganz an die Nähe derLagena reichen, oder er wird unter- 
ben, um später an der Lagena von Neuem aufzutreten, wie wir 
" sehen werden. So verwandelt der viereckige Knorpel seine 
‚so dass er sich der dreieckigen erheblich nähert. Durch den 
el sieht man häufig mehrere Gefässe (Fig. 10. h.) verlaufen, mei- 
zwei, von denen das eine sich in der Nähe des unteren hinteren _ 
nkels, das andere dagegen in der Nähe der Huscakr'schen Gehör- 
jerbefindet. Die Lagerung dieser Gefässe ist keine ganz constante, 
man findet sie bald mehr bald weniger tief in die Subsianz des 
‚pels eingebettet, Zuweilen bemerkt man noch ein kleineres Ge- 
von - oberen ausgehend gegen die obere concave Fläche hin 


Es durchbohrt hier den Knorpel und verläuft im Tegmente 
En f. wissensch, Zoologie. XVII. Bd. 5 


” 


66 | Dr, med. 0, Hasse, 


weiter (Taf. VIH. Fig. 16.%.). "Diese Gefässe entsprechen wohl denen, die 
Deisenrs auf seinen Flächenansichten in den Gehörzähnen abbildet. Die 
Knorpelleiste trennt sich vom Nervenknorpel als ein anfangs dreiseitiges 
Gebilde, dessen Basis nach unten dem Nervenstrang zugekehrt ist, 
dessen Spitze gegen den Canalis membranaceus eochleae hin sieht und 
zum Ansatz der Basilarmembran dient, und deren beide andere Seiten 
gegen die Scala tympani und gegen den Nervendurchtritt gewandt sind. 
Allmählich ändert die Leiste, die constant von einem Gefässchen durch- | 
zogen wird, ihre Form, der untereinnere Winkel (Taf. VI; Fig. 10.f.)wird 
länger ausgezogen, die gegen die Scala tympani gewandte Seite sieht 
immer mehr gegen die Membrana basilaris und in der Nähe der Lagena 
ist die dreieckige Form verschwunden und wir haben es dann mit einer 
Platte zu tbun (Taf. VII. Fig. 16. c. und #8. a.). ‘Was dort aus ihr wird, 
werden wir bei der Beschreibung der Bildung der Lagena sehen. 4 
Weniger wechselnd in seiner Gestalt ist der dreieckige Knorpel. 
Während die eine convexe Fläche (Taf. VI. Fig. 1%. h.) dem Knochen dicht 
anliegt, sieht die zweite concave gegen die Scala tympani, die dritteund 
wichtigste ebenfalls leicht gekrümmt gegen den Canalis cochlearis (Fig. 
#4. c.). Im Beginne der häutigen Schnecke fehlt die zweite Fläche und 
an ihre Stelle iritt die hintere convexe der Knochenwand anliegende, 
dagegen zeigt sich eine andere an.der Spitze, die als solche versehwun- 
den und in eine leicht ausgehöhlte Fläche verwandelt ist, in die sich 
das Knochenstäbchen hineinlegt (Fig. #1. g.). Später nimmt sie die vor- u 
hin beschriebene Form an und wechselt dieselbe erst wieder in. der R 
Nähe der Lagena. Die Krümmung der dem Canalis membranaceus zu- 
gewandten Fläche bleibt von Anfang an ziemlich eonstant, nur im Be- ; 
ginne (Fig. #9. c.) ist sie etwas weniger ausgehöhlt, wie später, und i | 
ausgedehnter. Der Knorpel wird eonstant von einem Gefässe von dem- | | 
selben Durchmesser wie das des viereckigen Knorpels durchzogen und | 
es verläuft in leichten Schlängelungen fast in der Mitte, jedoch näher . 
der convexen Fläche (Fig. 60. 1.). Häufig ist der untere Theil des Knor- 
pels zu einem immer schmäler werdenden Fortsatze ausgezogen, dessen 
Gewebe allmählich den Uebergang zum Periost. macht (Fig. #0. m.).. Auch 
in ihm ist häufig ein Gefäss eingeschlossen und in diesem Falle ist der- 
selbe an dieser Stelle mit’ einer Hervorragung versehen. Diese Fortsätze 
an den Knorpeln hat Dsrmers nicht gesehen, wie er sieh auch nicht 
weiter über den Wechsel: in der Form und über die Veränderunge 
welche die Knorpelleiste, die er nicht besonders: trennt, treffen, aus- 
spricht. Häufig sieht man; von dem: eingeschlossenen Gefüsse Zwei 
durch die Masse gegen das Tegment.hin verlaufen. | “ 
Was den Zusammentritt der Knorpel im Beginn und in der Lagen 


| Die Schnecke der Vögel, | 67 


anbetrifft, so verhält es sich damit folgerdermassen : Deirers erwähnt 
am Anfange der Schnecke nur die Incisur. Es ist im Wesentlichen 
nach den Gebilden zu schliessen, die ihn bekleiden, der dreieckige 
Knorpel, welcher die Vereinigung vermittelt. Er biegt sich bogen- 
- förmig um, aber dennoch ist diese Vereinigung keine einfache, wie 
 Dirmens elaubt, ohrie Veränderung der Form des Knorpels, mit eitier 
oberen scharfen Kante, sondern dieselbe verändert sich, wie ich we- 
 Hiestens dus den später zu beschreibenden Epithelverhältnissen 
schliessen zu dürfen glaube. Ich kann mir wenigstens auf andere 
Weise das Bild nicht erklären wie es Taf. VII. Fig. 17. zeigt. Ich habe diese 
= Formveränderung in meiner Dissertation noch nicht beschrieben, und 
es verhält sich damit folgeridermassen: Bevor der dreieckige Knorpel 
- ümbiegt, zeigt sich an der dem Canalis membranaceus zugewandten Seite 
unmittelbar ünter der oberen Fläche, in die sich das Knochenstäbchen 
- hineinlegt, eine zweite, kleinere, leicht concave (Taf.VH. Fig. If. f.). Die 
Vertiefung und Ausdehnung der Fläche nimmt an dem Knorpelzusammen- 
tritt immer mehr zu und tritt an die Stelle der oberen Aushöhlung 
mit einem inneren und äusseren scharfen Rande, von denen ersterer 
die Apertura canalis cöchlearis begrenzen hilft. Von oben gesehen, sieht 
anan die Aushöhlung immer breiter werden und gegen den viereckigen 
"Knorpel damit enden, dass die Kanfen im leicht Sförmiger Biegung zu- 
sammentreten. Jenseits derselben tritt dann die früher erwähnte obere 
Fläche des viereekigen Knorpels auf, in die sich das Tegment hinein- 


"In der Lagena sind die Verhältnisse wo möglich noch complieirter, 
enigstens als Derters sie beschreibt, der die unteren Spitzen der der 
ala ee Se Flächen sich verbinden ig a 


itzen sich vereinigen. Diese Derale Ihe bedarf einiger Mödificationen. 
e Knorpelleiste, die wir gegen die Lagena hin sich zu einer Platte 
a SzZiehen sahen, trägt einen Theil zur Bildung der Lagena bei. Nach- 
€ H Ydie Platte den dreieckigen Knorpel erreicht hat (Taf. VIE. Fig. 18. d.), 


h untrennbar mit ihm, zu gleicher Zeit legen sich auch die Fortsätze, 
"von den unteren Theilen der Knorpel ausgehen, an einander und 
verbinden sich. Wären sie nicht schon vorlanden, so zieht sich die 
_ untere Spitze des dreieckigen und die untere innere Spitze des vier- 
eckigen: Kniorpels zu Fortsätzen aus, die dann den Strang des Nerven 
| umfassen und'sich vereinigen. Dasselbe geschieht mit den oberen Spitzen. 

| Diese wölben sick immer mehr gegen einander und vereinigen sich zum 


v Dache der rg (Taf. VHT. Pig. 18. c. undd., Taf. IX. Fig. 19. b.): Wäh- 
| 5% 


68 | Dr. med. C. Hasse, 


“rend dies geschieht und der Nerv zwischen zwei Knorpelplatien einge- 
schlossen wird, erlangen die Knorpel überall die gleiche Dicke und 
stellen sich auf dem Durchschnitt als ein gleichmässiger Ring dar (Taf. IX. 
Fig. 20. a.). Dies die Bildung der Lagena. Der Raum zwischen Membrana 
basilaris und der Knorpelleiste muss dabei verschwinden und die Scala 
tympani ausserhalb des Knorpels zu liegen kommen. Während sich in 
der Lagena nur schwache Gefässe unregelmässig angeordnet, wahrneh- 
men lassen, sind solche beim Zusammentriti der Knorpel im Beginne 
der Schnecke reichlich vorhanden und verzweigen sich. Das Gefäss des 
dreieckigen Knorpels verläuft näher gegen den Ansatz der Basilarmembran 
und geht in einem Bogen zum viereckigen Knorpel (Taf. VI. Fig. 14. c.). 
Was die histologische Structur der Knorpel betrifit, so stimme ich 
vollkommen mit Deiters überein, der dieselben dem Bindegewebe zu- 
zählt. Wir haben es hier mit einem aus spindelförmigen Zellen und 
einer hellen fast gleichmässigen Zwischensubstanz bestehenden Gewebe 
zu thun, welche namentlich in der Lagena in querer Richtung eine regel- 
mässige, feine, helle Streifung zeigt (Taf. IX. Fig. 29. b.). Diese Streifen 
stehen in ziemlich gleichmässigen Abständen und sind sehr schwer zu 
sehen. Ob dieselben ven Fasern herrühren oder ob es vielleicht Kunst- 
producte sind, herbeigeführt durch den Schnitt, darüber vermag ich 
nicht zu enischeiden. Man bekommt sie auch nicht stetig zu Gesicht. 
Die Spindelzellen, deren Zellmembranen wahrscheinlich untrennbar 
mit der Zwischensubstanz vereinigt sind, zeigen einen deutlichen, 
rundlichen oder mehr länglichen Kern von 0,05” Durchmesser. Sie 
sind verästelt und ihre Zweige anastomosiren mit einander, wie man 
es in allen Abbildungen, in denen die Knorpel dargestellt sind, deutlich 
sieht. Von sonstigen Elementen ist Nichts zu entdecken. Dass das Ge- 
webe der Knorpel dem Bindegewebe zuzuzählen ist, ist unzweifelhaft, 
wenn man sieht, wie die Substanz allmählich in die des Periostes über— 
geht, was namentlich vorzüglich schön an den Fortsätzen zu sehen ist, 
die sich allmählich im Perioste verlieren. Die spindelförmigen Zellen 
rücken immer weiter auseinander, die Zwischensubstanz mehrt sich, 
die Fortsätze werden immer dünner und durchsichtiger, allmählich 
treten die kernhaltigen Gebilde des Periostes auf, mehren sich, und so 
bekommen wir ein Bild wie es Taf. VII. Fig. 40. anzeigt. Die in den 
Knorpeln eingebetteten Gefässe besitzen selbständige Wandungen. 
Der Theil, welcher in der eigentlichen Schnecke das Gewölbe über 
dem Ganalis cochlearis bildet , ist das Tegmentum vasculosum ,. wie es E 
Driters nennt. Dieses quergestreifte Gebilde legt sich. ausserhalb der 
Pars vestibularis dicht an den Knochen an, wie es der genannte Forscher 
schon erwähnt hat und steht hier mit dem Perioste durch die mehr.oder 


ET 


ee nn 


Die Schnecke der Ve. 69 


minder reichlichen früher 'beschriebenen bindegewebigen Stränge in 
Verbindung. Mit einer Einbiegung zu Anfang der Schnecke sich in die 
obere ausgehöhlte Fläche des Nervenknorpels nineinlegend, verlässt es 
diese mit der Abnahme derselben, haftet an der Spitze des oberen in- 
neren Winkels, der Gehörzähne nach Deirers, und geht mit einem 
Theil seiner Elemente auf die dem Ganalis membranaceus cochleae zu- 
gewandte Fläche über und grenzt sich hier scharf gegen die unterliegen- 
den Gebilde ab (Taf. VII. Fig. 16. m.). Von hier aus wölbt es sich zum 
dreieckigen Knorpel hinüber, setzt sich an die Spitze zur Seite des an- 
liegenden Knochenstäbchens und geht auf die innere Fläche über. 
Hier grenzt es sich ebenfalls scharf gegen die unterliegenden Gebilde ab 
(Taf. VIIl. Fig. 16.n.). Später rückt das Tegment an der inneren Fläche 
mehr in die Höhe. Hat die Spitze des dreieckigen Knorpels mehr die 
ausgeprägte Form einer Fläche angenommen, so lehnt sich das Tegment 
an den inneren oberen Winkel. Den Zusammentritt der Knorpel be- 
- kleidet es, wie schon erwähnt, nicht, sondern ist an dem, dem Kamme 
gegenüberliegenden Rande etwas ausgeschnitten und bildet hier die 
Begrenzung der Apertura canalis cochlearis. Der transversellen Strei- 
fung habe ich schon gedacht. Was die Befestigungsweise an den Knor- 
peln betrifft, so geschieht dies durch ein feines, klares Bindegewebe 
mit sparsam eingestreuten Kernen, und es findet sich dieses namentlich 
"häufig an der inneren Spitze der oberen Fläche des viereckigen Knor- 
pels. Ferner durch die Gefässe, die aus dem Knorpel in das Tegment 
treten. Die Verbindung mit dem dreieckigen Knorpel geschieht auf 
dieselbe Weise, ist jedoch viel lockerer. Es lässt sich hier leicht tren- 
nen und hinüberschlagen, so dass man dann schöne Flächenansichten 
sämmtlicher Gebilde innerhalb des Canalis membranaceus bekommt. 
Die transverselle Streifung anfangs am deutlichsten ausgeprägt, macht 
gegen die Lagena hin einem gleichmässigen Aussehen Platz. So wie die 
Knorpel nach oben hin sich zur Lagena zu schliessen beginnen, wird 
das Tegment immer mehr und mehr verdrängt (Taf. VII. Fig. 18. m.). 
- Schliesslich haben sich die Knorpel über dem Tegmente vereinigt, und 
dann findet es sich nur eine kleine Strecke weit innerhalb der Lagena 
Taf. IX. Fig. 19. h., Fig. 21. e.), bis die Knorpel derselben überall die 
gleiche Dicke erreicht haben. Drivers lässt das Tegment sich ganz bis 
zum Fundus hin erstrecken. Es ist mir aber nicht möglich gewesen, es 
so weit zu verfolgen, es wird bald von den später zu beschreibenden 
"Theilen abgelöst. Dann beschreibt Derrens ein tr aubenförmiges Hinein- 
ragen des Tegments in den Canalis membranaceus und Faltungen, 
_ namentlich aber eine tiefe Incisur. Auch mir sind Bilder zu Gesicht ge- 
kommen, die mir daseigenthümliche traubenförmige Hineinragen, wie es 


70 | Dr, med. U. Hasse, 


Deiters abbildet, zeigten, jedoch sind mir über das natürliche Vor- 
kommen Bedenken aufgestossen, denn ich sah einmal solche Bilder nur 
dann, wenn ich die Objeete sehr stark in Alkohol erhäriet hatte und 
schon ein Zusammenschrumpfen sämmtlicher Gebilde eingetreten war. 
An zweckmässig erhärteten Präparaten fand ich keine Spur dieser Her- 
vorragungen, dagegen zeigt die Lagena ein anderes Verhalten. Hier habe 
ich constant Bilder bekommen (Taf. IX. Fig. 49. h.), die denen von Deı- 
TERS gezeichneten gleichen. Hier findet sich das traubenförmige Hinein- 
ragen des Tegmentes nur nicht so lief, wie er es abbildet. Dann glaube 
ich auch, lassen seine Bilder sich dadurch erklären, dass seine Schnitte 
schräge über mehrere transverselle Streifen gefallen sind. Die histo- 
logische Strustur weist darauf hin. Sie ist sehr interessant, und im 
Wesentlichen so, wie Deirers es darstellt, doch glaube ich, in einigen 
Puneten eine andere Beschreibung geben zu müssen. Wenn DeITERS 
von Paltungen spricht, so bin ich vollkommen damit einverstanden. 
Die transversellen Streifen sind der Ausdruck dieser Faltungen (Taf. RX. 
Fig. 22. b.). Es besteht das Gewebe aus dreierlei Elementen, aus in ho- 
rizontaler Riehtung sich schlängelnden, mit einander anastomosirenden 
Gefässen, aus einem zarten Bindegewebe, in das dieselben eingebettet 
sind, welches ich beider Befestigungsweise des Tegment an den Knorpel 


beschrieben habe, und aus bekleidenden Epithelzellen. Man kann das N 


Verkäliniss dieser drei Elemente zu einander folgendermassen aus- 
drücken. Wir haben es mit einem Straium feinen, dünnen Bindege- 
webes zu thun, welches von einer Knorpelspitze zur anderen hinüber- 
gewölbt mit einer einfachen Zellenlage bekleidet ist. In diese Masse 
hinein sind die Gefässe gelegt und bewirken wenigstens im Anfange 
der Schnecke ein Faltenhineinragen in den CGanalis membranacens, 
Oftmals anastomosiren die Gefässe einer Falte hogenförmig mit denen 
einer anderen, und so kommen Verbindungen dieser hineinragenden 
Koulissen zu Stande (Taf, IX. Fig. 22. e.). Gegen die Lagena hin bewirken 
die Gefässe keine Faltung, daher. das gleichmässige Aussehen. Ein 
Längsschnitt durch das Tegment zeigi diese Faltung deutlich (Fig. 22,).. 
Die einzelnen Koulissen liegen ziemlich dicht an einander. Das Binde- 
gewebsstratum ist ungemein hell und durchsichtig, so dass die dasselbe \ 
hekleidenden Zellen von der Fläche gesehen , überall durchsebimmern u 
(Taf, VIL Fig. 8.). Da wo die Gefässe die Falten bilden, werden sieh die 
Zellen von beiden Seiten gegen einander neigen, undes wird bei Flächen- E: 
ansichten das Aussehen haben, .als seien die Gefässe überall von Zellen E 


umgeben. Beim genaueren Hinblicken siebt man aber immer gleich- AR 


sam eine Raphe und in dieser die Kontouren der. Gefässe durch das Pi 
helle St"oma schimmern (Fig. 8..b.). Geht nun ein Schnitt parallel F 


Die Schnecke der Vögel. 11 


mit dem Verlauf der Gefässe, so bekommen wir ein Bild, wiees Taf. VII. 

_ Fig. 16. zeigt, wo man das Gefäss aus dem Knorpel heraustreten sieht 
und das Epithel glatt den Canalis eochlearis zu bekleiden scheint. Legt 
man den Schnitt so schräge, dass mehrere Streifen getroffen werden, 
so wird man ähnliche Bilder wie Drıters bekommen. 

Dieser beschreibt nun zwei Arten von Zellen, peripherische und 
centrale. Erstere sollen rund, hyalin und grosskernig sein, letztere 
polygonal, mittelst feiner Ausläufer sich verbindend, granulirt, gelblich. 

Die hyalinen Zellen ‚habe ich nicht wiederfinden können, und somit 
. bleiben nur:die anderen übrig, von denen Deiters eine gute Beschrei- 
bung geliefert hat. Ich wage es nicht länger, eine strenge Eintheilung 

i in die Zellen zu machen, die sich in den Gefässzwischenräumen befin- 
- den und die, welche den Gefässen aufsitzen, wie es in meiner Disser- 

tation geschehen ist, ich glaube, es sind alle im Wesentlichen dieselben 

Gebilde, vielleicht dass die Zellen, die an den Faltungen sitzen, etwas 

a ‚mehr aanlirt und grosskerniger ie auch nicht eine so v denen 

- regelmässige Form besitzen, wie die in den Zwischenräumen, oder wie 

man es besser bezeichnen könnte, an den Koberaaigztdlläh der Fal- 

u ngen. Wie gesagt. ich lasse sohn Unterschied fahren. Es sind fünf- 

oder seehseckige polygonale Zellen von 0,0146°" Durchmesser, die leicht 

_ granulirt, einen hellen Kern mit Kernkörperchen zeigen. Die Zellen 

Aepind: mehr cylindrisch 0,042”" hoch und an ihrem Ende ein klein wenig 

_ zugespitzt und abgerundet. Da wo sie dem Knorpel aufsitzen, ins ihre 

öhe um ein Unbedeutendes geringer (Taf. VII. Fig. 16. m. u. n.). Wo 

zwei Zellenflächen im Winkel zusammenstossen (Taf. VI. Fig. 8. d.); 

nden sich ganz feine zarte Ausläufer, die sich mit denen anderer 

Z Zeller ‚verbinden und so eine feste Vereinigung zu Stande bringen. Der 

allenkern besitzt einen Durchmesser von 0,0043"", das Kernkörper chen 

von 0,001 6., 
in’ Wie soll man sich nun aber das Zustandekommen des traubenför- 

nigen Hineinragens in die Lagena denken? Ich glaube, man kann sich 
as auf folgende Weise versinnlichen. In der eigentlichen Schnecke 
verlaufen die Gefässe in horizontaler Richtung. Treten die Knorpel nun 
zusammen und dringen die denselben aufsitzenden Gebilde nach, so 
vird der Raum für die Ausbreitung der Gefässe, die in reichlicher Zahl 
Sie. Lagena ernähren müssen, beschränkt. Sie fahren fort, sich zu 
 schlängeln und zu anastomosiren, können es aber wegen der Be- 
 schränktheit des Raumes nicht in rdkieintaiee Richtung , und so ge- 
 sehieht es in senkrechter. 
> Nach unten zu wird der Ganalis cochlearis von det Scala tympani 
durch die sogenannte Membrana basilaris abgeschlossen. Sie ist schon 


73 Dr; med. ©. hasse, 


früher bekannt gewesen. Dieselbe ist, wie es Deirers beschreibt, als 
zartes, durchsichtiges Häutchen im Knorpelrahmen ausgespannt. Spitz 
an dem oberen Kamm der Knorpelleiste beginnend, nimmt sie dann 
plötzlich beträchtlich an Dicke zu, die ungefähr in der Mitte der Mem- 
bran am beträchtlichsten wird, doch näher dem Nervenknorpel, um 
sich dann sehr allmählich dünner werdend an den gegenüberliegenden 
Winkel des dreieckigen Knorpels zu inseriren (Taf. VI. Fig. 40... u. h.). 
Die Dicke der Basilarmembran in der Nähe des Nervenknorpels beträgt 
0,0048”, die grösste Dicke 0,02”" und gegen den dreieckigen Knorpel 
hin 0,0064"®, Doch nicht überall findet sich diese Verschiedenheit in der 
Dicke der Membran. Im Beginne ist sie überall gleichmässig, erst weiter- 
hin treten die Unterschiede zu Tage (Taf. VU. Fig. 41.d.). Schmal leicht 
abgerundet an dem Zusammentritt der Knorpel imBeginne der Schnecke 
ihren Ursprung nehmend (Taf. VII. Fig. 4%. u. 47.) ist sie dann bis zur 
Lagena hin und ein kleines Stück in dieselbe hinein in immer mehr 
zunehmender Breite ausgespannt und inserirt sich hier in einer leichten 
Rundung die Convexität dem Fundus zugekehrt an einem Vorsprunge des 
Knorpels (Taf. IX. Fig. 21. h.). Die Membran hört da auf, wo die Knorpel 
in der Lagena eine gleichmässige Dicke gewonnen haben, was ja durch 
das eigenthümliche Verhalten der Knorpelleiste mit bedingt wird. Auf 
dem Querschnitt fein längs gestreift, zeigt sie auf der dem Canalis 
membranaceus zugewandten Seite häufig kleine dreieckige Vorsprünge 
und zuweilen auch längere dünnere Fäden. Jedoch ist dieses Verhalten 7 
nicht constant, dagegen finden sich auf der der Scala tympani zuge- 
wandten Seite (Taf. VII. Fig. 16. Ah.) zellige Gebilde von 0,004 Durchmes- 
ser, die in mehr oder minder reichlicher Anzahl bald weit, bald dicht an 
einander stehend, die Membrana basilaris bekleiden. Es sind das mehr 
Kerne, an denen eine Zellmembran dicht um dieselbe herumliegend, 
nur selten wahrnehmbar ist. Der Kern hat einen Durchmesser von 3 
0,0032==,. Ihr Vorkommen ist constant, aher ihre Menge, wie gesagt, 
variabel. Sie sind aber doch wohl als zellige Elemente, nichi aber als 
Kerngebilde zu betrachten. Betrachtet man die Membran in situ nach 
Wegnahme des Tegmentes von oben, so iritt die constante Zunahme an 
Breite schön zu Tage; einen Wechsel, wie ihn Deiters in seiner Figur 3 
VII. abgebildet, habe ich nie gesehen, ebensowenig einen se spitzen 
Beginn. Ich habe dort immer eine leichte Rundung gefunden, dagegen 
tritt sehr schön die feine Streifung zu Tage, die er auch abbildet. Die 
Streifen verlaufen einander ziemlich parallel, etwas gewellt, schräge | 
gegen den Beginn der Schnecke vom vier- bis zum dreieckigenKnorpel. 


Die Schnecke der Vögel, 713 


ganze Dicke der Membran zu durchsetzen, woraus sich die Längsstrei- 

fung in derFig. 10. erklären liesse. Ein eigenthümliches Verhalten zeigt 
. auch der Ansatz der Membran am dreieckigen Knorpel (Taf. VII. Fig. 10. h). 
Man sieht nämlich an einem kleinen Stücke derselben, an der dem 
- Canalis cochlearis zugewandten Seite häufig fest anhaftend eine schwärz- 
liche körnige Masse, in der sich nichts Bestimmtes erkennen lässt. Ich 
| komme darauf später noch einmal zurück. Einen Wechsel in der Rich- 
k tung der Streifen habe ich nichtentdecken können, wie es auch Drirers 
in seinen Abbildungen angiebt. Die Membran haftet nur sehr lose an 
en Knorpeln, inniger jedoch am Nerven als am dreieckigen Knorpel. 


ui legt sich da, wo die vorhin beschriebene kennt Masse sich 


© So hätten wir denn den Raum der knöchernen Schnecke mit allen 
; gröberen Theilen, mit Ausnahme des Nerven, ausgefüllt, von welchem 
h jetzt reden will. Der Nervus acusticus iiirehbeiirt als dicker Strang 
6 anglion eochleare) schräge die hintere Knochenwand des Vestibulum 
Find 'verläuft‘dort in dem früher erwähnten knöchernen Canale. Er 
legt sich dann nach Abgabe von Zweigen an den Anfang der Schnecke, 
die den Nervenknorpel leicht gekrümmt durchbohren (Taf. VIl. Fig. 41. b), 
unter die untere Fläche des viereckigen Knorpels und ändert nun nach 
"Abgabe von Fäserchen, die den Raum zwischen Knorpelleiste und dem 
rhin genannten Knorpel ausfüllen, sowohl seine Dicke, wie seine 
&. Der Nerv nimmt immer mehr an Dicke ab, und rückt immer 
hr nach oben gegen die Mitte der Membrana basilaris und tritt dann 
in die Lagena, sich dort in mehrere Zweige spaltend. Auf dem Durch- 
tritt. durch den Knorpel und auf die Endverzweigungen komme ich spä- 
zurück. Indem der Nerv anfangs die Scala tympani auf einen un- 
elmässig gestalteten Raum beschränkt, macht er denselben später 
ändig verschwinden, und dabei helfen die Fortsätze, die wir gegen 
die Lagena hin von den unteren Theilen der Knorpel ausgehen sehen. 
Diese umfassen den Nerven, vereinigen sich untrennbar, werden, je 
ner derselbe durch die Abgabe von Fasern wird, immer dicker, 
'so kommt der Nerv im Knorpel der Lagena zu liegen, da er ja nach 
sn hin durch die veränderte Knorpelleiste von der Membrana basi- 
s und dem Ganalis cochlearis ahgeschlossen wird. Der Nervenstrang 
ht aus verschiedenen Theilen, aus feinsten Nervenfäserchen , aus 
ässen und Bindegewebe. Von letzteren Beiden ist nichts Besonderes 
'zu bemerken. Sie verlieren sich in der Nähe der Lagena, wo der 
Strang eigentlich nur aus Nervenfasern besteht. Diese sind hell, durch- 
sichtig, ‚hyalin,, einfach contourirt, zeigen zuweilen Karel und 


74 Dr, med, C. Hasse, 


stehen im Beginne im Ganglion cochleare mit bipolaren Ganglienzellen 
in Verbindung. In ihrem Verlaufe sind sie nicht von Ale 
unterbrochen, was auch schon Deırers angiebt. | | | 

Wir kommen nun zu den in physiologischer Beziehung interessan- 
testen Theilen der häutigen Schnecke, zu den Gebilden, welche: sich 
innerhalb des Canalis cochlearis befinden und sprechen da zuerst von 
der eigentlichen Schnecke, abgesehen von den Verhältnissen, die der 
Zusammentriti der Knorpel im Beginne zeigt, die ich später zum 
Gegenstande meiner Betrachtung machen werde, und schliesslich von 
der Lagena. 

In der eigentlichen Schnecke müssen wir die Gebilde unterschei- 
den, welche dem viereckigen, dann die, welche der Membrana hasilaris 
und schliesslich die, welche dem dreieckigen Knorpel aufsitzen. ‚Wir 
haben es überall mit Zellen zu thun, die in einfacher Lage den be- | 
treffenden Theilen aufsitzen, und so ist dann, abgesehen von dem 
wahrscheinlichen Abscheidungsproducte einiger Zellen, der ganze Raum 
des Canalis membranaceus von einfachen Zellenlagen ausgekleidet, 
deren Dignität freilich eine verschiedene ist. Alle jetzt von mir zu be- 
schreibenden Zellenformen und die übrigen Theile des Ganalis sind 
schon von Derters gesehen worden. Dennoch wird meine Darstellung | 
der Verhältnisse in wesentlichen Puncten von der seinigen abweichen 

und dieselbe zu ergänzen suchen. 2 a 

Deirters beschreibt die Zellen, die dem Nena ul | 
als eylindrische Körper und Ialins Zellen. Erstere sollen den von ihm | 
sogenannten Zähnen des _ anhaften, letztere unter denselben | 
sich befinden. Die Fig. IV., V., VI. a Abbildungen von Zacken | 
am Knorpel und ihnen ee die eylindrischen Körper, die, ent“ | 
sprechend den Erhöhungen und Vertiefungen, eine verschiedene Rich- | 
tung annehmen müssen. Auf dem Durchschnitt sehen die obersten | 
Zellen nach seiner Darstellung mehr nach unten, Die darauf folgenden | 
stehen mehr horizontal und werden in ihrer Richtung von den dahinier 
liegenden gekreuzt. Ihre Höhe nimmt von oben nach unten zu, um | 
dann plötzlich den hyalinen Zellen Platz zu machen. Jede einzelneZelle | 
soll ein hobler, mehr polygonaler Gylinder sein, mit einem oberen ver- 
hreiteteren Ende. Die Zellmembran soll sehr zart sein, der Inhalt meh 
zähe, ofi Faltungen zeigend. Kern und Kernkörperchen liegen .deutli 
im Grunde. Die hyalinen Zellen sind gross, rund, grosskernig und 
liegen übereinander. Sie gehen bis an den Nervendurchtritt und wer 
den dann. von den Zellen der Basilarmembran abgelöst. ‚Serial in kurs 
zen Worten die Darstellung von Deirers. ei a 

Die cylindrischen Körper des viereckigen Knorpels, die ich au 


Die Schnecke der Vögel. en 75 


een. nennen will, beginnen ohne irgend welchen vermittelnden 
rgang. da, wo die en Zellen des Tegmentes an.der 
inneren] Fläche ihr Ende finden (Taf. VIIL Fig. 16.). Es sind leicht verän- 
| ‚derliche Gebilde, im frischen Zustande klar, durchsichtig, byalin, darauf 
N werden. sie leicht granulirt; die Granula fliessen zu grossen Tropfen 
nen, die Zellen schrumpfen, die Zelilmembran platzt und die 
Tropfen treten heraus. Sie beginnen etwas niedriger, werden aber 
‚gleich höher und sind zuerst gegen die Membrana bin ge- 
chtet. Allmählich werden sie horizontal, nehmen dabei an Grösse 
ählich ab und richten sich, je nach der Krümmung der inneren 
he immer mehr auf (Fig. 16. i), so dass gegen den Nervendurch- 
hin ‚die niedrig gewordenen, aber noch deutlich cylindrischen 
en senkrecht stehen. So zeigt, sich das Verhalten in der Mitte der 
necke. Die Abnahme der Höhe ist eine stetige und die Richtung 
chselt, anders dagegen im Beginne (Fig. 45. f), wo die concave 
he steiler abfällt und nur leicht ausgehöhlt und niedriger ist. Auch 
sehen die obersten grössten Zellen nach abwärts, die folgenden 
en horizontal, aber aufrecht stellt sich keine. Hier nehmen auch 
Zellen, nachdem sie sich eine kurze Strecke weit ziemlich auf der- 
en Höhe erhalten haben, plötzlich ab und werden niedrig. Von 
grossen hyalinen Zellen nach Demens habe ich nirgends etwas 
| können, es ist möglich, dass er sich durch Flächenansichten hat 
chen lassen, da die oftmals auftretende Schwierigkeit die dünnen 
embranen deutlich zu Gesicht zu bekommen und die Unregel- 
igkeit in ihrer Begrenzung leicht ein rundliches Aussehen vor- 
In kann. Ebenso ist es mir nicht gelungen, die zackigen Her- 
zungen und die davon abhängige Richtung der Zahnzellen zu Ge- 
zu bekommen. Allerdings habe ich eine leicht wellenförmige Be- 
ung der freien Zellenenden gesehen (Taf. VIII. Fig. 17. g) und es lässt 
‚daraus der Schluss auf eine allmählich bald ab bald zunehmende 
e der Zahnzellen. in derselben Ebene machen, doch ist der wellen- 
ge Contour zu unregelmässig, um für den Wechsel in der Höhe 
' len: irgend welche Regel aufstellen zu können. Gegen dieLagena 
eibt die Höhe derselben, wenn man Flächenansichten betrachtet, 
und dieselbe. Da ich Knorpelhervorragungen und Vertie- 
n nicht wiederfinden konnte, so ist mir auch auf dem Querschnitt 
ich kreuzende Richtung der hinter einander liegenden Zellen ent- 
. Um sich über die Form der einzelnen Zellen besser zu ver- 
sern, ist es durchaus nöthig, die Schnecke auf längere Sirecken 
> Tesments zu entkleiden, die später zu erwähnende Lamina fene- 
irata abzuheben und nun von oben den Canalis cochlearis zu be- 


78 "Dr. med. ©. Hasse, 


irachten. Man sieht dann, dass die einzelnen Zellen polygonale Gebilde 
sind mit grossem Kern und Kernkörperchen im Grunde. Der Zellen- 
durchmesser, der nach unten zu etwas abnimmt, beträgt 0,01”, der 
"Kerndurchmesser 0,004=". Die Höhe des obersten Zahns im Anfange 
der Schnecke 0,4”", die Höhe der untersten 0,04==. Im weiteren Ver- 
laufe ist die Höhe der obersten Zellen 0,4"°®, die Höhe der untersten 
0,096%®. Namentlich da, wo die Fläche stark gekrümmt ist, bekommt 
man die Zellen schön zu sehen, der Kern muss aber wegen der schrä- 
gen Richtung mehr wandständig sichtbar werden. Man bemerkt auf 
Flächenansichten auch, dass die einzelnen Zahnzellen hell, klar, durch- 
sichtig sind, von einem Lumen habe ich Nichts gesehen. Der Zellinhalt 
scheint allerdings zäher zu sein. Die Zellmembran ist äusserst fein. 
Schwieriger sind auf Flächenansichten die einzelnen Zellen im Beginne 
der Schnecke zu erkennen, da hier die innere Fläche steil abfällt und 
man also eine dicke Zellenlage im Profil zu sehen bekommt. Nur die 
Spitzen der obersten Zellen (Taf. VII. Fig.14.f} ragen alsein heller, klarer, 
hyaliner Saum über die dunkle Masse der übrigen herüber, in der nur 2 
mit Schwierigkeit die Zellcontouren zu erkennen sind. Das freie Ende 
der Zellen stellt sich mehr abgerundet dar, während ich von einer 
Platte Nichts bemerken konnte. Wie der Ansatz am Knorpel sich ver- 
hält, darüber vermag ich nichts Bestimmtes zu sagen, es ist aber, 4 
glaube ich, nichts Besonderes darüber zu melden, sie sitzen einfach 
dem Knorpel auf. Um eine endgültige Entscheidung über die Natur ° 
der Zellengrundfläche zu fällen, müsste man intacte Zellen isoliren, 7 
und das ist mir trotz aller Mühe nicht gelungen, sie veränderten sich © 
immer mehr oder minder auf die schon angegebene Weise. Ich habe 5 
auch zuweilen auf dem Querschnitt eine feine Streifung der Zellen ge— 1 
sehen, wage aber nicht zu entscheiden, ob das ein natürliches Vor- 
kommen ist. Ich bin mehr geneigt, es auf Rechnung geringer stattge- 
fundener Veränderungen zu schreiben. Alle diese Zellen, die ich bis 
jeizt eingehender beschrieben, stehen wahrscheinlich in Beziehung zu | 
der später zu erwähnenden Lamina fenestrata (Derrers). Dies ist nicht % 
der Fall mit der Fortsetzung der Zahnzellen auf dem Nervendurchtritt. 
Die cylindrischen Zellen hören nämlich am Beginne des Nervendurch- 4 | 
trittes auf und werden von einer mehr oder minder reichlichen Anzahl | 
rundlicher Zellen, deren Zahl sich nach der Breite des Durchtrittes 
richtet, abgelöst. Sie gehen nie bis an die Knorpelleiste, sondern im- 
mer findet sich ein Raum zwischen ihnen und dem Ansatz der Basilar- 
membran (Taf. VII. Fig. 18. f). Sie kommen leicht aus der Lage und sind 
recht schwer in situ zu erhalten. Ich halte sie für eine Fortsetzung der 
Zahnzellen, da der Durchmesser der Kerne bei beiden der gleiche ist. 


Die Schnecke der Vögel. ie 79: 


Die feine, klare Zellmembran schliesst sich ziemlich dicht um den Kern 
und daher rührt das kugelförmige Ansehen derselben. | 
.. Gehen wir nun zu den Zellen über, welche den dreieckigen Knor- 
- pel bekleiden, so zeigen diese mehr Veränderungen vom Beginne der 
"Schneeke an bis zur T.agena, als die Zahnzelien. Im Anfange ganz oben 
an der inneren concaven Fläche des dreieckigen Knorpels als hohe 
 eylindrische Zellen von 0,03”® Höhe beginnend, nehmen sie von da 
3 ‚stetig mehr an Höhe bis zu 0,008"% ab. Aufinslich mehr horizontal 
| stehend (Taf. VII. Fig. 45. d u. 17. b) richten sie sich entsprechend der 
Nlachen Krümmung immer mehr in die Höhe. Von oben gesehen , sieht 
man deshalb die obersten Zellen en profil, die darauf folgenden jedoch 
mımer mehr von oben (Fig. 17. b und d). An diesen Flächenansichten 
bemerkt man nun zugleich, dass die Höhe der obersten Zellen wie die 
er entsprechenden Zähne um ein Geringes wechselt, bald sind sie 
er, bald niedriger, und so zeigt sich das freie Ende der en profil 
sehenen Zellen von einem leicht wellenförmigen Contour begrenzt. 
näher wir nun der Lagena kommen, je mehr das Tegment auf. die 
‚ innere Fläche des dreieckigen Knorpels herunterrückt, desto mehr ver- 
‚schwinden die anfänglich hohen Cylinder, die Zellen werden niedriger, 
hre grösste Höhe beträgt 0,02"", ihre geringste 0,046"; das ceylin- 
‚drische Aussehen aber bleibt. Diese Zellen bekleiden nun aber nicht 
bloss den Knorpel, sondern auch noch ein Stück, und zwar ungefähr 
/a der Membrana basilaris vom Beginne bis zu ihrem Ende, und zwar 
jerall in gleicher Breite (Taf. VII. Fig. 14. du. 16. e), ausgenommen 
jatürlich an dem abgerundeten vorderen und hinteren Ende, wo die 
llen geringer an Zahl werden müssen. Diese haben eine Höhe von 
43mm und einen Durchmesser von 0,0064"®, Die einzelnen zelligen 
ilde sind hyalin, unregelmässig also mit einem schönen klaren 
on und einem dunklen Kernkörperchen im Grunde. Der Durch- 
ser der Zellen nimmt von oben bis zu ihrem Ende auf. der Basilar- 
nbran, wenn auch um ein Geringes continuirlich ab. Das Aussehen 
ellen verändert sich ungemein leicht. Sie zerfliessen viel leichter 
| als die Zahnzellen, ohne zu schrumpfen und ihren Inhalt austreten zu 
n. Sie werden leicht fein granulirt und ihre Zellmembranen, die 
ne grosse Feinheit besitzen, lassen sich dann nur schwer erkennen. 
a,Knorpel liegen sie recht lose an. Ihr freies Ende zeigt sich etwas 
‚abgerundet. Die der Membrana basilaris aufsitzenden Zellen halten 
' sich am längsten und zerfallen in den schon früher an dieser Stelle be- 
hriebenen fest anhaftenden körnigen Detritus. Gegen die Zellen des 
‚ Tegmentes sind sie scharf abgesetzt. Die Zeichnung, die Derrers von 
| diesen Zellen giebt, entspricht recht gui dem, wirklichen Verhalten, 


78 Dr, med, €. Hasse, 


doch scheint er die der Basilarmembran aufsitzenden Zellen nicht ge- 
sehen zu haben. 

Wenden wir uns nun zu dem Zusammeniritt der Bier im Be- 
ginne der Schnecke, so entspricht das von mir in meiner Dissertation 
beschriebene Verhalten nicht genau dem wirklichen Verhältmiss; es 
kommen noch Gebilde in Betracht, deren ich dorı im Interesse der Ein- 
fachheit der Darstellung keine Erwähnung gethan habe. Dies werde 
ich jetzt nachtragen. Um wiederum mit den Zahnzellen anzufangen, 
so scheinen die hellen, die tiefer liegenden Zellen überragenden etwas 
unterhalb des Niveaus der Stelle, wo die später zu erwähnenden Stäb- 
chenzellen ihren Anfang nehmen, beim ersten Anblick plötzlich mit 
einer leichten Krümmung aufzuhören. Doch nur scheinbar, man be- 
merkt bald, dass wenigstens ein Theil derselben sich in die Tiefe be- 
giebt, hier noch halb im Profil sichtbar wird und mit einer leicht wellen- 
förmigen Linie an ihren freien Enden begrenzt wird (Taf. VIN. Fig. 17. m). 
Sie erreichen erst ihre Endschaft, wenn sie in leichter Biegung an der 
entgegengesetzten Seite den Ort, wo die Stäbchenzellen ihren Anfang 
nehmen, erreicht haben. Sie bekleiden also noch in der Tiefe die in- 
nere gekrümmte Fläche des Knorpelzusammentritts. Ich werde auf die 
mögliche Bedeutung dieses Verhaltens später bei der Lamina fenestrata 
zurückkommen. Doch nicht alle Zahnzellen erreichen s0 ihre Endschaft, 
es sind nur die unter den oberflächlichen gelegenen nächst tieferen. 
Die oberflächlichen wenden sich in doppelt Sförmiger Krümmung (Fig. 
17. A) zur Seite und enden hier allmählich kleiner werdend ın einer 
Hervorragung. Sie sitzen dem Stamme der früher beschriebenen 
Knorpelaushöhlung gegen die obere Fläche des viereckigen Knorpels 
hin auf. Eine andere Erklärung dieses merkwürdigen Verhaltens bin 
ich für jetzt ausser Stande zu geben. Abgesehen von dieser Fortsetzung 
der Zahnzellen wird diese Vertiefung von kleinen, unregelmässig polv- 
sonalen, stark granulirten Pflasterpithelzellen von 0,0072"% Durch- 
messer ausgekleidet, die wir auf der Kante en profil, in der Tiefe von 
der Fläche sehen (Fig. 17. o und n). Die einzelnen Zellen zeigen 
einen ziemlich grossen, rundlichen Kern von 0,005" Durchmesser, 
der nur undeutlich durch den stark granulirten Inhalt durchschimmert. 
Jeder Kern besitzt ein Kernkörperchen. Ueber einen Theil dieser Knor+ 
pelvertiefung und’ deren Pflasterepithelzellen weg verläuft der Ganalis 
reuniens zur Ampulle und daher wären diese Zellen wohl als Zellen des 
Canalis reuniens zu bezeichnen. Wie verhält es sıch nun aber mit den | 
Zellen des dreieckigen Knorpels? Die oberflächlichen erreichen im einer 
starken Hervorragung, die sich unmittelbar an die vorhin genannten. 
Pflasterepithelzellen anschliesst, ihr Ende (Fig. 17. ec). In dieser - 


Die Schnecke der Vögel, ni 79 


vorragung beginnen die Zellen niedrig, steigen dann zu einer beträcht- 
lichen Höhe auf, um schliesslich wieder niedrig, doch noch deutlich 
eylindriseh, nur durch ihr hyalines Aussehen scharf gegen die granu- 
 Jirten Pflasterzellen abstechend, zu enden. Da nun die flache Krüm- 
mung der inneren Fläche des dreieckigen Knorpels beim Zusammentritt 
- mit dem viereckigen stärker ausgeprägt und sieiler wird, so müssen 
die polygonalen Zellen, die man am dreieckigen Knorpel von oben sah 
"Pig. 17. d), je näher wir dem Zusammentriti mit dem viereckigen 
'* Knorpel kommen, immer mehr von der Seite sichtbar werden (Fig. 

“4. 'p)und da nun die Höhe der oberflächlichsten nicht viel von der Höhe 
der Zahnzellen abweicht und auch das Aussehen nicht sehr different ist, 

so ‚bekommen wir leicht Bilder wie in Taf. VIH. Fig. I%., wo es scheint, 

als ob die Zahnzellen bogenförmig um den Knorpelzusammentritt bis 
| um eigentlichen dreieckigen Knorpel herumgingen, während sie doch, 
wie vorhin erwähnt, weit früher enden. Nur so kann ich mir die dunkle 
Lellenmasse (Fig. 17. p), die scheinbare DOPISeLzUmG, der Zahnzellen, 


' Bevor ich näher auf die Auskleidung der Lagena eingehe, will ich 
uvor die Gebilde beschreiben, die sich noch oberhalb der Basilar- 
m »mbran und dem Nervendurchtritt befinden. Ich meine die von 
evpig zuerst beschriebenen, von Deirers sogenannten Levnie’schen 
Zellen und die von Drivers entdeckte Lamina fenestrata. 
Derrers beschreibt als Leypie’sche Zellen der Basilarmembran mit 
em spitzeren abgeplatteten Ende aufsitzende Gebilde, mit deutlichem 


| en zeigen sie nach ihm einen verdickten Saum, der unter Umstän- 
len ähnlich wie bei den Darmeylindern in einzelne Gilien zerfällt. 
ne reihenweise Anordnung auf der Basilarmembran ist nieht zu er- 
nen. Dann sollen zwischen diesen Zelien nicht zu denselben ge- 

nde freie Kerne liegen, deren Membran zu erkennen ihm nicht ge- 
wollte. Lewis zeichnet diese Zellen mehr rundlich und lässt sie 
ich oben zu einen hakenförmig gebogenen Stachel, aber keinen sol- 
en Satım tragen, wie Drırters ihn beschrieben. Nach Deitens sollen 
’die einzelnen Zeilen auch granulirt zeigen. 

Was nun meine Untersuchungen dieser wichtigen und interessan- 
en Gebilde betrifft, so ergeben diese folgendes: Sie finden sich vom 
| Beginn der Schnecke bis zur Lagena oberhalb der Membrana basilaris 
| und müssen danach, da die Zone der Membran, weiche von den Zellen 
des dreieekigen Knorpels eingenommen ist, nirgends an Breite zu oder 
| abnimmt, beständig an Zahl zunehmen, ontisphechekid der Zunahme der 
Buedlormeinbran: Doch so ganz einfach ist das Verhältniss nicht. Wir 


80 Dr, med. ©. Hasse, 


sehen namentlich im weiteren Verlaufe der Schnecke die Zellen über 
die Knorpelleiste hinübergehen und sich so weit erstrecken, als»sich 
die Grenze des Nervendurchtritts am. viereckigen Knorpel findet. 
‘Wegen der schwierigen Anfertigung von Präparaten vermag ich nicht 
zu unterscheiden, ob etwas Aehnliches auch im ersten Anfange der 
Schnecke sich findet; ich glaube es nicht. Die Zellen seizen sich nicht 
auf die senkrecht abfallende innere Fläche des Nervenknorpels fort, 
sondern ünden sich dort nur oberhalb der Basilarmembran. Dagegen 
bekleiden sie noch als eine papillenartige Hervorragung jenseits des 
Ansatzes der Membran eine Strecke weit den Zusammentritt der Knor- 
pel, bis dahin, wo die Krümmung sich nach. oben wendet (Fig. 17. )). 
Von dieser leicht abgerundeten papillenartigen Erhabenheit an nehmen 
die Stäbchenzellen continuirlich an Zahl zu, ohne dass eine Zählung 
möglich wäre, da eine reihenweise Anordnung, wie auch schon DEITERS 
hervorhebt, nicht stattfindet, und enden dann wieder in der Lagena 
entsprechend der Art und Weise des Ansatzes der Basilarmembran mit 
einer gegen den Fundus hin gerichteten Krümmung. Diese papillen- 2 
artige Wulstung im Anfange der Schnecke bleibi auch dann, wenn die 
Zellen über den Nervendurchtritt hinübergetreten sind, und dann dacht 
sie sichin einer leicht bogenförmigen Krümmunggegen die Zellendes drei- 
eckigen Knorpels ab (Taf. VIII. Fig. 16. 9). Begreiflich ist, dass bei dieser 
Lagerung der Stäbchenzellen über dem Nervendurchtritt die kugeligen 
Zellen (Taf. VII. Fig. 18. f), die aus dieser Gegend vorhin beschrieben 
wurden, unter denselben zu liegen kommen. Es möchten das vielleicht 
die freien Kerne sein, die dem Beobachtungstalent eines Deıters nicht 
entgangen sind. Das Uebertreten der Zellen über den Knorpel hat Dun- 
ters nicht beschrieben, wohl aber findet sich davon eine Andeutung in 
seiner Fig. XIV. Uebrigens sieht man nie die Zellen dem Knorpel oder 
der Basilarmembran aufsitzen, es findet sich anfangs ein beträcht- 
licherer,, später allerdings mehr abnehmender und immer schmäler 3 
werdender Zwischenraum, der von einer Masse ausgefüllt ist, auf die 
ich später, bei der Beschreibung der Nervenendigungen zurückkomme, 
Somit trifft weder die Leypie'sche noch die Deirers’sche Beschreibung 
vollkommen zu. Indem sich nun die Stäbchenzellen über dem Nerven- 
durchtritt in Gestalt eines Wulstes erheben, den ich Papilla spiralis 
nennen will, muss zwischen dieser und den niedrig gewordenen Zahn- | 
zellen des viereckigen Knorpels ein sich gegen den Grund zuspitzender | 
Zwischenraum ein Sulcus bilden, den ich Suleus spiralis nenne (Fig; 
16. s),; auf welchen ich noch zurückkomme. Gegen die Zellen des 
dreieckigen Knorpels auf der Basilarmembran heben ‚sich! die. Zeller 
deutlich und scharf ab. Die Papille im Anfange der Schnecke schein 


- Die Sohnecke der Vögel. 81 


. etwas kolbig verdickt und zeigt dahinter eine leichte Einschnürung. 
In wie weit hier optische Erscheinungen mit ins Spiel kommen, dar- 
über will ich mich hier für einmal nicht entscheiden. Es wäre denkbar, 
- dass die Zellen in der breiteren Papille flacher auflägen und die da- 
hinter gelegenen sich stärker hervorwölbten, um sieh dann in der Er- 
 hebung gleich zu bleiben. So könnte ein Bild zu Stande kommen, wie 
"es Taf. VII. Fig. 17. 1 zeigt. 
6 "Was nun die einzelnen Zellen betrifft, die ich aus später zu er- 
L% ei nandese Analogien, Stäbchenzellen nennen möchte, so ist das Bild, 
Eiras Leybis von ihnen gegeben hat, im Ganzen genommen mit dem, 
welches ich geben werde, mehr übereinstimmend als Driters’ Dar- 
‚stellung. Allerdings sind die Zellen nicht rundlich, wie jener Autor 
‚sie zeiehnet, aber den stachelartigen Fortsatz habe ich nie fehlen sehen. 
Der Derrers’sche Verdickungssaum ist ebenfalls vorhanden, ebenso das 
spitzen gegen die Basilarmembran. Auf der Fläche gesehen, präsen- 
irt sich jede Stäbchenzelle als ein unregelmässig polygonales Gebilde 
Fig. 17. !) mit grossem Kern, in dem ınan ein punctförmiges Kern- 
örperchen wahrnimmt. Der Horeliuesken des Kerns beträgt 0,0025"*. 
ehr häufig bekommt man die unregelmässig polygonalen Eovionsen 
r Zeilmembran nicht zu Gesicht, und es sieht dann aus, als hätten 
res mit zerstreut stehenden, rundlichen Zellen zu thun (Fig. 17. f}. 
ie Zellmembran muss demnach äusserst fein und zart sein. Jede Zelle 
st etwas granulirt. Auf dem Querschnitt bemerkt man, dass wir es 
einem eylindrischen Gebilde zu thun haben (Taf. IX. Fig. 23. a), dessen 
jsste Breite sich nach oben zu findet und 0,0056" beträgt. Von hier 
s spitzt sich die Zelle allmählich nach unten zu, doch mit einer leich- 
‚Einbiegung hinter der breitesten Stelle. Hat die Zelle sich nach 
en zu nun so zugespitzt, dass ihre Breite 0,004” beträgt, so geht 
"in einen Faden über, von dem wir später reden werden (Fig. 
ö e). Die Zellen Busen dicht an einander gedrängt, weichen nur 
‚unten zu wegen des abnehmenden Durchmessers etwas auseinan- 
Die Zellmembran sieht man als zartes Häutchen mit einem hyalinen 
ume (Fig. 23. d) den Kern umfassen, der sich in Karmin prächtig 
t: Als Inhalt der Zelle namentlich dicht um den Kern herum ge- 
lagert, finden wir eine feinkörnige, gelbliche Masse. Ob dieses gra- 
irte Aussehen Folge einer stattgehabten Veränderung ist, weiss ich 
‚zu sagen, möchte es aber glauben, da die Gebilde im höchsten 
ade zart sind und sich oft auch ein Wechsel in der Menge der Gra- 
ı findet. Die Spitze unten hält sich am längsten hyalin, klar, 
rchsichtig, ebenso wie der Faden, in den sie ausläuft. Die Höhe der 
täbchenzelle beträgt 0,042”®. Nach oben hin, wo die Zelle ihre grösste 
i Zeitschr. f. wissensch. Zoologie. XVII. Bad. 6 


al 


82 Dr. med. 0. Hasse, 


Breite besitzt, zeigt sich ein ebenfalls längere Zeit hindurch durch- 
sichtig bleibender Verdickungssaum von 0,001 6"* Stärke, ähnlich dem 
der Darmeylinder, wie Derrers schon richtig bemerkt. Die Streifung 
desselben ist eine äusserst zarte; einen Zerfall in Cilien zu sehen, ist 
mir leider nie gelungen, zweifle aber nicht an der Richtigkeit der Be- 
obachtung des obengenannten Forschers. - Dieser helle Verdickungs— 
saum spitzt sich plötzlich zu einem dicken bald sehr spitz werdenden 
gekrümmten Stachel zu (Taf. IX. Fig. 23. c), dessen Durchmesser an der 
Basis 0,002”, dessen Höhe 0,005” beträgt. Der Stachel ist, wie ick 
gefunden habe, schwerer vergänglich als die Stäbchenzelle selbst und 
‚zeigt eine äusserst feine Längsstreckung, über deren Natur ich keines- 
wegs im Klaren bin. Sieht man den Verdickungssaum etwas von der 
Fläche, so scheint es, als ob der Stachel aus einer becherförmigen Ver— 
tiefung herauskäme. Die Krümmung des Stachels ist eine verschiedene, 
je nach der Lage der Stäbchenzellen. In der Papilla spiralis geht .die 
Concavität der Krümmung gegen den Grund des viereckigen Knorpels, 
‚in der Mitte steht der Stachel ziemlich senkrecht, . gegen das Ende 
krümmt sich derselbe jedoch gegen den dreieckigen Knorpel. Auch die 
Lage der Stäbchenzellen ändert sich, wie gesagt. Am Suleus spiralis 
liegen dieselben mehr horizontal, richten sich in der Papilla spiralis 
immer mehr auf und stehen von deren Höhe an bis zum Ende gegen 
den dreieckigen Knorpel hin senkrecht zur Basilarmembran (Taf. IX. 
Fig. 26. d). DieKrümmung der Stachel hat Leypig sehr gut ausgedrückt. 
Von der Fläche gesehen, habe ich nie solche Bilder von den rn 
zellen bekommen, wie Dirmeis sie Fig. XI. zeichnet 

Die Lamina fen von der ich jetzt reden will, hat Deitens 
zuerst entdeckt und er beschreibt sie folgendermassen. Sie ist in der 
Höhe der Zähne quer durch den Raum der Scala vestibuli ausgespannt 


und theilt sie dadurch, ausser in die eigentliche Vorhofstreppe, in den 


Canalis cochlearis. Die Membran ist gefenstert mit Oeffnungen. Sie 
ist hyalin, structurlos und gehört nicht zum Bindegewebe. Sie besteht, 
aus mehreren übereinander liegenden Schichten, die eng verbunden 


sind, und deren Löcher sich nicht vollkommen decken, so dass durch 


ein Loch die Zwischensubstanz der unterliegenden Lage gesehen wer- 
den kann. Häufig ziehen sich über die Membran nicht scharf conteu— 


rirte Faserzüge. Diese sollen durch Abdrücke der Elemente des Teg- 


mentes hervorgerufen sein.. Ferner laufen zuweilen glänzende Fäser- 


chen von einem Loche zum anderen. Auf der einen Seite in der Höhe 


der von ihm beschriebenen Zähne angeheftet, verbindet sie sich an der 
gegenüberliegenden Seite mit dem zwischen Knorpel und Tegment be- 
findlichen Bindegewebe. Doch entscheidet er sich über letztere Be-+ ' 


- 


a 


4 


BE 


‚Die Schnecke der Vögel. 833 


festigungsweise nicht mit Bestimmtheit. Er beschreibt dann Zacken, 
deren Zahl den Zwischenräumen zwischen seinen Zähnen entspricht. 
Jede Zacke reicht bis auf den Boden der Zwischenräume und befestigt 
sich hier theils am Knorpel, theils am Tegment. Die Breite der Mem- 
* bran nimmt allmählich zu. Von den Löchern beschreibt er drei Arten. 
F: Die ersten den Zacken am nächsten gelegenen sind länglich, die folgen- 
den rundlich und zuletzt finden sich grosse, länglich runde. 
- = Meine Anschauung von diesem Gebilde weicht beträchtlich von 
- dieser Darstellung ab, namentlich darin, dass die Membran nirgends 
in Beziehung zum dreieckigen Knorpel steht, dass sie unmittelbar den 
Zähnen an und den Stäbchenzellen aufliegt und sich niemals weiter 
erstreckt, als diese selbst. Diese Lamina fenestrata oder tectoria, wie 
- ieh sie nennen möchte, ist ausserordentlich leicht aus ihren Verbin- 
dungen zu lösen und namentlich wird sie durch Querschnitte bei den 
- meisten Vögeln ausserordentlich leicht aus der Lage gebracht. Nur die 
Taube bildet von den von mir untersuchten Vögeln aus mir unbekannten 
Gründen eine Ausnahme. Bei ihnen ist die Membran am leichtesten 
_ in situ zu erhalten. Häufig gelingt es, das ganze Gebilde unversehrt 
 herauszuziehen (Taf. VII. Fig. 12.) und dann bemerktman, dassman esmit 
einer leicht Sförmig gekrümmten, durchsichtigen Membran zu thun hat, 
die durch schräge verlaufende feine Parallelstreifen charakterisirt ist 
[. {Fig. 12. d). Schmal abgerundet beginnend {Fig. 12. a) nimmt sie 
N allmählich immer mehr an Breite zu, um mit einer Rundung (Fig. 12. e) 
Bz ‚entsprechend der der Basılarnembran in der Lagena zu enden. Ihr 
innerer Seitenrand ist seinem grössten Theile nach, namentlich im Be- 
ginne der Schnecke, unregelmässig gezackt und PERERERTIN die 
| einzelnen Zacken (Fig. 12. db und Fig. 13. d) sind bald: mehr spitz, 
I: ‚gekrümmt, bald mehr stumpf, höckerförmig. Die Incisuren sind dem- 
|: mach mehr oder minder tief. Allmählich werden: die Zacken und Ein- 
|  schnitte niedriger und flacher und schliesslich zeigt die Membran eine 
| scharfe, leicht gewölbte Begrenzung. Der andere Seitenrand zeigt 
"Niehts von Hervorragungen und Vertiefungen. Die transverselle Strei- 
fung geht schräge gegen das in der Lagena befindliche Ende vom ge- 
8 zackten zum glatten Rande. Betrachtet man die Membran in situ, so 
| sieht man, dass der gezackte Rand sich genau den Contour der Zahn- 
| zellen anschmiegt, und von deren wellenförmiger Begrenzung habe ich 
ja schon früher gesprochen. Im Beginne der Schnecke an dem Zusam- 
|  mentritt der Knorpel befestigt sie sich an die früher beschriebeneFori- 
setzung der Zahnzellen in die Tiefe gegen den dreieckigen Knorpel hin 
| (Taf. VIII. Fig. 17. m). So inLage betrachtet, zeigt sich die Membran voll- 
| kommen klar, durchsichtig und lässt die darunter gelegenen Theile mit 
6*+ 


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84 Dr. med. 0. Hasse, 


Deutilichkeit erkennen, nur ihr den Zahnzellen gegenüberliegender 
Rand bleibt als dunkle Linie undeutlich sichtbar und giebt über ihr 
Vorhandensein oder Fehlen Aufschluss. Von den Zähnen aus erstreckt 
sie sich nun über die Stäbchenzellen hinüber bis an deren Ende, aber 
nicht weiter. Niemals geht sie auf die auf der Membrana basilaris, be- 
findlichen Zellen des dreieckigen Knorpels über. Ein Querschniit be- 
lehrt uns am Besten über diese Wechselbeziehung zwischen Membran, 
Zahn- und Stäbchenzellen. Von den obersten Zahnzellen dünn ent- 
springend (Taf. VII. Fig: 16. f) nimmt sie nach unten aber nur in geringem 
Masse und allmählich an Dicke zu, senkt sich in den Suleus spiralis 
mit einem breiten, stumpfspitzig endenden, gegen den Nervendurch- 
writt leicht gekrümmien Fortsatz (Fig. 16. s), zeigt auf ihrer Oberfläche 
entsprechend dem Sulcus spiralis eine Aushöhlung und verläuft nun 
die Zapfen der Stäbchenzellen bis zum Verdickungssaume aufnehmend, 
allmählich, aber nur um ein Geringes dünner werdend, bis zur letzten 
Stäbchenzelle und endet hier mit einem leicht abgestumpften Rande. 
Dies ist das Verhalten im grössten Theile der eigentlichen Schnecke bis 
in die Lagena hinein, wo die Basilarmembran und die Zahnzellen enden. 
Leider vermag ich keine sicheren Aufschlüsse über das Verhalten der 


Membran im Durchschnitt aus dem Anfange der Schnecke zu geben. 


Ich habe auch hier das zapfenartige Hineinragen in «en Sulcus spiralis 


gesehen, aber ob die Membran hier nicht eine beträchtlichere Dicke 


wie weiterhin besitzt, ist mir nicht möglich gewesen, definitiv zu ent- 
scheiden, weil dieselbe leicht aus der Lage gerückt wird, sich umlegt 
und so ein dickeres Aussehen vortäuschen kann. Ich möchte erwähnen, 
dass beim Betrachten der Membran von der Fläche, man mit derselben 
Einstellung des Focus alle Theile gleich deutlich sieht. Unumstösslich 
ist der Beweis nicht für die gleichmässige Dicke der Membran am An- 
fang und Ende, und muss ich auch die Sache fürs Erste unentschieden 
lassen, so möchte ich doch auf diesen Punct aufmerksam gemacht 


haßen. Um noch die Maasse nachzutragen, so beträgt die Dicke der 


Membran zu Anfang an den obersten Zahnzellen 0,004”, über der 

Papilla spiralis 0,009", über den letzten Stäbehenzellen 0,0074". 
Durch das Hineinragen der Zapfen der Stäbchenzellen bis zum 

Verdickungssaum, durch das feste Anliegen der Membran an den Zahn- 


zellen müssen Eindrücke und Löcher an derselben zurückbleiben, die | 


an den verschiedenen Stellen je nach der Richtung der hineingesenkten 
Gebilde eine verschiedene Form haben müssen. In der That ist dieses 


auch der Fall. Da, wo die Zahnzellen sich an den zapfenförmigen Her- 
vorragungen und die zwischen ihnen ‚liegenden Vertiefungen anlegen, 
siehtman, wenn man dieMembran von der Fläche betrachtet, flache, läng- 


Die Schnecke der Vögel. 85 


‚lich runde, allmählich schmäler werdende Abdrücke (Taf. Vf. Fig. 13. c). 
Dieses eigenthümliche Aussehen der Eindrücke polygonaler, runder 
Zellen beruht hauptsächlich darauf, dass wir dieselben bei einer 
Flächenansicht der Membran mehr oder minder von der Seite zu sehen 
bekommen. Die obersten Zellenabdrücke werden am deutlichsten ge- 
sehen werden, die untersten am wenigsten. Vergegenwärtigt man sich 

das Verhalten der Zahnzellen, ihre allmähliche Höhenabnahme, die 

Veränderung ihrer Stellung, so wird die vorhin beschriebene Einwir. 
kung auf die ihnen dicht anliegende Lamina tectoria einleuchtend sein. 

Ri Da nun, wo wir die Membran über die Papilla spiralis wegziehen 
[ 

\ 


2 Seas = i FR 


sehen, dieselbe des Fortsatzes in den Suleus spiralis wegen ihre be- 
u trächtlichste Dicke besitzt, müssen die von den Zapfen gebildeten Löcher 
& ein anderes Aussehen bekommen, als da, wo sie in ziemlich gleicher 
E Dicke über die senkrecht stehenden Stäbchenzellen verläuft. Bei erste- 
E ren sind die Löcher überhaupt nur schwach sichtbar wegen der Dicke 
" der Membran und wegen der horizontalen Richtung der Zapfen (Fig. 
| % 13. b), später, je mehr die Stäbchenzellen sich aufrichten, werden die 
Löcher länglich rund, rundlich und gehen dann schliesslich in die 
l deutlich sichtbaren, recht scharf begrenzten, rundlichen oder etwas 
- länglich rundlichen Löcher oberhalb der senkrecht stehenden Stäbchen- 
zellen über (Fig. 13. a). Die Streifung, die auch auf dem Querschnitt 
gen Ausdruck findet, ist in der Fig. 13. nur in der Mitte deutlich 
8 sichtbar. Ob die göten Granulationen der Membran als normal zu be- 
i  trachten sind, oder ob sie schon auf Veränderungen hindeuten, vermag 
LE N" ich nicht zu sagen. Die ganze Membran ist wohl als eine Cuticularbil- 
dung der Zahnzellen aufzufassen (doch wären zum Beweise dafür 
|  embryologische Studien unumgänglich nothwendig). Ihre Consistenz 
| Bm: festweiche. Ihr chemisches Verhalten habe ich nicht on 
| Dasigen haben nur einen ee Werth, da, wenn man nee 
ie methoden anwendet, ein Schrumpfen der Masse eintritt. In’ Alkohol 
Ei see die Membran a un. habe ich N entdecken kön- 


MN Wenden wir uns nun zu der Lagena. Derknis hat inch hierin zu- 
erst Licht gebracht und trotz der grossen Schwierigkeiten den Bau im 
E einsen genommen, sehr richtig erkannt. Er beschreibt, wenn wir 
| = vom un die ste die dieselbe auskleiden , ne 


| bleiben die! eylindrischen Körper, lehnen vom Grunde bis obenhin 
| saslieh' an Höhe ab und hilden hier einen allmähblichen Uebergang 
mu schön rundlichen Epithelzellen, die sich gegen die Zellen des Teg-- 


86 Dr. med. 0. Hasse, 


\ 


mentes abgrenzen. Die gegenüberstehende, dem dreieckigen Knorpel 
angehörende Fläche, wird von einem länglich geformten Epithel be- 
kleidet. Bei den wesentlichen Zellen der Lagena haben wir es mit zwei 
Arten zu thun, mit cylindrischen, die mit den Spitzen dem Knorpel 
aufsitzen und mit Zellen, die an ihrem freien Ende ein feines, lange 
persistirendes Härchen tragen. Dazwischen liegen kernhaltige Gebilde, 
deren Zellmembranen Deiters nicht mit Deutlichkeit erkannte, an denen 
sich nach beiden Seiten hin abgehende Fortsätze finden, von denen 
einer varicös zu sein schien. Auch die Lamina fenestrata setzt sich in 
veränderter Weise in die Lagena fort. Es ist eine Membran mit dicht- 
gedrängten, unregelmässigen Löchern, von feinen hyalinen Bälkchen 
begrenzt, welche mannigfach anastomosiren und so ein maschenartiges 
Gebilde entstehen lassen. Sie hat in der Lagena eine gebogene Rich- 
tung, die sich einerseits mehr auf die cylindrischen Körper und auf die 
Stachelzellen des hinteren Theils der Lagena herabsenki. Die Be- 
festigung hat Deiters nicht mit Sicherheit demonstriren können, ver- 
muthet aber, dass sie beiderseitig an den Trauben des Tegmentes be- 
festigt sei. Eine Befestigung an den ceylindrischen Körpern oder den 
Zähnen hat er nicht nachgewiesen, dagegen glaubt er an eine Verbin- 
dung mit den Haarzellen im hinteren Lagenaltheil. Die obere Fläche 
ist glatt und auf ihr liegen die Otolithen. 

So weit seine Beschreibung, der ich die meinige folgen lasse. 
So wie die Knorpel nach oben hin zusammentreien, das Tegment ver- 
drängen und die Verbindung nach unten zu auch ihren Anfang genom- 
men hat, treten jenseits der Zahnzellen einerseits und der Zellen des 
dreieckigen Knorpels andererseits auf den zu Forisätzen ausgezogenen 
Knorpelspitzen Zellen auf, die sich scharf gegen die Zellen des Teg- 
mentes, weniger scharf gegen die anderen zelligen Gebilde abgrenzen 
(Taf. VII. Fig. 48. lu. !). Es sind eylindrische Körper von 0, 0128"= Höhe 
und 0,0064" Durchmesser. Danach haben sie ziemlich dieselbe Höhe 
und Breite von den Zellen des dreieckigen Knorpels. Sie sind übrigens 
ebenfalls polygonal, haben einen grossen Kern von 0,0043" Durch- 
messer und ein deutliches Kernkörperchen im Grunde. ‚Ihre Höhe ist 
nur wenig variabel, jedoch beginnen sie niedriger und nehmen nun 
allmählich, aber in einem höchst unbedeutenden Grade an Höhe zu. 
Allmählich nimmt nun die Zahl der Zahnzellen ab, ebenfalls die Breite 
der Basilarmembran und mit ihr die Zahl der Stäbchenzellen. Alle 
diese Gebilde verschwinden weiterbin in der Lagena gänzlich. '\Wäh- 


rend dieses allmählichen Schwindens sehen wir nun zwischen den zur 


Seite des Tegmentes auftretenden eben beschriebenen Zellen runde 
Gebilde auftreten, die den Stäbchenzellen gleichend, eben so wie diese 


Die Schnecke der Vögel. 87 


- benannt werden sollen (Taf. IX. Fig. 19. 9). Von diesen gleich ein Näheres. 
_ Zuvor muss ich auf ein eigenthümliches Verhalten der Zellen des drei- 
eckigen Knorpels aufmerksam machen. Mit dem Verschwinden der 
 Basilarmembran der Stäbchen- und der Zahnzellen, breiten diese sich 
- am Boden der Lagena aus und schliessen sich so auf beiden Seiten den 
. anderen Zellen, die ich Zahnzellen der Lagena nenne, an (Fig. 19. e). 
In der Mitte des Bodens der Lagena am niedrigsten, werden sie von 
_ da an gegen die Zahnzellen hin immer nur um ein Unbedeutendes 
höher und sind nicht leicht von ihnen zu unterscheiden, nur dass diese 
‘ein mehr granulirtes Aussehen besitzen. Im Dcbiiäsn unterscheiden 
er diese Bodenzellen in Nichts von den Zellen des dreieckigen Knor- 
pels. Das Tegment wird nun allmählich mehr und mehr verdrängt, 
und statt ihrer treten die Zähne mit den zwischen ihnen befindlichen 
R _ Stäbchenzellen auf. Aber sie treten nicht allein an die Stelle des Teg- 
" mentes, sie drängen immer weiter gegen den Boden der Lagena, ver- 
_ drängen die Bodenzellen und kleiden dann, wenn der Knorpel über all 
® ‚die gleiche Dicke bekommen hat, in der lese Höhe die ganze Lagena 
aus | (Taf. IX. Fig. 20. oundd). Diese Beschreibung, wenn auch im grossen 
eanzen, ist doch nicht in ailen Theilen richtig, es muss noch ein Ver- 
"halten beschrieben werden, welches auf den Fundus der Lagena Bezug 
x nimmt. Bier finden sich ausschliesslich die Zähne der Lagena, von 
Stäbchenzellen ist keine Spur zu finden (Fig. 21.9). Diese Stäbchen- 
zellen, welche zwischen den Zahnzellen eingesprengt sind, so dass auf 
er, de Stäbchenzelle eine Zahnzelle und umgekehrt folgt, haben ein 
EN etwas verschiedenes Aussehen von denen, welche sich oberhalb der 
 Basilarmembran befinden. Waren diese an ihrem Verdickungssaum 
> am Breitesten und nahmen von da an am Durchmesser ab, um sich 
uzuspitzen, so liegt bei ihnen der grösste Durchmesser von 0,0048" 
"der Mitte (Fig. 30. e) und sie spitzen sich nach beiden Seiten hin 
', mehr allmählich nach dem Lumen der Lagena, mehr plötzlich 
‚dem dem Knorpel zugewandten Ende. So kommt eine birnförmige 
Gestalt der Zelle zu Stande. Ihre Höhe beträgt 0,012””. Der Kern ist 
gross, länglich rund und die Zellmembran nahe anliegend (Fig. 30. a). 
Der Verdickungssaum zieht sich gleich in einen feinen, haarartigen, 
leicht zerreisslichen, wellenförmig gebogenen, sehr spitz endenden 
Fortsatz (Fig. 30. b) aus, dessen Durchmesser an der Basıs 0,0046”” 
} beträgt. Oft persistirt er länger wie die Zelle, und wenn er ver- 
schwindet, ‘schrumpft er zu einem hellen hyalinen Tropfen. Die Zelle 
sieht wegen des grossen Kerns und der Granulationen sehr dunkel aus. 
Non einer Streifung des haarartigen Fortsatzes und des Verdickungs- 
_ saums habe ich wegen der Feinheit der Gebilde Nichts entdecken kön- 


88 Dr. med, C. Hasse, 


nen. Jede einzelne Stäbchenzelle steht tief zwischen zwei Zahnzellen 
eingebettet (Taf. IX. Fig. 28. d), so dass das Haar noch eine Strecke weit 
im Zellenzwischenraum verläuft, um dann an die freie Oberfläche zu 
gelangen. Der spitze untere Fortsatz (Taf. IX. Fig. 30.d), der ganz hell, 
hyalin ist von demselben Aussehen wie der entsprechende der Stäb- 
chenzellen in der eigentlichen Schnecke, beginnt in der Höhe des Kerns 
der Zahnzellen und ist äusserst schwer weiter zu verfolgen. Natürlich 
müssen durch dieses Eingesprengtsein der Stäbchenzellen die Zahn- 
zellen an ihrer Form eine Aenderung erleiden. Sie werden in der Mitte 
wie eingekniffen und erlangen ihre regelmässige Form erst im Fundus 
wieder, wo die Stäbchenzellen fehlen. 
Oberhalb der Zahnzellen, denselben dicht anliegend, befindet sich 
eine gallertartige, homogene, dickeMembran (Taf. IX. Fig. 19. vu. 20. f), 
die Fortsetzung der Lamina fenestrata in der Lagena. In ihr, die keine 
besondere Structur erkennen lässt, sind Otolithen in unzähliger Menge, 
bald grösser, bald kleiner, in allen möglichen Richtungen liegend, ein- 
gestreut. In diese Membran hinein ragen die Härchen der Stäbchen- 
zellen. Leider ist es mir nicht gelungen, die Löcher zu sehen, die 
Deiıters abbildet, und die wohl von den Härchen herrühren. Dass sie 
vorhanden sind, glaube ich bestimmt. Darin hat aber Driters wohl 
unrecht, wenn er sagt, die Otoliihen liegen auf der freien Oberfläche, 
ich finde sie nie dort liegen, sondern immer eingesprengt. Ob die 
Härchen sich mit den Otolithen verbinden, vermag ich nicht mit Be- 
stimmtheit zu sagen, glaube es aber nicht, weil die Spitzen der Haare 
beim Abziehen der Otolithenmasse amı häufigsten unversehrt bleiben. 
Dass die Oiolithenmasse von den Zahnzellen abgesondert wird, daran 
möchte ich glauben, trotz des Mangels an nothwendigen embryologi- 
schen Forschungen. Allerdings findet man sie häufig abgehoben , aber 


eben so häufig, namentlich an glücklich ausgeführten Schnitten dicht 


aufliegend, ohne dass die unterliegenden Theile Druckspuren aufzu- 
weisen hätten. Dann wäre noch wichtig zu bemerken, dass die Oto- 
lithenmasse nie über den Bereich der Zahnzellen der Lagena hinaus- 
geht. Ä ae 
Es bleibt mir nun noch, um die Beschreibung der anatomischen 


Verhältnisse zu beenden, der histologisch und physiologisch wichtigste 


Theil der Beschreibung übrig, das Verhalten der Nervenendigungen, 


sowohl in der eigentlichen Schnecke, wie in der Lagena. Auch hier 


will ich zuvor in kurzen Worten das Resultat. der einschlägigen Derrars’— 


schen. Untersuchung anführen. In senkrecht aufsteigender Richtung 


durchbohren die Nervenfasern denKnorpel von der unteren Fläche her, 


verbinden sich hier mit einander zu einem feinen Netze, treten dann 


end TEURER 
SH 


Die Schnecke der Vögel, | 89 


in die von ihm sogenannte Scala vestibuli und hier ihre weitere Ver- 
breitung zu verfolgen, ist ihm nichi gelungen. Die Ganglienkugeln, die 
Lewis im Durebtritt der Nerven an den Fasern gefunden haben will, 
konnte Desrers nicht entdecken. In die Lagena eingetreten, strahlt der 
Nerv pinselförmig aus. Anfangs sich in der Mitte des Knorpels haltend, 

nähert er sich im hinteren Theile der Innenfläche und läuft bis zur 

Decke herum schräge gegen das Lumen der Lagena ausstrahlend. 

Leber den weiteren Verlauf ist Drivers zu keinem Resultat gekommen, 
Pr nur hat er häufig feine varicöse Fäserchen sieh über die Knorpeltläche 
; erheben gesehen, und er vermuthet einen Zusammenhang mit den 
2 Zellen der Membrana basilaris einerseits, andererseits mit denen der 


Die Richtung und den Verlauf des Nervenstranges,, seine Verthei- 
lung in der Lagena habe ich schon erwähnt. Folgen wir demselben 
‚nun bei seinem Durchtritte durch den Raum zwischen viereckigem 
Knorpel und Knorpelleiste, resp. durch den viereckigen Knorpel im 
Beginn der Schnecke und schliesslich in der Lagena, so finden wir fol- 
gende Verhältnisse. 

Mir Die feinen, hyalinen, zuweilen mit Varicositäten versehenen 
Fi RAGT: im Darsamessar haltenden Nerv enläserchen treten zu einem 


aus. Die Concavität dieser Krümmung sieht gegen die Scala tym- 
ani. Das Bündelchen spitzt sich gegen den Canalis cochlearis zu. Je 


| entfernen, desto grösser wird die Anzahl der durchtretenden Ner- 
fasern, desto dicker das Bündel, desto grösser der Raum zwischen 
orpelleiste und Nervenknorpel, desto breiter die gegen den Canalis 
embranaceus gewandte Spiize des Nervenbündels (Taf. IX. Fig. 25.). 
ı den eingestreuten Leypie'schen Ganglienzellen habe auch ich Nichts 
decken können, und vermuthe ich, dass er die auf dem Nerven- 
chtritt liegenden rundlichen Zellen als solche angesehen hat. An 
ıt feinen Schnitten gelingt es, die Nervenfasern in ihrem ganzen 
laufe zwischen den Knorpeln zu verfolgen, vermag aber nicht zu 
en, ob dieselben nicht auch eine andere Richtung annehmen, als 
die gegen den Canalis cochlearis hin, ob nicht möglicherweise Einige 
hi wch in der ganzen Länge des Nervenknorpels verlaufen. Zu entschei- 
‚den mag ich ferner nicht mit Sicherheit, ob die Nervenfasern dicht an 
ander liegend hindurch verlaufen, oder ob sie durch ein feines, 
indegewebiges Gerüst, das zwischen den Knorpeln ausgespannt ist, 
trennt gehalten werden. ich wäre sehr geneigt, ein solches Ver- 


90 | Dr. med. €. Hasse, 


halten anzunehmen, denn zuweilen sind mir Bilder zu Gesicht gekom- 
men, an denen feine, unregelmässige Streifen von der Knorpelleiste 
zum Nervenknorpel quer über die Nervenfasern verliefen, doch ver- 
mag ich diesen Punct für diesmal nicht zu entscheiden und muss es 
nachfolgenden Forschern einstweilen überlassen , dieses keineswegs 
leichte Verhältniss aufzuklären. Die Vertheilung der Fasern im Durch- 
tritt ist so, dass gegen den viereckigen Knorpel nur wenige Fasern 
verlaufen, dass dagegen an der Knorpelleiste dieselben zu einem dich- 
ten, schwer entwirrbaren Bündel dicht gedrängt zusammentreten (Tat. 


IX. Fig. 25.). Nachdem nun so mit der vorhin beschriebenen Krüm- 


mung die Nervenfasern bis an die Knorpeloberfläche gegen den CGanalis 
membranaceus unter der Papilla spiralis dicht zusammengedrängt an- 
gelangt sind, treten sie einzeln zwischen die dort befindlichen runden 
Zellen dicht sich ihnen anschmiegend (Fig. 26. e), als heller, durch- 
sichtiger Streifen, um dann in der Papille weiter zu verlaufen, oder sie 
treten dichtgedrängt zu einem Bündel vereinigt (Fig. 25. c und Fig. 
26. db) durch den Raum, der zwischen diesen Zellen und der 
Knorpelleiste in grösserer oder geringerer Ausdehnung gelassen wird, 
wie ich das soeben erwähnt und strahlen. nun pinselförmig aus. Die 
dem Nervenknorpel am nächsten liegenden Fasern gehen dabei senk- 


recht in die Höhe, die folgenden neigen sich immer mehr und die der 


Knorpelleiste am nächsten liegenden biegen sich gleich in horizontaler 
Richtung um. Einige verlaufen noch in der Papille, die grosse Mehr- 
zahl jedoch geht bis zu den auf der Basilarmembran sitzenden Zellen 
des dreieckigen Knorpels. In dem Raum nun, der zwischen Stäbchen- 
zellen und der Basilarmembran sich findet, der in der Papille am 
grössten ist, von da an jedoch gegen den dreieckigen Knorpel hin ab- 
nimmt, findet sich nun gleichsam ein sehr feines, gelbliches Reticulum, 
dessen ich schon früher erwähnt, und in welchem man hie und da mit 
Deutlichkeit einige Fasern verfolgen kann (Fig. 26. c).. Wenn ich 
sage, ein Reticulum, so ist dieser Ausdruck nicht präeise, wir haben 
es mit einem Gewirr von feinen Nervenfasern zu thun, doch davon 


gleich mehr. Anfangs glaubte ich, ich habe ein Bindegewebsstratum 


vor mir, durch das die Nervenfäserchen hindurchträten, um auf noch 


zu beschreibende Weise ihre Endschaft zu erreichen, und dass dieses 
Bindegewebe von der Papille an weiterhin immer mehr an Dicke ab- 


nähme, so dass die Stäbchenzellen beinahe auf der Basilarmembran zu 
sitzen scheinen. Mir war das um so wahrscheinlicher, weil ich auf der 


Oberfläche der Basilarımembran häufig kleine feine Fortsätze etwas ver- 
breitert aufsitzen sah, die zuweilen geringe Varicositäten zeigten, und 2 
dann, weil ein solches Verhalten in anderen Organen nicht ohne Ana- 


Die Schnecke der Vögel. 91 


‚logie wäre. Jedoch bin ich jetzt völlig von meiner ersten vorgefassten 
‚Ansicht zurückgekommen und halte mich überzeugt, dass wir es hier, 
wie gesagt, mit einem Gewirr feinster Nervenfbrilien zu thun haben, 
‚welches zu entwirren nicht überall, und nur mit den grössten Schwie- 
‚rigkeiten gelingt. Einen unumstösslichen Beweis dafür, dass keine 
‚anderen Elemente darin vorkommen, kann ich allerdings nicht liefern, 
‚denn dann müsste ich die embryonalen Verhältnisse berücksichtigt 
"haben, ein Mangel, der sich in dieser meiner Arbeit auch in anderen 
"Puncten findet. Dass wir es nicht mit einem wirklichen Retieulum zu 
‚thun haben, dafür spricht folgender schlagende Umstand. Wir können 
zuweilen eine. einzelne Nervenfaser von ihrem Durchtritt durch den 
Knorpel bis zu ihrem Ende hin in gleicher Dicke verfolgen. Nirgends, 
“wo ich einzelne Fasern mit Deutlichkeit gesehen habe, ist eine Ab- 
‚nahme des Durchmessers bemerklich gewesen. Hätten wir es mit einem 
Reticulum zu’thun, das darauf beruhen müsste, dass Nervenfäserchen 
"sich theilten und mit einander anastomosirten, so wäre ein Wechsel im 
"Durchmesser durchaus nöthig. Allerdings kann ein Reticaulum vorge- 
täuscht werden, weil man häufig bei derselben Focaleinstellung sieht, 
wie Eeriasera sich verbinden und theilen, aber ich gebe zu be- 
denken, ‚dass die Zartheit der Gebilde so gross ist. dass man nicht zu 
‚entscheiden vermag, ob wir es nicht mit übereinander liegenden Fasern 
zu thun haben. Dann sieht man auch, wenn man Fasern zu isoliren 
ucht, niemals eine Theilung und Verbindung, sondern die einzelnen 
isern verlaufen, wenn auch geschlängelt, neben einander her (Taf. IX. 
-25.). Von diesen Fasern sieht man nun einzelne an das untere hya- 
2 Ende der Stäbchenzellen verlaufen (Fig. 26.c). Jede Stäbchenzelle 
kommt eine Nervenfaser. Es ist mir wiederholt gelungen, das Ner- 
enföserchen vom unteren Ende der Stäbchenzelle bis zum Nerven- 
arehtritt zu verfolgen, am häufigsten sind mir allerdings Bilder zu 
tesicht gekommen, wo der feine Faden am unteren Ende der Stäbchen- 
elle sich weit gegen den Nervendurchtritt verfolgen liess und wiederum 
‚dere, wo die Nervenfasern weit gegen die Stäbchenzellen hin ver- 
fen (Fig. 26. b). Die Durchmesser beider Fädchen entsprachen 
sich dabei genau. Eine andere Endigungsweise der Nerven in der 
‚eigentlichen Schnecke ist mir nicht zu Gesicht gekommen. Dabei ist es 
‚leicht erklärlich, wie das feine Gewirr von der Papilla spiralis bis gegen 
‚den dreieckigen Knorpel hin an Dicke abnehmen muss. Eine Verbin- 
‚dung ‚der Fasern mit den auf dem Nervendurchtritt liegenden runden 
‚ Zellen ist, glaube ich, nicht vorhanden. Ich habe sie häufig von ihrer 
Unterlage abgehoben gesehen , ohne dass Nervenfasern gerissen waren 
(Fig. 26. e). Allerdings schmiegen sich die Fasern ihnen dicht an. 


92 Dr. med. C. Hasse, 


Die Verbindung der Nervenfäserchen mit der Basilarmembran ist eine 
sehr lose, wenn es überhaupt eine Verbindung ist, ich glaube, es ist 
mehr ein Anlegen, denn die Fortsätze, die der Membran oft anhaften, 
sind inconstant in ihrem Vorkommen, in ihrer Länge und Menge; zu- 
weilen kann die Basilarmembran an ihrer oberen Fläche vollkommen 
glatt sein. ' | | 
Was nun die Verbreitung der Nerven in der Lagena betrifit, so | 
verhält essich damitfolgendermassen: der zwischen den Knorpeln einge- | 
schlossene Nervenstrang (Taf. IX. Fig. 19. e) geht als solcher eine Strecke 
weit, ohne gegen die freie Oberfläche Aeste abzugeben. Erst dann, 
wenn die Stäbchenzellen der Lagena ihren Anfang nehmen, tritt eine 
Verästelung ein, zuerst in wenige grössere (Fig. 19. d’) und dann in 
immer kleinere Aeste (Fig. 20. c). Von den grösseren und kleineren 
Nervenbündeln ausgehend, laufen die einzelnen Fasern kürzer oder 
länger schräge gegen die Innenfläche des Knorpels, leicht geschlängelt 
und treten hier an die Oberfläche. So schön wie in der eigentlichen 
Schnecke habe ich den Zusammenhang derselben mit den Endappa- 
raten nicht gesehen, aber dennoch sind mir Bilder zu Gesicht gekom- 
men {Fig. 28.), zufolge welcher ich behaupten kann, dass auch 
hier sie nicht anders als in den Stäbehenzellen ihre Endschaft erreichen. 
Ein paar Mal ist es mir auch an weniger gut erhaltenen Präparaten ge- 
jungen, über die freie Knorpelobertläche einen feinen, byalinen Faden 
ireten zu seben, der mit einem Körper in Verbindung stand, der aller- 
dings nur undeutlich eine Stäbchenzelle erkennen liess. Ich will darauf 
wenig Gewicht legen, mehr dagegen darauf, dass ich von dem spitzen 
unteren Ende der Stäbchenzellen ein feines kurzes Fäserchen gegen 
die Knorpeloberfläche habe hinlaufen sehen und wiederum ein solches 
über die freie Oberfläche des Knorpels hinüberragen, welches un- 
zweifelhaft mit einem durch den Knorpel verlaufenden Nervenfäserchen 
zusammenhing. Eine Verbindung der Nervenfasern mit den Zahnzellen 
ist, glaube ich, nicht vorhanden. Allerdings verlaufen sie in deren 
Zwischenräumen zu den Stäbchenzellen, allein sie lösen sich leicht ab, 
ohne dass damit irgend eine Veränderung an der Nervenfaser zu be- 
merken gewesen wäre. So ist denn als Gesetz für die ganze Schnecke 
der Satz aufzustellen: »Die Fasern des Acustieus enden in Zellen, die, 
wenn sie auch in Einzelheiten etwas von einander abweichen, doch 
im Grossen und Ganzen denselben Typus erkennen lassen.« Eine Ver- 
bindung mit anderen Zellen, ebenso wenig eine freie Endigung der 
Nerven ist nicht zu entdecken gewesen. A 
' Werfen wir noch einen kurzen Blick auf die gesammien geschil- 
derten anatomischen Verhältnisse, so wird es uns tiberräschen , zu 


EEE ee N N N EL DEN 


er 


E 


Die Sehnecke der Vögel. i 93 


sehen, mit welch einfachen Mitteln und auf welch einfache Weise die 
‚Natur ein so complieirtes Organ wie die häutige Schnecke aufgebaut 
hat. Zwei Gewebe kommen in Betracht und lassen sich nirgends ver- 
“kennen: ein äusseres bindegewebiges Gerüst und eine innere Epithel- 
‚auskleidung. Das Bindegewebe ist allerdings in verschiedenen Formen 
‚vorhanden, ebenso wie die einfache Epithelauskleidung, aber nirgends 
zu verkennen. Dazu kommen dann noch als drities die Nerven. Man 
kann sich das Ganze unter dem einfachen Schema eines bindegewe- 
'bigen Rohres darstellen, mit einer einfachen Lage von Zellen bekleidet, 
‘ein Schema, welches wir am nächsten in den Bogengängen verwirk- 
liebt sehen. 

>, Ieh wende mich nun zu dem für die vergleichende Anatomie wich- 
tigsten Theile, zu den Analogien mit der Schnecke der Säugethiere. 
Die Analogien, die die Schnecke der Vögel mit denen der Säugethiere 
‚darbietet, sind so bis ins Einzelnste gehend und interessant, dass es 
‚möglich ist, fast zu jedem Theil den entsprechenden zu finden. Deirers 
"hat den ersten Versuch gemacht, die Analogien ausfindig zu machen 
‚und im Einzelnen durchzuführen, und in mancher Beziehung ist es 
‚Ihm auch gelungen , dennoch bieten sich ihm noch grosse Hindernisse, 
| so viele Räthsel in den einzelnen Theilen, dass er für manche und ge- 
rade die wichtigsten Theile die sehn aufgeben musste und zu 
‚dem ‚ Ausspruche gelangte, dass, wenn auch die Schnecke der Vögel 
f rösse Aehnlichkeiten mit der der Säugethiere hätte, dennoch grosse 
er schiedenheiten vorhanden seien, die sie e als wesentlich anders ge- 


ner. ‚dass Deiters er Existenz aid Membrana akaen leugnete und 
I echt wusste, dass ein Ganalis cochlearis als geschlossenes mit Epithel 
‚ausgekleidetes Rohr vorhanden ist. Ich hoffe, es wird mir gelingen, 
| auf Grund der vorausgegangenen anatomischen Beschreibung nachzu- 
wei an, dass beide Schneckenformen bis ins feinste Detail einander 
entsprechen, und um das’gleich voranzustellen, nur darin Verschieden- 
a aufweisen, dass Gebilde, ein Ben, der für uns von dem 


a hie EEE Zellen des a a item mit Kt snahlire der Stähchen- 
zellen den Vögeln fehlen. 

' Dermers bringt die gröberen Theile der Knorpel und zwar den 
BE ekisen mit dem Ligamentum spirale, den viereckigen mit dem 
Beleg der Zona ossea zusammer. Das Tegmentum vasculosum reprä- 
sentirt nach ihm die Stria vascularis. Dagegen ist es ihm, wie gesagt, 
‚nicht gelungen , ein Analogon der Membrana Reissneri niet 
Die Basılarmembran entspricht der Zona pectinata, und demgemäss 


94 Dr. med. ©. Hasse, 


muss der Knorpelansatz derselben der Habenula perforata und arcuata 
entsprechen. Als Corrr’sches Organ betrachtet er seine eylindrischen 
Zellen, meine Zahnzellen, und führt als grosse Merk würdigkeit an, dass 
der Nervendurchtritt bei den. Vögeln hinter, bei den Säugern vor dem 
CGorrr'schen Organe sich finde. Die unter den Gylinderzellen belegenen 
grossen, runden, hyalinen Zellen entsprechen den Grauprus’schen. Die 
Lamina fenestrata ist als Membrana Gorrı und Lamina velamentosa zu 
betrachten, und soll die Schiehtung dieser Membran auf die ursprüng- 
liche Trennung hindeuten. Bei dem Corrr’schen Organ der Vögel ist 
ihm das auffallend, dass die Bogenverbindung fehlt. Die Leynie’schen 
Zellen lassen sich mit den speecifischen Zellen der Lamina spiralis mem- 
branacea nicht vergleichen und auch für die Lagena bieten sich keine | 
Analogien. Eat! ag | 

Ich will systematisch zu Werke gehen und mit dem viereckigen 
Knorpel und dessen einzelnen Theilen beginnen und die Analogien 
einzeln nachzuweisen versuchen. Der viereckige Knorpel, welcher sich 
einfach dem knöchernen Gehäuse anschmiegt, ohne dass ein Vorsprung, | 
eine Leiste nach Art eines Modiolus sich zeigt, ist doch wohl als Analo- 
gon des Gebildes zu betrachten, welches der Zona ossea beim Menschen 
und den Säugethieren aufsitzt. Dasselbe hat hier allerdings keine so ° 
bedeutende Ausdehnung und tritt vor dem Knochen in den Hinter- 4 
srund, aber das begründet keinen wesentlichen Unterschied. Worauf 
es ankommt, das ist die histologische Zusammensetzung. Diese ist bei 
beiden Geweben, worauf auch schon Hzxsen aufmerksam gemacht hat, 
dieselbe. Dieser Knorpel hat eine ähnliche, dem Canalis membranaceus 4 
cochleae zugewandte Krümmung wie bei den höheren Thieren, und so ° 
kommt es, dass in Verbindung mit den umliegenden Theilen eben so 
ein Suleus spiralis zu Stande kommen kann, nur dass der Vorsprung 4 
fehlt, der die Zähne erster Ordnung von den Zellen des Suleus spiralis 4 
trennt. Eben so wie dort haben wir auch hier eine schöne Zellenbe- | 
kleidung, die mit noch grösserer Deutlichkeit ausgesprochen ist und i 
keine so scharfe Trennung, wie bei den höheren Thieren zeigt. Es ist ’ 
hier mehr der embryonale Zusiand der Parthien in der Säugethier- 
schnecke vorhanden. Ich meine die von mir sogenannten Zahnzellen, 
namentlich die den oberen Knorpelabschnitten aufsitzenden. Sie ent- 
sprechen den Zähnen erster Ordnung, und man könnte daher diese 4 
Theil des Knorpels auch wohl wie bei den Säugern als Habenula sulcata 
bezeichnen. Gegen den Suleus spiralis hin niedriger werdend, be- 
kommen die Zellen ein wenig anderes Aussehen, und diese entsprechen 
den Zellen des Sulcus spiralis. Ich muss aber noch einmal erwähnen, 
dass bei den Vögeln eine scharfe Trennung zwischen den Analoga der 


Die Schnecke der Vögel. 95 


- Zähne erster Ordnung’ und den Zellen des Suleus spiralis nicht vor- 
"handen ist. Nach aussen von diesen Zellen durchbohrt nun der Nerv 
den Knorpel, freilich nicht so wie bei den höheren Thieren, dass jedes 
-Faserbündel förmlich seinen eigenen Canal hat, aber ähnlich. Jedes 
Fäserchen ist aller Wahrscheinlichkeit nach durch das von mir ver- 
muthete Bindegewebsgerüst isolirt, also wäre diese Parthie des Knor- 
pels wohl mit Recht, wie es schon Derrers gethan hat, als Habenula 
perforata’zu bezeichnen. Gehen wir nun zur Basilarmembran und den 
"Theilen, die sich über und unter ihr befinden. Es frägt sich, entspricht 
‚diese Membran vollständig der Lamina spiralis membranacea, oder wie 
" Derrens es will, der Zona pectinata? Ich glaube beiden Theilen und 
“schliesse das aus dem Verhalten der überliegenden zelligen Gebilde. Wir 
haben es hier im Wesentlichen miteiner Form zu thun mit den Stäbchen- 
‚zellen und deren ganzes Aussehen ergiebt schon auf dem ersten Blick 
die Analogie mit den gleichnamigen Zellen der menschlichen Schnecke. 

"Nur einen grossen Unterschied bemerken wir jetzt. Während bei den 
‚höheren Thieren die Basilarmembran von den CGorrr'schen Fasern und 
d n ihnen anhangenden unbedeutenden Gebilden einerseits, und den 
av ischen den Stäbchenzellen befindlichen Zellen andererseits bekleidet 
ist, die ebenfalls eine Anordnung zur Papilla spiralis zeigen, finden wir 
hier allerdings auch eine Erhöhung, eine Papilla spiralis, aber nur 
" Stäbchenzellen und die wenigen rundlichen Gebilde, die oberhalb des 
 Nervendurchtritts liegen. Keine Spur von Boßenfagern und den übrigen 
‚charakteristischen Zellen, und man kann entweder annehmen, dass die 
‚ kleinen, runden Zellen die Ueberbleibsel der die Schnecke der höheren 
| ‚Thiere so sehr charakterisirenden Bogenfasern sind, oder dass dieselben 
| die Reste der anderen Zellenformen darstellen. Danach stehe ich nicht 
an, ungeachtet die Stäbchenzellen über der Basilarmembran auf den 
norpel hinüberreichen zu behaupten, dass die Basilarmembran der 
ı Lamina membranacea entspricht. Die Ueberreste der Zellen, die sich 
\ unter der Basilarmembran finden, haben auch ihr Ans in der 
enschlichen Schnecke und sind den beschrieben. DieZellen des drei- 


Bi 


Ü | charakteristisch genug, um sie mit den Zellen, oe hinter den 
in Ana- 
n. gie zu nsein, die ja auch einem Theil der ea aui- 
we Die Zellenformen stimmen schön mit einander überein. Das 
ine von mir beschriebene Nervenstratum ist mit Sicherheit beim 
| Menschen noch nicht erkannt, möglich dass es vorhanden in den Längs- 
‚und Querzügen der Fasern. Wir kommen dann zu dem dreieckigen 
| Knorpel, dessen Bekleidung und Gewebszusammensetzung. Ich er- 


96 Dr, med, ©, Hasse, 


kenne hierin mit Drrıters das Analogon des Ligamentum spirale mit 
dessen Epithelüberzug, Freilich zeigt das Ligamentum spirale der 
höheren Thiere keine knorpelige Beschaffenheit, sondern eine mehr 
dem gewöhnlichen Bindegewebe sich nähernde Structur, jedoch haben 
wir gesehen, dass das knorpelartige Gewebe unzweifelhaft dem Binde- 
gewebe zuzuzählen ist, und somit fällt dieser Unterschied. Die Aehn- 
lichkeit tritt dadurch stärker hervor, wenn wir das constante Einge- 
schlossensein eines geschlängelten Gefässes eines Vas spirale externum 
und das Epithel in Betracht ziehen. Wir haben eben bei den Vögeln 
auch ein Vas spirale externum, wie auch das internum in derKnorpel- 
leiste vorhanden ist, und das eylindrische Epithel zeigt grosse Aehn- 
lichkeit mit demjenigen der höheren Thiere an derselben Stelle. Es 
drängt sich uns nun noch die Frage auf: Was entspricht der Stria 


vascularis, was der Membrana Reissneri? Wir haben alle Gebilde der 


Vogelschnecke in Analogie gebracht, nur das Tegment, das Bindege- 
websstratum mit den auf eigenthümliche Weise sich hineinlegenden 


Gefässen und die Zellenauskleidung bleibt noch übrig, und ich stehe 


nicht an zu behaupten, dass dieses Gebilde, sowohl der Stria vascularis, 
als der Membrana Reissneri entspricht. Beide Theile sind hier nicht 
getrennt, sondern untrennbar vereinigt. Gleichwie die Reissner’sche 


Membran das Dach des Canalis cochlearis und die Grenze gegen die 


Scala vestibuli hin bildet, so auch hier, jedoch hat das Gewebe ein 


etwas anderes Aussehen. War bei den Thieren die Reisswer'sche Haut 


ein nur zuweilen Gefässe führendes, zartes Bindegewebe mit dasselbe 
bekleidenden Pflasterepithelzellen, so sehen wir hier ein stärkeres, ge- 


fässreiches Bindegewebe in zablreiche Falten gelegt, auftreten, und 
dasselbe von einem Epithel bekleidet, dessen Zellen denen entsprechen, 
die aus der Stria vascularis und der Umgebung der dort sich findenden 


reichlichen Gefässe beschrieben sind. So wären denn die Theile in der 


eigentlichen Schnecke mit Ausnahme derjenigen, welche sich im An- 
fange befinden, in eine, wie ich glaube, zwanglose Analogie mit denen 
der höheren Thiere gebracht. Betrachten wir jetzt den Anfang der 


Schnecke und die Lagena. Wie im Anfange sich die Membrana basilaris 


schmal zeigt, so auch hier, und nimmt diese wie beim Menschen, 
allmählich an Breite zu. Die übrigen Theile sind dieselben, wie in der 


übrigen Schnecke, daher ergeben sich die Analogien von selber, nur 4 
über den Canalis reuniens müssen wir noch wenige Worte reden. 
Dieses Gebilde ist von Hansen zuerst beschrieben und dessen aus der 
Entwicklung folgende Existenz nachgewiesen. Es hat in der Vogel= 


schnecke ein Analogon in Gestalt eines die Ampulle und das Tegment 


verbindenden Streifens. Hier sehen wir nun auch zum ersten Male auf 


Te 


e" 


Die Schnecke des Vögel, 97: 


‚orpelzusammentritt ein ähnliches Eeithel; wie.es die Mermbrana. 
N: zeigt. ich: meine die von.mir sogenannten Zellen des Ganalis 
5,...Die Lagena als Ganzes: betrachtet, entspricht dem Hamulus, 
n Vögeln eine etwas; andere und modifieirte Gestalt besitzt. 
el treten auch hier zusammen, aber nicht:so.einiach wie die 


> 


1 ist, dass hier die Stäbchenzellen eine etwas andere Form. 
.. Ich bin bier nicht im Stande; die Analogie bis ins Einzelne 
ren, offenbar hat dieser Theil: beiv.den Vögeln eine eigen+ 
wicklung erlangt. Betrachten wir schliesslich die Membrana 
jria, so glaube ich entgegen: Drirzrs, ı dass diese der Membrana 
i -. ‚dieser und der Lamina retieularis EEE Da die 


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der Stäbehenzellen. Beim Menschen ist es noch strittig, ob 
jegen das Ligamentum spirale hin anheftei, da Hunsen zwar 
i Be sine: en Ieugnek; andere Beobachter 


WEI 


nn ne mn, nn em 773 z EEE EARTH 
3 ; te x SE ae u = S 


r lich Rn sie us ee auf E Eiisciheib sie stützt sich 
| physiologische Experimente, jedoch ist es mir wenigstens für 
auf Grund des vorhin dargelegten anatomischen Baues und 
1 a Schnecke nicht möglich gewesen, eine andere Theorie 
sbald Baunmeieheinde zu aelelpen: | | 


en Beifalls‘ der Physiologen sis ich meine die 


eitschr. f, wissensch. Zoologie. XVIT, Bd. 7 


98 Dr. med, €, Hasse, 


geistreiche Hypothese von HeımHoLrz. Die andere ist bisher, wie es 
scheint, sehr wenig beachtet und stammt von Hexsen, der sie in einer 
Anmerkung zu seiner Abhandlung »Zur Morphologie der Schnecke des 
Menschen und der Säugethiere« niedergelegt hat. Nach der allgemein 
gültigen Annahrne sollen die Gorrrischen Bogenfasern die wesentlichsten 
Gebilde für das Zustandekommen der Gehörempfindungen sein. Ihre 
allmähliche Grössenabnahme, ihre claviaturartige Anordnung, ihre Zahl. 
ist die Stütze dieser geistreichen Hypothese geworden. Ihre Schwin- 
gungen sollten auf die Nervenfasern des Acusticus wirken. Hensen hat 
diese Theorie verlassen auf Grund von ihm angestellter Messungen in 
Betreff der Höhe der Bogenfasern, die überall die gleiche ist, sowie auf 
Grund des Verhaltens der Nervenfasern, von denen er vermuthet, dass 
sie mit den Stäbchenzellen zusammenhängen. Er glaubt dagegen, dass 
die Schallwellen durch das Tympanum secundarium in die Scala iym- 
pani einireten, und dass die Membrana basilaris in Schwingungen 
versetzt wird. Diese Schwingungen der Basilarmembran theilen sich 
den Zellen derselben, unter denen sich ja die Nervenendigungen be- 
finden, mit, und pressen die Stäbchen in die Corrri'sche Membran hinein. 
Dabei ist nun von Wichtigkeit, dass die Basilarmembran continuirlich 
an Breite zunimmt und somit also je nachdem grössere oder kleinere, 
schmälere oder breitere Strecken in Schwingungen gerathen, demnach 
auch mehr oder weniger Nervenendigungen gegen die Membrana Corti 
gepresst werden und durch diese wechselnde Spannung des Inhaltes 
der Stäbchenzellen je nach der verschiedenen Wellenform und Länge 
könnten dann Gehörempäindungen zu Stande kommen. 


ü 
a 


Base Fra a ae a en a > 


Wenden wir uns nun zu der Vogelschnecke, um rückwärts 
schliessend einen kurzen Blick in die Schnecke der höheren Thiere zu ‘ 
werfen. Wäre das Cortr'sche Organ, wären die Bogenfasern von der 
wesentlichen Bedeutung, wie es bisher allgemein angenommen ist, so 
müssten sich dieselben in einem Organe finden, welches in seinen 
feinsten Details Analogien mit der Schnecke der höheren Thiere bieiet, 
aber wir sehen es hier fehlen, während sich alle anderen wesentlichen 
Theile nachweisen lassen. Ich glaube, dies ist schon Beweis genug für 
die Unwichtigkeii der Bogenfasern in Betreff des Zuständekommens der‘ : 
Gehörempfindungen.. Welchen Werth ich diesen Gebilden beizulegen 4 
geneigt wäre, davon später. Schwieriger zu widerlegen ist die Ansicht ° 
Hexsen’s, welcher der meinigen nicht beitritt. Würde durch die 
Schwingungen der Basilarmembran, durch das Hineinpressen der 
Stäbchenzellen in die Membrana Corti, durch die Dichtigkeitsverände- 
rungen der Stäbchenzellensubstanz der Nervenvorgang vermittelt, so 


a 
Er, 


Die Schnecke der Vögel. 99 


"wäre es noihwendig, dass die Stäbchenzellen sich streng an den Be- 
ich der Basilarmembran hielten oder nur um ein Unbedeutendes 
arüber hinaus gingen, weil man annehmen könnte, dass die Ansätze 
: Membran ebenso schwingungsfähig seien, wie diese selbst, jedoch 
dieses wohl kaum der Fall. Die Stäbchenzellen gehen, wie wir ge- 
n haben, bis an die Grenze des Nervendurchtritts gegen den vier- 
senKnorpel, und wollte man auch für die Knorpelleiste eine gleiche 
ngungsfähigkeit statuiren, dann wäre dies doch nicht möglich bei 
"heterogenen Geweben, die der Nervendurehtritt zeigt. Ferner 
müsste man annehmen, dass in der Lagena, in deren Anfange die Ba- 

‚silarmembran endet, die Schallschwingungen plötzlich ihre Richtung 

rten und auf die Otolithenmasse übersprängen,, da wir ja auch in 
: Lagena Nervenendigungen sehen, oder man müsste der ganzen 
rpelmasse gleiche Schwingungsfähigkeit wie der Basilarmembran 
hreiben, eine Annahme, die durchaus nicht plausibel klingt. Ferner 
ste man annehmen, dass die Stäbchenzellen direct der Basilar- 
an aufsässen und nicht davon getrennt wären, wie es in Wirk- 
t der Fall ist, denn nur so könnten die Schallwellen, die die 
rana basilaris treffen, einen ihnen äquivalenten Eindruck auf die 
jenendigungen hervorbringen, während 'sonst die Schwingungen 


enden Abbruch erleiden müssten. Die Lage der Schnecke bei den 
'eln ist nun aber so, dass in dem Vestibulartheil das Tegment der 
eren Wand, also dem Foramen ovale zugewandt ist, dass ferner 
Knorpel der oberen und unteren Knochenwand anliegen, so dass 


" unteren Wand nicht innig, so dass eine Communication zwischen 
atympani und vestibuli auch an anderen Puncten, als an der 
' zu Stande käme, so wäre doch noch der Nerv anliegend, der 
dem viereckigen Knorpel anlegt, und demnach müssten die 
rellen, die allein vom Foramen ovale aus mittelst der Columella 
werden, einen sehr complicirten Weg nehmen und an mehreren 
sen vorbeikommen, bevor sie die Scala tympani und die 
 basilaris in Schwingungen versetzen könnten. Das könnte 
r im Anfange der Schnecke geschehen, wo wirklich eine Treppe 
rhanden ist. Später rückt ja der Nerv mehr der Basilarmembran zu 
der Raum wird vollständig ausgefüllt, wenigstens die Membran 
en Schallwellen ausgeschlossen. Ich glaube nun aber, dass die 
n Scalae nur im Lagenatheile mit einander communiciren, sonst 
abgeschlossen sind, und so müssen wir nach anderen Wegen 
i ar 


wi: Dr, med, 0. Hasse, 


suchen, 'auf denen die Schallwellen in NERVERSESANB e umgesetzt wer- 
den können. B 5 
Ich glaube, ein solcher Weg ergiebt sich jolehe. ‚Wir haben ge- 

sehen, dass der Canalis membranaceus:cochleae ınittelst der. Apertura 
eanalis cochlearis mit dem Vestibulum communicirt, . dass. diese im 
Anfange der Schnecke gelegene Oeffnung wenigstens theilweise gegen 
das Foramen ovale sieht, Somit ist es wahrscheinlich, dass, wenn vom 
Foramen ovale aus Schallwellen im Vestibulum erregt werden, ein 
Theil derselben ungeschwächt die Apertur trifit und hier die vorliegen- 
den Theile des Canalis membranaceus in Schwingungen versetzt. Ein 
Theil wird allerdings durch das Tegment, das jedenfalls wegen der 
complicirten Zusammensetzung nur sehr wenig schwingungsfähig ist, 
absorbirt, aber ein grosser Theil der Wellen wird die Mündung in der 
ursprünglichen Intensität und Form treffen. Das Gebilde nun, auf wel- 
ches die Wellen in dem Canalis ceochlearis zuerst treffen, ist die Mem- 
brana tectoria, die die wichtigste Eigenschaft mit der Basilarmembran 
theilt von Anfang bis Ende, allmählich an Breite zuzunehmen, den 
. Vorzug hat sie jedoch vor dieser, dass sie sich mit-ihrer schwingungs- 
fähigen Masse über den ganzen Bereich der Stähchenzellen , aber nicht 
über diese hinaus erstreckt. Allerdings ist es eine Membran, die nicht | 
straff ausgespannt ist, auch nicht die Elastieität besitzt, wie dieBasilar- 
membran, sondern es ist ein Körper von festllüssiger Form. Dennoch | 
glaube ich, dass dies für die Schwingungen irrelevant ist, im Gegen- 
theil kann eine sölche Membran leichter in Schwingungen versetzt 4 
werden, wie eine vollkommen elastische. Die feinsten Modificationen 2 
der Wellen spiegeln sich mit grösserer Leichtigkeit in einem weniger 1 
festen Körper ab, und darauf kommt es ja vor allen Dingen an, dass 
auch die geringste Aenderung der Wellenbewegungen ungetrübt den 
Nervenendigungen zur Perception gebracht werde. Was dann ferner 
von grossem Werih ist, ist der Umstand, dass die Membrana tectoria 
nur wenig in ihrer Dicke vom viereckigen bis zum dreieckigen 
Knorpel vom Anfang der Schnecke bis zur Lagena varüirt, die 'Schall- 
wellen also eine ziemlich gleichmässige Masse in Schwingungen ver- 
setzen. Je nach der Form, der Grösse und der Intensität der die 
Apertur treffenden Schallwellen wird nun die Membran auf ver- 

schiedene Weise und mit verschiedener Kraft in Bewegung gesetzt, 
demnach werden auch die‘ Stäbchenzellen auf verschiedene Weise | 
mit verschiedener Kraft angesprochen werden, indem ihre Zapfen 
in Schwingungen gerathen, und so, glaube ich, lassen sich ganz 
gut die verschiedenen Tonempfindungen erklären, denn wir haben 
ja gesehen, dass .die Zahl: der Stäbchenzellen bis zur Lagena hin 


Die Schnecke der Vögel. nn 101 


nn wie die Membrana teetoria zunimmt. Leider ist es 


er es sie nicht in Heihich aligährenik sind und Kids ist ein nicht 

' beseitigender Uebelstand. Ein Räthsel hat die Schnecke noch für 
mich, und das ist die physiologischeDignität derLagena. Die Oiolithen-- 
sse, die Fortsetzung der Membrana tectoria hat hier auch dieselbe 
B deutung wie diese, durch ihre Schwingungen den Nervenvorgang in 


der Lagena auszulösen, aber wie ist das Verhalten der Stäbchenzellen 


Nach dem, was ich gesehen habe, glaube ich, aber es fehlt mir 
eider die entscheidende Zählung, dass die Stäbchenzellen die 


n stetig an Zahl.zunehmen. Ich glaube es, beweisen kann ich es, 
‚esagt, noch nicht. Die Otolithenmasse wäre dann meiner Meinung 
dazu bestimmt, nur durch die stärksten Schallschwingungen in 
ng gesetzt zu werden, und dazu helfen noch mehr die Otolithen, 
Ber er als Belastungsmittel der leicht in Vena ee 


a 


nzellen, die Zartheit der Ur e I az Anne 
auf Schwingungen reagiren, doch ist das Alles nur ein 


»s wird die Aufgabe der Physiologie sein, diese meine An- 
ifen. Doch wäre ich auch geneigt, für die Schnecke der 

Bd re einen ähnlichen Vergang zu Alen: Nach der Hrım- 
rz’schen Theorie wird angenommen, dass die Schallwelien auf irgend 
in den Canalis cochlearis gelangen, warum sollte da nun 
ihnlicher Vorgang wie in der Schnecke der Vögel statt- 
ıen. Den Corırschen Bogenfasern muss ich den höchsten 
ie Gehörempfindungen absprechen, ‚sonst würden sie den 
eblen, und im Uebrigen zeigen dieGebilde eine so merk- 
‘ Il ong, le ug: habe ‚ich 


102 Dr, med. C. Hasse, 


die Bogenfasern und die Lamina reticularis? Ich möchte ihnen die 
Dignität einer Brücke und einer Stützlamelle für die Membrana Corti 
zuschreiben. Ob für die Schnecke der Vögel Schwingungen der Basilar- 
membran eine Bedeutung besitzen, vermag ich nicht zu entscheiden. 
Ich glaube es nicht. Werden die Schwingungen der Membrana tectoria 
als das primär wirkende anerkannt, so möchte es schwierig sein, 
dass die Schallwellen die Beinen wegen der dazwischen- 
liegenden Nervenmasse träfen. 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel vor 


Fig. 4. A0fache Vergr. Die häutige Schnecke in situ nach Abtragung den 4 
grössten Theils der Knochenwandung. a. Knöcherne Ampulle des einen 
senkrechten Bogengangs. 5. Theilweise sichtbares Foramen vestibulare.. 
c. Anfang der häutigen Schnecke. d. Lagena. a 

Fig. 2. 40fache Vergr. Die knöcherne Schnecke vom Foramen ovale her ge- 
öffnet. «. Ampulle. b. a. Lagena entsprechende Verdickung an der 
Spitze der Schnecke. c. Das Knochenstäbchen. d. Der vestibulare Raum, 
Beginn der Scala vesti 'buli. e. Der iympanale Raum, Beginn der Scala . | 
tympani. I RN 

Fig. 3. 20dfache Vergr. Beginn der häutigen Schnecke nebst häutiger Ampulie. 

a. Der Schneckenanfang. b. Die häutige Ampulle. c. Canalis reuniens. 


Fig. 4. 40fache Vergr. Querdurchschnitt durch die knöcherne und häutige 
Schnecke in der Pars vestibularis. a. Knochengehäuse. 5. Scala vesti- 
buli, ec. Knorpel der Knochenwandung dicht anliegend. a. Scala tympani. 


. A0fache Vergr. Querdurchschnitt durch knöcherne und häutige Schnecke 
in der Nähe der Lagena. a. Knochengehäuse. 5. Die Knorpel, welche 
wegen der Schrumpfung in Alkoho! von der Knochenwandung mehr oder 
minder abgewichen a c. Die feinen Verbindungsstränge mit dem 
Periost. 


Fig. 6. 20fache Vergr. Querschnitt durch das knöcherne Gehäuse und den vier- 
eckigen Knorpel. .@. Knöcherne Wandung. d. Viereckiger Knorpel. 
C. Knorpelfortsatz, der allmählich dünner wird und in das Periost über- 
geht. d. Das Knochenstäbchen im Querschnitt. 


Fig. 7. 300fache Vergr. Flächenansicht des Periostes. a. Periostkern. 


Fig. 8. 300fache Vergr. Flächenansicht des Tegmentum vasculosum. a. Trans- 
verselle Streifen. b. Gefäss tiefer unten durch die Zellen durchschim- 
mernd. c. Zellen an den Uehergängen der Faltungen. d. Feiner Zellen- 
fortsatz. e. Bogenförmige Anastomose. 


Fig. 9. 20fache Vergr. Beginn der Schnecke von der Fläche gesehen. a. Das 
transversell gestreifte Tegment. b. Knorpelzusammentritt. ce. Apertura 
canalis cochlearis. N 


Fig. 40, A0fache Vergr. Querdurchschnitt durch die Knorpel in der Mitte der 
Schnecke. a. Der Knochenwand anliegende Fiäche des viereckigen 
Knorpeis. Db. Obere ausgehöhlte Fiäche dem Tegmente angehörig, 
c. Oberer innerer Fortsatz, Gehörzahn nach Deıteas. d. Innere ge- 
krümmte Fläche. e. Nervendurchtritt. f. Knorpelleiste mit Gefäss. 
9: Untere Knorpelfläche. h. Gefässdurchschnitt. i. Membrana basilaris. 
k. Umgelegtes Ende der Membrana basilaris mit dem Detritus der Zellen 
des viereckigen Knorpels. ?. Vas spirale externum. m. Fortsatz des drei- 
eckigen Knorpels ins Periost auslaufend mit Gefäss. I, 


> 
uQ 
en 


Fig. MM. 


r } 
een EEE EEE Pzcris te 
= Bere x IE 2 DIT a Ra F N 


Die Schnecke der Vögel, 103 


40fache Vergr. RER ERIREN. durch die Knorpel im Beginn „der 


Schnecke. a. Gehörzahn nach Deıters. 5. Nervendurchtritt. c. Der ins 


Periost auslaufende Fortsatz des viereckigen Knorpels. d. Membrana 
basilaris. e. Innere Fläche des dreieckigen Knorpeis. f. Der Beginn der 
Aushöhlung, in der die Zellen des Canalis reuniens sich finden. 
9. Knochenstäbchen. A. Der Knochenwand anliegende Fläche. ;. Untere 
Knorpeifläche. 


. 40fache Vergr. Die ganze Lamina fenestrata oder Membrana tectoria von 


der Fläche gesehen. a. Ende am Beginn der Schnecke. 5. Zapfen an der 
den Zähnen zugewandten Seite. c. Transverselle Streifen. d. Ende der 
Membran in der Lagena. 


. 600fache Vergr. Ein Stück der Membrana tectoria. «a. Löcher über den 


letzten Stäbchenzellen gegen den dreieckigen Knorpel. b. Löcher über 
den miiteistenStäbchenzellen und der Papilla spiralis. c. Löcher von den 
Zahnzellen herrührend. d. Zapfen. 


Tafel VIII. 


a300fache Vergr. Der Anfang der Schnecke nach Abhebung des Teg- 
mentes, um die tiefer gelegenen Theile zu sehen. a. Dreieckiger Knorpel. 


.b, Zellen des dreieckigen Knorpels. c. Vas spirale externrum. d. Zellen 


des dreieckigen Knorpels auf der Basilarmembran. e. Stäbchenzellen, 
deren Zeilmembranen nur im Beginne sichtbar sind. f. Die vordersien 
durchsichtigen Enden der obersten Zahnzellen. g. Viereckiger Knorpel. 


. 300fache Vergr. Durchschnitt durch den Knorpeizusammentritt. a. Vier- 


eckiger Knorpel. 5. Dreieckiger Knorpel. c. Der Beginn des Zusammen- 
tritts. d. Zelien des dreieckigen Knorpels. e. Detritus der Stäbchenzellen. 


_f. Zahnzellen des Nervenknorpels. 


. 300fache Vergr. Halbschematischer Durchschnitt durch die Mitte der 
„Schnecke. a. "Nervenknorpel. b. Dreieckiger Knorpel. e. Knorpelleiste im 


Begriff sich auszuziehen. d. Fortsatz des Nerv 'enknorpels bestimmt den 
Nervus acusticus zu umgreifen. e. Aehnlicher Fortsatz des dreieckigen 


- Knorpels. f. Nervendurchtritt. g. Membrana basilaris. h. Zellenüber- 


bieibsel unter der Basilarmembran. ;i. Gefäss aus dem Knorpel in das 
Tegment iretend. k. Bindegewebe des Tegmentum vasculosum. !. Epithel 
des Tegments. m. Grenzzelle desselben gegen die Zahnzellen. n. Grenz- 
zelle des Tegments gegen die Zeilen des dreieckigen Knorpels. o. Zellen 
des dreieckigen Knorpels. p. Zellen des dreieckigen Knorpels auf der 
Basilarmembran. g. Stäbchenzellen. r. Membrana tectoria. s. Sulcus spi- 


ralis. £. Zahnzeilen. 


300fache Vergr. Alle Theile des Alan der Schnecke nach Wegnahme 
des Tegmentes von der Fläche gesehen. a. Dreieckiger Knorpel, b. Die 


obersten en profil gesehenen Zellen des dreieckigen Knorpels. c. Die 
 papillenartige Hervorragung dieser Zellen. d. Die von oben gesehenen 


Zellen des dreieckigen Knorpels. e. Die Zellen des dreieckigen Knorpels 


auf der Basilarmembran. f. Stäbchenzellen, deren Zellcontouren ver- 


| i waschen sind. g. Oberste Zabnzellen. Ah. Die tieferliegenden Zahnzellen. 


FR 


i. Viereckiger Knorpel. k. Das Ende der obersten Zahnzeilen an der Be- 
 grenzung der obersten Aushöhlung des Knerpelzusammentritts. I. Die 
 kolbenförmige Verdickung, die die Stäbchenzellen bilden. m. Das Ende 


der tieferliegenden Zahnzellen. n. Die Zeilen des Canalis reuniens von 


en gesehen. o.' Dieselben von der Seite. p. Die en profil sichtbar 


werdenden Zellen des dreieckigen Knorpeis. 
. 300fache Vergr. Halbschematischer Durchschnitt durch die Schnecke in 


‚ der Nähe der Lagena. a. Dreieckiger Knorpel. b. Nervenknorpel. c. Fort- 


satz desseiben den Nerven umfassend. d. Die Knorpelleiste nach ihrer 
Vereinigung mit dem dreieckigen Knorpel. e. Nervendurchtritt. f. Die 


‚Tundlichen Zellen auf dem Nervendurchtritt. g. Stäbchenzellen mit Ner- 


venfasern in Verbindung. h. Der Fortsatz der Membrana tectoria in den 
Suleus reis hinein. i. Die Zellen des dreieckigen Knorpels auf der 


Fig. 


Fig. 


Fig.* 


9.19. 


gl: 


8. 28. 


24. 


8. 26. 


. 97; 


ig, 28. 


. 29. 


. 300fache Vergr. Halbschematischer Durchschnitt (durch die Lagena. 


.. 90fache Vergr. Längsschnitt durch das Tegment eines Fries, a. Das 


. 400fache Vergr Querschnitt durch den Nervendurchtritt, a Viereckiger 


5. Nervenfäserchen. c. Zahnzellen der Lagena. d. Stäbchenzellen der 


. 600fache Vergr. Isolirte Stäbchenzellen der Lagena. a. Kern und Kern- 2 


Dr. med, ©, Hasse, Die Schnecke der Yögel, 


Basilarmembran. %k. Zellen des dreieckigen Knorpels.. 1. Die Zahnzellen 
der Lagena im Beginn ihres Auftretens am Fortsatz des dreieckigen Knor- 
pels. ?. Dieselben am Fortsatze des Nervenknorpels. M. „Tegment, weiches 
sich umgelest hat..n. Zahnzellen: 


Tafel IX. 


300fache Vergr. Halbschematischer Durchschnitt aus dem Anfange der 
Lagena. a. Die nach unten um den Nerven vereinigten unteren Forisätze 
der Knorpel. db. Die nach oben zu vereinigten oberen Fortsätze. c. Der 
Nervenstamm. d. d’. Die Hauptnervenzweige. e. Die Bodenzelien, die 
Ausbreitung der Zellen des dreieckigen Kneorpels auf der Basilarmembran. 
f. Zahnzellen der Lagena. g. Stäbchenzellen der Lagena. h. Das trauben- 
förmig herunterhängende Tegment. &. Otolithenmasse. 


a. Der überali gleichmässig gewordene Knorpel. b. Das feine bindege- 
webige Maschenwerk zur Verbindung mit dem Periost. c. Die Nerven- 
bündelchen. d. Zahnzellen der Lagena. c. Stäbchenzellen der Lagena. 
f. Otolithenmasse. 


300fache Vergr. Längsschnitt durch die Lagena. a. Der Fundus der La- 
gena. b. Die Basilarmembran. e. Die Nervenfasern zu den Stäbchenzellen 
der Basilarmembran gehend. d. Der Nerv, weicher die Stäbchenzellen 
der Lagena versorgt. e. Das Tegment umgelest. f. Die Bodenzellen. g. Die 
Zahnzellen der Lagena im Fundus. Ah. Stäbchenzellen der Lagena. ;. Zahn- 
zellen der Lagena. %. Der Knorpelvorsprung an den sich die Basilar- 
membran inserirt. 


Bindegewebe des Tegments. 5. Die Falten des Tegments in den Canalis 
membranaceus hinein mit Gefässdurchschnitten. ce. Gefässdurchschnitt. 
d. Die Faltenübergänge. e. Anastomose zwischen zwei Falten. 


600fache Vergr. Isolirte Stäbchenzellen der Basilarmembran mit abge- 
brochenen Zapfen. a.Kern der Stäbchenzelle mit Kernkörperchen. 5, Ver- 
dickungssaum. c. Zapfen abgebrochen mit feiner Längsstreifung. d. Der 9 
helle Zellsaum. e. Der Nervenfaden. 


300fache Vergr. Eine durchschnittene Tegmentfalte. «. Bindegewebe der 


Falte, b. Zellen der Falten. c. Gefässdurchschnitt nach oben hin eine 
Anastomose ahsendend. 


Knorpel. 5b. Die vereinzelien Nervenfäserchen gegen den viereckigen 
Knorpel. c. Das Bündel der Nervenfäserchen an der Knorpelleiste. 
100fache Vergr. Der Nervendurchtritt und die Papilla spiralis: a. Vier- 
eckiger Knorpel. b. Das Nervenfaserbündel zwischen den runden Zellen 
und der Spitze der Knorpelleiste. c. Nervenfäserchen bis zur Stäbchen- 
zelle hinziehend. d. Stäbehenzelle. e. Bundliche Zeile vom Nervendurch- 
tritt abgehoben, an die sich ein Nervenfäserchen schmiest. 


300fache Vergr. Otolithenmasse von der Fläche gesehen. «a. Die gallert- 
artige structurlose Masse. b. Die schon veränderten Otolithen, 


300fache Vergr. Stück eines Querschnitts durch die Lagena. a. Knorpel. 


Bar eb ea ne = SE uni ea ie 
BB nad in Ale De ae BT a En dan ma bahn 0 EZ Sn re 0: 


Lagena. 


300fache Vergr. Stück eines Querschnitts durch die Lagena. a. Knorpel. 
b. Die feinen hellen Querstreifen des Knorpels. c. Bodenzellen, 


körperchen der Zelle. d. Der haarförmige Fortsatz, c. Der hellere Zell- 
saum. d. Die Nervenfasern. 7 


DR 


ee und akustischer en 
‚Von : 
Dr. H. Landois. 


Mit Tafel X. XIJ. 


“esehichtliches. 


106 Dr. E. Landois, 


ol uelırcoı zai vahka mrovee, vn menoeı oloovre zur ovorehhovre 6 
yao Wopog zellbıs ori Tod Eow rrveuuarog. (vi Öargideg voig rnde- 
Aioıg teißovaaı oLaVoı Tov WO@ov) !). Arıstorzues führt von den In- 
secten, denen eine Lautäusserung eigen ist, folgende namentlich auf: 
die Bienen und ihre Verwandten, dieCicaden, die Fliegen, die Wespen, 
Melolonthen (Maikäfer?) und die Heuschrecken. Bei der Beschreibung 
der Art und Weise, wie sich Arıstorteugs das Tönen vorstellte, gebraucht 
er einzelne Ausdrücke, deren Verständniss den Interpreten nicht klar 
geworden zu sein scheint. So sagt Frantzius in seiner bekannten Ueber- 
setzung der Theile der Thiere: »Was unter drrölwna bei den Insecten 
gemeint sei, ist mir durchaus unbekannt.« ARISTOTELES gebraucht die 
beiden Ausdrücke Örrolwoua und dıalaue ohne Unterschied ; die Wör- 
ter bezeichnen gewöhnlich einen Gürtel, überhaupt jedes Ding, wel- 
ches zum Umgürien und Umhüllen eines Gegenstandes benutzt wird. 
Die Griechen nannten auch das Zwerchfel! dıdLoue, weil es die edleren 
Gelünge in der Brusthöhle theils bedeckt, theils von den Baucheinge-- 
weiden trennt. Bei den Insecten bezeichnet es die Stelle 
des Körpers, wo der Leib zwischen Thorax und Abdo- 
men tief eingekerbt ist. In der Nähe dieser Einschnürung liegt 
nach ArıstoteLes das üunv. Auch dieser Ausdruck hat mancherlei falsche 
Deutungen erfahren. »Bei einigen wärmeren Insecten — sagt Bona 
Meyer?) — den Bienen, Wespen, Cicaden, wird die letzte Weise der 
Abkühlung erleichtert durch ein Häutchen, das an der Unterseite des 
Mittelleibes liegt und hinter dem nach innen sich das eingewachsene 
Pneuma befindet (475. a. 4. ff.). Wie ich vermuthe, sah ArısrTotELes 
den ihm genau bekannten Singapparat der Cicaden als dieses Organ an, 
und da er die Bedeutung desselben für die Tonhildung dieser Thiere 
wahrgenommen, so setzte er vielleicht bei allen summenden Insecten 
ähnliche Häutchen voraus.« Da jedoch Arssroreıes an vielen Stellen so- 
wohl den Cicaden, als auch den Bienen, Wespen, Fliegen u. s. w. ganz 
mit Bestimmtheit das Hymen vindieirt, so möchten wir es wohl nicht 
mit einem hypothetisch angenommenen Häutchen zu thun haben. »Es 
giebt — so sagt ARISTOTELES — Insecten, welche tiefer Einschnitte ent- 
hehren, wie der Julus, der Skolopender und Verwandte; diejenigen 
‚aber, welche lebhafier sind, wie die Bienen, Cicaden, und die Fliegen, 
sind eingeschnitten, Orrwg dı& Aerrzoregov Ovrog Tod Tusvog Woxnrau.« 
ARISTOTELES postulirte für lebhaftere Thiere auch eine stärkere Abküh- 
lung. Durch die Einschnitte im Insectenleibe wird die Oberfläche des 


1) Aehnliche Stellen finden sich: Hist. an. IV, 7. pag. 532. b. 44. — Hist. an. 
V, 30. pag. 556. a. 45. — de resp. IX. 2. 
2) Aristoteles Thierkunde. Berlin 4855, pag. 437. a 


Die Ton- und Stimmapparate der Insecten. . 107 


"Leibes vergrössert und dadurch die stärkere Abkühlung ermöglicht. 
"Ich halte demnach das Hymen für die Körperhaut selbst, welche in der 
Gegend der Einschnürung zwischen Thorax und Hinterleib liegt. Bei 
Bienen und Wespen gestaltet sich das Hymen zu einem engen Röhr- 
"chen, welches in die Hinterleibsringe übergehend sich erweitert. 
 ArıstoteLgs machte keinen wesentlichen Unterschied zwischen dem 
Tönen der Cicaden und den Bienen und anderen Geflügelten. Er be-. 
’ handelt ihre Lautäusserung an derselben Stelle und in derselben Weise 
(vgl. Hist. an. IV, 9. pag. 168). Man hat sich vielfach Mühe gegeben, 
nachzuweisen, dass Arısrotzies zwischen dem Tönen der CGicaden und 
? Fliegen einen Unterschied gemacht habe; ich bin jedoch der ent- 
gengesetzten Ansicht. Doch würden wir uns zu sehr in philologische 
etails verlieren, wollten wir auf die unhaltbaren Vebersetzungen von 
aza, Skaliger und anderer Philologen näher eingehen. Arısrorkızs hielt 
ele Thiere für warm, viele für kälter, und letzteren zählte er auch die 
secten zu. Die wahre und eigentliche Bedeutung der Respiration war 
‚dem Stagiriten durchaus unbekannt. An allen Stellen, wo er über die 
"Athmung der Thiere spricht, sagt er, dass die Thiere desshalb athme- 
n, damit ihre überflüssige Wärme abgekühlt würde. Da den Insecten 
h seiner Ansicht die überflüssige Wärme nicht zukommt, so brau- 
a nach ihm auch die Insecien nicht zu aihmen. Die eingepflanzte 
, welche Arısrortsues im Innern des Inseetenkörpers annahm, reiche 
ständig aus, um die äusserst geringe Wärme abzukühlen (vgl. de 
. an. II. 6. pag. 668. 5b. 35. — de somn. et. vig. II. 456. a. 11. — 
resp. IX. 475. a. 8.). Nun gab es aber einige Insecten, welche 
after und wärmer waren, wie die Cicaden, die Bienen und ihre 
andten, die Melolonther und die Fliegen. Bei ihnen reichte das 
pflanzte Pneuma zur Abkühlung nicht aus, und eben daher sind 
‚Insecten eingekerbt, damit sie bei grösserer Körperoberfläche von 
umgebenden Luft besser abgekühlt werden können, mag nun das 
ium, worin sie leben, die Luft oder das Wasser sein (vgl. de resp. 
17%. b. 26). Nun wird es uns auch leicht klar werden, wie sich 
TELES die Lautäusserungen der Insecten erklärte. Die luftathmen- 
en Thiere athmen die Luft ein und aus; die Insecten thuen dieses 
og | Arıstoreizs nicht, sondern die eingepflanzte Luft würde von den 
Insecten auf ähnliche Weise im Innern des Körpers bewegt, als wenn 
| wir bei verschlossener Nase und Lippen die Luft aus den Lungen in die 
‚Mundhöhle und rückwärts strömen liessen. Während sich so im In- 
| ‚seetenkörper die eingeschlossene Luft stossweise bewegt, wird sie durch 
das. Hymen (die eingeengte Stelle zwischen Thorax und Abdomen) ge- 
| wängt, wodurch eine Reibung an der Haut und eben dadurch die 


108 Dr, H, Landois, 


Lautäusserung entsteht. Diese aristotelische Ansicht über die Entste- 
hung der Insectenlaute wird de resp. IX. schön veranschaulicht. Die 
Töne würden von den Inseeten ähnlich hervorgebracht, als wie. die 
Knaben es verständen, durch ein durchlöchertes Rohr mit aufgelegtem 
feinen Häutchen zu musiciren. Ich erinnere mich noch sehr gut, dass 
wir als Knaben uns ähnliche Instrumente verfertigten, wie es ARISTOTE- 
res angibt. Wir nahmen ein trocknes Schilfrohr (Arundo phragmites) 
und schnitten vorsichtig ein längliches Stück auf der Oberfläche so her- 
aus, dass die äusserst zarte innere Haut unverletzt blieb. Bliesen wir 
nun hinein, so vibrirte das Häutchen und gab einen schmetternden Ton. 
Ganz in ähnlicher Weise hielt Anısroreızs die das Hymen durchstreifende 
Luft für den Erreger der Lautäusserungen der Insecten. Von diesen 
Tönen unterscheidet Arısroterzs die Laute der Heuschrecken; ai angides 
roig sendakloıg zeißovaaı rrorodoı zov ıdögpov, eine Beobachtung, der 
wir aufrichtige Anerkennung zollen müssen. Bevor wir die Meinungen 
des Altvaters der Naturgeschichte verlassen, wollen wir noch auf seme 
scharfsinnige Unterscheidung zwischen Ton, Stimme und Rede zurück- 
weisen. Eine Stimme — sagt er — können nur diejenigen Thiere 
eriönen lassen, welche mit Lungen begabt sind; mit Rede begabt sind 
nur solche Thiere, welche eine Zunge haben und zwar eine gelöste, und 4 
zugleich Lippen besitzen, also der Mensch allein; ein Ton endlich kann 
von den Thieren auch durch sonstige selbst zu anderen Zwecken ange- 
legte Organe hervorgebracht werden. Mit Recht spricht demnach Arı- 
storsLes den Inseeten die Fähigkeit zu, einen Ton von sich geben zu 
können ; eine Stimme hingegen oder gar die Fähigkeit zu reden, spricht 
er ihnen ab, denn sie athmen nach seiner Ansicht ja weder durch Lun- 
gen, noch sind sie in der Lage, sich einer gelösten Zunge und der Lip- 
pen, wenigstens nicht im Sinne unseres Gelehrien erfreuen zu können. 
Er unterscheidet dann fernerhin das Brummen und das Singen. Doch ist 
von dem Singen der Gicaden ausdrücklich hervorzuheben, dass er über- 
all da, wo von dem Singen der Cicaden die Rede ist, stets das Wort 
Aeyeraı anlügt, um anzudeuten, dass die Cicaden ebenso den Ton her- 
vorbrächten, wie die übrigen Insecten, und dass er sich nur derüblichen N, 
Redeweise seiner Landsleute anbequeme, wenn er den Ausdruck »sin- 
sen« gebrauche. | Su 
Smmraro glaubt die Ursache angeben zu können, weshalb die co 
:aden in einer Gegend der Lokrer nicht singen, wenn er lib. VI. pag. 736 
sagt: »ro airıov einalovow, Örı Toig uev cakionıov Eorı TO Xwolon, 
WoT ‚Erögöoovg ovrag un diaoteihsıy vous Önzvog rois Ö nhualoue- 
vorg Engoig nal negaswdeıg Eysır, WOT Art aürwv sopvng Enzueureeodit # 
Töv pIoyyYoV.« 


Die Ton- und a ld der Insecten. 109 


Yh , „MELFAGER gibt. eine andere Weise des Singens an in seinem drit- 
 Epigramm ; Ä vang & &gpelönevog zrerahoıg rgLovwdeoı zuühoıg 
rloreı nAaleıg Kowri uskoue Avoag.« Aber schief wendet er diese 
Art und Weise des Tönens, welche er den Heuschrecken beilegt, auf 
die Cicaden an, wenn er im 112. Epigramm VII. 195 sagt: »axgig — 
N yurereguye (mit’den Flügeln hellschwingend) xoERE OL Tı odEıvöv 
90u0v00 ‚pihoıg zroooi Adkovg mregvyag.« Achnliches lesen wir 
BE den Ton der Cicaden, Heuschrecken bei Demetrius de Elocutione ; 
Ä h Mnasalcas spricht SE in seinem 40. Epigramm darüber aus. Da- 
‚könnten wir noch die Aussprüche vieler Anderer Autoren des clas- 
hen Alterthums: Archias, Nicias, Pamphilus, Bianor, Appollonides, 
an u. A. anreihen, welche jedoch unsere Kenniniss durchaus nicht 
er führen können. Dasselbe gilt von den Stellen, welche dem Pui- 
zu entnehmen wären. 

‚Einen erquicklicheren Eindruck macht schon Arsertus Masnus. 
Jmnia autem haec genera — so sagt er von den Inseeten — quod so- 
in volatu ei quando tenentur, et in sonoillo alae earum mo- 
tur crispo raoiu, sic. ut ventum concutiant:; et hujus causa est, quod 
horum animalium spiritu naturali percutiente diafragma eorum: 
i eunt quasi abscissa et succincta ista genera animalium et spiritus 
 spirans percutit radices et membranas alarum, et ideo crispari 
oe tremere videntur.« Er stimmt mit dem ARISTOTELES einerseits 
ı überein, dass er. die eingepflanzte Luft als den Erreger des Tö- 
betrachtet, und anderseits auch diese Luft durch die eingeengte 
besstelle (diafragma, öroLwve) streichen lässt; der Ton selbst ent- 
Br: nach ibm durch die Reibpne der Lutı an die Flügelwur- 


der Insecten en mir am besten ae ein, wo wir von I Tö- 
einzelnen Species selbst näher handeln de ‘); nur möchte 
e: Ag Worte des grossen SWANMERDAM 20 nn Es der 


un ei Kabe sch. in dieser Selbst an ae betreffenden Stel- 
emerkt. 


x ‚ Bybel: der Natulure, errste Deel,ite Leyden 1737. 


10 Dr, H, Landois, 


dat ligt te weege brengen. Wonderlyk syn de VWleugelen der Vliegen 
gemaakt, ter plaatse dar se haar geluyt formeeren: hoewel egter dat 
het maaksel van de eene Vlieg van dat andere seer veel daar omstent 
verschielt. De Sprinkhaanen (Heuschrecken), daar van maaken 
eenige har geluyt, met de eene de Vleugelen op de andere te zwaayen, 
alvaar dan een particulier deelken agter in de Vleugel by de Borst van | 
de Natour geformeert is, dat als het klatergout beweegt synde, een di- 
siinct geluyt gift. Andere soorien van Sprinkhaanen siryken de Vleu- 
gelen tegens de Beenen, en maaken soo haar geluyt. De Krekel en 
Krekelmollen (Grylien und Maulwurfsgrylien), die moduleeren van ge 
Iyken de lucht, door middel van de Vleugelen, dat een kriekent geluyt 
geeft. De Krekel (Cicade) heeft twee bysondere trommelkens ewen als 
onsen trommel in het Öer, dar sy haar geluyt meede geeft, door middel 
van twee half ronde hoornbeenkens, war meede de lucht op dese trom- 
melkens gezwaayt word. DeSchalbyters-(Käfer) maken haar geluyt 
met de hoornagtige deelen van her Hooft tegens de articulation der 
Borst, en die der staart tegens de schaalen haarer Vleugelen sterk aan 
te vryven. Alle de Insecten, dewelke particuliere leeden om geluytte 
maaken van de Natur gegeven syn, dat syn Mannekens: als onder de 
Sprinkhanen, alwaar de Wyfkens niet.en singen, de Krekels ende an- 
deren te syn is.« 2 ; 
Nicht allein die Naturforscher haben durch die Jahrhunderte hin- 
durch dem Tönen der Insecten ihre Aufmerksamkeit zugewandt, son- 
dern auch die Dichter erschöpfen sich in Lobsprüchen darüber. Anı- 
wreon besingt die Cicaden in ewigen Hymnen, und Homer vergleicht R 
in der Nlias seine redenden Helden mit singenden Cicaden. Nach den 4 
Begriffen der Griechen gehörte ihr Gezirpe zum vollen Reiz des Som- 
‚mers. Auch die Dichterin') meines Heimathslandes gibt von dem Con- } 
cert des munteren Insectenvölkchens die hübsche Schilderung : 


»Da krimmelt, wimmelt es im Haidgezweige 
Die Grille dreht geschwind das Beinchen um, 
Streicht an des Thaues Kolophonium 

Und spielt so schäferlich die Liebesgeige. 

Bin tüchtiger Hornist, der Käfer, schnurrt, 
Die Mücke schleift behend die Silberschwingen, 
Dass heller der Triangel möge klingen ; 
Diskant und auch Tenor die Fliege surri; 
Und immer mehrend ihren werthen Gurt, 
Die reiche Katze um des Leibes Mitten, 

Ist als Bassist die Biene eingeschritten. 


4) Annette, Freiin von Droste Hülshoff, in den Haidebildern: die Lerche. 


Die Ton- und Stimmapparate der Insecten, 111 


 Schwerfällig hockend in der Blüte rummeln 
Die Contraviolen die trägen Hummeln. 
So tausendarmig ward noch nie gebaut 
Des Münsters Halle, wie im Haidekraut 
Gewölbe an Gewölben sich erschliessen 
Gleich Labyrinthen in einander schiessen ; 
So tausendstimmig stieg noch nie ein Chor 
Wie’s musicirt aus grünem Haid hervor.« 


Die Tonapparate der Orthopteren. 


Es ist jetzt aus der zahlreichen Ordnung üer Geradflügler keine 
einzige Species bekannt geworden, welche vermittelst ihrer Respira- 
 tionsorgane eine Stimme hervorbringt. Dahingegen ist den meisten 
hierher gehörigen Gattungen eine Lautäusserung eigen, welche auf me- 
chanischem Wege durch Aneinanderreiben äusserer Körpertheile zu 
Stande kommt. Manche geigen die Schenkel ihrer Hinterbeine gegen 
die Flügeldecken und bringen dadurch nicht selten einen hellen metal-—. 
isch klingenden Ton hervor. Die mikroskopische Untersuchung dieser 
Tonapparate wurde bisher noch von keinem Forscher angestelit. Eine 
‚ ändere ebenso grosse Anzahl Arten bewirkt durch Aneinandergeigen 
ihrer Flügeldecken ein helles Gezirpe, wie z. B. die Heimchen, Feld- 
tillen und die grossen Heupferdchen. Auch hier erhalten wir nur durch 
is Mikroskop einen tieferen Einblick in die Construction ihrer Ton- 
pparate. Wenige Arten lassen beim Fluge ein klapperndes Geräusch 
iören, welches durch Aneinanderreiben der Unterflügel an die Decken 
ntsteht. 


Die Tonapparate der Feldheuschrecken (Acridida). 


_ Die eigenthümlichen schnarrenden Töne, welche unsere Feldheu- 
hrecken an warmen Tagen erschallen lassen, haben ihre sonderbare 
schichte. Arıstorzızs schrieb bereits seine Beobachtungen darüber in 
der Geschichte der Thiere!) nieder: vaı d’angideg rolg rydakioıg Toi- 
| Bovoau 70.0001 70V Woypov« (ndie Grashüpfer bringen lire Töne hervor 

du: ch Reibung der Schenkel). Wie grosse Meinungsverschiedenheit 
bei späteren Forschern darüber sich entspann, lässt sich daraus entneh- 
I nen, dass noch vor Kurzem ein junger Gelehrter mit der Ansicht auf- 
| Irat, diese Orthopteren bewirkten nicht durch Reibung der Schenkel 
| wider die Flügel ihre Töne, weil dadurch die Flügel verschleissen wür- 
| ‚den. Ich bin in der That ah im Stande, einer solch’ naiven Behaup- 
1 tung gegenüber meine Ansichten geltend zu machen. 


41V, 9. 


112 | it Landois, h 


De Gerr fand bei den Feidheuschrecken schon die als Stimmorgane 
gedeuteten Theile auf, die uns in’ der Folge Burmeister näher ken- 
nen lehrte : »die Organe, welche die Stimme hervorbringen, liegen an 
der Basis des Hinterleibes, am ersien Segment desselben, eines an jeder 
Seite, gleich hinter dem ersten Stigma des Hinterleibes. Jedes erscheint 
als eine halbmondförmige, im Grunde von einer sehr zarten Haut ge- 
schlossenen Grube. — In der feinen Haut liegt nahe dem Vorderrande 
ein kleines braunes Hornstückchen, an welches sich inwendig ein feiner | 
Muskel setzt, der'zu'einem Vorsprunge der‘äusseren ı Hörnschiene, wel- 
cher oberhalb und vor den Rändern des Stigmas liegt, ‚hinüberläuft. 
Durch diesen kleinen Muskel wird die Haut, während der den ganzen 
Körper mit sammt den Hinterbeinen erschüiernden. Flugbewegungen, 
in Schwingungen versetzt, und dadurch tönend.«!). ...... Di 

Diesem Organ, Selche die vorhin a aleren er für: 
Stimmapparate hielten, schenkten namentlich Levnıe: und v. Sırsoın?) | 
grössere ee Sie erkannten darin das Gehörorgan dieser 
Thiere. Ohne uns schon hier auf diese Ansicht näher einzulassen, wird ’ 
es unsere nächste Aufgabe sein, nachzuweisen, dass das quästionirte 
Organ kein Stimmorgan ist. Zur Entscheidung diese Frage sind 
folgende Thatsachen wohl zu berücksichtigen: a 

4. Zunächst ist es unzweifelhaft, dass die Feldheuschrecken allein 
mit diesem vermeintlichen Singapparate niemals im Stande sind, ihre. 
Locktöne hervorzurufen. Es hat noch kein Beobachter jemals eine F eld- | 
heuschrecke schnarren gehört, wenn er nicht zugleich sah, wie sie mit 
ihren Hinterschenkeln eiligst über ihre Flügel geigte. i 

2. Wenn man den Feidheuschrecken die Flügeldecken abschnei- 
det, so sind sie nicht mehr im Stande, einen Ton hervorzubringen, ob- 
gleich der bezügliche Singapparat Gnverleint bleibt. 

3. Die eigentlichen Heuschrecken, Grylien und Heimchen besitzen | 
einen ähnlichen Apparat, aber nicht am Hinterleibe, sondern an den 
Schienen der Vorderbeine dicht unter dem Xnie°). Diese Thiere zirpen. i 
bei resecirtem Apparate ungeschwächt weiter; somit __. er . nicht ! 
zum Singapparat gestempelt werden. t 

4. Die Weibchen der Feldheuschrecken besitzen ebenfalls den s0- 
genannten Singapparat, viele geben indess niemals zirpende Töne von 


Fran 


41) Handbuch der Entomologie. Band. pag. 512. FIIR 
2) Ueber das Stimm- und Gehörorgan der Orthopteren. Wiegm, Arcpah ABuh. 
T. 40. p. 52. und Müller Archiv 4845. p. 7—8. Miet Mm 
3) Vgl. die neueste Arbeit hierüber: Hensen, Gehörorgan bei Locusta. Zeiken | 
schrift für wiss. Zool. 4866. Heft 2. E \ 


Die Ton- und Stimmäpparate der Ingecten. ; 113 


sieh. » »Es wäre demnach a Organ als Singäpparat aufgefasst für die 
Weibchen vollständig zwecklos und überflüssig. 

5 84°Werden die Männchen der Feldheuschrecken getödtet un ihres 
eintlichen Singapparates beraubt, so kahn man durch Reiben der 
nkel an die Elytra den Ton hervorbringen , wie man ikn im Leben 
Thiere zu hören gewohnt ist. Fischer, welcher ähnliche Versuche 
stellt hat, kommt demnach in seinen »Örthoptera Europaea« zu dem- 
en Resultate, wie wir!): »Eum (sc. stridorem) a maribus solä fe- 
ım posiicorum contra paginam externam elytrorum frietione effici, 
bservatione simpliei horum insectorum sub divo nec non periculo alio 
persuadebis, (quum in animali vivo vel vix mortuo, articulis ergo 
‚mollibus praedite illum motum ipse imitaris.« Trotz der mannig- 
ten Ansichten über den Tonapparat der Feldheuschrecken kom- 


se santanı ihre Tanktötie durch Reibung der Schenkel an die Flügel- 
ehuinien.: 


| bes hen Untersuc Es ung zu unterwerfen, w alas a 

ere Fläche der Schenkel, als auch die äussere Fläche der 

‚zu berücksichtigen sind. 

Wir wollen hier den Tonapparat des Männchens von Stieno- 
us welche im Sommer auf 


sind keuleniörmig und dabei abgeplattet. Auf der inneren 
es Schenkels, welche denElytren zugewandt ist, befinden sich 


säumen. Von diesen Adern ragt die Zweite, von unten aus ge- 
am Meisten über die Bebenkelääche hervor Bar X. Big. 1.8). 


Zeitschr. f. wissensch. Zoologie. XV, Bd. 8 


114 Dr, H. Landois, 


ein wenig elastisch werden; bei stärkerem Reiben fallen sie aus den 
ringförmigen Einlenkungsstellen heraus. Die abgestumpfien Spitzen 
der Zähnchen stehen meist 0,055 Mm. auseinander. Die Länge der 
Zähnchen beträgt 0,045 Mm. ihre Breite 0,025 Mm. Die Anzahl der. 
Zähnchen wechselt: ich zählte bei ein und demselben Individunm an 
dem linken Schenkel 93, an dem rechten Schenkel nur 85. Es ist nur 
diese Schrillader mit Zähnchen versehen, alle übrigen sind vollkom- 
men glatt. 

Die Flügeldeeken sind mit vielen Adern durchzogen, von denen 
eine Längsader namentlich vor allen übrigen hervorragt. So ist bei 
Sienobothrus pratorum die dritte Längsader (von unten gezählt) mit 
einer scharfen erhabenen Kante versehen, welche von der Flügelwurzel 
so weit sich erstreckt, als die Reibleiste des Schenkels reichen kann. 
Reibt nun das Thier seine innere Schenkelfläche an die Flügeldecke, 
so kratzt die gezähnte Schrillader des Sckenkels über jene erhabene 
Ader des Flügels und bringt die Flügeldecke in tönende Schwingungen. 
Die Thiere reiben gewöhnlich beide Schenkel zugleich an die Flügel— 
decken. Nach dem Tode derselben kann man durch Wiederholung. 
dieser Bewegung den Ton täuschend nachahmen, ein endgültiger Be- 
weis, dass der beschriebene Apparat einzig und allein den Ton dieser 
Thiere hervorbringt. Schneidet man den Thieren die Schrillader der 
Schenkel fort, so ist man nicht mehr im Stande, durch Aneinander- 
reiben der Schenkel und Flügeldecken einen Ton hervorzurufen. Der 
Vergleich mit dem Geigenspiel ist bei diesen Thieren noch zutreffender, 


als bei den Grillen und Heimchen. Der Schenkel entspricht dem Fiedel- 


bogen, die Schrillader desselben ersetzt die mit Colophonium bestriche— 
nen Pferdehaare des Vielinbogens;- die erhabene Flügeldeckenader 
repräsentirt die Saite der Geige, bei deren Anstrich auch die ganze 


Flügeldecke als Resonanzboden zum 'Mittönen gebracht wird. Die 


Akridien sind also die eigentlichen Geiger unter den Insecten, welche 


je nach ihrer Körpergrösse, als Geiger oder Bratschisten im Insecten— 


concert Äguriren. 


Man hat sich bisher mit der Erklärung begnügt, dass die Feld 
 heuschrecken Beine und Flügeldecken aneinander rieben. Nachdem 


wir aber den Tonapparat an diesen Organen nachgewiesen, wird es 


uns auch klar und einleuchtend, wie der Ton die metallische Klang- 


j 
R 


farbe erhält. Die Flügeldecke wird nur an einer einzigen Stelle ange- 


geigt, wobei sie ein wenig vom Körper entfernt gehalten wird. Liegt 


die Flügeldecke dem Körper dicht an, während die Reibader des 


\ 


Schenkels dieselbe zum Tönen bringt, so verliert der Ton merklich an 
seimer Helligkeit, wovon man sich bei getödteten Individuen leicht 


" 
k 


Die Ton- und Stimmapparate der Inseeten. 115 


überzeugen kann. Die Höhe des Tones richtet sich nach der Grösse 
und Dicke der Flügeldecken; grössere Individuen tönen tiefer, als 
kleinere. ‚Auf die Klangfarbe wirkt wesentlich die grössere oder ge- 
ringere 'Anzahl der Adern im Flügel ein, eine Beobachtung, welche 
schon von Fiscuer!) gemacht wurde: PR eo fortior, quo magis 
| membrana elviri h. e. ceriae ejus areae tensae venisque incrassatis 
instructae sunt ex. gr. in Stethophymate cothurnato, Stenobothro mini- 
‚ao, melanoptero, biguttulo.« Von einer eigentlichen Tonmodulation 


| ka an bei den Feldheuschrecken keine Rede sein, der Ton bleibt stets 


den sei, aber nie eine derartige Ausbildung erreicht, dass- er zum 
en benutzt werden könnte. Die kleinen Zähnchen auf der Reib- 
ste des Schenkels sind sehr uneniwickeit geblieben; sie bilden nur 
ne Spitzchen und ragen kaum aus der ringartigen Höhlung, in 
2 sie. eingelenkt sind, mit ihren Enden heraus. Auch die Reib- 
ste, auf welcher sie en, ist nicht se hoch, wie bei den Männchen. 

iso verhält es sich mit der Ader der Rlöselieckkn bei den Weib- 
welche angegeigt werden müsste; auch sie ragt kaum oder gar 
t vor den übrigen Adern der Flügeldecken hervor. Sie bleiben also 
ihrend ihrer ganzen Lebenszeit völlig stumm. Bei getödteten Exem- 
gelingt es auch nie, wie es doch bei den Männchen so leicht ist, 
ch: Aneinanderreiben der Schenkel und Flügeldecken einen Ton 


re eciken Tonapparat, mit Bien weniger, später 
besonders besprochen werden sollen. Die Form der Reibleiste auf 
Sc ehe r ikel ist anal Berelbe; nur ee wohl die Anzahl der 


| kö nen ı wir uns sehr kurz en Erst En der leisten (vierten) Häu- 
tung kommen die ausgebildeten Flügeldecken zum Vorschein: somit 
kann erst in diesem Lebensstadium der Tonapparat zur Anwendung 
| kommen. Die Schenkel hingegen zeigen schon viel früher die Reibleiste 
| si, den ‚Zähnchen. Die Zähnchen sind aber in den früheren Stadien 


} 


116 Dr. H, Landois, 


der Metamorphose äusserst klein und kaum aus.ihrer Höhlung- hervor- 
ragend. Erst bei der vierten Häutung, wo auch das Geschlechtsleben 
der Individuen beginnt, erreichen sie die Grösse ‘und Gestalt, die sie 
zum Fiedeln äusserst geeignet macht. Die Reibleiste der Weibehen bleibt 
zeitlebens in dem Larventypus. Die einzelnen Zähnchen entwickeln 
sich, wie auch die Haare und Schuppen der ührigen Insecten, aus einer 
einzelnen Zelle der Hypodermis, weswegen sie als s pidermoidalgehilde 
aufzufassen sınd. | | 

Es muss hier noch einer - eigenthümlichen Tautkiikebrnni gödneht 
werden, welche einige Akridien hören lassen; diese hat Aehnlichkeit 
mit einem Geklapper. Röszı beschrieb dieses schon bei der »sog. 
Schmetier- oder Klapper-Heuschrecke, mit deren zwei hochrothen 
Unterflügeln.« Es ist unsere jetzige. Species Pachytylus (Oedipoda) 
stridulus. Fischer beobachtete ein ähnliches Geräusch während des 
Fiuges bei Stenobothrus melanopterus. Da sowohl die Männchen, als 
auch die Weibchen das Geklapper hervorbringen, se liegt die Ver- 
muthung nahe, dass dieses Geräusch nicht willkürlich von den Thieren 
hervorgebracht werden kann. Sie lassen dasselbe nur während des 
Fluges von sich hören. Ich untersuchte zunächst die Schenkel dieser 
Arten, ob sich nicht ein Tonapparat an ihnen vorfinde; allein die innere 
Fläche war vollkommen glati; daher können sie in sitzender Stellung 
durch geigende Bewegungen ihrer Schenkel an die Flügeldecken keinen 
Laut hervorbringen. Fischer ist der Meinung: »Hie stridor non arbi- 
irarius esse, sed modo mechanico venis anticis alarıım valde imcrassatis, 
nimirum campi earum marginalis ad eiytrorum paginam inferiorem 
terendis excitari videtur, eui opinioni Geubel quoque (Neuere Beiträge 
pag. 61) assentitur.« Ich kann nach meinen eigenen zahlreichen Be- 
obachtungen die Ansicht Fıscner’s nur bestätigen. Die Thiere halten 
beim Fluge die Flügeidecken senkrecht und unbewegt vong, Körper. E 
Die Unterflügel sind fächerförmig und werden beim Fluge ausgebreitet ° 
und in raschen Schlägen auf und niedergehoben. Die Längsadern der 
Unterfügel sind bei diesen Arten sehr stark entwickelt und die ersten, 
welche den Decken zunächst liegen, reiben während des Fluges an die 
Decken, wodurch das klappernde Geräusch entsteht. S 


i si 
Die Tonapparate der Familie der Grabheuschrecken | 
(Achetida.) 


Das zirpende Getön, welches die zu der Familie der Grabheu- 
schrecken gehörigen Arten hervorbringen, ist schon seit alter Zeit be- 
obachtet worden. Das ‚Gezirpe des Hausheimchens ist ebenso bekannt, 


Die Ton- und Stimmapparate der Insecten. 117 


als der noch lautere Ton der Feldgrille, Ueber den Tonapparat der 
" Werre oder Maulwurfsgrille findet man hingegen widersprechende An- 
gaben. Schon der alte Röszr studirie fleissig diese Thierchen, und wir 
haben es seinem Eifer zu verdanken, wenn wir jetzt mit der leichtesten 
Mühe diese Insecien einzufangen vermögen. Er erzählt uns nämlich, 
dass die Feldgrillen ein. überaus bissiges Wesen an sich hätten. Man 
brauche nur in ihre Höhlen eimen Strohhalm hineinzustecken, um sie 
"hervorzulocken. Sie vermuthen ihren Feind und setzen Ach durch 
"kräftiges Beissen in den Halm heftig zur Wehre, wobei man sie leicht 
einfängt. Auch. die Heimchen lassen sich mit ME Mühe in grösserer 
Be einfangen, wenn man einen Topf in der Nähe ihrer Wohnstätten 
aufsiellt, den man mit einem Papier verschlossen hat, welches in der 
Mitte siernförmig eingeschnitten ist. Aufgestreuter Zackye oder Brod- 

rumen locken sie auf die Falle und stürzen sie hald in den Topf hinein. 
Dass ‚man beim Studium des Tonapparates sich lebendiger Thiere vor- 
"zugsweise zu bedienen habe, leuchtet wohl Jedem. ein. Gehen wir jetz 
den Lautäusserungen der einzelnen Arten über. 


Day hod campestris (Feldgrille). 


ı Die eingefangenen Feldgrillen sind durchaus nicht blöde in der 
| Produeirung ihres Gezirpes; »als ich einmal — sagt Röser — weiche 
n einer Schachtel zu Hause trug, so nöthigte mich ihr Geschrei, meine 
hritte zu verdoppeln, aus Furcht, ich möchte Manchem,, der solches 
rte, zum Gelächter werden.« 

Nur die Männchen der Feldgrille können zirpen.. Sie halten ihre 
igel, sobald sie sich zur Hervorbringung des Gezirpes anschicken, 
j ; erhoben und wenig 'auseinandergespreizt. Nach ‚den. vielfältig 


dass die reibenden 
; und es können nur 
n diese Stellen sein, weil de Ubrigen Theile der Flügeldecken wäh- 
j des. Zirpens in ee Lage gehalten werden, dass sie sich wäh- 
en En: Einem nie berühren. Bei jedeni Schrill Hlappaz die Eilyia 


| Be runder und Sehne eh # Fiir urzeln an- 
einander her, um durch diese stiossende Bewegung das Wasser herunter 
MW bringen, was jedesmal mit einem klingenden Schrill Herbnnden. ist. 


y 


118 | Dr. H. Landois, 


Beim fortdauernden Zirpen reibt das Thier die Schrillader (Taf. X. 
Fig. 3. s.) der rechten Flügeldecke Er die erhabene Leiste der linken 
Flügeldecke. | | 

Die Grille kann dowont hei der ausklappenden, als auch bei der 
einklappenden Bewegung der Flügeldecken einen gellenden Ton her- 
vorbringen,, und beide Bewegungen erzeugen einen gleich hellen Ton. 

Das Thier wechselt mit den Flügelbewegungen beim Tönen ab. 
Nachdem es eine Zeit lang den Ton durch Auseinanderbiegen der 
Flügeldecken hervorgebracht hat, fängt es an, die Schrillader in der 
enigegengesetzten Richtung über die Leiste des anderen Flügels zu 
reiben. Nach jedem Schrill — sowohl bei der einschiebenden als aus- 
schiebenden Bewegung der Decken — ist eine Pause und während 
derselben werden die Decken so gehalten, dass sich kein Flügeltheil 
berührt; dieses muss dann die Resonnanz bedeutend verstärken. Nur 
während des Striches der Schrillader berührt die Ader die Leiste des 
anderen Flügels. | - 

Ich beobachtete auch einigemal, dass die mittleren und hinteren 
Theile der Flügeldecken aneinander gerieben werden; dies geschieht 
namentlich dann, wenn sich das Thier recken will oder seine Decken 
reinigt; niemals entsteht aber dabei ein schrillender Ton, sondern nur 
ein knisternd knitterndes Geräusch. | 

Sobald das Thier aufhört zu schrillen, so klappt es nach dem 
letzten Ton seine Decken zusammen; dadurch wird der letzte Laut viel 
schwächer, weil durch das Zusammenklappen die Vibration der Flügel 
aufgehoben wird. | 

Die Experimente, welche Röseı an den Feldgrillen anstellie, habe 
ich häufig wiederholt. Schneidet man eine Flügeldecke ein, »so ver- 
hinderte die Verletzung nicht, dass das Thier nicht wiederum beide 
Flügeldecken aneinander riebe ünd man hörte bald, dass selbiges noch 
zwitschern konnte; allein jetzt solchen, den eine Geige von sich giebt, 
deren Boden einen Sprung erahnen Schneidet man die Flügel bis 
auf die reibenden Theile querüber ab, so wird der Ton sehr matt und g. 
schwach. !) 

Der Vergleich des Tönens der ‘Grille mit dem Geigenspiel wird 
noch zutreffender, wenn wir den mikroskopischen Bau des Ton- 
apparates berücksichtigen. Es ist nur eine einzige Ader an jeder 
Flügeldecke, welche die Stelle des Fiedelbogens vertritt. Da wir bis- 


BR ; 


her keine ordentliche Abbildung der Flügeldecken der is e vn 


4) Vgl. Röser, Insektenbelustigungen Th. I. Die im Gras lebende grösste 
Heuschrecke, pag. 54 | Se 


Die Ton- und Stimmapparate der Insecten. 119 


sitzen, so habe ich das Geäder Taf. X. Figur 3. wiedergegeben. Die 
Maikttiehi> Schrillader (Fig. 3 5.) ist die zweite Querader auf dem 
Flügel; sie nimmt einen scharf gebogenen Verlauf. Die Breite dieser 
'Ader beträgt etwa 0,156 Mm. Auf der Unterseite der Flügeldecke ist 
diese Schrillader mit vielen kleinen Stegen querüber besetzt. Jeder 
Steg ist 0,078 Mm. lang; sie stehen meist 0,0412 Mm. von einander. 
‘Ihre Anzahl beträgt 431 bis 138. Die Figur 4 (Taf. X.) giebt uns ein 
kleines Ende der Schrillader von der Unterseite gesehen in 409facher 
ee. Wir erkennen die kleinen Stege mit haarscharfem Rücken 
‚Pig. %. st.); seitwärts sind sie einzeln durch kleine Streben unter- 
stützt, um bh. Umbiegen zu verhindern, wenn die Schrillader zum 
Aödein benutzt wird. Diese Ader ragt er der Unterseite der Flügel- 
‚decke am meisten hervor, wodurch sie sich zum Strich besonders 
ignet. 

- Mehr Schwierigkeit hat es, genau die Sielle des andern Flügels zu 
'rmitteln , welche die Schrillader anstreicht. Es ist die Ader des Flü- 
s, welche ich in der Figur mit sa. bezeichnet habe. Der schrillende 
fon wird nun dadurch zu Wege gebracht, dass die Grille mit der 
schrillader jene Saitenader des unterliegenden Flügels anstreicht. Ge- 
v öh: lich geschieht dieses im Herunterstrich in kurzen Zwischen- 
räumen. Hat dieses eine Zeit lang gewährt, so fährt das Thier im 
He raufstrich mii dem Gezirpe fort: Durch den Strich werden beide 
‚Flü eldecken zugleich in vibrirende Bewegung gesetzt. Streicht man 
la ‚einem abgeschniitenen Flügei mit einem Fiedelbogen, se hört man 
den Ton ebenfalls, aber nur halb so laut, weil ja der Fiedelbogen selbst 
‚nicht, mittönt. 


. Gryllus domesticus (Heimchen). 


* Flügeldecke des Heirachens besitzt ebenfalls eine Schrillader, 

it sie in tönende Vibration versetzt wird. Die Ader ist gebogen ; 
{ zer ist die Gestalt und Lage derselben ganz analog den Feid- 
illen. Auf der Unterseite der Schrillader befinden sich eine grosse 
‚Menge Ve Stege, etwa 200, welche sämmtlich quer auf der Ader 
‚stehen (Taf. X.Fig, 5st.). Beim Heimchen liegen die Stege viel näher bei 
einander, als bei der Felderille; auch sind ihre freien oberen Kanten 
etwas länger, Jeder Steg hat eine halbmondförmige Gestalt; in der‘Mitte 
werden sie durch eine säulenartige Strebe auf der Schrillader befestigt. 

‚Die : Stege stehen nicht ganz senkrecht, sondern etwas schief. Ihre flach 
soncave obere Kante wird beim Aneinandergeigen der Flügeldecken 
zum Reiben benutzt. Die Grösse der einzelnen Stege ist nicht gleich , 


120 Dr, H. Landois, 


im Anfange und am Ende der Sehrillader sind die Siege sehr klein 
und unentwickelt, sodass sie wohl schwerlich zum Geigen benutzt 
werden können. Die in der Mitte der Ader stehenden ‚Stege sind am 
vollkommensten entwickelt; von ihnen sind etwa 443 vorhanden. 
Die genaueren Messungen dieser. entwickelten Stege ergeben Fol- 
gerides: Breite 0,0716 Mm.; Höhe 0,015 Mm.; Breite der Br 
0,0283: Mm. 

Der Ten des Heimchens ist höher und schwächer, als bei dag 
Feldgrillen.. Den Grund hierfür finden wir einerseits in der geringeren 
Grösse der Flügeldecken, anderseits aber auch in dem Vorhandensein _ 
der grösseren Menge reibender Stege. Die Flügeldecke des Heimehens 
muss dadurch in mehrere Schwingungen gesetzt werden, und also auch 
höher tönen, als bei der Feldgrille. = 


3. Gryllotalpa vulgaris (Maulwurfsgrille). 


Die Maulwurisgrillen bringen den grössten Theil ihres Lebens 
unter der Erde zu; während der Paarungszeit treiben sie sich auf der 
Oberfläche umher, klettern sogar auf kleinere Sträuche und lassen selbst 
von dort aus ihre Töne erschallen. In unserem Schlossgarieh, wo diese 
Thiere zur Plage geworden, kann man ihr Gezirpe, welches re { 
als das der Heimchen und Feldgrillen ist, häufig genug hören. E 

Nur die Männchen besitzen einen Tonapparat, der im Ganzen ai R. 
dem der vorhergenannten beiden Species die grösste Aehnlichkeit hat. 
Es wird uns daher der Bau desselben auch ohne Abbildungen ver- 
ständlich werden können. Am Grunde der Flügeldecken markirt sich 
ein unregelmässig dreieckiges Flügelfeld, und die Ader, welche dieses 
Feid hinten begrenzt, ist die Schrillader. Auch sie hat einen ge- 
bogenen Verlauf, und trägt querüber 80 bis 82 kleine Stege mit mes- y 
serscharfem Rücken. Jeder Steg ist von hufeisenförmiger äusserer | 
Umgrenzung. Die Höhe derselben beträgt 0,045 Mm., und ihre Breite 
0,06 Mm.; die einzelnen Stege stehen in oh a von 0,065 Mm 
Der Mechanismus der Tonerzeugung ist dem der übrigen Grillen analo 
Jede Flügeldecke besitzt die Schrillader, und je nachdem die rech 
oder linke Decke oben liegt, werden die Schrilladern zum Anstreieh 
der unten liegenden Decke benutzt. % 

Ich glaube, hier namhafı hervorheben zu müssen, dass auch a 
den Weibchen der Werren diejenige Flügelader, welche der Schrill= 
ader der Männchen entspricht, äusserst kleine und unentwickelte Stege 
besitzt, die jedoch zur Tonerzeugung nicht tauglich sind. 


BE a SE nee > 


Die Ton- und Stinamapparate der Inseeten. 121 


Der Tonapparat der Laubheuschrecken (Locustida). 


‚Bei der beträchtlichen Grösse der Laubheuschrecken kann es nicht 

auffallend sein, dass wir den Tonapparat dieser Thiere am besten ken- 
‚nen. Er liegt am Grunde der Flügeldecken. Die rechte Flügeldecke 
"liegt unter der linken; auf beide ist der Tonapparat so vertheilt, dass 
die rechte Flügeldecke das Instrument enthält, welches von dem Fiedel- 
" hogen des linken Flügels angegeigt wird. | 

Die rechte Flügeldecke der Männchen enthält in dem dreir 
eckigen Stücke, ei :$ horizontal dem Hinterleibe aufliegt , eine feine 
durchsichtige Haut (Spiegel der Autoren) , ringsherum eingeschlossen 
von kräftigen Chitinleisten (Spiegelrand). Hinter diesem grösseren tam- 
a - burinartigen Instrument liegt noch ein kleineres von dreieckiger Gestalt. 
©, Die linke Flügeldecke zeigt auf der Unterseite etwa 2 Mm. 
_ hinter der Flügelwurzel eine-sehr kräftige Querader von der Gestalt 
eines Paragraphenzeichens ($). Auf dieser Ader stehen viele kleine 
_Querstege. Wir wollen auch diese Ader die Schrillader nennen. 
Der Ton wird nun in der Weise hervorgebracht, dass die Schrill- 
der der linken Flügeldecke über den erhabenen inneren Rand des 
piegels auf der rechten Flügeldecke gestrichen wird. Durch diese 
"geigende Bewegung enisieht ein sehr lautes Gezirpe, ähnlich wie bei 
“ den Heimchen und Grillen.') Die. Laubheuschrecken können nie mit 
| len Flügeln abwechseln, ‚dass sie etwa. die linke Flügeldecke als In- 
| strument benutzten, welches durch die rechie Decke angegeigt würde. 
Es hat zwar auch. die rechte Flügeldecke auf ihrer Unterseite eine 
. Schrillader; dieselbe ist aber im Vergleich zu der an der linken Decke 
ehr unvollkommen. Ferner fehlt auch der Spiegel auf der linken 
4 Decke; nur sehr schwach sind hier die Adern, welche die dem Spiegel 
ler rechten Decke entsprechende Stelle umgeben. Ebenso verhält es 
ich mit der Spiegelhaut selbst; dieselbe ist auf dem linken Flügel 
| cker und mit Adern ce Die mikroskopischen Details wer- 
den wir bei den einzelnen Arten angeben, 


Dectieus verrucivorus (Warzenbeisser). 
a. " 


" In..der.. Ruhe liegen die Flügeldecken dem Hinterleibe dicht an, 


Bi and die dreieckigen Stücke derselben, welche horizontal die Basis des 

AR | 
5 . n Die älteren Autoren, auch ee kannten die Reibader nicht, und er- 
klätten die Entstehung des Tones dadurch, dass sie annahmen, die Luft ströme aus 
den Stigmen und setze die Flügel in schwingend tünende Bewegung. Vgl. Bur- 
| Meister, Handbuch der Entomologie, Band 4. pag. 541. 


122 | Dec H. Ländois, ' 


Abdomens überdecken und den Tonapparat tragen, liegen so übereinan- 
‘der, dass die rechte Flügeldecke stets unten liegt. Hebt man nun die 
linke Flügeldecke auf, so tritt uns gleich der Spiegel der rechten 
Decke entgegen. Derselbe hat eine ansehnliche Grösse, ist 3 Mm. lang 
und 2 Mm. breit. Die dicken Randadern, welche diese zarte durch- 
sichtige Membran umgeben, stossen so aneinander, dass sie ein un- 
regelmässiges längliches Fünfeck bilden. Die linke Flügeldecke trägt 
auf der Unterseite die Schrillader; letztere ist 3,5 Mm. lang und in der 
Mitte 0,216 Mm. breit; nach beiden Enden läuft sie verjüngt zu. Schon 
mit einer schwachen Lupe sieht man die kleinen Stege, welche quer- 
über auf der Schrillader stehen. Unter dem Mikroskope lässt sich die 
Zahl der Stege leicht auf 71 Stück besiimmen. Zugleich bemerkt man, 
dass sie im Vergleich zu den Stegen der Heimchen und Feldgrillen sehr 
stark entwickelt sind, und eben deswegen bedürfen sie auch der sie 
stützenden Streben nicht. Ihre Stellung ist nicht ganz wagerecht auf Bi 
der Schrillader, sondern etwas schief, sodass sie den Anschein eines 
über die Ader fortlaufenden Schraubenganges machen. Wird von dem 
Thiere die Schrillader über den Rand des Spiegels gerieben, so entsteht 
der laute zirpende Ton. 
Auf der Unterseite der rechten Flügeldecke, gerade vor dem Spie- 
gel, verläuft eine der Schrillader der linken Decke analoge Ader, sie ist 2 
aber hier nur 1,75 Mm. lang, 0,134 Mm. breit und dabei kaum her- 4 
vorragend. Auch ist die Anzahl der viel winzigeren Stege nur 53. Es i 
kann diese Ader nicht dazu benutzt werden, die linke Flügeldecke an- 
zugeigen; auch wird dieses von dem Thiere selbst nie’ versucht. 
Die Decken der weiblichen Individuen zeigen keine Spur von dem 
Tonapparate der Männchen: sie sind daher auch in allen Entwicke- 
lungsstadien völlig stumm. a 


iWwLV* 7 
EEE EEE ER EEE WERD ESTER 


2. Locusta viridissima (grosses Heupferd). 


Der Tonapparat der grossen grünen Heuschrecke liegt ebenfalls 
am Flügelgrunde der Männchen. Die rechte Decke enthält den sog. 
Spiegel. Eine rundliche, etwa 3 Mm. im Durchmesser haltende, glas- 
durchsichtige dünne Haut wird ringsherum von einem scharfen Rande Er 
eingeschlossen. Dieser Spiegel bildet das Tamburin, welches durch die ! 
linke Flügeldecke zum Tönen gebracht wird. Diese Flügeldecke lässt 
zwar auch den Spiegel erkennen, jedoch ist er nie so entwickelt, dass 
er als tönendes Instrument benutzt werden könnte. Dagegen trägt 
diese Flügeldecke auf der Unterseite kurz vor dem unentwickelten und 
mehr angedeuteten Spiegel eine kräftige Ader von 3,2 Mm. Länge, 7 
welche schon durch ihre braune Farbe von ihrer Umgebung scharf ab- 


Die Ton- und Stimmapparate der Inseeten. 1933 


‚sticht. Sie verläuft quer unter der Flügeldecke, ist ein wenig gebogen, 
und spitzt sich an ihren Enden verjüngt zu. Auf ihrer Oberfläche 
stehen viele kleine Stege, die in der Mitte der Äder, wo sie am voll- 
" Kommensten entwickelt sind, 0,234 Mm. lang sind. Die Anzahl dieser 
" Stege ist nicht bei allen Individuen gleich; ich zählte an einem Exem- 
| ‚plare 72, an einem anderen 93; jedoch dürfte ihre Zahl wohl nie auf 
i eherabsniken: wie es von Frdonin gezeichnet wurde. Dadurch, dass 
Ä ‚diese Schrillader des linken Flügels über den Tonapparat der ehe 
Decke gegeigi wird, “entsteht der laute zirpende Ton dieser Thiere. 
An der rechten Decke findet sich auch eine der Schrillader der linken 
Decke analoge Leiste vor. Sie liegt dicht vor dem Spiegel und hat eine 

ange von 2 Mm.; die grössten Stege in der Mitte der Ader sind 0,45 
lang. Die Anzahl dieser kleinen Stege beträgt 67. Diese weniger 
ntwickelte Schrillader wird jedoch nie zur Tonerzeugung verwendet. 
Die Weibchen dieser Art entbehren des re und sind voll=- 
ständig stumm. 


Die Lautäusserungen der Käfer. 


vi später, als die Töne der Örthopteren, mussten die Laut- 
äusserüngen der Käfer bekannt werden, weil dieselben meistens sehr 
jchwach sind und somit nur bei aufmerksamer. Beobachtung wabrge- 
mmen werden können. Daher finden wir auch, abgesehen von der 
abe des Arıstorzızs, dass die Melolonthen während des Fluges sum- 
1, im Alterthume keine einzige einschlägige Beobachtung verzeichnet. 
io mehr werden wir aber durch die Mannigfaltiskeit überrascht, wie 
Käfer ihre Töne hervorbringen. Die einfachsten Lautäusserungen 
stehen durch Anschnellen der Kiefer gegen die Unterlage, wodurch 
ochendes Geräusch hervorgerufen wird. Andere Käfer föibes ver- 
edene Körpertheile aneinander, seien es nun die Hinterleibsringel 
en die Flügeldecken, oder die Hinterleibsringel gegen die Coxen der 
terbeine, oder endlich die Vorderbrust gegen die Mittelbrust. Eine 
nd Knallende oem ns andere Käfer sogar mit dem 


ä En; en Se lückenhaft bleiben. In den aehtchenden Er- 
| örterungen haben wir nur einheimische Käferarten berücksichtigt , ee 
| wir im lebenden Zustande eh untersuchen konnten. 


124 Dr. H. Landois, 


Die Töne der Bockkäfer (Longicornia). 


Wenngleich die Untersuchung des Tonapparates der Bockkäfer 
unter allen die geringste Schwierigkeit bietet, so sind die bisherigen 
Angaben darüber doch so ungenau, dass es uns durchaus nothwendig 
erschien, auch hier das Mikroskop zur Aufhellung der Sachlage zu be- | 


nutzen. In der älteren Literatur findet sich die unhaltbare Ansicht ver- 
treten, dass die Bockkäfer dadurch ihren Ton hervorbrächten , indem i 
sie den Kopf gegen die Brust rieben. Man überzeugt sieh aber sehr 
leicht, dass dieses nicht der Fall ist. Eben so verkehrt ist es, wenn 
wir noch in neueren zoologischen Handbüchern'') lesen: »Die meisten 
Käfer dieser Familie geben durch Reiben des Halsschildes an den 
Flügeldecken einen knarrenden Ton von sich.« Burwssser?) hat den 
Sitz des Tonapparates richtig angegeben, wenn er sagt: »Fast alle Arten 4 
dieser sehr grossen Gruppe.lassen bei der Berührung einen ziemlich 
lauten, zirpenden, verschiedener Grade fähigen, aber eintönigen Laut u 
hören, welcher durch Reibung deshinteren Bandes des Vor- 
derrücken s aufdem verlängerten, in die Höhle des Pro- \ 
thoraxetwash N HENON ante Theildes Mittel- 
rückens hervorgebracht wird.« Seiner darauf folgenden Bemer- 
kung: »dass beide gegen einander reibende Flächen sehr glatt, im 3 
Uebrigen aber mit keiner anderen Auszeichnung versehen seien,« muss 
ich aber entschieden widersprechen, Burmeister urtheilte in diesem =" 
Falle nur nach dem äusseren Scheine, nicht nach genauer mikroskopi- 
scher Untersuchung. | 

Der Tonapparat der Bockkäfer ist ganz ähnlich gebaut, wie “ 
bei den Todtengräbern, nur ist der Ort, wo er am Körper angebracht 
ist, ein anderer. Der Mesoihorax verlängert sich gerade vor dem Schild- 
chen, und schiebt sich vermiitelst dieser Verlängerung unter den Pro- 
thorax. Letzterer ist ringartig und ausserdem beweglich, 26 

Auf der Verlängerung des Mesothorax findet sich eine erhabenk ” 
Leiste. Dem äusseren Anscheine nach ist dieselbe sehr glatt, wofür 
noch ausserdem der dem Körper sonst mangelnde Glanz derselben zu 
sprechen scheint. Bei der mikroskopischen Untersuchung hat man die 
Vorsicht zu beobachten, die glänzende Fläche nur bei auffallendem 
Lichte zu untersuchen. Alsdann. gewahrt man schon bei 60facher Ver- 
grösserung, dass die Längsleiste inihrerganzen ruisd elmanan 


Fr 


1 Vo6z, zool, Briefe, Theil 4. pag. 659. r Be 
) Handbuch der Entoranlogie. Band 4. pag. 507." EN v 


Die Ton- und Stimmapparate der Insecten. 125 


Kanbsers: feinen Billen querüber versehenist. Im Baue 
timmt diese eine Reibleiste mit den beiden Leisten, wie sie sich bei 
em Necrophoren auf dem fünften Hinterleibsringel finden, durchaus 
sin.“ Sie hat eine gewölbte Rückenfläche,, trägt die feinen queren 
N und ermangelt der Porencanäle, Haare u. s. w., wie sie auf den 
on Körpertheilen regelmässig vorzukommen pilekens! 
‚Auch‘ die Innenseite des Prothorax ist nicht glatt, sondern sie trägt 
| interen innern Rande ein messerscharfes erhabenes 


Die Hervorbringung des Tones geschieht nun in der 
se, dass der Prothorax mit seiner scharfen inneren 


sein nrnbriundes Geräusch, saidenn es ia eine a 
‚an. Einen ähnlichen Ton kann man dadurch hervorbringen, 
us dem Daumennagel über chagrinirtes Saifianleder schnell 


‘ 


vi Ber kann. Selbst rudneie und wieder aufge- 
E emplare aus Sammlungen sind dazu tauglich. 

ic ie der einzelnen Rillen der Reibleiste steht mit der Körper- 
- verschiedenen Species genau im Verhältniss. Grössere Böcke 


; tigere Rillen, als kleinere Arten. 


jeinheit des Satzes feststellen zu können, dass der Ton 
. die Reibleisten entstehe. Nirgends sind es glatte 


126 | Dr. H. Landois, 


Prothorax fort, noch auch ist der scharfe reibende HBinterrand der Vor- 
derbrust vorhanden. . - 

Voneinersehrgrossen Anzahl, namentlich ERBEN 
Böcke hören wiraber desshalb keine Töne, weilunser Ohr 
für dieselben nicht empfindlich genug ist. Esist eine allge- 
mein beobachtete Erscheinung, dass die meisten grösseren Holzböcke, 
sobald man sie ergreift, mit ihrem Kopf eine auf- und abwärts biegende: 
Bewegung machen, welche jedesmal ven dem bekannien Ton begleitet 
ist. Es fiel mir nun auf, dass die kleinen Species der Holzböcke, so- 
bald sie ergriffen werden, ganz dieselbe Bewegung machen, wie die 
grösseren, und doch konnte ich durchaus keinen Ton vernehmen. Um 
so gespannter musste ich auf die mikroskopische Untersuchung sein, 
‚ob hier ein ähnlich gebauter Tonapparat vorhanden sei, oder nicht. 

Ich kam zu dem Resultate, dass auch die kleinsten 
Bockkäfer mit Tonapparaten versehen sind. Die Dimensionen 
werden natürlich im Verhältnisse zur Körpergrösse der Bücke immer 
kleiner. Stellen wir etwa die Maasse des Tonapparates zweier Böcke 
gegenüber, vom riesigen 52Mm. langen Cerambyx heros und dem sehr 
kleinen Grammoptera ruficornis (5 Mm. lang). 


Cerambyx heros. Grammoptera ruficornis. N; 
Länge der Reibleiste 3,4 Mm. 0,375 Mm. | 
Breite der Reibleiste 3 Mm. 0,25 Mm. 

Anzahl der Rillen 238 Stück 113 Stück. 
Dicke jeder Rilie 0,044 Mm. 0,0033 Mm. 


Der ausserordentlichen Feinheit der Rillen der Reibleiste bei den | 
kleinern Bockkäfern ist es zuzuschreiben, dass wir den Ten nicht mehr 
zu hören vermögen. Besässen wir ein ähnliches Instrument für unser 
Ohr, wie das Mikroskop für unser Auge, so würde sich eine Mannig- 4 | 
faltigkeit von Tönen herausstellen, von denen wir bis jetzt keine Ahnung % 
hatten. Ich lege hier schliesslich noch ausdrücklich Ge- | 
wicht darauf, dass wir in den angegebenen Thatsachen | 
einen directen Beweis dafür haben, dass es Thiere gebe, a 
welche Lautehervorbringen, die Fe menschlichen Ge- | 
hör nichtmehr zugänglich sind. Zu einem gleichen Ergebniss, | 
wie hier bei den Käfern, werden wir auch bei den Fliegen gelangen. 

Es giebt in der Familie der Bockkäfer nur wenige Arten, welche 
keinen Laut von sich geben können. Von unseren einheimischen | 
Böcken gehört dazu der grosse Forstbock (Prionus coriarius). Derselbe” 
entbehrt gänzlich des Chitinfortsatzes der Mittelbrust, welcher sich be 
den übrigen Gattungen unter den ringartigen Prothorax schiebt. 


Die Ton- und Stimmapparate der Inseeten. 127 
N 


moderat 


Wenn Swammernam sagt: »De Schalbyiers maken haar geluyt met 
hoornagtige deelen van haar Hooft tegens de artieulatien der Boorst, 
ler 'staart tegens de schaalen haarer Vleugelen sterk aan te 
so möchten wir mit einiger Sicherheit darin die Beobachtun- 
nen, die er an den Longicornien (Bockkäfern) und an den 
en angestellt hat. Auch Burmeister führt in seiner Eniomeo- 
gemeinen Tedtengräber (Neerophorus vespillo) ausdrücklich 
Reihe derjenigen Käfer, welche ihre Lautäusserung durch 
bewerkstelligen. 7 


in derselben Weise hervor, und eben deshalb können wir 
genauere Beschreibung einer einzigen Art beschränken. 
m den ‚gemeinsten nn nee A) 


cönnen. 

on besteht aus einem abgesetzten schnarrenden Laut; er 
rge ufen durch die Reibung des fünften Hinterleibsringes an 
inder der beiden Flügeldecken. 
interleib ist aus acht Ringeln zusammengesetzi; von diesen 
ten vier einen anderen Bau, als die vier letzten. Erstere 
lit ihrer oberen Hälfte unter den Flügeldecken verborgen 
yemäss eben da von weicherer Beschaffenheit, namentlich 
eo die en zeig sind. 


‚Sein oberer Halbbogen ist unter allen der grössie, und 
itte zwei schmale Leisten, welche nach vorn zu etwas 
inander laufen, als nach hinten (Taf. X. Fig. 6 A.). 

Flüg Idecken, hinten abgestutzt, haben am Hinterrande 
Jh: üineinfassung. In der Nähe der ‚Deckennaht erhebt sich 


uni atia Hinterleibsringel durch die Muskelcontrac- 
‚domens ans Bed ab so > reiben sich die beiden 


9% 


A © DivH, Landoig, 


der Elyiren, wodurch der Ton entsteht. Der Deckenrand bildet so das 
Reibzeug, die Leisten des Hinterleibsringels den Reiber. Es entsteht 
sowohl beim Aufbiegen des Hinterleibes, als auch beim Her unterbiegen 
des Hinterleibes der Ton, ee er im ersteren Falle viel kräf- 
tiger ist. | Y 
Die beiden erhabenen Längsleisten sind wohl auf dem Hinter- 
leibsringe angebracht, damit die Deckennaht beim Reiben zwischen 
denselben Platz finde. Beibzeug und Reiber passen so genau aufeinan- 
der; wäre diese Einrichtung nicht so getroffen ; so könnten die Flügel= 
decken leicht beim Reiben auseinandergepresst werden; jetzt aber er 
halten sie sich in ihrer natürlichen Lage, da die Höndiein der Flügel _ 
decken zwischen den Leisten zusammengeklemmt werden. Mi i 
Der endgültige Beweis, dass diese Käfer wirklich in der eben an 
geführten Weise die Lautäusserung hervorbringen, lässt sich leicht 
führen. Hebt man die Flügeldecken, oder schneidet man die Hinter- 
ränder derselben ab, so kann der Todiengräber keinen Ton mehr her- 
vorbringen, weil das Reibzeug entfernt ist. Zu demselben Resultate # 
gelangt man, wenn die obere Hälfte des fünften Hinterleibsringels fort- 
geschnitten wird. Dagegen lässt sich leicht beobachten, dass der Käfer in 
jedesmal einen Ton von sich hören lässt, so oft er die genannten Theile 
an einander reibt. Selbst bei getödteten Individuen kann man durch 
Auf- und Abwärtsbiegen des Hinterleibes den Ton leicht hervor- 
bringen. | ” 
Ausserordentlich interessant ist die m ikroskopische tee K 
suchung des Tonapparatesbeiden Todtengräbern. a 
Die beiden Längsleisten auf dem fünften. Hinterleibsringel 


Leistchen getheilt (Vgl. Tall R; Fig. 7. rl., wo ein kleines Ende dieser 
Reibe are ist). Die kleinen weiche sämmilich vo 


ähnlicher Weise der RER Ton äuitetäht,, als wenn man mit der | 
Messerschärfe über die Rillen einer Feile kratzt. E 

Die ıwesserscharfe Reibleiste jeder Flügeldecke ist 0,86 Mm. tangäl 
Jede der beiden gerillten Reibleisten des fünften Hakärlebsriusih ist | 
oben 0,23 Mm. are rh en unten bis zu 1; 16 Mm. u 2 


indiuen nur 0,46 Mn u ganze Ei misst 1,95 Ma N, 

Bei Ne er phbr mertuorum zählte ich einige Rillen auf 
Reibleiste mehr, indem ihre Anzahl 153 betrug; jedoch ist auch bei N 
dieser Species Asa Tonapparat nicht wesentlich verschieden. , 


Die Ton- und Stimmapparate der Insecten. 129 


orus humator, dessen Reibleisten 2,2 Mm. lang und 
ind, hat etwas stärkere Rillen. Ihre Anzahl beträgt auf 


s schnarrende Geräusch der Gattung G Geotrupes 
Bl en (Mistkäfen). 


he Species der Gattung Geotrupes lassen namentlich dann, 
sie in der Hand gefangen hält, einen sigonthiirlisheh 
Ton von sich hören. Besieht man den Käfer von der 
o nimmt man während der Lautäusserung wahr, dass das 
interleib schnell streckt und einzieht. Da die Flügel- 
ben etwas um die Hinterleibsringel umbiegen , so könnte 
rmuthen, dass derTon durch die Reibung der Hinterleibs- 
Flügeldeckenränder zu Stande käme. Da das Thier aber 
en Decken oder auch selbst nach dem Abschneiden der- 
narren kann, so liegt der Tonapparat ersichtlich nicht 
Ile. Die mikroskopische Untersuchung ergab auch, dass 
teile dieser Leibesgegend keinen abnormen Bau zeigten. 

| “ er a beiden Mistkäfern an den Goxen 


Ai nterseite de Coxe erhebt en eine Leiste, wetalle 
inschnitte quer in eine grosse Anzahl feiner Rillen ge- 
Fir 8. rl. (Taf. X.) giebt das Hinterbein des Mistkäfers in 
rösserung, Die Coxe (c.) zeigt die erhabene Reih- 
R eibleiste hat 84 quere Rillen, wovon jede 0,025 Mm. 
e der ganzen Leiste beträgt 0,36 Mm. 
ise ‚Reibleiste der ort wird der scharfe 
5 dritten Hinterleibsringels gerieben, und 
schnarrende Geräusch hervorgerufen. Und 


ere en des ra a wel- 


DT 


DE 


wer On, Ada dieser ist der Erafigeke und lautere Ton; 
BE, wissensch. Zoologie. AVH. Bd. IN 9 


130 Dr, B, Landois, 


E27 


den anderen vernimmt man, wenn der Hinterleib wieder in seine nor— 
male Ruhelage zurückkehrt, und dieser ist der schwächere Ton. Es 
tönt sowohl das Männchen, als auch das Weibchen. | 

Der Tonapparat ist an beiden leizten Coxen ganz nei 


Man ist leicht im Stande, das Geräusch auch nach dem Tode des 
Käfers hervorzubringen; wir brauchen nur mit der Pincette das Ende 
des Hinlerleibes zu fassen, und den ganzen Hinierleib hin und her zu 
ziehen. 

Bei den übrigen Species dieser Gattung ist den Tonapparat ganz 
in ähnlicher Weise gebaut. Nur geringe ‚Unterschiede in Bezug auf 
Anzahl und Grösse der Rillen der Reibleiste walten ob. So zählte ich 
auf der Reibleiste von Geotrupes vernalis gegen 190 Rillen, die in einem 
Abstande von 0,02 Mm. quer die Reibleiste fürchten. Auch ist bier 
wegen der geringeren Körpergrösse die Reibleiste nur 0,25 Mm. hreit. 

Auf der Reibleisie der Coxe von Geotrupes sylvaticus zählte ich 
101 Rillen, im gegenseitigen Abstande von 0,025 Mm., an’den Enden i 
der Leiste werden die Rillen etwas feiner. 


Der Ton der Elateren ‚Schnellkäfer). 


Es ist bereits die Eigenthümlichkeit der Gattung Rlater von den \ 
Entomologen zur Charakteristik benutzt, dass die Käfer eine lange ° 
Spitze an dem Prothorax besitzen, welche in eine Höhle des Mesothorax _ 1 
aufgenommen werden kann.!) Dieser Apparat dient zum Empor— 
schnellen der Käfer. Wie uns schon Scamipr hübsch beschreibt, ziehen - 
diese Käfer, wenn man sie berührt, ihre Beine ein. Da die Beine sehr ° 
kurz und schwach sind, können die Käfer, wenn sie auf dem Rücken Ri 
liegen, damit den Boden nicht erreichen, und sie würden sich so nicht, 2 
wieder umkehren können, wenn sie sich nicht durch das Vermögen, 
sich in die Höhe zu schnippen, wieder auf die Füsse bringen könnten. 
Indem das Thier auf dem Rücken liegt, biegt es den Thorax nach dem 
Rücken oder nach oben, und bringt also den Dorn des Prothorax aus 
der Höhle, in der er ‘in der Ruhe gelegen ist, zum Vorschein. Nun 
krümmt os der Körper plötzlich und dadurch der Dorn wie- 
der in die Grube und das Insect stösst dabei mit dem Rücken di 
Thorax kräftig auf den Boden und wird durch diesen Stoss empo 
geworfen. 


-4) »Mucro prosterni in cavitate mesosterni recipiendus«, v. ». HoEven, Hand 
buch der Zoologie. Band 4, pag. 508. we. 


u RE a x 


Die Ton- und Stimmapparate der Iuseeten, 131 


Dieses 'Emporschnippen des: Kulers ist mit einem 
knipsenden Ton verbunden. Derselbe-entsteht, so oft der Dorn 
‚des Prothorax in die Grube der Mittelbrusi geschnellt wird. 
© Die Grube der Mittelbrust hai eine länglich ovale Oeffnung; ihr 
- Rand ist schmal und nach vorn herzförmig eingekerbt und hat in der 


Der Dorn der Vorderbrust ist ziemlich lang und auf der Ober- 
che, wie auch an der Spitze ziemlich stark behaart, wesswegen der 
sende Ton nicht dadurch hervorgebracht werden kann, dass etwa 
Spitze des Dornes auf den Grund der Höhle stiesse. 

' Bei grösseren Elateren (Elater euculatus, Mlinois) sieht man auf 
r Unterseite des Dornes in einiger Entfernung von der Spitze des- 
en schon mit freien Augen einen erhabenen glatten Wulst. Dieser 
ird beim Emporschnellen des Käfers über den erhabenen Vorderrand 
le ‚Grube nen. Hat der Wulst den Rand passirt, so FRRORN: es, 


Ya 


n eisernen Schlösschens hinter den ee eisernen Bügel 
'knipsend festklemmt. 

Die Elateren machen die das Emporschnellen bewirkende Bewe- 
8 nicht allein, wenn sie auf dem Rücken liegen, sondern auch 
n, wenn man ihren Hinterleib mit den Fingern festhält. Man hört 
n das Knipsen mehrere Male hintereinander, so oft sie den Dorn in 
ibe schnippen. 
iegen die Käfer mit dem Rücken auf harter Unterlage, so hört 
h beim noch einen 2weiten Ton, der dadureh 


N 


Klopfen durch Anobium pertinax (T odtenuhr). 


das Pochen dieses kleinen Käfers rythmisch ist, und einige 
eit mit dem Schlagen einer Taschenuhr hat, so ist dieser 
rung der Name »Todtenuhr« beigelest, weil abergläubische 
darin den sicheren Vorboten eines Todesfalles hören woliten. 
te jedoch bald, dass dieses unheimliche Uhrgetick von 


} i ih Käferchen herrühre. Es haben sich bereits viele For- 


9%* 


132 Dr. H, Landois, 


einem kleinen Holzdöschen in seine Vorlesung mitzubringen. Er 
brauchte nur mit dem Nagel seines Zeigefingers schnell hintereinander 
auf das Katheder zu klopfen, so beantworteten die Käferchen diesen 
Lockton sofort. Die Thierchen sind so frech, . dass sie auch bei geöft- 
netem Deckel das Ticken fortsetzen, und man kann dann leicht be- 
obachten,, auf welche Weise sie das Geräusch zu Stafide bringen. Sie 
setzen ihre sechs Beine an eine Stelle fest auf; dabei machen sie mit 
dem Körper, in der Richtung nach vorn und hinten, hin und herschla- 
gende hämmernde Bewegungen. Durch das Aufschlagen des Körpers 
auf die harte Unterlage entsteht das eigenthümliche Ticken. Schwierig 
ist es, zu entscheiden, ob der einzelne tickende Ton durch das An- 
prallen des Kopfes oder des Abdominalendes gegen. die Unterlage zu 
Stande kommt.. Bei genauerer Beobachtung überzeugt man sich jedoch 
bald, dass jedesmal, wenn die Oberkiefer des kapuzenartig eingezoge- 
nen Kopfes das Brett berühren, ein tickendes Geräusch entsteht. Durch 
die schnelle Wiederholung der auf- und niederschlagenden Bewegung 
des Körpers kommt dann das einer tickenden Uhr ähnliche Geräusch 
zu Stande. Einen eigenen Tonapparai finden wir demnach bei diesem 
Käfer nicht. | 


Das Summen der Maikäfer (Melolonitha). 


Bevor die Maikäfer sich zum Fluge anschicken, machen sie eigen- E 
thümliche Bewegungen. Sie recken den Kopf vor und zurück, heben 
die Flügeldecken auf und nieder, und die Oberfläche des Hinterleibes 
wird stark auf- und abbewegt. Schon den Kindern fällt diese Er- 
scheinung auf, indem sie sagen: Der Maikäfer »zählt«. | 

Diese den Flug vorbereitenden Bewegungen haben den Zweck, die Bi 
Respirationsorgane mit Luft anzufüllen. Die Tracheen durchziehen in “ 
zwei Längsstämmen den Körper: von ihnen gehen die Aeste zu den E 
Stigmen, und anderseits zu den Körperorganen, Letztere Aeste tragen ” 
eine grosse Anzahl Blasen, kleinen Ballons vergleichbar. Sie haben oft ” 
einen Durchmesser von zwei Millimetern, sodass man sich wundern muss, n 
das sämmtliche Tracheenblasen in dem Körper des Käfers Platz finden. 
Die Tracheenblasen des Männchens sind im Ganzen grösser, als bei den ° 
Weibchen. Um die Anzahl zu bestimmen, habe ich mir die Mühe ge- N 
geben, sämmtliche Bläschen herauszupräpariren, und ich fand gegen \ 
550 Stück. | 8 

4) Die, on the Ticking of Anobium. Magaz. of N.H. ser. 4.4834. 7.7. p. 472; 


Eomonps, The Death-watch; the Ticking of Anobium. Ebendaselbst. p. 468, 
Westwoon, Note about the Ticking of Anobium. Ebendaselbst. pag. 470. _ Da. 


Die Ton- und Stimmapparate der Insecten, 133 


= "Wir können uns das Einpumpen der Luft nicht erklären, wenn 
ir nach der gewöhnlichen Ansicht annehmen, dass die Sstemen ein— 
vn Löcher sind ; denn in diesem Falle würde beim Einathmen 


ma an der Tracheeein eigenthümlicher Apparatange- 
Sie ‚denich den un cnsehlue a zannın be. In 


| dire m ade An einer Seite! ist a kon Finde der Eines 
er und bildet einen he von na ng Mm. Länge und 


ih 0,078 Min. Mit ihrer Basis — die 0, 1734 Mm. it — 
eh auf ‚der Oberfläche re ea Die Kegelchen sind 0, Aa 


ern pönefter, die zusammen ein 0, %6 15 Mm. dickes Bündel aus- 
ri Die einzelnen chen sind äusserst dünn 10; 0192 Mm.) 


ill das Thier mit Luft vollpumpen, so schlien, es bei dir 
len ne den Verschluss. Die Luft kann a 


schr für wissenschaftliche Band XVII, Heft 2.) in der Figur P eine 
g des re des ‚Meikälers gegeben, SO En ich auf die dort 


ulich genug sein nechie: 


134 Dr. 4, Landois, 


licher ERRNENDR: in die zahlreichen Tracheenblasen ge- 
zwängt werden!) | - 

Bei keiner Ike Käfergattung habe ich in dem PREIEERN, 
schlusse eine solche Zunge vorgefunden, wie:sie der Maikäfer besitzt. 
Sie ist im Innern des Tracheenrohres gerade unter der Basis der Ver- 
schlusskegel angewachsen. Auf ihrer Oberfläche zeigt sie eine sehr 
feine bogige Rillenzeichnung. Da diese Zunge hei Einwirkung von Kali 
nicht angegriffen wird, so besteht sie, wie die innere Tracheenhaut, 
aus Chitin. \ i 

Es unterliegt wohl keinem Zweifel, dass diese Zunge beim raschen 
Aus- und Einströmen der Luft in vibrirende Bewegung gesetzt wird 
und dadurch den sehr starken Brummton der fliegenden Maikäfer her- 
vorruft.. Der Flügelschlag bringt natürlich auch ein Gesumme hervor; 
aber ein so stärker Ton kann durch denselben allein nicht hervorge- 
bracht werden; er muss der vibrirenden Brummzunge des Tracheen- 
verschlusses zugeschrieben werden. Da der Maikäfer am Hinterleibe 
allein 14 Tracheenverschlüsse und also ebenso viele Brummzungen be- 
sitzt, so muss durch die Thätigkeit einer so grossen Anzahl vibrirender 
Organe die Stimme des Käfers bedeutend verstärkt werden. 


Die Lautäusserungen der Dipteren. 


Die Mücken und Fliegen sind wohl unter den Insecten am mannig- 
faltigsten mit Apparaten, für Lautäusserungen eingerichtet, bedacht 
worden ; und eben daher lassen sich die widersprechenden Ansichten ” 
der Forscher erklären, welche über diesen Gegenstand ihre Unter- 
suchungen angestellt haben. Schon Arıstotezs versuchte es in einer 
bewunderungswürdig sinnreichen Weise, das Problem des Tönens der 
Fliegen zu erklären. Er sagt nämlich von ihnen und einigen anderen | 
insecten, dass sie dadurch das ihnen eigenthümlich zukommende Ge- i 
summse bewirken,. dass sie durch den dünnen häutigen Theil, wodurch 
die Brust mit dem Hinterleibe zusammenhängt, die Lufi mit grosser ; 
Schnelligkeit hin- und heririeben. In dieser dünnen häutigen Röhre 
werde nämlich die Luft eingeengt und setze die Röhre selbst in eine 
vibrirende, das Gesummse bewirkende Schwingung. Zur Erklärung 
dieses Vorganges bedient er sich eines höchst sinnreichen Vergleiches. 
Er sagi nämlich, der summsende Ton komme gerade in der Weise zu 


4) Soliten nicht auch die Vögel den zweiten Kehlkopf dicht vor der Theilung 
der Bronchien besitzen, um durch dessen Mechanismus die Luft in die Knochen e 
hineinzuzwängen ? 


Die Ton- und Stimmapparate der Inseeten, 135 


; wie wenn Knaben durch einen rchlaleeiöis Schilfstengel, an 
n die innere Haut jedoch unverletzt sein muss, ihren Athem 
} enden, Und in der That, nehmen wir einen getrockneten 
mx tragen vorsiehtig den harten Theil an einer Seite ab, aber 


und. zwängen alsdann ee den Schiliitengel unseren Ay. 

w en wir finden, wie auf diese Weise durch die Schwingung der 
a: on Membran ein Ton entsteht, der mit dem Gesummse der Bienen 
Fliegen grosse Aehnlichkeit Fa Dieser höchst sinnreiche Versuch, 
| ARISTOTELES unser Problem zu lösen versuchte, reicht aber 


hat nicht aus. Denn wenn wir auch, wie ich ae oft ver- 


einer Luftströmung in demselben durchaus keine Rede mehr 
Ben 1, so wird dennoch, sobald ich das Insect wiederum in Frei- 
t setze, das Gesummse nicht wesentlich beeinträchtigt, geschweige 
= ir es völlig aufhörte, wie es ja doch die aristotelische Auf- 


| Anbetracht solcher Unhaltbarkeit versuchten manche Gelehrte 
uzeit eine andere Erklärung des Summens der Dipteren zu geben. 
STER, unstreitig einer der ersten Entomologen unserer Zeit, sagt, 
ts he das Summen durch die Luft, welche aus den hintere, 
n au aus- und einströmt. Es höhe sich an Ste Bruststigma 


ser sagt, das Summsen entstehe durch die Köttechid und 
ewegung, welche das Insect durch Aneinanderreibung der 
ingel erziele. Aber wie steht es mit dieser Erklärung, wenn 
sect den ganzen Hinterleib wegschneiden, ohne dass eine 
Verminderung des summenden Tones einträte ? 
em auch C. G. Carus und Andere beistimmen, glaubt, dass 
‚und Fliegen den Ton dadurch hervorbringen, indem die 
n in ihren Gelenkhöhlen sich. reiben, und zwar ohne 
‚Schwing ölbchen dazu beitragen.« Dass de Ton nicht allein 
Fee En sieht man leicht ein, wenn man =. 


136 Dr. H, Landois, 


Einöien verhindert, wobei die Thiere unbehindert ihre Töne erschallen 
lassen. & 


Unter den Laien habe ich so oft die Ansicht aussprechen hören, 
als wenn die Insecten durch den Mund Töne hervorzubringen im 
Stande wären; es giebt jedoch kein einziges Insect, welches in dieser 
Weise organisirt wäre. ' | Se si 

Es wird uns nach diesen Erörterungen einleuchtend sein, dass die 
angeführten Versuche vorbedachter Forscher, das Tönen der Dipteren 
zu erklären, meist als misslungen zu erachten sind, wir sehen uns 
demnach darauf hingewiesen, eine andere Erklärung dieser Erschei- 
nungen zu geben. 

Die erste Thatsache, auf welche wir zu allererst unsere Aufmerk— 
samkeit zu richten haben, ist meiner Ansicht nach die, dass in der 
Regel dann, wenn wir ein Insect tönen hören, wir auch eine Bewegung 
der äusseren Organe wahrnehinen. Zum anderen scheint es mir aber 
auch durchaus nothwendig zu sein, bei Betrachtung des Tönens dieser 
Insectenreihe auf die verschiedenen hohen und tiefen Töne, welche die 
Thiere von sich zu geben im Stande sind, unser Augenmerk zu richten. 
Sehen wir die Dipteren in der Luft unbehindert umherfliegen, z. B. 
die gemeine Schmeissfliege |Musca vomitoria), so vernehmen wir einen 
relativ tiefen Ton des Summens und dabei sind die Flügel und die 
Schwingkölbchen in heftig vibrirender Bewegung. Fasst man hingegen 
das Insect in der Weise an, dass es ausser Stande ist, die Flügel be- 
wegen zu können, so vernimmt man einen bedeutend höheren Ton des 
Summens, und man bemerkt, wie die Ringe des Hinterleibes durch 
gegenseitig an einander statthabende Reibung vibriren; auch sieht man 
zuweilen den Kopf heftig nach beiden Seiten sich bewegen. Ergreift 
man aber endlich die Fliege so, dass weder Flügel noch irgend ein 
Theil des Körpers der Bewegung fähig bleibt, so vernimmt man den 
höchsten Ton des Summens. Ä 


a a FI nn Le er er: 


Aus diesen Beobachtungen glaube ich den Schluss ziehen zw 
müssen, dass das Tönen der Dipteren durch Vibration verschiedener 
Körpertheile hervorgebracht wird und zwar je nach der Höhe oder Tiefe 
der Töne, welche das Insect hervorbringt. Fliegt es frei umher, so sind 
es die schwingenden Flügel, welche durch ihre enorme Schwingungs- 
geschwindigkeit oder gar durch Anschlagen wider die harten Wandun- 
gen der Brust den verhältnissmässig tiefen Ton erzielen. Dass aber 
überhaupt ein so kleines und anscheinend winziges Thier so heftige 
Schwingungen hervorbringen könne, wird uns einleuchtend, wenn wir 
bedenken, dass unter allen Thieren das Muskelleben bei den Insecten 


Die Ton- und Stimmapparate der Insecten. 137 


1 ‚höchsten PRrSEIRBEAB neh a entsteht zunächst ein relativ tiefer Ton 


Padse ich aber das Inseet so an, dass ich die Flügel an der 
hwinsung 'hindere, indem ich sie etwa andrücke oder auch ab- 
an e, so erzeugt es — wenigstens ist es bei unserer Schmeissfliege 
"Fall — durch Vibration und oe. ee der eg 


eren Paragraphen widmen. 
le vorbenannten Töne der Dipteren werden durch Vibration 
r Körpertheile hervorgebracht; sie sind aber ausserdem im 
eine Stimme erschallen zu lassen. Die Fliegen bringen 
ie Stigmen der Brust ihre Stimme hervor. Der Be-— 
diese ne, ist im der. That sehr leicht zu führen; er 


so werden die äusseren Kormertheile re. behindert, in 
I vibrirende Bewegung versetzt zu werden, und Ana 
pan einen sehr deutlichen hohen Ton; es ist die Stimme der 


P auf die Spur, wenn wir folgendes Experiment ansiellen. 
‚einer recht lebenskräftigen Brumm- oder Schlammfliege 


S ne ‚äusseren a die in Do gesetzt werden 
mit: Piaiaer Ausnahme der ERASIREIG hohen ‚entfernt sind. 


138 Dr. H, Landois, 


Die Dipieren haben an der Brust vier. Stigmen, von denen zwei 
am Prothorax und zwei am Metathorax liegen. Verklebt man dieselben 
mit Gummi arabicum oder mit Wachs, so sind die Thiere nicht im 
Stande, ihre Stimme hören zu lassen. Nur bei denjenigen Fliegen und. 
Mücken, denen überhaupi eine Stimme zukommt, sind die Stigmen zu 
Stimmorganen umgewandelt. Viele Fliegen besitzen vier Stimmapparate; 
als Beispie! hebe ich die gemeine Schmeissfliege hervor, deren Stimme 
auch sehr stark ist. In diesem Falle sind die hinteren Brummapparate 
kräftiger und grösser entwickelt, als die beiden vorderen. Andere 
Fliegen besitzen nur zwei Stimmergane, und es sind dann entweder 
die ersten oder die letzten Bruststigmen zu denselben umgewandelt. 

Ein einzelner Brummapparat hat im Allgemeinen folgenden Bau: 
Die zahlreichen Tracheen der Brust treten allmählich zusammen bis sie e 
in der Nähe eines jeden Stigma’s ein einziges Rohr bilden. Dieses 
weitet sich am Ende in eine halbkugelige Blase aus, deren äussere 


Oefinung der Stigmenrand bildet. Die Tracheenblase faltet sich haufig 


in zierliche Blättchen. Diese werden auseinandergehalten durch einen 
besonderen Brummring, welcher dicht unter der Stigmenöffnung liegt. 
Wird nun die Lufi aus den Tracheen des Körpers ausgestossen oder " 
von Aussen eingesogen, so setzt dieselbe die Chitinblättchen in der 
Brummbhöhle in schwingende Bewegung. Wir nennen den Ton, der 
dadurch entsteht, nach dem Vorgange des ARISTOTELES mit Recht eine 
Stimme, ‚weil er durch die Respirationsorgane hervorgebracht wird. 

Die Dipteren wären somit nicht nur im Stande, durch die Vibra- 
tion äusserer Körpertheile Töne hervorzubringen, sondern es kommt 
ihnen auch eine wirkliche Stimme zu. Der Bau der Stimmapparate ist 
ausserordentlich mannigfaltig; und wir müssen deswegen die mikro- 
skopische Untersuchung derselben bei einzelnen Gattungen und Arten 
anstellen, um ein anschauliches Bild davon zu bekommen. a 


Die vier Brummapparate der Brummfliege (Calliphora | 
vomitoria). 


Jede az hat vier Krk eh zwei en 


niher ein, su 
Wir unterscheiden an jedem der grösseren höchst complicirten 
Brummapparate der gemeinen Brummifliegen folgende Haupttheile: » 


Die Ton- und Stiinmapparate der Insecten. 139 
dene; 4. Die Brummhöhlie. 
PER | 2. Die Brummklappen. 
nis 6: 3. Den Brummring. 
BR le 4. Die luftzuführenden Tracheen. 
Die Brummhöhle bildet einen halbkugeligen Raum, dessen 


obere Oeffnung in dem Chitinskelet des Metathorax eingefalzt ist. Hier 
rerdicken sich ihre Ränder ein wenig; an Gestalt ähnelt die äussere 


teht aus steifen CGhitinhaaren, die sich ins Feinste verzweigen und 
rflechten , sodass dadurch ein zusammengewebter Fächer entsteht. 
a kleine Klappe (kk) ist beweglich eingelenkt und liegt mit ihrem 
ssersten Rande ein klein wenig über der grösseren. Die kleine 
ıppe lässt sich ein wenig nach Aussen öffnen; die grosse ist ganz 
ewachsen. Beide Klappen sind offenbar desshalb vorhanden, um 
tretendem Staube den Zugang zu verwehren; ihr zart durch- 
ochener Bau verhindert dagegen nicht, dass die Luft hindurchströme ; 
iefern dieselben zur Hervorbringung des Gesummes beitragen, wer- 
"wir noch später angeben. 

Unter diesen Klappen liegt der Brummring (Taf. X. Fig. 10.). 

"ist von oväler Form und liegt, da er etwas kleiner als die Brumm- 
‚ist, frei in derselben, nur an seinem oberen und unteren Pole ist 
‚der Höhle festgewachsen. Auf den Bau dieses Brummringes haben 
orzüglich unsere Aufmerksamkeit hinzulenken, um die Entstehung 


höhle, hält der Brummring auseinander. Präparirt 
' Brummring heraus, so nimmt man zuerst seine elastische 


n dem Ringe sind zwei Stimmbänder befestigt; sie hangen 
dinenartig in demselben. Ihre inneren Ränder liegen dicht neben 


140 Dr. H, Landois, ' 


so setzt sie die Stimmbänder in tönende Vibration. Es mögen auch die 
Stimmbänder häufig an die fedrigen Verschlussklappen rauschen, da 
die Stimme dieser Fliegen nicht rein ist, sondern immer eine schnar- 
rende Coloratur hat. Bei den Eristalis--Arten ist die Stimme vie] reiner, 
weil dort die Haare, welche das Stigma oben verschliessen, gar nicht 
mit den zahlreichen Stimmbändchen in Berührung kommen können. 

Um Wiederholungen zu vermeiden, gehe ich hier auf die Bedeu- 
tung der Schwingkölbehen und auf die Erzeugung des Tones nicht 
näher ein; es wird dieses hei den IE N näher auseinander 
gesetzt werden. 

In dem federnden Zwischenstücke des Brummringes mündet eben-- 
falls ein Trachee (Taf. X. Fig. 10.); es ist aber unmöglich, festzusetzen, 
ob auch diese zur Hervorbringung der Stimme beiträgt. Jenes Zwischen- 
stück hat zwar die Form und den Bau eines kleinen Kehlkopfes, wie 
die genaue Abbildung desselben schon hinreichend auch ohne nähere 
Beschreibung erläutern wird. | | hi 

Es bleibt uns nun noch übrig, einerseits die Maasse des Brumm- 
apparates anzugeben, und Andrerkeits auf den feineren mikrosko- 
pischen Bau näher einzugehen. | R 

Die gardinenartigen Stimmbänder (Taf. X. Fig. IM. st. st.) 1 
im Brummringe sind 0,22 Mm. breit; ihre Dicke beträgt nur 0,003 Mm. N 
Schon bei schwacher Vergrösserung zeigt sich eine grössere zellenför- 
ınige Zeichnung von der gewöhnlichen hexagonalen Form. Jedes Zellen- 
feld (Taf. X. Fig. 11. z.) hat 0,0134 Mm. im Durchmesser; es wird 4 
zusammengesetzt aus etwa 36 kleinen Feldchen, etwa jedes 0,0016Mm. 
gross. Letztere sind eylindrische Zelichen, welche nur eine einzige 
Lage bildend das Stimmband zusammensetzen. | 

Die Brummfliegen haben zwei solcher Brummapparate, welche 
unter den Flügeln in der Nähe der Halteren liegen. Ausserdem 
kommen am Thorax dieserFliegen noch zwei andere Stimm- 
apparate vor. Letztere befinden sich nämlich in den beiden ersten 
Thoraxstigmen. Da sie im Allgemeinen den Grösseren ähnlich cön- 
struirt sind, so können wir uns bei ihrer Beschreibung schon kürzer 
fassen. | Bi: 

Man erkennt die ersten Stigmen an der Brummifliege schon leie 
an ihrer gelben Färbung. Sie werden gebildet aus einem länglichen 
Spalt, dessen Ränder rings herum ganz gleichmässig mit fein ver 
zweigten gelben 0,315 Mm. langen Haaren besetzt sind. Letztere co 
vergiren und verhüten das Eindringen fremder fester Körper; insofer 
haben diese Stigmen Aehnlichkeit mit den Stigmenlippen der Eristalis 
und Syrphusarten. Es ist nur hier auffallend, dass sich die obere 


Die Ton-und Stimmapparate der Inseeten. | 141 


serliche Bedeckung. der hinteren und vorderen Brummapparate bei 
ı-Brummfliegen so verschieden heraussiellt. | 

Die, Thoraxtracheen vereinigen sich auch hier und endigen. in 
m.grösseren Sack, dessen Oefinung das schmale längliche Stigma 


| welcher eine länglich ovale Form hat. An dem 
n Pole finden wir in dem Ringe ein elastisch federndes Mittelglied 
"X. Fig. 12. fm.). Präparirt man den Ring heraus, so reisst ge- 


| s Mittelstück ansetzen, breiter, und verschmälern sich allmählich. 
ı ist. der Büge! 0,04 Mm. breit, unten nur 0,02 Mm. 


Br nsins desBrumm- DerBrummring des Brumm- 
 apparates am Prothorax: apparates am Metathorax: 
| ec dr Erirobensiuck 0,2 Mm. .0,216 Mm. 


ne, ee 
0,0% \, 0,083 ,, 
D,16,, 0,34, 
0,25, 0,6589 „, 
feine | elonaen | 
ichn ngen der Stimm- 
R bandr 0,017 „ 0,02 „, 


aniesnrate dienen den Fliegen nicht allein zur Hervor- 
ar en Be er sondern auch zur Fortbewegung des 


142 Dr. H, Landois, 


kräftigen Muskeln’und anderen Organen viele Stämmchen. Grössere | 
Aeste gehen zu den Brummapparaten, schwellen dort zu halbkugeligen 
Blasen an und bilden auf diese Weise die Brummhöhle, auseinander 
gehalten durch den Brummring. Da nun die hinteren grösseren 
Brummapparate an der hinteren abgestutzten Fläche des Metathorax 
liegen, se muss die Luft, welche aus denselben mit Gewalt ausgepresst 
wird, die Brust und eben damit auch den ganzen Körper nach vorn 
treiben. | 

Dass diese Fortschiebung des Körpers durch die aus den grösseren 
Brummapparaten strömende Luit wirklich stattfindet, lässt sich leicht 
experimentell nachweisen. Schneidet man einer Brummfliege den Kopf, 
die Beine und die Flügel ab, und legt das Thier rücklings auf den | 
Tisch, so schiebt sich der Körper langsam, aber regelmässig, voran, so | 
oft der Rumpf'an zu brummen fängt. Viel schneller wird diese Fori- 
bewegung, wenn die Unterlage weniger Reibung entgegensetzt, etwa { 
auf einer untergelegten Glasplatte. Eine noch schnellere Bewegung in 
der Richtung nach vorn tritt ein, wenn man den seiner Bewegungs- 
organe beraubten Rumpf mit der Rückenseite auf die Oberfläche des 
Wassers legt. Selbst wenn man den Rinterleib von der Brust trennt, 
findet doch noch dieses schnelle Voranschieben der Brust durch ie 
beim Brummen ausströmende Luft stait. 


Der Brummapparat der Schlammfliegen (Eristalis). 


Die Schlammfliegen gewinnen in ihrem bienenartigen Aeusseren 
noch mehr durch das starke Gesumme, welches sie durch ihren Stimm- 
apparat hervorbringen. Diese Thiere werden hier zu Lande wegen 
ihres bienenähnlichen Habitus »Wandimmen« genannt, und man muss 
die Knaben eingehend von dem Mangel des Giftstachels überzeugen, 9 
ehe sie sich dazu bewegen lassen, dieselben mit den Händen zu be- a 
rühren. Es ist wohl in keiner Fliegengattung der Brummapparat so | 
stark entwickelt, als in dieser. = 

Burmeister!) giebi uns bereits von dem Vorhandensein des Ton- | 
apparates Nachricht: ich schnitt eins der Stigmen aus, öffnete es be- 
hutsam, indem ich die Winkel der Spalte trennte und a auch sehr 
bald, was ich gesucht hatte, den schwingenden Körper, und zwar nicht . 
einen einzigen, sondern sehr viele. Es ist nämlich diejenige Lippe des | 
Stigma’s, welche nach hinten und etwas mehr nach Innen liegt, auf | 
der innern Seite, die gegen den Anfang der Trachee gekehrt ist, im 
eine kleine flache, halbmondförmige Scheibe verlängert, auf welcher | 


1) Handbuch der Entomologie. Band 1. 8. 509, 


Die Ton- und Stimmapparate der age 143 


- Scheibe sich neun parallele, sehr zarte Hormblättehen erheben , welche 
mit ihrer oberen freien, scharfen Kante etwas nach unten heriknebonch 
"sind, sodass die vordere etwas über die folgende sich hinüberbiegt. 

Zugleich sind alle gegen die Trachee hin höher, gegen den Rand des 
 Stigma’s niedriger und die mittlere ist die grösste, von welcher ab sie 
| nach beiden Seiten hin kleiner und niedriger werden. Stösst nun die 
; der Luftröhre herausgetriebene Luft gegen diese Blättchen, se wer- 


be Weise, wie die schwingende Stimmritze des Kehlkopfes erschallt. 
if diese Weise findet sich also in den Stigmen eine nicht unbedeu- 
e Analogie mit dem Kehlkopf, namentlich dem der Vögel.« Bur- 
STER erkannte demnach in den Eristalisstigmen bereits die schwin- 
en Blättchen. »Eine spätere, diesem Gegenstande ausschliesslich 
mete Arbeit« verspricht er zwar, jedoch ist er wahrscheinlich 
h andere Untersuchungen von der Bearbeöitchne u a worden, 
"hat sie nicht geliefert. 

Eine genaue mikroskopische Untersuchung des Brummapparates 
- Fliegen ist um so mehr zu wünschen, als die Darstellung Bur- 
s, abgesehen ven Ungenauigkeiten, sehr mangelhaft ist; es lag 
icht in dem Zwecke seiner Einleitung zur Entomologie, auf der- 
e Gegenstände so viel Gewicht zu legen, als eine Specialarbeit es 
muss. 

‚Die zahlreichen Tracheenverzweigungen, welche die Muskeln des 
ax nach allen Richtungen durchziehen, vereinigen sich allmählich 
‚endigen schliesslich in einen gemeinsamen Stamm, der jederseits 
em Brummapparat führt. Dort weitet er sich zu einer grossen Blase 
"welehe halbkugelig das Brummstigma überdeckt und den Rändern 
ben, wie ein Uhrglas, angeheftet ist. 

Die äusseren Ränder derBru mmstigmen zeigen keine be- 
Eigenthümlichkeiten. Sie sind mit stark verzweigten Haaren 
besetzt, und neigen eiwas zusammen, sodass sie den Eintritt 
f Krpen; etwa von Staub, verhindern. Da, wo die Haare sich 


Kr 


der Brummhöhle liegt der Brummring. Dieser liegt frei in 
hle , nur an einer Stelle, und zwar durch die Museculatur, 
estgewachsen mit der Stigmenwand (Taf. XI. Fig. 13.). Der 

ummring besteht aus einem Chitinstabe, der hufeisenförmig gebogen 
| ist; die Enden seiner Schenkel sind rc ein dünnhäutigeres Band 
zum Ringe geschlossen. ; | 
at dem sag \ die mon Stimmblätschen‘, ganz ın 


144 Dr. H, Landois, 


mittleren Eisenstabe befestigt sind. Mit dem freien Ende stehen die 
Blätichen in das Innere des Stiigma’s hinein, und sind dort dem Luft- 
strome ausgesetzt. Mit dem hinteren Ende a die Stimmblättchen an “ 
der Wand der Brummhöhle befestigt. en sahen # 
An der Seite, wo das Stigma dem RT nahe ee ist 
der Brummring stark verdickt (Taf. XI. Fig. 13. v.). Dort setzt, ohne 
Gelenkung ein dickes festes Chitinstück (v) an. | 
Mit diesem Chitinstücke steht durch einen Hebel ()d das Schreiner | 
kölbehen in Verbindung. Mit seinem untern Ende hängt der Hebel 
häutig mit dem Chitinstücke des Ringes zusammen. Am oberen Ende 
trägt er kleine Erhabenheiten oder Zäbne, welche in die Vertiefungen f 
der Halterenbasis genau passen. Ein Blick auf die Figur macht uns 
alles Andere klar. Schwingt die Haltere , so setzt sie den Hebel in Be- 
wegung. Diese Schwingungen pflanzen sich dann durch das Chitin- Et 
stück auf den Ring und also auch auf die Stimmblättehen iort. re 
Der Bau der Stimmbänder lässt sich besser durch Abbildungen 
veranschaulichen , als durch Beschreibungen. Man vergleiche desshalb 
die Fig. 13. und 14. Es legt sich die Haut in zierliche Falten, deren 
ich bis 25 zählte. Dadurch bildet sie eine Menge kleiner Halbröhrchen 
von verschiedener Länge, kleinen Orgelpfeifen vergleichbar, deren ’ 
Wände durch die durchströmende Luft in vibrirende tönende Bemene h 
. gerathen. L: 
Ausser diesen beiden Brummapparaten, welche unter den Flügeln | 
in der Nähe der Schwingkölbchen liegen, haben die Schlammfliegen Ei 
noch zwei andere. Die Stigmen der Vorderbrust sind eben- ‚ 
falls zu Stimmapparaten umgewandelt. Mit ihrem viel we- = 
niger complicirten Baue hängt auch die bedeutend schwächere Stinm- 4 
bildung dieser Organe zusammen. | 00 
Die äussere Stigmenöffnung ist ein wenig kleiner, als 0 nl 
der Metathorakalstigmen; auch die sie verdeckenden Haare sind ein s 
wenig kürzer. | ; | 
Der Brummring ist auch hier kräftig a "Mit seinem 
federnden Zwischenstücke hält er durch seine beiden Schenkel die 
grosse Tracheenblase, welche die Brummhöhle auskleidet, auseinander 
und verhindert dadurch die Collabirung derselben. na | 
Die Haut selbst ist zwar auch in viele Falten gelegt, jedoch sind 
dieselben viel schmaler und es reichen nicht die Enden derselben; | 
einzeln abgestutzt, über den Brummring hinaus, 
Jede Schlammfliege hat vier Brummapparate. Um die Grössen- 


a 
7 
3 
u 


" 


ich die Messungen von einer Eristalis tenax 5. 


Die Ton- und Stimmappärate der Insecten. >. AB 


nn äpparate des Meta- » Brummapparate des Pro- 


| ” thorax: 
aa a 103%-.Mm.” "" 4,015 Mm. 
En age an yon 
BO PEANBIT Sir 
ihren. tl 0, con CR EE 
les Mittelstück desselben ° nur eine federnde Ein“ 
en 383° ,, 0 sehnürung vorhanden. 
breit) © 9,1837 9 ne ov Si 
u ‚Stimmbsinder, F u wi 
AT TA LET I ER EZ 0,025—0,06 5 
2 n25-0,05 Ä & } nicht bestimmt. 


reffen , so iind ihre Stimmapparate doch vi bchwiä dhier 
| verhinamt > von ihnen nur einen sehr te 


ht durch die mikroskopische ee nachweisen, 
ein Stimm.pparat vorhanden sei, so würde man | über 
r Stimme gene .. müssen. | 


146 0 Des Hs Landeis, 


Die Stigmen des Metathorax sind bei der Stubenfliege ziemlich 
rund, mit einer 0,28 Mm. im Durchmesser haltenden Oeffnung (Taf... @ 
Fig. 15. st.). Letztere wird für feste Körper gesperrt durch einen Kranz 
fein verzweigter Haare, und ausserdem biegen sich vom Bugrmensande 
aus 4 bis 5 stärkere Borsten über die Stigmenöffnung. | ji 

Hinter der Stigmenöffnung weitet sich ein Tracheensack. aus, der 
die Brummböhle ringsherum auskleidet. Der Tracheensack faltet sich, 
ramentlich am Grunde, wo er in das stärkere Tracheenrohr ausläuft, 
mehrmals und bildet auf diese Weise zwei in das Innere der Brumm- 7 
höhle vorspringende faltige Bänder, welche durch die ausgestossene # 
Luft in Schwingung und damit zum Tönen gebracht werden. Ä | 

Um den faltigen Tracheensack am Zusammenfallen zu hindern, e) 
liegt hinter dem Stigma auch hier ein Ring (Taf. XI. Fig. 15. br.) Der. ni 
selbe hat die länglich ovale Gestalt, trägt an einem Pole ‚ein elastisches 
Mittelstück (fin.), welches seine beiden anliegenden Halbbogen stets = 
auseinander zu treiben bestrebt ist; im Allgemeinen ist derselbe 
schwach entwickelt. | | i 

In dem Brummringe sind zwei zarte Häutehen, die Stimm- 
bänder, gardinenförmig angebracht, Ihre Länge beträgt 0,46 Mm., 
und ihre Breite 0,08 Mm. (Taf. XI. Fig. 15. sb. sb’.). Ei; 

Sowehl die Häute des Tracheensackes, der die Brummhöhle aus- 
füttert, als auch die beiden Stimmbänder des Brummringes zeigen in 
ibrer ganzen Ausdehnung eine sehr zierliche Zeichnung hexagonale 
Feldchen. Durchschnittlich misst ein jedes dieser Feldchen 0,165 Mm. 

Es kann nicht mehr zweifelhaft sein, auf welche Weise die Stimme 
der Fliegen entsteht. Die Tracheen der Thoraxmuskeln sammeln sich 
allmählich in immer dicker anschwellende Stämme, bis sie. zuletzt ein 
einziges Rohr ausmachen. Dieses schwillt zu einer grösseren Blase an 
welche die oben beschriebene Brummhöhle bildet (Taf. XI. Fig. 15. A.) 
Die ausgetriebene Luft, wie auch die einströmende, muss die fre 
schwebenden Stimmbänder und die Falten des Tracheensackes 
schwingende Bewegung setzen, wodurch die Stimme hörbar wird. 

Von den beiden Stimmapparaten der Hinterbrust weichen di 
jenigen, welche an der Vorderbrust liegen, nicht wenig ab. D 
Stigmen sind hier nicht rund, sondern länglich, 0,434 Mm. lang ung 
0,141 Mm. breit (Taf. XI. Fig. i6.). Ihre Ränder sind mit je zwanzig 
verzweigten Haaren verbrämt. Im Innern liegt auch hier ein Brumm- | 
ring, ganz ähnlich, wie in den hinteren Thoraxstigmen. Der Brumm- | 
ring zeigt das charakteristische federnde Mittelstück, und in ihm sind 
zwei Stiimmbändchen eingespannt, von je 0,0946 Mm. Breite; sie 
so lang wie der Brummring selbst. Die beiden Stimmbänder lie 


Die Ton- und Stimmapparate der Insecten, 447 


ng re hältikupelike Tracheenblase, hal ‚die uubrhbiike 
in ‚letzterer ee dann ein a Tracheenstamm: Die 


het; 


RR ‘ 
RAD . 


Ss. nisternd-knackende Geräusch der Waffenfliegen 
N  (Stratiomys). | 


Ne 
u 


Die Waffenfliegen geben eine sehr eigenthümliche Lautäusserung 
sich, die man wegen ihrer knisternd-kuackenden Färbung den 
schen der Insecten zuzuzählen hat. Dasselbe wird durch die 
ügelwurzelgelenke hervorgebracht. Wenn die Flügel sehr langsam 
- und abbewegt werden, entsteht. jedesmal das Geräusch. Man 
>h deutlich , ‚dass in dem Momenie, wenn die Flügelwurzel an den 

10rax geschneilt wird, ein Knackender Ton entsteht. Auf diesen 
zweite knackende Ton, wenn der Flügel aus seiner Höhenlage 
€ ‚Stellung erreicht. Folgen die knackenden Töne schnell auf- 
er, so entsteht das Geräusch, welches bald durch die Vibrations- 
r Flügel übertönt wird. 


tark entwickelt sind. Auffallend ist die Thatsache, dass die 
a des Prothorax grösser sind, als die des Metathorax. Die läng- 
finung der ersten Stigmen messen 0,646 Mm., die des, Meta- 
X i gegen nur 0,35 Mm. Hinter den Stigmen des Prothorax 
"Ringe und eine Stimmhaut, die sich lippenförmig gegen 


ichen Ohren hörbar , nicht geeignet sein, da ich auch nie eine 
ihnen wahrnehmen konnte. 


| en einen vernehmbaren Ton erzeugen ne Die 
10% 


148 ; Dr. H. Landois, 


drei anderen einheimischen Mückenfamilien : dieSchnaken, Gallmücken 
und Schmetterlingsmücken, machen für das menschliehe. Ohr nieht 
wahrnehmbare Laute; wesswegen wir letztere, hier unberücksichtigt 
lassen. ol | | ir 
Dass den eigentlichen Mücken eine doppelte Lautäusserung zu- 
kommt, lässt sich sehr leicht nachweisen. Durch den Flügelschlag ent- 
steht der normale Ton, der von dem Thiere in keiner Weise modifieirt 
werden kann. Unsere gewöhnliche Stechmücke (Gulex pipiens) tönt 
während des Fiuges d’. Schneidet man einer solchen Mücke die Flügll 
ab und reisst ihr den Kopf und sämmtliche Beine aus, so lässt sie | 
einen Ton erschallen, der höher als der Flügelton ist. Dies ist die 
Stimme der Mücken, welche durch die Stigmen des Thorax hervorge- 
 bracht-wird. | | | 3 
Die hinteren Stimmapparate, am Metathorax gelegen, sind 
bei allen Mücken in ganz ähnlicher Weise gebaut. Sie liegen in der 
Nähe der Schwingkölbchen und bilden äusserlich eine schmale Längs- 
spälte. Bei Culex pipiens,; unserer gemeinen Stechmücke, sind diese 
Stigmen 0,35 Mm. lang. Der Spalt ist keilfürmig, also oben etwas 
breiter und unten zugespitzt. Die Oeffnung dieser Stigmenränder ist 
nirgends breiter, als 0,023 Mm. Der Stigmenrand ist ringsherum. mit 
feinen Haaren besetzt. Unter der Stigmenöffnung liegt äbnlich wie bei 
den Fliegen ein Brummring, natürlich hier sehr zart, in welchem die 
vibrirende Haut gardinenförmig ausgespannt ist. Die Breite. dieses 
Häutchens beträgt 0,024 Mm.; es scheint dasselbe völlig structurlos zu 
sein, da ich mit den stärksten Vergrösserungen keine zellige Zeich- 
nungen, wie bei den Fliegen, nachweisen konnte. In den genannten 
Theilen ist der Stimmapparat ähnlich, wie bei den Fliegen; einige Ab- 
weichung bieten die luftzuführenden Tracheen. Der. Tracheenstamm 
ist hier nicht über dem Stimmapparat blasenartig erweitert, sondern 
er bleibt einfach und hat nur an der Stelle, wo er dem Stigma gegen- 
überliegt, eine Oefinung von der Länge der Stigmenspalte selbst. 
Auch münden an dieser Stelle des Tracheenrohres noch einige andere 
kleinere Stämmchen; sodass hier Luft genug zusammenströmt, um die 
zarten Stimmbänder in tönende Schwingungen zu versetzen. Die 
Musculatur besteht aus mehreren Muskelfasern, weiche sich an dem 
obern Ende des Brummringes ansetzen. Ganz ähnlich, wie die Flie- 
gen, können auch die Mücken durch diese Muskeln den Brummring 
anspannen und dadurch die Stimmbänder für höhere oder niedere Töne 
vorbereiten. | en. 
Die vorderen beiden Stimmapparate der Mücken liegen 7 
am Prothorax ; sie sind bedeutend kleiner, als die der Hinierbrust..Die ” 


E: Die Ton- und Shtiihapparate der Insecten. 4149 


ven ne bilden eine sehmale (bei Culex pipiens 
lange) Längsspalte, deren Ränder) mit Ausnahme der 
n Enden mit einfachen Häärchen Bösetkt sind. Die Stigmen- 
"können von dem Thier von einander entfernt und wieder ge- 
er werden. Unter den Stigmenrändern liegt der länglich ovale 
| ring, der in einer Dicke von 0,005 Mm. gelb chitinisirt ist. In 
ihen sind die sehr schmalen Stimmbänder gardinenförmig aus- 
innt. Die Musculatur des en ist gerade so, wie an den 


Ehiontew erden. Als Beleg hierfür diene vorläufig Culex annu- 
eh Männchen fis" f" e", und dessen Weibchen b’ a as’ in 


habe ausser den vorstehenden Dipteren noch eine Reihe an- 
iegen Ve die im Wein in den ge 


Zweck und Bedeutung der Halteren. 


hie, pitdren oder Schwingkölbehen der Dipteren, welche auf den 
; des Metathorax eingelenkt sind, haben bisher die mannig- 
En erfahren. Re gesteht DIIEN . »Ueber die N. 


ie, Bahsnidere Heuene sie dafür halten. — lesnhr Ss 
1SS 5 der ie Abschnitt des Thorax bei den P. 


Serra Band 4. Pag. 93. 


150 Dr, H. Landois, 


| 
bedarf gar keiner Widerlegung.« Den Beweis für. diese Meinung findet 
man einerseits in dem analogen Bau der Schwingkölbchen mit den 
Flügeln , andererseits in der Beobachtung, dass die Fliegen nach abge- 
schnittenen Schwingkölbchen nicht mehr ordentlich fliegen können. 

Beim Studium der Brummapparate der Fliegen stellte sich mir ihr 
Zweck und ihre Bedeutung ganz anders heraus; und ich kann ihn da- 
hin präcisiren : DieHalieren dienen zurBewegung derBrumm- 
ringe des Stimmapparates der Fliegen. ‚Erst in zweiter ° 
Linie wirken sie eben durch diese Bewegung aufdieRe- 
spiration und die Flugfähigkeit. 

Die Schwingkölbchen sind stets in der Nähe der Stigmen des 
Metathorax, die ja den Brummapparat bergen, eingelenkt. An ihrem 
Ende schliessen sie mit einem dickeren Knopfe ab, der im Innern viele 
Respirationszellen enthält und durch zahlreiche Tracheen durchzogen 
wird. Die Tracheen sammein sich in einen Ast und dieser durchzieht 
den dünneren Schaft des Schwingkölbehens. Kurz über der Einlen- 
kungsstelle des Stieles schwillt die Haltere wiederum knopfartig an. 
Ich bemerke daran eine sonderbare chitinöse Spiralieder, die ringsum 
ınit kleinen Tüpfelzeichnungen geziert ist. Vielleicht trägt diese Spiral- 
feder zur leichteren und schnelleren Vibration des Schwingkölbchens 
viel bei, da die Bewegung dieses Organs so rapide ist, dass man von 
dem Stiele nichts mehr sehen kann. - | 

Die Basis des Schwingkölbchens greift in einen Hebel ein, der 
unter der Körperhaut liegt (Vgl. Taf. XI. Fig. 13. h.). Dieser Hebel hat 
an der Stelle, wo er mit der Halterenbasis articulirt, mehrere Höcker. 
Bewegt sich die Haltere hin, und her, so folgt auch der ganze Hebel 
jeder einzelnen Bewegung. Der Hebel setzt sich mit seinem anderen 
Ende an ein mächtiges Chitinstück (Taf. XI. Fig. 13. v.) an, welches 
mit dem Brummringe ohne jede Artieulation verwachsen ist. > 

Der Mechanismus wird uns von selbst klar, wenn wir die Fig. 13. 
berücksichtigen werden. Die Stimmbänder mit dem einen Ende der 
Brummhöble angeheftet, sind meist mit ihrer Mitte dem Brummringe 4 
angewachsen, sonst sind sie überall frei. Das Schwingkölbehen setzt 
den Hebel in Bewegung, dieser das grössere Chitinstück (v.) und leiz- 
teres den Brummring. Dadurch müssen auch die gefalteten Stimm- 7 
bänder in vibrirende Bewegung gerathen, weil sie, unten unbewegt, E 
in der Mitte von dem angewachsenen Brummri Inge hin und her Beregen Ti 
werden. | =. 

‚Auch durch das Experiment überzeugt man sich leicht , dass die 
Schwingkölbchen auf die Hervorbringung der Stimme von grossom. a 
Einflusse sind. Schneidet man die Halteren ab, so wird die Stimme 


Die Ton- und Stimmapparate der Insecten. 151 


ar nicht aufgehoben , aber doch jedesmal merklich geschwächt. Ich 
‘I: iireder Thatsache hier besonders hervorheben zu müssen, da ein 


eg Organe, sondern sie eis nur zur Verstärkung der 
‚bei. Dieser Einfluss ist ein doppelter. Einerseits pflanzt sich 
rapide IMOHERn auf die Renee fort, und andererseits übt 


E man eine Schmeissfliege (Musca vomitoria) mit den Fingern 
ssthält, . dass sie an der Flügelbewegung gehindert wird, so sieht 
dass: während des Brummens der Kopf eine ausserordentlich 
inell vibrirende Bewegung macht. Sobald man dieselbe durch An- 
| des Fingers zu hemmen sucht, fühlt man auch die Bewegung. 
nun die Frage nahe, ob dieses Phänomen mit dem Brummen 
st im thatsächlichen Zusammenhange stehe. 

| fige Beobachtungen haben mich gelehrt, dass diese Fliegen 
iese sonderbare Bewegung machen, wenn sie ihren Brummton 
allen lassen ; weder beim ruhigen Flügelschlage, noch sonst bei 
uhe: der übrigen BERRBERRIERe sah ich den Kopf jemals in 
ad er ‚Tätigkeit. 


t e und Entwickelung im Halse vorhanden sind. Die we- 

arten Muskelfäserchen können dem Kopfe kaum eine geringe 

ind senkende Bewegung ertheilen. Die Vibration des Kopfes 
| el Aue: zu den rein mechanischen Bewegungen. 


ER fand sich keine Sir Er Häärchen, die doch sonst fast 
uf der Epidermis anzutreffen sind. 

äusserst dünne fädliche Hals verbindet die Brust mit dem 
Das Experiment des Halsumdrehens gelingt hier sehr leicht, 
5s der Kopf den geringsten Widerstand entgegen setzen könnte. 
den. Kopf in seiner Lage zu erhalten, ist die Hinterseite ziem— 
h, und nur ein wenig ausgehöhlt; die flach concave Fläche des 


152 Dr. H, Landois, 


Hinterhauptes passt dann ziemlich genau auf die etwas convexe glatie 
Vorderseite des Prothorax.' Es bleibt jedoch shwißcheii ya und‘ Vor- 
derbrust noch immer ein ziemlicher Abstand. 

An der Stelle, wo sich der dünne Hals in "die hintere Köpfscheibe 
inserirt, liegt ein Kranz langer Borsten. Es sind mehrere Hundert 
dieser Haare vorhanden, welche kreisförmig den Anfang des, Halses 
umgeben und radienartig nach allen Richtungen abstehen. Die Haare 
sind nicht so Jang, dass sie die Kopfscheibe überragen. Sie haben eine 
solche Stellung, dass sie sich nach dem Prothorax biegen und sich 
diesem mit ihren letzten Enden anlegen. Durch diese Einrichtung wird 
der Kopf natürlich in seiner Lage erhalten, was der dünne Hals allein 
nicht vermag. Da sie gegen die vordere Fläche des Prothorax schwach 
federnd wirken, so erreichen sie diesen Zweck um so vollkommener. 

Sobald nun der Brummapparat in Thätigkeit gesetzt wird, nimmt 
die ganze Brust des Thieres an der Vibration des Stimmorgans Theil. 
Zwischen den Fingern gehalten fühlt man die lebhafte Vibration der 
Brust der Fliege sehr deutlich, und sie ist so stark, dass dieselbe durch 
die fest angelegten Finger nicht wesentlich beeinträchtigt wird. 

Die Vibration der Brust pflanztsich nun währenddes 
Brummens aufdenanliegenden Haarkranz des Kopfes fort 
und setzt den Kopf selbst in vibrirende Bewegung. Auf 
diese Weise kommtdie vibrirende Kopfbewegung der 
Fliege auf mechanischem Wege zu Stande. Man kann sich den © 
Vorgang an dem bekannten Spielzeug veranschaulichen,. wo kleine 
Figürchen auf einem Fusse steifer Schweinsborsten stehend durch die 
in Bewegung gesetzte Unterlage selbst in hüpfende Bewegung gerathen. 
Die Haare an dem Fliegenkopfe sind aber nicht so steif und ermöglichen 4 
eine vibrirende Bewegung noch viel vollkommener. Ä N | 

Die Syrphusarten vibriren beim Tönen ebenfalls mit dem Kopfe, “ 
aber kaum merklich. Der Haarkranz ist hier sehr schwach entwickelt 4 
und umgiebt die hintere Kopfscheibe ganz am Rande. Die Häärchen u 
biegen sich nach dem Thorax und werden durch letzteren in vibrirende 
DENE gesetzt, die sich zum Kopf fortpflanzt. EN 


Der Gesang der Cicaden. 


Der Gesang der Cicaden konnie wegen seiner durchdringenden 
Stärke den Alten nicht unbekannt bleiben. Die Dichter besangen sie 
in Oden, die Naturforscher, namentlich Arısrorzes, suchte sich die 
Art und Weise des’ Törens zu erklären, und das sriöchikchel Volk hielt. 
sie im Zimmer in kleinen Bauern eitwsählossenn| um sich durch den 


Die Ton- und Stimmapparate der Insecten. 153 


otonen Gesang in den Schlaf singen zu lassen. So interessant es 
sein möchte, näher darauf einzugehen, was die Alien, vorzüglich 
An Arıs isroreuns, über den Gesang wussten, so würden wir doch in das 
E e Wesen desselben dadurch nicht eindringen. In weiten Um-— 
ee wir ja auch schon oben darauf ein. | 
wi ar: ‚die Männchen der Cicaden köunen eine Lautäusserung von 
er ch en ‚Auf der Unterseite des Metathorax (nicht, wie man in den 
Bi findet, am ersten Hinterleibsringel) liegen unter den beiden 
in inen zwei Schuppen, jede von der halben Breite des Leibes. 
die , sind ohne Gelenk an der Hinterbrust befestigt, und 
von either lederartiger Beschaffenheit. Sobald man diese 
enartigen Schuppen aufhebt oder wegschneidet, so fallen uns 
zwei Höhlen auf, dicht neben einander liegend, welche an ihrem’ 
ö init einer sehr zarten völlig structurlosen Membran verschlossen 
„Xi. Fig. 17. sp. sp'.) Die Häutchen sind äusserst zart und 
En der bekannten Weise regenbogenfarbig; ihr Grundton 
die Lage der übrigen Theile genauer beschreiben zu können, 
n wir eine Zeichnung von dem ausgeschnittenen Tonapparat zu 
| gen Das Präparat wurde von einer grossen südamerikani- 
icade gemacht und in zweimaliger Vergrösserung gezeichnet. 
den Höhlen sind mit sp. sp’. bezeichnet; sie sind am 
mit dem zarten Häutchen geschlossen. 
en jeder Höhle liegt ein stark chitinisirter Ring (gh. gh'.). Man 
iselben nur, wenn man die Brusthöhle öffnet, da derselbe sich 
nere der Brust hineiniegt. Der Ring ist mit einer zarten elasti— 
t ausgekleidet und zwar so, dass derselbe eine löflelförmige 
erhält. Die Ränder des Ringes sind an mehreren Stellen mit 
wand festgewachsen , sodass dieses Organ nicht aus seiner 
ie werden kann. 


aan »gefältete REN frei hinein. 
snahme der letztgenannten Beobachtung waren diese Ver- 
se bereits bekannt, und sind von Rtıumur sowohl, wie auch 


S mmt nun der gellende Ton in diesem Apparate zu Stande? 
Seen .00 dass die mern, während des Zirpens 


154 Dr, H, Ländois, 


unter denen, welche mehr auf Industion, als auf Beobachtungen ihre 
Behauptungen gründeten. Andere erklärten den Ton dadurch, dass die 
Cicaden ihre Flügel gegen den Thorax schlügen. 
Von denen, weiche mit dem Skalpell in der Hand die Organi- 
sationsverhältnisse der Cicaden studirten, verdient vor Allen Reaumur?) 
genannt zu werden, da seine Ansicht über den Cicadengesang in alle 
zoologische Handbücher Aufnahme und Geltung gefunden hat. Die 
anatomischen Verhältnisse berücksichtigte er sehr genau. Er fand an 
der Unterseite des Hinterleibes oben am ersten Hinterleibsringel jeder 
männlichen Cicade die gleich auflallenden grossen schuppenförmigen 
Platten (plaques ecailleuses), die dem Weibchen gänzlich fehlen. Diese 
sind am ersten Ringel befestigi ohne Gliederung, unter dem dritien 
Beinpaare. Die Breite jeder Schuppe ist etwas grösser als die Hälfte 
der Leibesbreite; die Schuppe ist etwas länger als breit und berührt 
fast das dritte Ringel. Unter jeder Schuppe befindet sich eine Höhlung, 
in der ein falienreiches muschelförmiges Gebilde (timbale) sich befindet 
von spröder Natur. Ein sehr starker Muskel ist an diesem Gebilde be- 
festigt. Durch An- und Abspannung dieses Muskels wird das muschel- 
förmige Gebilde (Taf. XI. Fig. 17. gh. gh’.) in Bewegung gesetzt, wo- 
durch der laute Ton hervorgebracht wird. Läse ich nicht ebendaselbst 
die eigenen Worte Reaumur’s: »car je me suis trouve engage a ecrire 
leur histoire sans avoir jamais entendu chanter une et sans en avoir 
jamais’ possede une en vie«, so würde ich es kaum gewagt haben, 
gegen die aufgestellte Ansicht dieses subtilen Forschers Nachunter- 
suchungen anzustellen. Meine Beobachtungen ergaben jedoch ein an- 
deres Resultat. ‘Abgesehen davon, dass der Tonapparat nicht, wie 
REAUMUR sagt, an dem ersten insankeahier ingel liegt, sondern am Metar 
thorax, will ich hier vorläufig nur anführen, dass die muschelförmigen 
Gebilde in dem Metathoraxringe vollständie festgewachsen sind. Die | 
Befesiigung geschieht einerseits durch einen starken Chitinbalken mit 
der Scheidewand der Spiegelhöhlen, anderseits durch den Bing des | 
muschelförmigen Gebildes selbst. Dieser ist eingesetzt in die Seite ‚der 
Leibeswand, und nur das gefaltete Häutchen ragt halbkugelig hervor, 
nach oben ech t durch die starke Seitenplatte des Metathorax. Da- 
durch fällt die Behauptung Reasumur’s schon von selbst; denn ein so 
festgewachsenes Organ kann durch Muskeln nicht aus seiner Lage ge- 4 
bracht werden. Eine solche ruckweise stattfindende Muskeithätigkei 
wie sie hier supponirt wird, ist auch an und für sich ohne Gegenstück 
in der Natur. | 


r 
in 
{ 
g 
h; 
f 
3 


4) Vgl. Memoires pour servir A Yhistoire des insectes; Tom. V. Partie I. Qu 
rieme memoire. Sur a Cigales. pag. 184. Amsterdam ATA1. 


Die Ton- und Stimmapparate der Insecten. 155 


 Röser fühlte bereits die Mangelhaftigkeit des Reaumur'schen Erklä- 
srsuches. Nachdem er die anatomischen Details beschrieben und 

ildet hat, sagt er: »durch diesen Stiel sind. nun, wie Herr von 
sagt, der ihn eine Senne nennet, die Muskeln, an denen Mu- 
äutlein angewachsen und durch die Bewegung derselben wird 
. aus- und Eier dass daher ein on entstehet. 


Er. man durch die nn eines Federkiels die Sai- 
'Cither erklingen machet. An denen Häutlein selbsten habe ich, 
von Herrn v. Reaumur oben angezeigete Manier, auch keinen 
rvorbringen können«!). Auf.der 27. Tafel Fig. 10. f. bildet er 


a enhorax, die kisher von den en völlig . 
igt geblieben waren. Ich erkläre mir diesen Umstand in der 
n Lage der Stigmen selbst. Sie liegen nämlich hart an der 
Ä grossen Schuppen unter den Hinterbeinen, und zwar an der 
ke ihrer Falze. Sie haben eine verhälinissmässig bedeu- 
‚ sie sind zweimal so lang, wie die Stigmen des Hirschkä- 
r geinessen sind sie 1,93 Mm. lang. Bei dieser bedeuten- 
ausdehnung sind sie mit einer schmalen spaltenartigen Oef- 

on‘ 0,34 Mm. versehen. Vergleichen wir, die Taf. XI. Fig. 18., 
wir auf den Stigmenrändern mehrereHaare stehen, die an der 
urz, an den andern hingegen viel länger sind. Wegen der 


anen anderer Insecten doch sehr spärlich. In dem steiferen 
ide der Stigmen sind die Stimmbänder, (Taf. XI. Fig. 18. 
en Ihre Breite beträgt 0,134 Mm., und sie sind so 


5 I han Insectenbelustigungen. T Theil H. Verschiedene ausländische Sor- 
Cicaden, pag. 168. Tab. 25. 26. 27. 


156 Dr. H. Landois, 


Gerade der Oeffnung der Schrillstigmen: ‚gegenüber liegt, die be- 
deutende Höhle (Taf. XI. Fig. 47. h. h'. \ in der das Be Häuichen 
in dem Chitinringe ausgespannt liegt. | Ale 

Vergleichen wir nun die aufgefundenen Theile ada Toner i 
mit denen der Fliegen, etwa von der gewöhnlichen Schmeissfliege, so 
finden wir alle Theile analog wieder vor. Die beiden fiedrigen Blätter, 
welche bei dieser Fliege die Brummhöhle verschliessen, sind bei den N 
Cicaden repräsentirt durch die grossen Laden, welche nach unten den h 
Tonapparat verdecken, und zweitens durch die Schuppen (Beulen Rö- R. 
szi’s), welche seitwärts das gefaltete Häutchen überdeckend schützen. 
Der Brummring der Fliegen ist hier ebenfalls vorhanden, "und auch die 
vibrirenden Häute vermissen wir in demselben keinachveged Be 

Der Ton wird bei den Cicaden offenbar hervorgehraeht dureh die 
die Stimmbänder des Schrillstigma’s in Schwingungen versetzende Int. 
Da die Stimmbänder dünn, straff und schmal sind, so kann kein ande- 
rer Ton entstehen, als der bekannte geliende Laut. Es kann hier niit 
Recht die Frage aufgeworfen werden, op die Schrilistigmen der Cicaden 
wirklich im Stande seien, einen so ausserordentlich lauten und dureh 
dringenden Ton zu erzeugen. Um diese Möglichkeit darzuthun, eignet E 
sıch ganz vorzüglich ein Instrument, welches von einem meiner Schü 
ler, der früher die Kühe gehütet hatte, zufällig entdeckt worden ist; es 
verdient dieses einfache Instrument um so mehr beschrieben zu wer- 
den, da bis jetzt ein Aehnliches nicht bekannt geworden ist. Er nahm 
den Halm von Poa aquatica und schnitt ein Stück aus demselben so ab, 
dass der eine Schnitt unier einem Knoten, der andere unterhalb des N 
folgenden Knotens geführt wird. Man erhält dadurch ein Stück, wel- 3 
ches unten durch einen Knoten verschlossen, oben hingegen offen bleibt 
Schneide man nun ferner mit einem Federmesser in das Halmstüc 
oberhalb des Knotens einen Längsschnitt und bläst mit dem Mund 
durch die obere Oeflnung, so entsteht ein sehr lauter Ton von schril- 
lend-flötender Klangfarbe. Die Luft wird mit Gewalt durch die fein 
Ritze gepresst, wedurch die Lippen derselben in- tönende Bewegun 
gesetzt werden. Ganz in ähnlicher Weise wird auch dureh die Stimm 
bänder der Schrillstigmen der Cicaden die Athmungsluft gepresst, wo 
durch der laute flötend-schrillende Ton entsteht. | 

Es wäre demnach die Lautäusserung der Cicaden nicht in die Ka- 
tegorie der Töne, sondern in die der Stimme zu versetzen. Dass ma 
den Gesang der Cicaden früher auf andere Weise entstehen liess, wie 
wir es nächgewiesen, liegt einerseits darin begründet, dass die Stimme 
dieser Thiere Aehnlichkeit hat mit dem Gezirpe der Grillen, anderse 


Die Ton- und Stimmapparate der Inseeten, 157 


int. es dem Umstande zuzuschreiben, dass man dem Baue der 
kalstigmen keine Aufmerksamkeit schenkte, 
een: wir das Ergebniss dieser Untersuchungen zusammen, so 
ts Resultat festzubalten: der sg. Gesang der ne 
n ist die Stimme derselben. Sie wird dadurch her- 
gebracht, dass die Trachealluft die Stimmbänder 
‚Sehrillstigmen in Bewegung setzt. Das muschelför- 
e Häutchen in demChitinringe und die zarten Häute 
m ı Grunde der Höhlen sind einzigund allein Resonanz- 
parate. 
 Beruht die Parallele, die wir zwischen dem Stimmapparaie der 
| Ccaden und den ee der Fiegon gezogen haben, auf 


Jei Weibchen handen a sein. Ich ah ll: auch die 
eit lichen Individuen, von denen es bekannt ist, dass sie keinen Ge- 
ng ; von ‚sich hören lassen. Würde die Stimme nicht durch die Be- 


en ebenfalls nie, nur sind ihre ERSTEN kleiner, als im 
arat der Männchen. Diese beiden Theile sind auch dem Un- 
‚ leicht sichtbar!). Burmeister hat dieselben schon erkannt, 

aber das Vorhandensein der übrigen Organe des Stimmap- 
1 muss ich entschieden ee 


Trom mmelhäutchen Yokekhkini liegt. Der Bügel des Horn- 
t nur an einer atsiigs stärker entwickelt. Dieses Organ hat die- 


158 Dr, HB, Landeis, 


bei Männchen, nur dass es natürlich hier nicht völlig von der Lade we- 
gen ihrer geringen Breite überdeckt werden kann. Das Stigma des 
Weibchens ist etwas kleiner. Auffallend ist, dass in demselben die 
Stimmbänder auf einMinimum reducirt sind; an sieht kaum ihre An- 
lage; wesshalb sie natürlich auch nicht dazu geeignet’ sein können, 
durch die ausgeathmete Luft die Stimme der Männchen hervorzubrin- 
gen. Ob die Weibchen nicht eine Stimme, wenn auch nur eine äusserst = 
schwache haben, kann ich nicht entscheiden, da mir die Beobachtun- i 
gen an weiblichen lebenden Individuen aheeleie | ; N 

Da die Anlage des Stimmorgans der Weibchen bisher Ada BR 
kannt geklieben ist, wollen wir die Messungen der einzelnen Theile 
desselben mit denen der Männchen übersichtlich zusammenstellen: 


Der Stimmapparat beim  Derselbe beim 
Männchen: Weibchen:- 
1. Laden, breit .'. 65 Mm. A Mm. 
hoch . ... 089 Aa, BI 
2. Stimmsiigma, lang 2 % 1,02; 
Stimmbänder, breit. 0,134 ,, | 0,034 „, | 
Geeignet zur Stimmerzeugung. Ungeeignet zur Stimmorzeugung 
3. Höhlen mit Spiegelhäutchen 
Bandbreite . .... . 0,5 Mm. 072 u: 
Weite der Oefnung 5-6  ,„ bush, 
4. Trommelhaut, lang $ = 1,6 Ey 
breit 4 a 0,5 


74 ’ 27 


el A die < einzie a sein kann. Da der Ton der 6 “ { 
caden durch die Respirationswerkzeuge hervorgebracht wird, so mu 3. 
er eine Stimme genannt werden; und wir können kein Veto BT 
einlegen, wenn Jemand, der die er Stimme der Cicaden für klang- r 
voll, sonor und angenehm hält, dieselbe einen Gesang nennen will. So 
kommt man oft durch genaue mikroskopische Studien wieder auf d 5 
zurück, was die Völker vor Jahrtausenden richtig geahnt und benar nnb 
haben. fi 


Die Töne der ie a 


Die Schmetterlinge sind von der Natur sehr spärlich mit Lautiusse- 1 E 
rungen versehen worden. Nur bei einer einzigen Art ist der Ton d Ei 
artig, dass er wegen seiner Stärke jedem Beobachter auffallen 


Die u und Bkitemappärat der Bon» 15% 


Bheribesiisen. wir auch über die Stimme des Todtienkopfes (Acheron— 
er ‚atropos) eine ausführliche Literatur. Ausser diesem sind noch Töne 
bachtet worden bei den Bärenschmetierlingen (Euprepia, Orthosia, 
nia) und bei einem Tagfalter, dem Tagpfauenauge (Vanessa Jo). 
‚Die Bhkisnikerlinge besitzen einen ziemlich grossen Saugmagen, 


»n mit Luft angefüllt ist. Wird diese Luft aus dem Saugmagen her- 
spresst und durch den Spalt der beiden Rüsselhälften hindurchge- 
ängt, so soll dadurch der eigenthümliche piependflötende Ton ent- 
en. Es wären demnach die Schmetterlinge die einzigen Insecten, 
che vermittelst ihres Mundes einen Ton von sich geben können. 


Die Lautäusserung des Todtienkopfes (Acherontia 
Se atropos). 


Der Erste, weicher über den Ton des Todtenkopfschmetterlings 
eilungen veröffentlicht hat, ist R£taumur. Er war so glücklich, meh- 
lebende Exemplare zugleich zu besitzen, so dass er möglichst ge— 
Untersuchungen anstellen konnte. Er N dass der ziemlich laut 
de Ton dieses Nachtschmetterlings durch Reibung hervorge- 
‚würde. Und zwar reibt der Schwärmer die beiden Palpen an 
ssel, »au'il (der Ten) etait produit par les frottemens des tiges 
es contre la trompe«!). Die Versuche, welche die Richtigkeit sei- 
hauptung beweisen, sind ebenso einfach, als interessant. Wenn 
er Nadei den Rüssel nach oben bog, so dass die Palpen den- 
cht berühren konnten, war der Schmetterling nicht im Stande 
reg ebenso Werbiel essich, wenn die wen von 


r Versuch zu sein iheish so hat mich doch allezeit vr 
ı Papillion geschrien, ich hätte mehr Bewegung zwischen dem 
und .dem Hinterleib, als zwischen dem Rüssel und seinen 
‚(palpi) wahrgenommen«?). Da jedoch Röseı nur ein einziges. 


ag. 54. EAN chez Pierre Mortia 1737. 

RÖSEL, Insectenbelustigungen, Theil IH. 4755. Die zur Nachtvögel ersten 
zehörige, ungemein grosse, und mit gelb und blau wunderschön gezierie 
eRaupe nebst ihrer Verwandlung in den sg, Toden-Vogel. 


— ? TE 


160 0 Dre H, Landois, 


scheute, se darf man auf seine ER nicht allzu ee Gewicht 
legen. | Zu 
Diesen beiden "ORTEN BR ORNNE weiche Pr Ton des FREE 
ers durch Reibung entstehen lassen, wurde in der Folge eine Reihe S 
von Abhandlungen veröffentlicht, in denen angegeben wird, dass die 
Luft von dem’ Schwärmer durch irgend eine Körperspalte gezwängt 
würde. So gibt Leuxis'an, »dass der Todienkopf einen eigenthümlichen 
Ton hören lasse, weleher durch eine Spalte am ersten Hinterleibsringel 
hervorgebracht werde, vorzüglich, wenn man den Schwärmer anfasse«, M 
Dass diese Angabe irrig ist. lässt'sich leicht nachweisen; denn wenn # 
man dem Schwärmer den Hinterleib abschneidet, so verliert er’ PEN # 
nicht seine Lautäusserung. | en A 
Passerin:!) will in dem Rüssel eine eigenthümliche Höhlurig BR 
den haben, in le der Ton zu Stande käme, wenn die Luft durch 
dieselbe striche.. DuroscreL?) untersuchte später die Passerıne'sche 
Höhle genauer und will in derselben eine besondere Trommelhaut auf- 
gefunden haben. Me 
BurnEısTer lässt die Streitfrage unentschieden, da es ihm nach sei- 3 
ner eigenen Aussage an Gelegenheit fehlte, REN Schwärmer die- "s 
ser Speeies untersuchen zu können. | | E 
Vernehmen wir nun die Worte eines gewiegten Anatomen und Phy- 
'siologen der neueren Zeit, nämlich von Ruporrn Wasner über diesen 
Gegenstand: »Ich_ hatte Gelegenheit — sagt er — die Stimme .von acht 
Exemplaren zu vernehmen. Sie kommt beim Männchen und Weibchen d 
vor. Die Thiere lassen ihre Stimme nur dann hören, wenn man sie 
reizt oder betastet, aber dann sogleich, es ist'ein ganz eigener, kurzer 3 
schrillender Ton: Die Stimme erfolgt am stärksten bei a 
Rüssel, aber bei der genauesten Beobachtung sieht man durchaus kein 
Reiben oder Bewegen des’ Rüssels, es erfolgte die Stimme ebenfalls; ; 
nur schwächer, wenn’ich den Rüssel aufgerollt hatte und gestreckt 
hielt; ebenso wenn ich die Palpen, die Spitze des Rüssels, endlich des- 
sen Hälfte und mehr abgesebnitten hatte. Hielt ich beide Rüsselhälften 
auseinander, oder schnitt ich eine oder alle beide bis an die Basis ab; . N 
so erfolgte sie nicht mehr. In letzterem Falle stürzte eine schaumige, 
speichelartige Flüssigkeit mit Luft hervor. Oeffnete ich das Thier, so 
fand ich eine überaus grosse, prall mit Luft ausgedehnte Saugblase, 
welche dicht vor dem eigentlichen Magen in das Ende der Speiseröhre 
mündete. Diese Blase füllte den ganzen vorderen Theil des Abdomen 


4) Osservazioni sopra la Sphinx atropos o Farfalla a Testa di Morto. Pisa ea 
E) Compte rendu des exp£riences faites a Veflet de decouvrire re de ori, 
dans le Sph. atropos. Ann. Soc. Ent. id 1839. T. 8. p. 59—63. | 


Die Ton- und Stimmapparate der Insecten. 161 


; s und drängte sich beim Oeffnen desselben vor der Rückseite sogleich 
hervor. Auch die ‚ganze Speiseröhre war stets mit Luft gefüllt und 
‚sich unter Wasser desshalb ganz glänzend, wie mit Quecksilber 
‚ode Bpner mit Luft gefüllten Tracheen. Ich halte es nun für 
iv @ heinlich oder fast ausgemacht, dass die Stimme durch 
er: durch Ausstossen der Luft aus der grossen Saug- 
> N Be die enge Speiseröhre und vorzüglich durch den Rüssel her- 
ge pbr: ‚cht wird; je kürzer der Rüssel durch Abschneiden wird, um 
see wird: eie; ich habe im Rüssel keine solche Blättchen oder 
r Weise i in Schwingung zu-versetzende Theile gesehen, wie sie 
' Ban R:von den Hymenopteren vorgibt. Zuerst glaubte ich ein Paar 
n an der untern Fläche der Rüsselbasis gesehen zu haben, später 
‚ieh sie für ein Paar kleine braune Striche halten. Doch isi es 
, dass ein Theil der Luft durch ein Spältchen streicht, welches 
ieser Stelle durch die nicht völlig aneinander gedrückten Rüssel- 
m ‚offen zu bleiben scheint. Ich fand nie die Pı sszrinr'sche Höhlung 

| Duroncneıs feine irommelartige Haut ist nur seheinbar«!). 
| m mir im October 1866 zwei Schmetterlinge aus ihren Pup- 
eakrochen waren, war es meine erste Aufgabe, die WAsGNER- 
paben jeimer PRBEANHERN Prüfung zu unterziehen. Der erste 


er Reibung hervorbringen. Es wollte mir auch nicht ge- 
‚Ton näher musikalisch zu bestimmen, was man bei den 
" Bockkäfer auch wohl schwerlich erreichen möchte. Ist die 
Gner's richtig, dass der Ton durch Auspressen von Luft durch 
lspalte zu Stande kommt, so musste derselbe verschwinden, 
dem Todtenkopf den Saugmagen unterbindet. Da der Saug- 
ntlicher Lepidopteren, der stets mit Luft gefüllt ist, im Hin- 
, so ist es leicht durch eine zwischen Thorax und Abdo- 
hte Fadenschlinge die Communication zwischen diesen 
ortheilen völlig zu hemmen. Ich zog die Schlinge so fest 
‚„ und horchte ob der Ton noch hervorgebracht würde. 
eb aberkeineswegsaus, das Tbier piepte noch 
den lang, so oft es gereizt wurde. Dadurch wäre 
unumstösslich nachgewiesen, dass der Saugmagen keinen 
ı der Tonerzeugung habe. 

nnte nun noch immer die Möglichkeit vorhanden sein, dass 


tLeR’s Archiv 1836. 
. wissensch. Zoologie. XVII. Bd. A 


169 Dr. H. Landois, 


der Ton in den Stigmen hervorgebracht würde, wie dieses bei den 
Dipteren und Hymenopteren durchgängig der Fall ist. Ich hatte jedoch 
schon früher, als ich mit der Untersuchung der T acheenverschluss- “ 
apparate der Schmetterlinge beschäftigt war, die Stigmen mit ihren 
Verschlüssen mikroskopirt und gefunden, dass sich diese Organe nich 
wesentlich von denen der übrigen Lepidopteren unterscheiden. E 
bleibt somit nichts anderes über, als den Ton durch Friction entstan - 
den zu erklären. 2: 
Eine aufmerksame Beobachiung des lebenden Thieres lässt auch 
stets eine Bewegung der Palpen erkennen, wie dieses von Reıumur be- 
reits angegeben wurde. Der Rüssel bleibt dabei meist unbeweglich lie- 
gen. Die innere Fläche der Palpen ist am Grunde nackt. Die mikro- 
skopische Untersuchung lässt auf dieser nackten, dem freien Auge glat 
erscheinenden Fläche der Palpen eine grosse Anzahl feiner Reife: 
erkennen, die in ihrem Baue mit den Reibleisten der Nekrophoren, 
Mist- und Bockkäfer die grösste Aehnlichkeit haben. Werden nun dii 
Reibleisten der Palpen an den Rüssel gerieben, so entsteht jedesmal de 
Ton des Schmetterlinges. Da die Reibleiste an der Basis der Palpen ihren 
Anfang nimmt, se verstummt der Schmetterling auch nicht eher, als 
wenn man die Palpen bis auf den Grund exstirpirt. Werde 
die Rüsselhälften auseinandergebogen, so konnte Waısner den Ton au 
dem einfachen Grunde nicht mehr vernehmen, weil durch dieses Expe- 
riment die Palpen zwischen der Rüsselhälfte ad dem Auge des Schmeid 
terlings eingeklemmt werden und sich somit nicht mehr bewegen kön- 
nen. Bei resecirtem Rüssel kann natürlich der Ton ebenfalls nicht 
mehr entstehen, weil die angeriebene Unterlage fehlt. Da die Palpen 
im Innern nur sehr wenig Muskeln, aber viele Tracheenröhren und h 
Blasen enthalten, so muss der Ton durch diese Resonanzvorrichtung 
bedeutend an Stärke gewinnen. Die Reibleisten der Palpen sind bei der 
Männchen dieses Schwärmers mit feineren Rillen besetzt, als bei den 
Weibchen, und eben damit harmonirt es, dass die Lautäusserung des 
W ER tiefer ist, als die des Michi | | 
Es sind von den Forschern bei anderen Schmetterlingsspeei 
manchmal Töne gehört worden, und es lag die Vermuthung nahe, dass” 
bei solchen Arten der Tonapparat einen ähnlichen Bau habe. Die a 
gestellten Untersuchungen ergaben, dass namentlich die Sphingid 
mit ähnlichen Instrumenten versehen sind. Ich will daher die Mess 
gen einiger dieser Reibinstrumente hier folgen lassen: in 


Die Ton- und Stimmapparate der Inseeten. | 163 


Länge der Breite der- Anzahl der 

ri Reibleiste: selben: Rillen: 
jerontia atrops . . 2 Mm. . . ‚0,75 Mm. eg 
inx convolvuli RR Pu Ri 92 
ee 9 0,880, 30 
elpenor . . ER a 7 36 
inx pinastri . . . 1,3 5, .,. 0,5 ,„ 39 
ix euphorbiae . . 1,4 „, 0.8, 32 
& = Abus Er SER schw a entw ‚ickelt 


von ch, theils sind ihre Pb insibrungen aber ee der Re dass 
on iz A nkektichen OÖhre nicht vernommen werden können. 


a Be der Laut der Raupe Be ge sondern er ist 
inem Knacken ähnlich. Sobald man das Thier berührt, schlägt es 


Es hen mir ey u Ber am Kopfe 
eh, 1, Allen es RER mir auch manchmal. vor, als wenn er das Re- 
Tr heftigen Muskelcontractionen sei. 


Töne und Stimme der Hymenopteren. 


Ä rdnung der Hautflügler ist ausserordentlich reichhaltig an 
ungen. Es giebt nur sehr wenige Arten, welche völlig stumm 


äusserung hr nom, A die kleinen Gallwespen 


n r das menschliche Ohr nur unhörbare Laute. Degen sum- 


RAT 


Syste atische Beschreibung der europäischen Schmetterlinge. Leipzig und 


164 . Dr. H, Ländois, 


Der Brummapparat der Hummeln (Bombus). 


In der Ordnung der Hymenopteren sind die Hummeln die typischen 
Brummer. Während des Fluges lassen sie beständig den tief brummen- 
den Ton hören; aber auch wenn man ihre Flügel in der ee 
an der Vibration hindert, hört die Lautäusserung nicht auf. oe 
man hingegen einer Hummel den Hinterleib ab, so vermag sie Zwar 
noch mit den Flügeln zu rauschen und mit den Bi den grösseren ] Me- | E 
tathoraxstigmen zu brummen, allein der eigentliche gewaltige Brumm- 
ton ist dann bedeutend beeinträchtigt. Das leitet uns auf die Vermu- 
thung, dass dieBrummapparate vorzüglich am Hinterleibe sich he- 
finden müssen : wir erkennen sie auch leicht in den Stigmen des 
Abdomen. \ 

Die Stigmen des Hinterleibes liegen auf den oberen Halbbogen der 
Ringel und werden jedesmal von den häutigen Fortsätzen der vorderen x 
Ringel verdeckt. Wegen dieses deckenden Schutzes finden sich auch 
an den Stigmenrändern keine Häärchen. 4 

Der Bau der Brummstigmen kann uns nur anschaulich 
werden, wenn wir die von uns auf (Taf. XI. Fig. 19) gegebene Abbil- u 
dung des Brummstigma’s der gemeinen Hummel (Bombus terrestris) zum 
Grunde legen. Wir zeichneten dasselbe in 110facher Vergrösserung 
von der Innenseite. | & 

Die Körperhaut zeigt als zellenförmige Zeichnung, wie wir sie“ | 
in den Chitingebilden der Kerfe selten vermissen (Taf. x. Fig. 19. Kh). 

In derselben liegt das mit schmalem Ringwulste umgebene ovale | 
Stigma (si); es ist nur 0,167 Mm. gross. 2 

Ueber dem Stigma weitet sich halbkuglig ein grösseres Chitin- 
näpfchen empor, dessen Ränder mit der Körperhaut verwachsen sind. 
Sein Durchmesser beträgt 0,4 Mm. Dieses Näpfchen ist durch einen | 
Spalt in zwei Hälften g lheilr | (nh und n#). x a 

Die obere Hälfte des Napfchens (nk) ist sehr zarthäutig | 
und trägt den Verschlussapparat!) des Stigma’s (ok und v’k), bestehend 
aus zwei Kegeln, dessen verbindende Musculatur nicht eingezeichnet 4 
wurde. B 

Die untere ‚Hälfte des gewölbten Näpfchens Inh’) 


4) An dem Rande sitzen zwei gelbe Chitinkegel auf, ein kleiner ee ein grösse- 
rer. Die Spitzen derselben sind durch (hier nicht gezeichnete) Muskelfasern ver E 
bunden, durch deren Contraction und Relaxation der Rand des Näpfchens zusa m 
imengebogen oder auseinandergeweitet wird. Die genauere Beschreibung dieses 
Stigmenverschlusses werde ich neben anderen bald veröffentlichen. 


- 
- 


Die Ton- und Stimmapparate der Insecten. 165 


bedeutend dickwandiger, und trägt auf ihrer Innenseite, dem Stigma 
7 agewandt viele kleine Häärchen. Das Stigma liegt unter dieser Hälfte. 
Zwischen dem Stigma und dieser letzten starkwandigen Näpfchen- 
fie liegen zwei Chitinhäutchen, die eigentlichen Brummbänder. 

; heften sich mit der einen Seite an den Stigmenrand und mit dem 
a Kantenende an die Wand des Näpfchens (Taf. XI. Fig. 49. 


Inden Spalt des Chitinnäpfehens mündet der betreffende zugehö- 

‚rige Tracheenstamm. 

- In dieser Weise sind alle Stigmen des Hinterleibes gleich gebaut. 

ie Entstehung der Brummstimme kann nun nicht mehr zwei- 

Ihaft sein. 

| be Wird die Luft stark ein- und ausgetrieben — welches mehr, oder 
nin. der der eigenthümliche Verschlussapparat des Stigma’s regulirt — 

Mi reiht. sie die gardinenartig aufgehängten Stitumbander und diese 

then dadurch in tönende Vibration. 

Die beiden Stigmen des Metathorax, womit die Hummeln ebenfalls 

en Ton erzeugen können, weichen etwas von dem Baue der übrigen 

b. Ihre Oeffnung ist ein bedeutend grösserer Längsspalt, an dessen 

ändern die Bruimmlippen angesetzt sind; ganz in ähnlicher Weise, 


leicht auf a’ bestimmen lässt. Bei einigen Individuen liegt die- 
‚etwas tiefer (gis’;, bei: anderen etwas höher; er geht aber nie 
hinaus. Dieser Ton wird durch die rapiden Flugbewegungen, 
'h durch die Flügelbewegungen selbst, hervorgebracht. 

n ganz anderen Laut hört man, wenn das Thier angefasst und 
ı Flügelbewegungen, etwa durch Abschneiden derseiben, ge- 
rt wird. Die Thiere lassen alsdann einen Laut hören, der ver- 
Tonhöhen annehmen kann und zwischen «” und c’”’ schwankt. 
die eigentliche Stimme, die in den Stigmen der Bienen gebil- 
. Die Stigmen der Biene sind an ihren Rändern unbewehrt, 
rförmigen Haare, die den ganzen Leib namentlich den Tho- 
cken, hinreichend den Eintritt fremder Körper verhindern. Die 
des Hinterleibes liegen etwas verdeckt unter den hautartigen 
tzen der vorhergehenden Ringel selbst. Wir wollen die Stimm- 


166 Dr. H, Landois, 


apparate einer italienischen Bienenkönigin beschreiben, weil bei ihr 
diese Organe am vollkommensien entwickelt sind. | 

Die Thoraxstigmen, vier an derZahl, bilden längliche Spalten. Die 
Haut des Stigmenrandes setzt sich nach Innen fort und schneidet sehr 
scharfrandig ab. Diese Ränder etwa 0,55 Mm. lang und 0,067. Mm. 
breit bilden die Stimmbänder. Dieselben sind von dem gemeinschaft- 
!ichen Tracheenrohr überwölbt, an Dr einer Seite der zweikeglige 
Tracheenverschlussapparat angebracht is 

Die Stigmen des Hinterleibes zeigen ee Bau, nur dass die 
Dimensionen der einzelnen Theile geringer sind. Dasselbe gilt von den 
Stimmmapparaten der Arbeiter im Stocke. 

Die Stimmapparate des Hinterleibes können nur so lange zur Er- 
zeugung der Stimme gebraucht werden, als sie mit der Brust im Zu- 
sammenhange stehen. Dahingegen erschallt die Stimme der Brust- 
stigmen noch sehr laut, wenn auch alle äussern Bewegungsorgane nebsi 
Kopf und Hinterleib resecirt w erden. | a 

Besondere Muskeln finden wir zur Spannung der Stimmbänder 
hier nichi vor; und es muss daher auffallend sein, dass die Thiere doch 
eine Modification ihrer Stimme bewerkstelligen können. Ich glaube den 
Grund hierfür darin finden zu müssen, dass die Bienen nicht zu glei- 
cher Zeit alle Stimmapparate in Thätigkeit setzen. Den kleineren Stimm- 
apparaten ist ein höherer Ton eigen, als den grösseren. Werden nun 
sämmtliche Stimmapparate in Thätiekeit gesetzt, eiwa bei feindlichem 
Angriffe, so müssen die höheren Töne prävaliren, weil die kleineren 
Stimmapparate in der Mehrzahl vorhanden sind. Tönen hingegen nur 
die grösseren Stimmapparate an der Brust, so wird man nur den tiefe- 
ren Ton vernehmen. | 

Die Bienen können ihre Stimme ganz willkürlich erschallen lag | 
sen. Die Stimme der Königinnen ist wegen der vollkommneren Ent- 
wickelung aller ihrer Körperorgane stärker, als die der Arbeitsbienen. 
Sie lassen dieselbe namentlich dann hören, wenn ein neuer Schwarm 
über kurze Zeit den Mutterstock verlassen will. Man kann jedoch die 
Königinnen auch zwingen, ihre Stimme hören zu lassen. Wenn man ' 
nämlich zwei Königinnen getrennt in kleine Käfige sperrt und neben 
einandersetzt, so fangen sie gleich an, ihre laute Stimme zu produciren. i 

Die Wespen, Hornissen, en haben ganz ähnlich gebaute i 
Stimmapparate, als die Bienen. i 

Unter den Hymenopteren gibt es auch Species, welche ähnlich wie 
die Klopfkäfer, durch Anschnellen ihres Kopfes gegen die feste Unter-— 
lage ein Geräusch hervorbringen. Dieses thun nicht allein die Termi- 
ten, sondern es ist auch von einigen Ameisenarten beobachtet worden. 


Die Ton- und Stimmapparate der Inseeten. 167 


st es in einem »Auszuge aus SMEATHMANN’S "Schreiben an Herrn 
ie in den Philos. Transact. LXXI. Th. 4, welcher als ein »Muster 
} genauer Beobachtung« anerkannt ist: »V lese dieser kriege- 
ischen Termiten schlagen ‚mit ihren Rüsseln auf den äusseren Theil 
* Gebäude, welches einen Lärm macht, den man 1 bis auf 4 bis 5 
weit hüren kann?)«. 


ei } bi Stimme der Wasserjungfern (Libellulida). 


| er Flügelschlag der Libellen bietet in den verschiedenen Gattun- 
ine grosse Mannichfaltigkeit dar. Mit dem tagfalterariig schwan- 
Natternden Fluge der Schlankjungfern (Agrion) contrastirt der 
rapide Flug der grossen Libellen (Aeschna, Cordulegaster ete.), 
ns an die pfeilschnellen Bewegungen der Sphingiden erinnern 
Der Ton, welcher durch den Flügelschlag hervorgebracht wird, 
| nicht einem Summen und Brummen, sondern er ist ähnlich dem 
olischen Säuseln des Schilfes. Das Uferschilf ist die Ruhestätte 
len, und sie scheinen gleichsam dem Schilfe die säuselnde Be- 
gelauscht zu haben, die sie im Flurge täuschend nachahmen. 
chen ein gutes Ohr dan gehört, das durch den Flug der Libel- 
vor ‚ebrachie schwach knisternde Geräusch wahrzunehmen, so 
n doppeltem Maasse von der Stimme dieser Thiere, welche 
| von uns kaum gehört werden kann. 

mapparatesind bei den Libellen in den Stigmen des 
| acht. Die Stigmen des Hinterleibes sind sehr klein und 
n den Hautfalten verborgen. Der Thorax besitzt zwei Stigmen- 
e beiden grössten Stigmen liegen am Prothorax ; sie werden 
grossen Kopf verdeckt. Schiebt man den Kopf ie so 
es en als langliche Sppien kurz Bi der Dorsal- 


hen entwickelter EREIREFREN, vor. 
athorax wird durch eine ziemlich tiefe Furche jederseits in 


ite Brusistigma, in welchem jedoch der Stimmapparat auf ein 
lueirt ist. Sonderbar bleibt es immerhin, dass bei den LLi- 
| Stimmorgan hauptsächlich in dem ersten Stigmenpaare eni- 
st, während bei den übrigen Insecten. vorzüglich die Meta- 
gmen zur Hervorbringung der Stimme eingerichtet sind. 

die Stimmapparate sämmtlicher Libellen nach demselben Ty- 


E Magazin für das Neueste aus der Physik und Naturwissenschaften, von 
‚RG und Vogt. Gotha 4787. Band 4. Stück 3. pag. 27. 


168 Dr. H, Landois, 


pus gebaut sind, so werden wir uns darauf beschränken, ein einziges ; 
Stimmorgan genauer zu beschreiben. ee Dt 


Das Stimmorgan von Aeschna juncea. 


Die beiden ersten Thoraxstigmen sind bei den Arten des 
Genus Aeschna auffallend gross (Taf. XI. Fig. 20). So ist das Stigma r 
unserer Binsenlibelle 4,6 Min. lang und 0,15 Mm. breit. Es bildet mit- 
hin eine schmale Spalte. Die Ränder des Stigma’s sind unbewehrt. 
Diese ersten Stigmen des Prothorax sind zu Stimmorganen eingerichtet. 

Die beiden Lippen des langen und schmalen Stigma’s sind ve 4 
verschieden gebaut. Die eine bildet einen sehr ‚schmalen einfachen i 
Rand (Fig. 20. sr.). Die gegenüberliegende Lippe trägt den Schwirr- | : 
apparat. Ich habe diesen Namen gewählt wegen des eigenthümlichen E 
säuselnd schwirrenden Geräusches, welches durch den Apparat hervor- r 
gebracht wird, sobald die Respirationsluft mit einiger Vehemenz durch 
das Stigma gezwängt wird. Auf dieser Lippe liegt ein Chitingerüst, | 
welches mit einem Kamme verglichen werden kann (Fig. 20.k). Eiwa 
zwanzig Zähne, 0,05—0,067 Mn. ‚von einander abstehend, bilden‘ 
das feste Gerüst einer Haut, welche allmählich in das Tracheenrohr 
übergeht. Zwischen dies.n festeren Zähnen ist eine äusserst zarte Haut, 
ausgespannt, jedoch nicht straff, sondern sehr locker und faltig, un 
zwar so, dass zwischen je zwei Zähnen des Kammes eine Hauifalte zu 
liegen kommt. Diese Schwirrhaut besteht aus einer einzigen Lage ziem 
lich grosser (Fig. 20. sb.) Zellen, die im Zusarmmenhange unter dem’ 
Mikroskope das Ansehen kleiner Tüligardinchen haben. Durch die 
Frietion der Athmungsluft an diese Schwirrhaut entsteht die eigenthiim- 
lich säuselnd schwirrende Stimme der Libellen. | 

Die beiden Stigmen des Metathorax weichen im Baue seh 
von denen der Vorderbrust ab. Ihre Oeffnung ist mehr oval. An de 
einen Stigmenlippe befindet sich eine halbmondförmige Klappe, die mi 
einer grossen Menge steifer Haare besetzt ist. Die andere Lippe is 
kahl. Durch besondere Muskeln kann jene Klappe auf- und niederge- 
hoben werden, wodurch das Stigma geöffnet und verschlossen wird. 
Von einer Schwirrhaut, wie wir sie in den ersten Stigmen finden, ‘ 
hier keine Spur vorhanden, und die Thiere sind nicht im gegangen m 
diesen Stigmen eine Stimme hervorzubringen. TA 

Die übrigen Species der Gattung Aeschna zeigen ı nur unwesent- 
liche Abweichungen im Baue ihrer Stimmapparate. So finde ich bei 
Aeschna grandis nur den Unterschied, dass die Schwirrhaut zarter em 
baut und völlig durchsichtig ist, während bei Aeschna  auaatse hie 


Die Ton- und Stimmagparate der Inseeten, 169 


gan eine braune Färbung zeigt. Daher kommt es auch, dass die Zell- 
 struetur der Sehwirrhaut bei den Arten leichter beobachtet wird, deren 
Schwirrapparat dunkler gefärbt ist. Auch treten die feinen Stächelchen, 
omit die Zähne des Schwirrkammes besetzt sind, dann deutlicher und 
härfer hervor. 


ner, Die Töne der Flügelschwingungen. 


© Manche Inseeten führen während des Fluges sehr wenige Schwin- 
‚ungen mit den Flügeln aus. Dazu gehören die flatternden Tagfalter, 
‘denen man auch nie einen Ton vernimmt. Sind die Flügel aber 
häutiger Beschaffenheit, wie etwa bei den Wasserjungfern, so ent- 
‚trotz der trägen Flügelbewegung oft ein Geräusch dadurch, dass 
lügel während des Fluges sich theilweise berühren und eben da- 
ch ein flirrendes Geräusch zu Stande bringen. 
In den Ordnungen der Dipteren und Hymenopteren finden wir 
eine staunenswerihe Mannichfaltigkeit der Töne, die lediglich durch 
re Flügelschläge entstehen. Die rapide Flügelbewegung wird diesen 
ecten durch die ausserordentlich stark entwickelte Musculatur des 
; ermöglicht. Die Flügel bringen dann ganz in ähnlicher Weise 


it.werden, so kann man einen doppelten Weg einschlagen. Ent- 
"beobachtet man das fliegende Insect im Freien, oder man hält es 


h lange geübt haben muss, den Ton der oft momentan vor- 
en Inseeten sogleich richtig, aufzufassen. Nur der wird die 
‚eit soleher Beobachtungen zu würdigen wissen, welcher es 
at hat, den Ton etwa einer vorbeisummenden Fliege zu be- 
Am besten verfährt mar bei dieser Tonbestimmung so, dass 
Kammerton a’ beständig leise selbst singt. Summt nun ein 
ei, so . ‚es bei einiger Uebung gelingen, den Ton richtig 
ügeltöne sind bei ein und demseih Indivi- 
m eonstant. Die Grösse der Individuen derselben Art übt hin- 
en Einfluss auf die Tonhöhe aus; übrigens sind die hierdurch 
Intervalle im Ganzen sehr geringe, so dass man sie wohl un- 


170 Dr. H. Landois, 


berücksichtigt lassen kann. So bestimmt man leicht den Flügelton der 
Stubenfliege auf f. Der Flügelton der Biene ist a’, Wir werden später 
noch eine ganze Reihe anderer Insecten aufführen mit beigefügten Flü- 
geltönen. Etwas abnorme Verhältnisse treten bei den Insecten ein, 
wenn sie stark ermüdet sind. Bei ungeschwächter Körperkraft sind 
während des Fluges die Bewegungen gleichmässig und daher der con- 
stante Ton. Ein ermüdetes Thier macht aber weniger Schwingungen 
und eben daher sinkt die Höhe des Flügeltones herab. So z.B. tönt die , 
Biene mit den Flügeln a’; ein Individuum, welches längere Zeit zuUn- 
tersuchungen gedient hatte und ersichtlich abgemattet war, gab mit den 
Flügeln den Ton e‘, also eine Quartie tiefer. I 4 
 Differiren die Geschlechter in derselben Art in Be- i 
zug aufihre Grösse, so ist auch der Ton der Flügeltöne | 
bedeutend verschieden. Die kleinen Männchen der Erdhummel 
(Bombus terrestris) haben zum Flügelton a’, während ihre grossen 
Weibchen eine ganze Octave tiefer summen. Es hängt dieses natürlich 
mit der Grösse der Flügel und der mehr oder weniger schnellen Bewe- 
gung derselben aufs Innigste zusammen. | | 
Es gibt oft kleine Insectenarten, welche einen be- 
deutend tieferen Flugton haben, als grössere Species. 
So summt die kleine Regenbreme (Haematopota pluvialis) den Ton Ah, 
während doch die weit grössere Biene mehr wie eine Oetave höher 
summt. Der Grund dieser Erscheinung liegt auch hier hauptsächlich in 
der geringeren oder grösseren Anzahl der Flügelschwingungen, die in 
gleicher Zeit ausgeführt wird. 
Oft sind mit den Flügeltönen noch Geräusche verbunden. Ich er- 
innere nur an das klappernde Geräusch der rothgeflügelten Heuschrecke 
(Pachytylus stridulus). Hier wiegt das Klappern, hervorgerufen durch 
die Reibung der schwingenden Unterflügelwurzeln an die Flügeldecken, 
bedeutend vor. Den umgekehrten Fall, wo der Flugton ein begleiten- 
des Geräusch übertönt, habe ich beobachtet bei der Waffenfliege (Stra- 
tiomys camaeleon und Verwandten). Bei ihr hört man ein knackendes 
Geräusch der Flügelwurzeln. welches aber bald an den stärker vibri- 
renden Flügeln völlig übertönt wird. | 
Eine zweite Art und Weise, wie die Flügel zum Tönen gebracht 
werden können, ist die der Reibung. Gerade so, wie der Fiedelbogen 
die Saite der Geige zum Schwingen bringt, verseizt auch die Schrilla- 
der der Grylien vermöge ihres eigenthümlichen Baues die Flügeldecken 
in tönende Bewegung. Eine Modulation des Tones kann bei ein und 
demselben Individuum durchaus nicht stattfinden. Wenn man trotzdem 
die Grylien und Heimchen nicht in demselben Tone zirpen hört, so liegt 


ns 


Die Ton- und Stimmapparate der Insecten. 171 


Eu der Individualität der Thiere besrändeh, Manche Thiere sind 

iner, als andere ihrer Verwandten, wobei dann die grösseren Männ- 
ı ‚auch höher zirpen, als die kleineren. Ganz dasselbe habe ich beo- 
jet an den Feldheuschrecken, deren Flügeldecken durch die Rei- 
ng der Hinterschenkel in tönende Schwingungen verseizt werden. 
er ihnen kann das Individuum den Ton wohl in sofern moduliren, 


Flügelbewegungen während des Fluges erschallen lassen. Ändere 
A nur eine Stimme und ihr Flug ist völlig geräuschlos. Eine dritte 
e ist mit beiderlei Tonapparaten begabt, wie die Dipteren und- 


Die Stimme der meisten Insecten istvon dem Flug- 
rerschieden. Oft beträgt diese Tondifferenz nur wenige Töne, 
1 die Intervalle aber sehr bedeutend. Es wird genügen, diese 
che an wenigen Beispielen zu veranschaulichen. Der Flugton der 
biene ist a’; ihre Stimme tönt eine Ociav höher und geht oft in 
| ec" über. Während die Stubenfliege mit den Flügeln in  summt 
'e Stimme in h' und c’. Bei der Blütenbiene (Anthidium mani- 


- Flügelton ist bei ein und demselben Individuum constant; mit 
ame. verhält es, sich anders. Die Stimme der Insecien 
Er fähig, umd, zwar semanl in BomaB 


[2 


en. ae PER brummt die Töne dis? d’ €, in- 
eselben in einanderschleift; nach kurzer Pause wiederholt 
} Ind ® D ' . .. . . 
Tonfigur. Eine Schwebfliege (Syrphus ribesü) schleift die 


1782 Ä Dr. Bi Trandoin, © iR H 


EN‘ 

zu lassen, so können wir hauptsächlich zwei anführen. Zunächst kann 2 
die Modulation darin begründet sein, dass viele Stimmbänder in Bewe- 
gung gesetzt werden. Bei den Schlammfliegen besteht das vibrirende 
Stimmband aus 24 bis 25 einzelnen Blättchen von verschiedener Länge 
und Breite. Ein jedes Blättchen wird auch bei der sehwingenden Vi= 
bration einen anderen Ton hervorbringen. Tönen nun durch die Ath- 
mungslufi weniger oder mehr, höher oder tiefer gestimmite Blättchen, 
so muss dieses nothwendigerweise eine Modulation in der Stimme 
nach sich ziehen. Eine zweite Ursache finde ich in der verschiedenen 
Spannung der Stimmbänder. Letztere liegen bekanntlich immer in 
einem sog. Brummringe ausgespannt, an dessen federnderm Mittelstücke 
die Musculatur angebracht ist. Die Muskeln üben aber auf die Span- 
nung der Brummringe und damit auf die Spannung der Stimmbänder 
einen grossen Einfluss aus. Es ist in Beziehung auf den Ton ein ge- 
waltiger Unterschied, ob das Kalbfell auf der Trommel straff gespannt 
ist oder nicht, und ebenso muss die grössere oder geringere Spannung 
der Stimmbänder der Insecten auf die Tonhöhe der Stimme selbst einen 
wesentlichen Einfluss ausüben. | 

Die Verschiedenheit der Geschlechter wirkt auf die Tonhöhe der 
Stimme insofern ein, als die Theile der Stimmapparate der Weibehen 
grösser sind, als die der Männchen. Die Stimme der Insecten-Männchen u 
ist daher gewöhnlich etwas höher, als die der Weibchen. | 

Sollte es sich nachweisen lassen, dass die Insecten durch ihre 
Stimmapparate auch Athmungsluft in ihren Körper aufnehmen, 
so hätten wir auch hierin einen Grund der Stiimmmodulation. Es ist” 
nämlich eine bekannte Erscheinung, dass Metallzungen einen ganz an- 
dern Ton geben, wenn man sie vor den Mund hält und die Luft aus- 
bläst, als wenn man sie einsaugt. Die Tondifierenz beträgt gewöhnlich 
einen halben Ton. Würde es sich nachweisen lassen, dass die Insecten 
durch die Stimmapparate auch die Luft einsaugten, so müssten die v 
brirenden Stimmbänder einen höheren Ton un als beim Aushau 
chen der Respirationsluft. - 

Schliesslich mögen hier die genaueren Bestimmungen über den Tor 
umfang und Melodien der Insectenstimmen eine Sielle finden. Die Au 
zeichnungen sind so eingerichtet, dass in den beiden zusammengehö 
renden Notensystemen unten der Flügelton und oben die Höhe und Me- 
iodie der Stimme eingezeichnet ist. Wir haben hauptsächlich solch 
Insecten ausgewählt, welche in ia a, unter einande 
abweichen. 


Die Ton- und Stimmapparate der Insecten. ' 173 


Y Einige Beispiele für die Höhe der Stimmen und Töne der Inseeten, 


Mesembhrina 


h j. wer I" « . u \ - 
m. | Musca vomitoria. (Schmeissfliege.) edles, 
Ä r 


-.. Musca domestica. Eristalis tenax. 
(Stubenfliege.) (Schlammfliege.) 


Haematopota pluvialis. 
 "{Regenbreme.) 


Culex pipiens. Apis mellifica. 
(Stechmücke.) (Honigbiene.) 


Bombus terrestris. Bombus muscorum. 
(Erdhummel, grösser.) f} (Mooshummei,grosses 2.) 


Anthidium manicatum. 
(Blütenbiene.) 


S-hnarrtöne der Akridien. Schrilltöne der Heimchen. 
| Auhe, (Grylius domesticus.) 


174 Dr, H. Landois, 


Er 


Die Entstehung der Lautäusserungen. 


Die Instrumente, welche wir zur Hervorbringung von Tönen an 
wenden, sind hauptsächlich: gedeckte Pfeifen, Orgelpfeifen, Glocken, 
Saiten, Stäbe, Stimmgabeln und Zungenpfeifen. Die Snap | 
rate der Insecten kann man füglich nur mit der Wirkung derfzun- 
genpfeifen vergleichen, weil hier Membranen in Schwingung versetzt \ 
werden, welche am Halle oder doch kurz vor der Oeffnung der Tra- 
Vkecrkrs angebracht sind. m 

Die Pfeifen selbst werden von den Tracheen gebildet. Diesel- 
ben verästein sich in dem Insectenkörper bekanntermaassen ganz enorm, 
sammeln sich allmählich zu grösseren Aesten und endigen schliesslich in 
ein einziges Rohr, dem der Stimmapparat in ähnlicher Weise aufsitzt, 
wie der Kehlkopf der Säuger der Luftröhre. Vor dem Eintritt der Tra- 
chee in den Stimmapparat verengt:sich dieselbe, und ist oft an dies 
Stelle, wie z. B. bei den Hymenopteren mit besonderen Apparaten ver 
sehen, wodurch es den Thieren ermöglicht wird, viel oder wenig Luft 
durch diese Oeffnung auszustossen. Die Tracheen bilden auf diese Weise 
einen Blasebalg, dem die Stimmapparate aufsitzen. 

Die Zungen der Stimmapparate stellen die kleinen Blättchen dar, 
mögen sie nun gardinenartig, blättchenförmig, oder selbst in Form von 
Röhrchen vorhanden sein. Bekanntlich übt die Suhstanz, aus wel- 
cher Saiten oder Zungen bestehen, einen wesentlichen Einfluss aus auf 
die Töne. Wir fanden dieselbe bei allen Insecten gleichartig, inde 
sie sich als Chitinstoff mit Sicherheit zu erkennen gibt. Auch die Span 
nung der Bänder wirkt wesentlich auf die Höhe des Tones ein. Diese 
wird bei den Insecten geregelt durch die Musculatur der Brummringe, 
bei deren Contraction auch die Stimmbänder. straffer angespannt we 
den und mithin einen höheren Ton geben. 

Die Respirationsluft setzt diese Zungen resp. di 
membranösen elastischen Stiimmbänder in tönende Be 
wegung. Es fragt sich, ob es die exspirirte oder die inspirirte Lu 
ist, welche die Stimme der Insecten verursacht. Das Erstere ist dure 
folgendes Experiment leicht zu beweisen: Exstirpire ich etwa einer 
Brumm- oder Schlammfliege sämmtliche äussere Bewegungsorgane, u d 
lege das Thier mit der Rückenfläche auf die Oberfläche des Wassers, so. 
treibt der Rumpf bei jeder Stimmäusserung vorwärts. Es ist hier die 
aus den Stiimmapparaten hervorgestossene und ausgeathmete Luft, welche 
diese Locomotion zu Stande bringt. Werden die Stimmapparate ver 
klebt, so hört auch die es: sofort auf. Schwaeanaer 1er di 


Die Ton- und Stimmapparate der Insecten. 175 


in den Körper gelangt, die Stimmbänder in tönende Schwingung ver- 
setze. Ich glaube dieses verneinen zu müssen, und zwar aus folgenden 
ründen : Die Stimmbänder der Fliegen liegen so, dass die gardinen-— 
_ förmigen Häutchen der Brummringe mit ihren freien Kanten nach aussen 
Eerpentumnie gegeneinander neigen. Würde nun die Luft auch durch 
diese Stimmapparate eingeathmet, so müssten die Lippen der Stiimm- 
) er aneinander klappen und somit den Apparat völlig schliessen 
Beerseits müsste auch die Stimme ohne Unterbrechung erklingen, 
"wenn die Luft auch beim Einathmen die Stimmbänder in tönende Be- 
egung setzte. Dieses geschieht aber niemals, sondern es ist jedesmal 
ischen jeder Stimmäusserung eine längere oder kürzere Pause. 
- Esfragt sich nun, wie die Luft, welche zur Stimmerzeu- 
ung verwandt wird, in den Körperhinein gelange. Die- 
5 geschieht mit Hülfe der Respirationsmuskeln und der Tracheenver- 
chlussapparate. Es würde mich hier zu weit führen, wollte ich die 
unenswerthe Mannichfaltigkeit letzterer Einrichtung hier auseinander 
zen, und ich spare dieses für eine separate Abhandlung auf, mit 
ven Ausarbeitung ich schon seit längerer Zeit beschäftigt bin ; jedoch 
rüssen die Hauptresultate hier berücksichtigt werden. Hinter den 
igmen liegen stets an den Tracheen eigenthümliche Apparate, welche 


zwar ist dieses der Willkür der Thiere völlig anheimgegeben. Die 
ten öffnen beim Einathmen die Tracheenverschlüsse und die Luft 
in den Körper. Die Tracheen mit der bekannten chitinisirten inneren 
| sind aber nicht im geringsten im Stande, die eingetretene Luft 
- zu befördern. Desswegen werden die Tracheenverschlüsse nun 
ossen, die Respirationsmuskeln ziehen sich zusammen und die 
ird nach allen Seiten bis in die feinsten Verzweigungen der Tra- 
 hineingezwängt und gelangen so zu den Respirationszellen am 
{ ir ee eemzöhrehen, Wären die .... 0. 


176 Dr. H. Landois,  - ' 


Stimmhbänder der Stimmorgane in Bewegung zu setzen. Da die kräftig- 
sten Stimmorgane steis am Thorax liegen, so wird die Coniraction der 
Muskeln dieses Körpertheils, in denen sich die Tracheen so zahlreich 
verästeln, auf die Ausstossung der Luft durch die Stimmapparate von 
grossem Einflusse sein. Es brauchen zwar nicht jedesmal, wenn Luft 
dureh die Stimmapparate ausgestossen wird, auch die Stimmbänder 
nothwendig zu tönen; denn dieses hängt einerseits von der Menge, an- 
derseits von der Schnelligkeit der ausgeathmeten Luft ab. Beides kann 
aber von den Insecten willkührlich regulirt werden. So haben die Bie- 
nen an allen Stimmapparaten besondere Verschlüsse, welche sie schlies-. 

sen und ölfnen können; die Fliegen können sogar ihre Btirumbändeg, 
einander nähern oder von einander entfernen. | 

Das Resultat dieser Untersuchungen können wir somit a zu 
sammenfassen: die Insecten b ringen vermittielst der Ex- 
spirationsiuftinihren Stimmapparaten ihre Stimme will 
kührlich hervor. | “ 

Wollen wir die Ursache der übrigen Lautäusserungen angeben, so 
können wir uns schon kürzer fassen. Die Flügel tönen bei vielen In- 
secten durch ihre rapide Bewegung durch die Flügelmuskeln; so finden 
wir es hei vielen Käfern, bei Dipteren und Hymenopteren. In anderen 
Fällen ist es die Frietion, welche entweder die Flügel in tönende Schwin- 
' gungen versetzt, wie bei Heimchen, Grylien u. A., oder die Flügel- 
decken werden durch die Hinterschenkel angegeigt. Die reibenden Kör- 
pertheile der Holzböcke, Nekrophoren, Mistkäfer u. A. ‚fanden schaas 
oben hinreichende Berücksichtigung. 

Auch treffen wir bei den Toninstrumenten der Insecten besondere 
Resonanzvorrichtungen an. So sind es bei den Bockkäfern die 
gewölbten Thoraxringe, welche nebst den unterliegenden Tracheenbla- 
sen kräftig mitschwingen.. Es ist eine bekannte Thatsache, dass Saiten- 
instrumente, deren Saiten man anschlägt, bedeutend kräftiger tönen, 
wenn die Instrumente hin- und hergeschwungen werden; so ahmt man 
mit einer schwingenden Guitarre das Glockengeläute nach. In ähn- 
licher Weise werden auch die durch die Luft hin- und hersummenden 
Insecten an Tonstärke bedeutend gewinnen. Die Grylien vibriren mit 
ihren Flügeln nach jedem Schrill und verstärken dadurch wesentlich 
den zirpenden Ton. In anderen Fällen ist die ganze harte äussere Kö 
perbedeckung zur Resonanz thätig. Man fühlt dieselbe leicht, weni N 
‘ man z. B. eine brummende Fliege zwischen de en Fingern hält. 


FEIRSERET IE 


Die Ton- und Stimmapparate der Inseoten, 177 


Die Zahl der F insbe weruingen. 


= Diejenigen Insecten, welche nur zwei Flügel haben, wie die Flie- 
.gen, schwingen beim Fluge diese Organe in der Weise, dass sie sym- 
 metrisch auf- und niederschlagen werden. Sind hingegen die Kerfe mit 
vier Flügeln ausgestattet, so gilt es als Regel, dass die Flügeldecken an 
den Flugbewegungen direct keinen thätigen Antheil nehmen. Die Käfer 
2.B. klappen die Flügeldecken entweder hoch auf, wie der Maikäfer, oder 
en werden nur ganz wenig gehoben, so dass die häutigen Flügel 
n Raum genug für ihre Schwingungen finden. Letzteres kann man 

bei fliegenden Goldkäfern (Getonia aurata) sehr leicht beobachten. Die 
' men haben i im nee zu ihrer use Br kn schmale 


Een: der RER Durch diese sinnreiche tehlnnz 
d.einerseits die innige Verbindung der Vorder- und "Iinterflügel zu 
"einzigen Fläche hergestellt, anderseits verhindert sie nicht die 
‚Bewegung der Hinterflügel durch ihre Muskeln. Eine ähnliche 
dung der beiden Flügelpaare findet sich auch bei manchen Schmet- 
Dort ende a — wie VAN DER Brause zuerst nachwies 


Vorderfligels geht, und so die Flügel N und ER 
wegungen ryihmisch ausführen hilft. 

Bei sehr wenigen Insecten sind die Bewegungen beim Fluge der- 
dass sie so langsam sind, um ihre Anzahl direct zu bestimmen. So 
‚es schon sehr schwer, die Anzahl der flatternden Bewegungen der 
lımetterlinge anzugeben. Geradezu unmöglich ist es, die rapiden 
Ischläge der dahin summenden Fliegen, Bienen, Hummeln u. s. w. 
ılen. Diese Aufgabe lässt sich jedoch leicht durch die Beo- 
tung Bien Töne, a durch den Flügelschlag bewirkt 


DR “ u bekannte Sache, dass die Höhe des Tones sich richtet 
Anzahl der Schwingungen, welche ein Körper macht. Wir 
‚auf die Art und Weise, wie mau die Schwingungszahlen der 
stimmt, auf die physikalischen Lehrbücher!) verweisen. Sind 
mal die Schwingungszahlen der Töne festgestellt, so kann man 
imgekehrt von den Tönen auf ihre Schwingungszahlen schliessen. 


178 Dr. H. Landois, 


So wissen wir, dass, so oft wir den Kammerton @ unserer Instrumente 
im Concerte hören, derselbe auch 440 Schwingungen in einer Se- 
eunde macht. Wir wollen nun zunächst eine Tabelle einschalten, aus 
welcher zu ersehen ist, wieviel Schwingungen ein jeder Ton unserer 
gebräuchlichen Scala macht: 


Schwingungszahlen der Töne: 


ER Unge- | Einge- | Zweige- | Dreige- | Vierge- 
& | re u Se strichene | strichene strichene 
© Ge C—H Octave | Octav Oetave Octave | Octave 
ze) 7 ’ | c—h ed ed’ —h" | cr ar pn 
c | 3 | 66 | 432 | a6 | . 508 | 1056... 2112 2 
D | 37,125 11,35 | 18,5 | 997 | 594 4188 2376 9 
E | 44,35 | 82,5 | 465 | 330 1.660 1320 2640. 1 
F | 44 88 | 176 | +..359 704 41408 2816 
a 99 | 198 | 396 792 1584 3168 
4 55 449 220 I 440 880 1760 3520 07 
HA 64,875 | 193,75 247,5 | 495. | 990 1980 3960... 


gew öhnliche Stubenfliege durch ihre Flügelschläge bewirkt zu f? Bo 
stimmt; sie wird somit auch 352 Flügelschläge in einer Secunde machen, 
weil chin so viele Schwingungen zur Hervorbringung dieses Tones er- 
forderlich sind. Das Weibchen der Mooshummel (Bombus muscorum v 
summt im Fluge «a; es führt mithin 220 Flügeischläge in einer Secund 5 
aus. Die Honigbienen lassen durch ihre Flügelbewegungen durch“ 
schnittlich den Kammerton «’ hören, und sie machen demnach 440 
Schwingungen in jeder Secunde, also gerade doppelt so viel, wie die 
grosse Mooshummel. Ist hingegen die Honigbiene ermüdet, so hörte h 
den Flügelton in e’ klingen, und in diesem Falle wird sie also nur 3% 0 
Sehwingungen in einer Secunde machen. 2 


gr 


Die Musculatur der Stimmapparate. 


Eigentliche Stimmapparate, welche vermittelst der Respirationshuft 
in Thätigkeit geseizt werden, besitzen unter den Insecten nur die Zwei- 
flügler, dieImmen, Libellen, einige Käfer und Cicaden. Da es dem Willei 


Min: Nerven die willkürlichen Bewegungen vermitteln. bei: 

Sehr ausgebildet und entwickelt ist der Stimmapparat be 
den Fliegen und mit ihm die Musculatur desselben. Wir un 
terscheiden bei ihnen zwei Gruppen von Muskeln: 4) die Muskeln zu 


Die Ton- und sie aaa der Inseeten, 179 


Bwedeng: ‚der Brummringe, und 2) die Muskeln, welche zur Bewegu ing 


der äusseren Stigmenränder dienen. 


Der Brummring, von länglich ovaler Form, besteht aus zwei Halb- 


| ‚gen ; letztere ia an dem einen Ende durch ein federndes Zwischen- 
ück mit einander verbunden; an dem andern Ende hingegen gehen 
immer dünner werdend lee unvermerkt häutig in einander über. 
der inneren Oeffnung des Brummringes liegen die verschiedenartig 
talteten Stimmbänder. Der Brummring ist einer doppelten 
ewegung fähig: er kann nämlich etwas zusammengezogen 
d wieder ausgedehnt werden. Die Zusammenbiegung der bei- 
"Schenkel des Brummringes wird einzig und allein durch Muskeln 
Sr die Ausdehnung geschieht dagegen auf rein mechani- 


um Ameoke der 2 EmRRmeNMchung des ANDRRTDEE® Kader sich 


ei 2 lien wird es dort 0,153 I a Beide nn 
del. setzen sich mit dem anderen Ende an die innere Chitinwand 
le horax oberhalb des Brummapparates. Die Anzahl der Muskel- 

ın und ihre Dicke richtet sich im Allgemeinen nach der Grösse der 


uskeln. mit A ee rien ren 
sst auf ihre energische Thätigkeit schliessen. 


ie Wirkung dieser Muskeln kann nun nicht mehr dunkel bleiben. 
mmaring ist unten (Taf. X. Fig. 40. 0) angeheftet. Werden die 
contrahirt, so biegen sich die beiden Halbbogen des Ringes 
ar zusammen. Dadurch nähern sich die im Brummringe ausge- 
»äı der und die Stimmritze wird verengt. Wird nun 
pirationsluft. Beam, so setzt dieselbe die a. 


late in der Contraction nach , so nimmt det B Brnanrihgnn von 


enden entfernen sich von einander und die Respirationsiuft 
12 * 


180 Dr. H. Landois, 


kann durch die erweiterte Stimmritze passiren, ohne die Stimmbänder 
in tönende Bewegung zu setzen. 

Man überzeugt sich leicht an lebenden Individuen , dass eine Be- 
wegung der Brummringe und mit. diesen eine PR. der Stimm- 
bänder stattfindet. Ich beobachtete dieses oft an Schlammfliegen 
(Eristalis) , die ich in folgender Weise zubereite. Ich schneide dem 
Thiere Flügel und Beine ab, um demselben die zur Beobachtung nöthige 
Ruhe zu geben. Dann entferne ich den äusseren Stiigmenrand mit 
seinem gefiederten Haarkranze. Der Brummring mit seinen zahlreichen 
Stimmblättchen tritt auf diese Weise offen zu Tage. Wendet man nun 
eine schwache (etwa 60fache) Vergrösserung an, so sieht man, dass, 
so oft das Thier seine Stimme hören lässt, die beiden Schenkel des 
Brummringes auseinandertreten. Auch die Stimmblättchen ireten da- 
durch einerseits weiter auseinander und andererseits werden sie auch 
bei dieser Ausdehnung mehr gespannt. Sobald die Stimmäusserung 
aufhört, klappt der Brummring wieder mehr zusammen. 

Bei den Immen steht die Musculatur mit den tönenden Stimm- 
bändern nicht in direeter Verbindung. Dort hängt die Hervorbringung 
der Stimme einzig und allein von der erhöhten Respirationsthätigkeit 
ab. Sowohl bei den Bienen, als auch bei Hummeln, Hornissen ete., 
liegen die Stimmbänder bekanntlich unbeweglieh unter der Stigmen- 
öffnung. Ueber den Stimmbändern findet sich dann eine näpfchen- 
föormige Chitinwölbung, in deren mittleren Spalt sich das Tracheenende 
einsenkt. Dort ist die Verschlussvorrichtung der Trachee angebracht, 
bestehend aus zwei Chitinkegeln (Taf. XI. Fig. 49. vk. vk’.), deren 
Enden durch Muskelfasern verbunden sind. Werden diese Muskeln 
contrahirt, so schliesst sich die Tracheenöffnung und es kann keine | 
Athmungsluft ausströmen. Hält das Thier hingegen die Tracheenmün- 
dung offen, so strömt die Luft stark aus, was die tönende Bewegung 
der Stimmbänder zur unmittelbaren Folge hat. So ist auch hei den 
Hymenopteren die Hervorbringung der Stimme durchaus willkührlich; 
die Thiere können sowohl ım Fluge, als auch in der Ruhe ihre Stimme 
‚erschallen lassen, wenn anders sie nur den Tracheenverschlussapparat 
hinreichend öffnen. 


Die Analoga der Stimmapparate er N) 


Die Stimmorgane befinden sich nur bei sehr wenigen Insecten an 
allen Stigmen; bei den meisten sind sie auf die Thorakalstigmen ber. 
schränkt. Es fragt sich nun, ob auch diejenigen Stigmen, an denen 
wir keine Stimmwerkzeuge vorfinden, analoge Organe haben. Ich 


i | Die Ton- und Stimmapparate der Insesten. 181 


‚glaube BER in den Tracheenverschlussapparaten zu ‘erkennen. Die 
Fliegen besitzen an sämmtlichen Hinterleibsstigmen besondere Tracheen- 
'verschlüsse, diese würden aber an den Stigmen des Thorax völlig 
ei n, wenn wir nicht in den Brummapparaten die analogen Organe 
wiederfinden. Da wir aber bei keinem einzigen Stigma einen beson- 
deren Tracheenverschlussapparat vermissen, so wird es allein hierdurch 
schon höchst wahrscheinlich, dass die Stimmorgane der Fliegen höher 
miwickelte und modificirte Verschlussapparate sind. Diese Ansicht 
hält noch eine Hauptstütze daran, wenn wir auf die einzelnen Theile 
ser sonst in ihrer Wirkung so EERNERFEERE Apparate blicken. Die 
'erschlussapparate bestehen im Allgemeinen aus mehreren Chitinge- 
iden, welche das Tracheenrohr hinter dem Stigma ringförmig um- 
an: ‚Diesen Ring erkennen wir in den Stimmapparaten sogleich als 
n Brummring wieder. Auch die Musculatur ist bei den Tracheen- 
rschlüssen und Stimmapparaten ganz ähnlich sowohl im Baue als in 
Be rkung. Die Musculatur ist in beiden Organen an den Hartge- 
en befestigt und dienen ihnen stets nur zum Verschlusse. Das 
Jeffnen geschieht beiderseits einzig und allein durch die federnde 
Blastieität der Organe selbst. Es kann somit nach meiner Ansicht 
nem Zweifel unterliegen, dass die Tracheenverschlussappa- 
iteund die Stimmwerkzeuge der Insecten ganz analoge 
ilde sind, die nur durch ihre graduelle Ausbildung 
s verschieden betrachtet werden dürfen. !) | 


Vorrichtungen zum Schutze der Tonapparate. 


iele Tonapparate sind schon hinreichend dadurch gegen nach- 
en a dass sie aus festem Chitinstoff be- 


e Reibleisten der Nekrophoren. ne Schrilladern der Grillen 
Se dass sie En Gebrauch « eines Sommers xolhz aus- 


| . die a steimninte vergleiche: 4. H. Lanpois, Stigmen- 
hi s bei den. ‚Lepidopteren, Archiv f. Anat. u. Phys. von Dubois-Reymond 
ichert, Berlin, 4866. p. 43. 2. H. Lasvors und W. Tueren, der Tracheen- 
s von, Tenebrio molitor (Mehlwurm). Ebendaselbst pag. 394. 3. H. Lar- 
w. THELEN, der Tracheenverschluss bei den Insecten. Zeitschrift für 
haftliche N Band XVII. Heft 2. j 


182 Dr, H. Landeis, 


Die Stimmapparate sind hingegen durchweg, zarter gebaut, und 
ihre feinen vibrirenden Häutchen bedürfen eines ganz besonderen 
Schutzes. Die Schutzvorrichtungen müssen sowohl gegen die stören- 
den Einflüsse, welche von Aussen drohen, als auch gegen diejenigen 
gerichtet sein, welche vom Innern desKörpers einen nachtheiligen Ein- 
Nuss äussern könnten. | 

Um die Stimmapparate gegen äussere schädliche Ein- 
flüsse zu schützen, finden wir die mannigfaltigsten Vorkehrungen ge- 
troffen. Oft sind es minder zahlreiche einfache grössere Borsteä, 
welche am Rande der Stimmapparate eingeienkt, sich über die Oefl- 
nung derselben hinüberbiegen, wie etwa bei der Stuben- und Brumm- 
fliege. In andern Fällen finden wir kleinereunverzweigte Haare, 
welche in grösserer Anzahl die äussere Stigmenöffnung umgeben. An 
den hinteren Stimmapparaten der Libellen stehen die einfachen Haare 
auf einer kleinen Klappe, welche die äussere Oeflnung zu schliessen 
vermag. Viel häufiger kommen zum Schutze die verzweigten 
Haare vor. Bei den Fristalis- und Syrphusarten nehmen sie sogar 
eine stark verzweigte federförmige Gestalt an, und neigen sich mit 
ihren Enden gegen einander, sodass auch kein Stäubchen von Aussen 
in das Innere des Stimmapparates gelangen und denselben unbrauch- 
bar machen könnte. Die Schrillstiigmen der Cicaden sind durch grosse 
lederartige Laden bedeckt, die mit ihrer Basis unter den Hinterbeinen 
an der Brust festgeheftet mit dem anderen freien Ende den ganzen 2 
Stimmapparat völlig überdecken. Eine Uebergangsstufe zwischen so- 
liden Laden und fedrigen Haaren bilden die höchst zierlichen Brumm- 
klappen bei den Brummfliegen, von denen an den hinteren Simm- 
werkzeugen jedesmal zwei vorhanden sind. Sowohl die grössere als 
auch die kleinere Brummklappe besteht aus zierlich in einander ver- 
flochtenen Haaren, die, ohne der Luft den Durchtritt zu verwehren, 
doch zusammenhängende Klappen bilden. Während die grössere fest- 
gewachsen ist, bleibt die kleinere nach aussen beweglich. 

Da die Muskelthätigkeit im Thoraxraume der Insecten eine so ge- 
waltige ist, so liegt die Gefahr nahe, dass sie die zarten Stimmapparate, 
die immer am Thorax gelegen sind, leicht gefährden. Bei den meisten 
Inseeten liegen jedoch die starken Muskelbündel so, dass sie, die 
Stimmapparate nicht berühren und völlig frei lassen. Selbst die 
Brummhöhle, umgeben von der halbkugeligen Tracheenerweiterung, 
fand ich bei den meisten Fliegen völlig frei liegen. Ein Anlehnen der 
Muskeln würde auch ihre Resonanz stark behindern. Wo die Thorax- | 
muskeln sich weiter ausdehnen, treffen wir in der Nähe der Stimm- | 


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Die Ton- und Stimmappazate der Insecten. 183 


diese schützen dann die zarten vibrirenden Häutchen in ähnlicher Weise 
- von Innen, wie die vorspringenden Knochen das menschliche Auge von 
Aussen vor schädlichen Eingriffen sichern. Die Stimmbänder selbst 
iegen meistens in starken Ghitinringen ausgespannt. 
‚ Eine ganz sonderbare Schutzvorrichtung im Inneren des Thorax 
i den Libellen darf ich nicht übergehen. Die Muskeln sind bei diesen 
 Thieren ausserordentlich stark entwickelt. Jeder Muskel ist an seinen 
"beiden Köpfen stark chitinisirt, und diese tiefbraunen Chitinsehnen 
zen sich an die Hartgebilde Gin Gliederwurzein an. ‘Während alle 
kein ziemlich lang sind, macht der äusserste, welcher dem Schwirr- 
jparat des Metathorax zunächst anliegt, davon eine Ausnahme. Sein 
chiger Theil ist bei Aeschna juncea nur 0,816 Mm. lang und 1,2 Mm. 
'eit.  Dahingegen sind seine chitinisirten Sehnenfortsätze desto länger 
itwickelt; der eine, nach oben gehend, ist 2,5 Mm. lang. Der andere 
Pisatz ist 2 Mm. lang und legt sich quer über die Fleischtheile der 
srliegenden Muskeln. Werden nun bei dem starken Flügelschlage 
'horaxmuskeln stark in Thätigkeit gesetzt, so verhindert dieser 
rliegende Chitinstab, dass ‘die bewegten Muskeln sich an dem 
irrapparat der en eiheil ie Ba abi wert idein 
elten Zweck, einerseits die Anheftung des Muskels zu vermitteln 


in ken regt, en Weiblein 
ua ee zu on und stimmen also gleichsam Liebes- 
| durch welche sie selbige an sich locken.«?) ; 

vielen Fällen haben die Lautäusserungen den Zweck der Er- 
Ing es Individuums. Hierhin gehören namentlich diejenigen Laute . 
i ee welche die Inzeeien De Ren: sobald sie en 


ver, Zoo Briefe. Band A. pag. 533. 


184 Dr. H. Landois, 


anhaltend hören, wie man ihn sonst sehr selten von ihr vernimmt. 
Auch die Bienen und Hummeln geben derartige Schreitöne von sich, 
sobald sie angegriffen werden. Von manchen Insecten habe ich nur 
einzig und allein dann einen Ton vernommen, wenn ich sie anfasst 
Dazu gehören die Holzböcke, die Todtengräber, die Lilienhähncher 
die Mistkäfer und viele Andere. Und es kann in solchen Fällen wohl 
kaum zweifelhaft sein, dass. dieses zur Abwehr des feindliche en An- 
griffes geschehe. 

Es ist bei vielen Insecten, Knete bei den Fliegen und Hyme- 
nopteren, selten, dass sie ihre Stimme, ohne gerade durch einen An- 
eriff dazu bewogen zu werden, erschallen lassen. Jedoch habe ich 
häufig beobachtet, dass Eristalis- und Syrphusarten ruhig sitzend ihre 
Stimme gebrauchten. Leicht sind die Bienen zur Stimmäusserung zu 
bewegen. Man .braucht nur vor den Bienenstock ein Schälehen mit 
Honig zu stellen. Es kommen dann alsbald wenige Bienen hervor, von 
denen einige ihre Stimme tüt tüt tüt erheben. Diese Stimme ist ziem- 
lich hoch und von derselben Art, als wenn eine ergriffene Biene ihre 
Sn hören lässt. Je nach der Grösse des Individuums ist die Simme 

‚ h’ oder e””’. Auf diesen Ruf kommt sogleich eine grosse Schaar 
Bu aus dem Siocke, um den gebotenen Honig einzusammelr. Die 
Stimme der Inseeten dient ihnen also auch sicher zur gegenseitigen 
. Mittheilung und Verständigung über solche Gegenstände, die auch nicht 
gerade mit dem Generationsgeschäfte in directer Beziehung stehen. 

Man könnte hier auch auf die ästhetische Seite der Insactentöne 
aufmerksam machen. Dass das Gesummse, Geschwirre, Gezirpe und das 
Schnarren die Fluren ungemein belebe, unterliegt wohl keinem Zweifel 
und der musikalisch Gebildete findet manchen Genuss, wenn er auf 
die verschiedenen Klangfarben, und auf die Akkorde lauscht, welche 
aus dent Concert des munieren Inseetenvölkchens hervortönen. Für 
manche Thiere mögen die Insectentöne nichts weniger als angenehm 


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sein. So rennen auf den Ton der Bremsen und Brehmen die Rinder 


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mit gestreckiem Schweife von dannen, weil sie nur durch schleunige 
Flucht einem schmerzhaften Stiche entrinnen und zu gleicher Zeit ver- | 


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hüten können, dass nicht ihre Haut den Eiern ‚ihrer Feinde zur Be 
wickelungsstätte werde. 4 


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Zeitschrift f wiss. Zoo/. XVil. Bd. 


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Ben. “ Die Ton- und Stimmapparate der Insecien. 185 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel X. 


Fig.- r - Hinterbein einer Feldheuschrecke (Stenobothrus pratorum) von der inneren 
Seite; 3mal vergrössert. 
s. Die Schrillader, welche, soweit sie punctirt ist, mit Zähnchen be- 
setzt ist. 
Fig. 2. Ein Theil der Schrillader desselben Beines A00mal vergrössert. 
z. Die lanzettlirhen Zähnchen stehen in einer Reihe. Diese Ader wird 
durch den Schenkel an die Flügeldecken gerieben, wodurch der 
schnarrende Ton entsteht. 


Fig. . Die rechte Flügeldecke der Feldgrille (Gryllus campestris). Vergrösserung 3. 
: s. Die gebogene Schrillader. sa. Die Ader, welche an dem unterliegen- 
den Flügel angegeigt wird. 


Fig. ı, gr 409fache Vergrösserung eines Theils der Schrillader desselben Flügels. 
. Die Schrillader. 

M Die kleinen Stege, mit haarscharfen Rücken und seitlichen strehen- 
artigen Stützen. Die Schrillader wird als Fiedelbogen benutzt, um 
die andere Flügeldecke anzustreichen. 

Fig. 5. Theil der Schrillader des Heimchens (Gryllus domestieus). Vergr. 409. 
FRE st. Die kahnförmigen kleinen Stege der Schrillader; si2 stehen seitlich 
auf der Unterseite der Schrillader s. Die ganze Ader wird ebenfalls 
A ‚als Fiedelbogen benutzt. 


Fig. 6. Todtengräber (Necrophorus mortuorum). 
h. Das fünfte Hinterleibsringel, in dessen Mitte die beiden Reibleisten. 
FE. 7. Ein Theil einer Reibleiste desselben Käfers vergrössert, um deren rillen- 
“ar ‚artigen Bau zu zeigen. Diese Reibleisten werden gegen den scharfen Hin- 
 terrand der Flügeldecken gerieben, wodurch die Tonäusserung entsteht, 


Fig. 8. Hinterbein eines Mistkäfers (Geotrupes vernalis) von unten; 3mal vergr. 


x €, Die breite Coxe. 

E f. Femur. 

Bi t. Tibia. 

none, Tarsus. 

iE ‚rl. Die Reibleiste mit mehreren Querrillen. Der scharfe Vorderrand des 
20 unteren Halbbogens des dritten Hinterleibsringels wird über jene 


Reibleiste gerieben, wodurch der Ton entsteht. 
Fig. 9. Stimmapparat der Schmeissfliege (Calliphora vomitoria) an der Hinterbrust. 


05 „Vergrösserung 60. 
0. + eh. Dei äussere Chitinrand, welcher die Brummhöhle umsäumit. 
f 02... kk. Die kleine bewegliche Klappe und 
0... gk. Die grosse unbewegliche Klappe, beide zierlichst durchbrochen, 
Bei welche die Brummhöhle bedecken. 


b. Die Borsten des umliegenden Chitinpanzers der Brust. 


ie 10. Der in der Brummbhöhle derselben nn liegende Brummring. Vergr. 60. 

. Brummring. 

Der A 'Federndes Mittelstück. 

Ba Va mm’. Die beiden Muskelbündel. Da der Brummring bei 0 festgeheftet, 
Br sonst aber frei liegt, so werden während der Contraction der Muskeln 
die beiden Ringschenkel gespannt. Dadurch werden die Stimmbänder 
einerseits straffer, andererseits auch einander genähert. 

A 4. Derselbe Brummring, auseinandergeklappt ; von einem grossen Q. 
 . fm..br. Wie oben. 

. st. s!’. Die beiden Stimmbänder mit zellenartiger Zeichnung. 

z. Sieben zellenartige Felder 591 mal vergr össert. 


br. Brummring auseinandergeklappt. 
fm. Federndes Mitteistück. 
‚sb. sb’. Stimmbänder. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


ig. Ah. 
2.419. 


46: 


ig. 47. 


548; 


49. 


20. 


. siehe Tal. XI 


. Stimmapparat des Metathorax von der Schlammfliege (Eristalis tenax), 


Dr. H. Landois, Die Ton- und Stimmapparate der Inseeten. 


- 


. Ein Theil des Stimmbandes von Eristalis tenax.-_60 mal vergrössert. 
sh. Stigmenhaare, dem Rande aufsitzend. - 
br. Stück des Brummringes. 
sb. Einige Falten des Stimmbandes, röhrenförmig gefaltet. 


Tafel XI. 


von Innen gesehen. Vergrösserung 60. 
s. Stigmenöfflnung. 
br. Brummring, nur zum Theil sichtbar. 
sb. Das in 24 bis 25 Falten gelegte Stimmband. 
v. Chitinstück, an dem Brummring festgewachsen. 
h. Hebelarm, mit Zähnen, in welche 
ht. die Basis der Haltere eingreift. 
siehe Taf. X. 4 


Siimmapparat der Stubenfliege (Musca domesiica) vom Metathorax; von 
Innen gesehen. Vergrösserung 400, 
st. Stigma. 
br. Brummring. 
fm. Federndes Mittelstück desselben. 
sb. sb’. Stimmbänder. hl 
h. Tracheenblase, weiche die Brummhöhle bildet und den PINUISSEraN NS Be. 
überdeckt. i 


Stimmapparat der Vorderbrust derselben Fliege von Aussen Bere 
Vergrösserung 400, 2 

sr. Stigmenrand mit verzweigten Haaren besetzt. 

sb. Stimmbänder. B ud 


Stimmverstärkender Apparat der Cicade. Ve ergrösserung 2: 

sp. sp’. Spiegel unter den Laden. 

gh. gh’. Resonanzring (gefältetes Häutlein Röser’s). 

h. h'. Höhlen, in welche das »gefältete Häutlein« frei hineinragt. 
Schrillstigma derselben Cicade; es liegt jederseits der Höhle h gegenüber. 
Vergrösserung 30. 

sr. Stigmenrand. 

sb. sb’. Stimmbänder. 

sr. Stimmritze. & * 
Brummstigma der Erdhummel (Bombus terrestris). Vergrösserung 409. 
Von Innen. gesehen. n, ER 

kh. Die Epidermis des Hinterleibsringels. 

st. Stigmenrand. - 

sö. Stigmenöflnung. 

nh. Obere kleinere Näpfchenhälfte mit 

vk und vk’. den beiden Verschlusskegeln. ö 

s. Spalt des Näpfchens, in welchen sich die Trachee einsenkt. 

sb. sb’. Die gardineniörmigen Stimmbänder. 


Schw irrapparat von einer grossen Libelle (Aeschna jüncea). Re 30. 
sr. Stigmenrand. 
sö. Die längliche Stigmenöffnung. 
k. Der Chitinkamm, in welchem 
sb. Die Schwirrhaut eingespannt ist. 


Der Tracheenverschluss bei den Insecten. 
Von 
gi Dr. H. Landeis und W. Thelen. 


Mit Tafel XI. 


. | Geschichtliches. 


RS 


tar; Der ] Erste, welcher auf besondere Apparate zum Verschluss der 
\ Trachsen ‚ resp. der Stigmen, aufmerksam wurde, war BuRMEISTER !), 


i dieser Larve der Verschlussapparat sehr nahe an das Stigma 
st ist, so glaubte er, dass’ derselbe zum Verschlusse des Stigma’s 
st diene; wir werden jedoch sehen, dass der Verschlussapparat in 
ı meisten Fällen als ein durchaus selbstständiges Gebilde zum Ver- 
luss der Trachee eingerichtet ist, In der neuesten Zeit sind dann 
verschiedene Arbeiten über diesen Gegenstand veröflentlicht wor- 
Die erste rührt von meinem Bruder?) her, welcher auf den 
heenverschluss der Pedieulinen aufmerksam machte. Ich selbst A 
dann. bei den Lepidopteren den Verschluss nach. Mit meinem 
| 0 THELEN untersuchten wirin den Osterferien desselben Jahres 
brio molitor und legten das Resultat dieser Arbeit in das letzi- 
‚Archiv Pag- 391 nieder. Da sich ‚begeits bei den wenigen 


on E ikcispekies aller a woraus ie a 
lung entstand. 


jäbüch der Entomologie. Theil 4. pag. 471. 
Lamoons in ‚Zeitschr. für wissensch. Zoologie. Band. XV. Heft 4. 


hr. £. ı. Zoologie. XVII. Bd. 13 


188 | Dr, H. Landois und W, Thelen, 


kommen an The hversehlie. vier Theile: 


. Den Verschlussbügel. 

. Den Verschlusshebel oder Werenu 
Das Verschlussband. u2B 
Den Verschlussmuskel. 


w wi 


‚Ka 


Apparates. Sie u den: Anfang des ee ringförmig, 
und sind gelenkartig mit einander verbunden. Der Verschlussbüge 
(Taf. XI. Fig. 4. b.), meistens von halbmondförmiger Gestalt, bild 
die feste Grundiage des Apparates, er umspannt das Tracheenrohr u 
die Hälfte. Die andere Seite umfasst ein dünnhäutigeres Band, das ic 
schon früher mit dem Namen: Verschlussband (Taf. XU. Fig. 4. ob 
bezeichnet habe. Dieses Verschlussband wird nun auf die mannigfal 
tigste Art und Weise durch besondere mechanische Vorrichtungen gege n A 
den Verschlussbügel gedrückt und so der Verschluss des Tracheen 
rohres bewerkstelligt. Oft ist es ein einfacher Chitinstab, der mit de 
Verschlussbande verwachsen das Band selbst gegen den Verschlu 
bügel zu bewegen vermag. In anderen Fällen wirkt ein rechtwinkli 
gebogener Hebel auf das Verschlussband und bewirkt auf diese Weis 
den Verschluss (Taf. XI. Fig. 6. h.j. Bei Käfern stehen entweder ei 
oder zwei Kegel mit breiter Basis auf dem Verschlussbande und drück 
dasselbe gegen den Bügel; ähnliche Vorrichtungen sind auch bei d 
Hy menopteren zu finden (Taf. XU. Fig. 8.). 

Die festen Chitintheile sind stets so mit einander verbunden , d 
im Zustande der Ruhe das von dem Apparate umschlossene Tracheeı 
rohr stets geöffnet bleibt, und die Luft durch das Stigma in die Tracheen 
öffnung ungehindert aus- und eintreten kann. Soll der Apparat: 
schlossen werden, so wird dazu der Verschlussmuskel in Anspruch 


nommen. NER 


Die Museculatur der Tracheenverschlüsse. 


An jedem Verschlussapparate befindet sich nur ein einzi 
Muskel, der je nach den einzelnen Species aus mehr oder we 
Fibrillen besteht, ‚Die einzelnen Muskelfasern ‚bieten keine 


en Yen 


Der Tracheenversehluss bei den Insecien, 189 


und enthalten viele Kerne, die namentlich hei Essigsäurebehandlung 
und dureh Anilintinetionen sehr deutlich hervortreten. Den Ansatz der 
Muskelfasern an den Verschlussapparat vermitteln Sehnen, welche 
mehr oder weniger entwickelt sein können. Der eine Muskelkopf setzt 
sich in allen Fällen an die Spitze des oder der Verschlusskegel oder an 
das Ende des Verschlusshebels an. Der andere Muskelkopf hingegen 
findet meistens seine Insertionsstelle an dem Verschlussapparate selbst. 
Er erstreckt sich dann, wenn nur ein Verschlusshebel oder Kegel vor- 
handen ist, über das Verschlussband und heftet sich an den Ver- 
schlussbügel. In manchen Fällen setzt sich dieses Muskelende aber 
auch an die Hypodermis in der Nähe des Stigma’s an. Sind hingegen 
zwei Verschlusskegel vorhanden, so gilt als feststehende Regel, dass 
die beiden Muskelköpfe mit den Spitzen der Kegel verwachsen sind, 
sodass der Muskelbauch zwischen beide Kegel zu liegen.kommt. Die 
Thätigkeit des Müuskels bezieht sich einzig und allein auf den Ver- 
- schluss des Apparates. Sobald er contrahirt wird, werden die Kegel 

oder Hebel auf das Verschlussband gedrückt ; dieses nähert sic 'h durch 
den Druck gegen den Verschlusshbügel und schliesst den ganzen Appa- 
rat. Sohald die Contraction nachlässt, springt der Verschlussapparat 


Ei 


s Ber seine federnde Elasticität w ieder auseinander, 
Vorkommen und Typus der Tracheenverschlussapparate. 
jr -- Wir haben bisher noch kein einziges Insect untersucht, in welchem 
wir die Tracheenverschlussapparate vollständig vermisst hätten. Sie 
‚sind ‚wohl! ‚bei einigen Gattungen, wie z. B. bei den Neuropteren : 
 Agrion, Libellula etc., auf ein Minimum reducirt, aber die Spuren der- 
selben lassen sich auch dort noch nachweisen. Selbst bei kleineren 
- Species, wie bei den Pediculinen und Puliciden sind sie sehr ausge- 
prägt vorhanden. In vielen Fällen haben diese Apparate eine höhere 
hr er der Entwickelung erlangt und dienen dann als kleine a 


ndet sich auch ein mt. 

Es lässt sich bei diesen Apparaten ein gemeinsamer Typus im Baue 
_ durchaus nicht verkennen. Hinter dem Stigma beginnt sogleich das 
racheenrohr, das sich in weiterem Verlaufe mannigfaltig verzweigt 
‚und veräsielt. Die einfachste Bildung der Tracheenverschlussapparate 
ist nun die, dass sich hinter dem Stigma das Tracheenrohr ringartig 
dickt. Die eine Seite dieses Ringes bleibi gewöhnlich etwas dünn- 
iger. Auf dieser dünnhäutigern Stelle dieses Verschlussringes steht 
ann ein kleiner Kegel mit breiter Basis. An der Spitze dieses Kegels 
13% 


190 Dr. H. Landois und W, Thelen, 


\ 


befinden sich ein oder mehrere Muskelfasern ; werden diese contrahirt, = 
so drückt die Kegelbasis auf die dünnere Seite des Verschlussringes 
und bewirkt durch das Aneinandertreten der beiden ehe ER Be. 
vollständigen Verschluss des Apparates. :: 
Bei etwas höher entwickelten ach bildet de 
dickere Hälfte des Ringes ein besonderes halbmondförmiges Chitin- 
stück, den Verschlussbügel. Dieser wird ergänzt zu einem vollstän- | 
digen Ringe durch einen rechtwinklig gebogenen Hebel und ein 
zartes Verschlussband. Der Hebel articulirt am Ende des Verschluss- 
bügels. Wird nun durch den Muskel, der am Ende des Hebeis be- 
festigt ist, der Hebel selbst niedergebögen, so nähert sich dessen unterer 
Arm und das Verschlussband dem Verschlussbügel, was den Verschluss 
des ganzen Apparates notihwendig zur Folge hat. Diese Einrichtung 
finden wir namentlich bei den Schmetierlingen. | 
Häufig finden wir, dass, dem stärkeren Verschlussbügel gegen- AR 
über, auf der dünnhäutigeren Ringhälfte zwei Kegel mit breiter Basis 
stehen. Die Kegel articeuliren an den Enden des Verschlussbügels. Die ° 
Spitzen der Kegel sind mit einem Muskelbündel vereinigt. Zieht sich 
dieses zusammen, so drücken die Kegel mit ihrer Basis auf die dünn- 
häutigeren Ringhälften und nähern diese dem Verschlussbügel, wo- 
durch ein vollkommener Verschluss des Äpparates hergestellt wer 
den kann. | | 
Es sind überhaupt überall Stäbe, Hebel, Kegel, Ringe und a 
stücke, welche das Tracheenrohr umgeben und durch zweckmässig 
angebrachte Musculatur unter Zuhüllenahme der Elastieität der Chitin- 
gebilde den Verschluss und die wechselseitige Oeffnung des Tracheen- 
rohres bewerkstelligen. Die Einzelnheiten werden bei den verschiede- 
nen Insectenspecies später die nöthige Berücksichtigung finden. | 


Die Innervation der Tracheenverschlussapparate. 


Bei der Präparation der Verschlussapparate trifft man nicht selten 
auf Nerven, welche mit ihren feinen Verzweigungen in den Verschluss- 
muskel eintreten. Obschon ich Jahre lang mit der Anatomie der In- 
secten beschäftigt bin, habe ich nie gesehen, dass ein Nerv zu den 
Tracheen verlaufen sei. Um den Ursprung und den Verlauf der Nerven 
der Tracheenverschlussapparate zu studiren, wählte ich die Raupe de 
Cossus-Schmetterlinges, welche sich einerseits wegen ihrer Grösse 
andererseits aber auch wegen ihrer zusammenhängenden Fettmassen, 
die leicht entfernt werden können, zu ı Nerv enuntersuchungen ganz vor- 
züglich eignet. 


Der Tracheenverschluss bei den Insecien, 191 


Das Centralnervensystem hat den gewöhnlichen Bau; die Ganglien- 
knoten liegen auf der Bauchseite, und sind durch je zwei Nervenfäden 
in der Längsrichtung mit einander verbunden. Die Ganglienknoten 
senden jederseits zwei Nervenstämme aus. 

Ausser diesem Nervensysteme nimmt an der Innervation der 
Tracheenverschlüsse noch das System der queren Nerven Theil. Wir 
werden dieses zweite Nervensystem hier nur in soweit ber ücksichtigen, 
als es seinen Einfluss auf die Tracheenverschlüsse geltend macht, und 
sparen zahlreiche anderweitige Beobachtungen einer Specialarbeit über 
dasselbe auf. Vor dem Ganglion des Centralnervensystems verläuft ein 

Nerv in der queren Richtung. Er steht durch einen senkrecht aus ihm 
tretenden Faden mit dem Centralnervensysteme in Verbindung. Die 
queren Nerven verzweigen sich bald in viele einzelne Fäden. Einer 
derselben verläuft über den Tracheenhauptlängsstamm und schwilit 
jenseits desselben in ein kleines Ganglion an. In dieses Ganglion 
mündet noch ein zweiter Nervenfaden , dessen Ursprung leicht verfolgt 
werden kann; es ist nämlich ein Zweig des vorderen Nerven, welcher 
aus dem Bauchganglion seinen Ursprung nimmt. So steht also das 
 eentrale und das transversale Nervensystem nicht allein in der Nähe 
der Bauchganglien mit einander in Verbindung, sondern auch ausser- 
dem durch diese kleinen Ganglien jenseits der Haupttrachee, in welche 
_ beide Ausläufer senden. Die kleinen Ganglienknoten, für beide Nerven- 
systeme gemeinschaftlich, liegen ganz in der Nähe der Stigmen, und 
& von diesen werden auch die Tracheenverschlüsse mit Nerven versehen. 
"Es ireten aus diesem kleinen Ganglion mehrere Nerven aus, ein ein- 
 ziger verläuft zu dem Verschlussmuskel des Tr Aehuikeschläksanpardten. 
a evor er in den Muskel tritt verzweigt er sich in mehrere Stämmchen ; 
‚letztere lassen sich in ihrem weiteren Verlaufe im Muskel selbst ich 
mehr verfolgen. Beim Maikäfer konnte ich gegen zwölf bis vierzehn 
_ Nervenverzweigungen kurz vor dem Eintritt in den Verschlussmuskel 
r terscheiden. Es nehmen somit an der Innervation der Tracheen- 
r chlussapparate das centrale und das transversale Nervensystem 


. Zweck und Bedeutung der Tracheenverschlüsse. 


fi Die vorsieht sind von grosser Bedeutung einer-— 
für die Respiration der Insecten, und anderseits für das Flugver- 
en derselben. Die Tracheen durchziehen den Inseetenkörper in 
underbarer Verzweigung und Verästelung, sodass es mit Ausnahme 
er Körperhaut keine Stelle giebt, wohin nicht die feinen Zweigeichen 


192 | Dr. H, Landois und W, Thelen, 


derselben reichten. : Sie bestehen aus zwei verschiedenen Schichten, 
der äusseren Peritonealhülle, welche weich und mit Kernen ver- 
sehen ist, und der inneren a spiraligen Chitinhaut. Die Tracheen 
sind wegen dieser Zusammensetzung durchaus nicht geeignet, die Luft, ; 
welche in sie von aussen einströmt, selbstständig nach allen Seiten mn 
den Körper herumzuführen. Nun muss aber die Luft bis zu den letzten ” 
Endigungen der Tracheen, zu den Respirationszellen, gelangen, um O. 
abzugeben und 00, wieder abzuscheiden. Um diese Fortbewegung der 
Respirationsluft zu bewerkstelligen, finden wir mehrere Organe zu 
gleicher Zeit thätig: | x 
1. Zunächst wirken auf die Bew egung der Respirationshuft i in den 
Tracheen die Körperbewegungen im Allgemeinen ein. ‚Kriecht, läuft 
oder fliegt das Inseci, so werden diese Bewegungen auch die Tracheen 
hin und herschieben und somit auch auf die Luft in den Tracheen von 
entschieden bewegendem Einflusse sein. ' 
2. Damit die Körperbewegungen noch leichter auf die Bewegungen 
der Tracheen wirken können, hat die äussere weiche Peritonealhaut 
überall Ausläufer, welche den ganzen Körper als ein loekeres Gewebe 
durchziehen. Es ist dieses von Lrypie zuersi nachgewiesen. Ale 
3. Viele Tracheen durchziehen mit ihren Verzweigungen die ein- 
zelnen Muskelfasern. . Ziehen sich letztere zusammen, so wird auch die 
in BR Tracheen befindliche Luft eine Ortsveränderung erfahren. 
. Einen ähnlichen Einfluss werden auch diejenigen Organe aus- 
he welche in beständiger unwillkührlicher Bewegung begriffen sind. 
Namentlich das Verdauungsrohr und das Herz. Diese beiden Organe 
sind namentlich sehr stark mit Tracheen durchzogen, und da sie fort- 
während in. Bewegung sind, ‚so nimmt an dieser auch die Tracheal 
laft Theil, 
5. Ich 'hatte nicht selten Gelegenheit, zu sehen, dass auch der 
Blutstrom selbst die Tracheen in Bewegung setzen kann. Um dies 
Beobachtung anstellen zu können , empfehlen sich namentlich ‚die 
durchscheinenden Elyiren mancher Käfer. Man muss das Thier so prä— 
pariren, dass die Flügeldecke unter das Mikroskop geschoben wird, 
während sie noch am lebenden Tbiere haftet. Man hebt, nachdem ma 
dem Thiere die Beine abgeschnitten hat, die Flügeldecke auf, und be- 
deckt dieselbe, nachdem man sie mit Wasser befeuchtet, mit eine 
Deckgläschen. Man bemerkt dann den Blutstrem mit den Blntkörper - 
chen stossweise sich voran bewegen und an einigen Stellen sieht man 
die Tracheen eben so rhythmisch hin und her gezogen, und zwar hi 
vor gerufen durch den Blutsirom. TH 
6. Es giebt eine grosse Reihe von Muskeln, welche einzig, 


TREE 


Der Traekeenverschluss bei den Insecten. 193 


allein die Respirationsbewegungen zu regeln bestimmt sind. Es sind 
dieses namentlich diejenigen Muskein, welche in der Regel quer über 
die beiden Haupttracheenstämme, die den Körper in der Längsrichtung 
durchziehen, ausgespannt sind. | 

Man erkennt hieraus leicht, dass die Tracheen durchaus nicht 
selbstständig die Luft fortzuleiten geeignet sind, und dass die sie um- 
gebenden Organe die Bewegung der Athmungsluft übernehmen. Jedoch 
würden auch diese Organe ihren Zweck nicht erreichen, ‚wenn nicht 

7. Die Tracheenverschlussapparate vorhanden wären. Denken 
wir uns diese fort und die die Tracheen bewegenden Organe in Thätig- 
keit, so würde die Luft in keiner Weise zweckentsprechend voranbe- 
wegt werden können; denn so vielLuft eben durch die Stigmenöffnung 
einströmt, würde auch gleich wieder ausgestossen werden, ohne jemals 
in dieEndverzweigungen der Tracheen hinein zu gelangen. Nun haben 


aber alle Insecten Tracheenverschlussapparate. Soll die Einathmung 


beginnen, so werden diese Apparate von dem Thiere willkührlich ge- 
öffnet. Es tritt eine Portion Luft in den Körper ein, und nun wird der 
Apparat verschlossen. Wenn nun die übrigen Bewegungsorgane in 
"Thätigkeit gesetzt werden, so muss die Luft — da sie nieht mehr aus 


dem Stigma wegen des verschlossenen Apparates treten kann — noth- 


wendigerweise in den ganzen Körper durch die feinen Verzweigungen 


der Tracheen herumgeführt werden. Wird hingegen der Verschluss- 
- apparat hinter allen Stigmen geöffnet, so wird die Luft während der 
- "Thätigkeit der übrigen bewegenden Organe aus dem Körper wieder 
 ausgetrieben. Ohne Tracheenverschlussapparateistes dem- 


“| 


, r 


Y 
er 
x 


. 
mach den Luft athmenden Insecten unmöglich zu re- 
‚spiriren. 


' Da mit der Respiration auch das Flugvermögen in innigster Be- 


ziehung steht, so müssen die Tracheenverschlussapparate auch für 


in die Tracheenblasen gez wängt. 
u Bei manchen Insecten sind namentlich die Verschlussapparate 


hinter den Thoraxstigmen zu Stimmapparaten umgewandelt. Dort 


194 Dr. H, Landeis und W. Thelen, 


bildet dann derselbe einen Ring, in welchem feine vibrationsfähige 
Häutchen eingespannt sind, welche‘ durch die BRespirationsluft im 
tönende Schwingungen versetzt werden. Ueber diese Siimmapparate 
haben wir eine separate grössere Abhandlung ausgearbeitet, auf die 
wir hier verweisen müssen. !) a 

Den Inseeten dienen endlich die Tracheenverschlussapparate zur 
Regulirung des Lufteintrittes. Da sie diese Organe willkührlich öffnen 
und verschliessen können, so ist es auch in ihrer Gewalt, Gase ein- 
und austreten zu lassen. Um mich davon zu überzeugen, setzte ich 
Insectenlarven in reines Sauerstoffgas, andere in Ozon. Sie zeigten in 
diesen Gasen kaum eine Veränderung, was uns zu dem Schlusse be- 
rechtigt, dass die Thiere nicht mehr von diesen oxydirenden Gasen 
durch ihre Tracheenverschlussapparaäte in ihren Körper einireten liessen, 
als zu ihrem Gedeihen nothwendig war. | 


Folgen der gehemmten Respiration bei den Insecten. 
Es war schon dem ArısroreLgs aufgefallen, dass Insecten, sobald 
sie in Oel eingetaucht werden, sofort sterben. Fallen sie in andere 
Flüssigkeiten, etwa in Wasser, Branntwein, so können sie noch leicht. 
am Leben erhalten werden. Wir finden den Grund dieser Thatsache 
in dem Umstande, dass die Stigmen durch das Del verklebt werden. 
und so alle Respiratisn plötzlich aufhört. Bestreicht man die Insecten 
mit Oel, ohne dass die Stigmen mit Oel verstopft werden, so sieht man 
keine nachtheiligen Folgen für das Leben der Raupe. Es war dieses 
schon voraus zu vermuthen, da namentlich manche Raupen eine sehr 
fettige Haut besitzen. Wir stellten uns die Frage: Wie verursacht 
die Verklebung der Stigmen den Tod des Insectes? Zur Be- 
antwortung dieser Frage stellten wir mit einer ausgewachsenen Raupe 
des Weidenbohrers (Cossus ligniperda) Versuche in der Weise an, dass. 
wir allmählich nach einander die Stigmen mit Oel verschlossen und 
beobachteten, welche Folgen dieses nach sich zog. Mögen hier zunächst. 
die Data des Experimentes ihre Stelle finden : i% 
10°, Uhr. Es werden sämmtliche Stigmen an der rechten 
Seite der Raupe verschlossen. : Dieses hat sehr bald die Lähmung der 
Muskeln an der rechten Seite zur Folge; das Thier kann nur links 
herum kriechen. Herzschläge 37 in der Minute. a 
!i Uhr. Die Raupe reagirt nicht mehr an den letzten acht Rin- 
geln der rechten Seite auf äussere Reize. An der linken‘ Seite ist sie | 
sehr empfindlich. Herzschläge 25. ; Ya = 


1 Rn 


4) Dr. H. Lanpors, Die Ton- und Stimmapparate der Insecten. rg w. 
ENGELMANS 1866. Se 


Der Tracheenversehluss bei den Inseeten. 195 


E ‘41 Uhr 45 Min. Das Thier macht noch wehl mit dem -Kopfe 
Bewegungen nach rechis, die kriechende Bew egung geht aber immer 
links herum. 

M Uhr:22 Min. Die Raupe reagirt an der rechten: Seite gar 

nicht mehr auf äussere ‚Reize. An der linken ‘Seite, selbst an den 

Haaren des letzten Ringels ist sie noch sehr empfindlich. Herzschläge 
21. Die Muskeln der rechten Seite sind bereits so gelähmt, -dass sich 
das Thier kreisförmig zusammenbiegt und zwar die gesunde linke Seite 

' nach Innen. | 

14 Uhr 30 Min. Die Stigmen der linken Seite wurden auch mit 
Oel verklebt. Das Thier wehrte sich stark dagegen, alle Bewegungen 
konnten aber nur von der linken Seite ausgehen. Herzschläge 16. Der 
Leib war an der rechten Seite sehr schlaff.und zusammengefallen ; die 
linke Seite ist noch sehr prall und straff. Auch die Herzmuskeln sind 
an der rechten Seite schlaff geworden, indem die Blutsinus der rechten 
 Herzhälfte weiter dilatirt sind, als an der linken Seite. 
44.Uhr 37 Min. Die Muskeln der linken Seite fangen an zu 
 erschlaffen; das Thier nimmt eine gestrecktere Stellung ein; es reagirt 
an den sechs letzten Ringeln auf äussere Reize gar nicht mehr. 
© Al Uhr 40 Min. Das Thier hat sich vollständig gestreckt. Die 
 Circulation des Blutes ist schwächer geworden; die Pulsation gestiegen 
auf 24 Herzschläge in der Minute. 

er 44 Uhr 45 Min. Das Thier reagirt nicht mehr an den Haaren 

der acht letzten Ringel. Das Thier liegt ruhig und gestreckt. Herz- 

'schläge klein, 32 in der Minute. Die Musculatur wird vollständig 

 schlaff, sodass man dem Thiere jede mögliche Lage geben kann; der 

s ‚Puls ‚wird immer kleiner. Noch vor 12 Uhr ist die Raupe vollständig todt, 
Aus diesen Versuchen geht hinreichend hervor, dass die Verkle— 

bung der Stigmen eine Lähmung der’ en indid Fond zwar 

"sämmtlicher Muskeln zur Folge hat. An dieser allgemeinen Muskel- 

dlähmung nehmen auch die Muskeln der Tracheenverschiussapparate ° 

"Theil; es kann durchaus keine Luft mehr eingeathmet werden, selbst 

wenn die Stigmen wieder geöffnet werden und dieses hat nothwendiger— 

eise den Erstickungstod zur Folge. 


Der Tracheenverschluss der käfer. 


chen die nn der Käfer eine ausserordentlich mannig— 
tige ist, indem einige in der Erde, andere im Wasser und in der 
" den grössten Theil ihres Lebens zubringen, so habe ich doch bei 
ı von mir bisher untersuchten Species nie einen besonderen 


196 Dr, H. Landois und W. Thelen, 


Tracheenverschlussapparat vermisst, selbst nicht bei denen, welche in 
keinem Stadium der Metamorphose Flügel erhalten. Man BR jedoch 
nur ein Bild von der Mannigfaltigkeit im Baue dieser Organe bekom- 
men, wenn man die einzelnen Species untersucht. Bei manchen Käfern 
ist nur ein einziger Verschluss-Hebel oder Kegel vorhanden. Dieser 
befindet sich dann entweder gleich ninter dem Stigma an dem Tracheen- | 
rohr befestigt, oder er liegt eine bedeutende Strecke hinter dem Stigma 
da, wo die grösseren Tracheenstämme sich in eine Blase vereinigen. 
Letzterer Fall ist selien, und ich fand ihn bisher nur bei demMehlkäfer 
({Tenebrio molitor).!) Bei einer anderen Reihe von Käfern treffen wir 
zwei Verschlusshebel oder Kegel an. Der Theil des Tracheenrohrs, auf MR 
welchem die Verschlusskegel stehen, ist gewöhnlich ringartig. | 
Die Musculatur der Verschlussapparate der Käfer muss sich natür- 
lich darnach richten, ob zwei oder nur ein Verschlusskegel vorkommt, 
Wo nur ein Kegel vorhanden ist, setzen sich die oft zahlreichen Mus- 
es an die Spitze des Köcels an. Der zweite Kopf des Muskels 
kann entweder an der: äusseren Körperhaut (Hypodermis) in der Nähe 
des Stigma’s befestigt sein, oder er findet seine Befestigungsstelle an 
dem Verschlussringe des Apparates selbst. An den Verschlussapparaten 
mit zwei Verschlusskegeln ist die Musculatur immer so angebracht, 
dass die zahlreichen Muskelfasern von der einen Kegelspitze zur an 
deren reichen. Contrahiren sich die Muskein, so wird die Basis eines Ei 
jeden Kegels auf den Verschlussring drücken, was den Verschluss des 
Tracheenrohres nothwendig zur Folge haben muss. Muskeln zur Oeff- 
nung des Apparates sind nirgends vorhanden; diese wird durch d 
Elasticität des Verschlussringes von selbst hervorgebracht, sobald d 
Muskelcontraction nachlässt. | Er | 
Was wir von der Nervatur dieser Apparate gefunden, soll bei den 
einzelnen Käfern, zu denen wir jetzt übergehen, auseinandergeset 
werden. Zunächst wollen wir einige Apparate beschreiben, welche 
mit einem Verschlusskegel versehen sind, denen die complicirieren 
folgen werden. | m 


Cicindela campesiris (Sandkäfer). 


Die Cicindelen fliegen nur kurze Strecken. 'Jagi man sie auf, s: 
lassen sie sich in nicht grosser Entfernung nieder. Sobald man sie er- 


4) Wir werden auf den Verschlussapparat dieses Käfers hier nicht näher ein- 
‚gehen, da er bereits von uns in dem Archiv für Anatomie“n Physiologie von Dust 
Reymoso und REicHert 1866. pag. 391 beschrieben wurde. 


Der Tracheenverschluss bei den Insecten. 197 


reicht hat, wiederholen sie neckisch dasselbe Spiel von Neuem. Da sie 
ohne längere Vorbereitung schnell aufzufliegen vermögen, so vermuthete 
ich, dass ihre Tracheenverschlussapparate sehr kräftig entwickelt sein 
. müssten. Der anatomische Befund rechtfertigte ‚später diese Annahme. 
Der Verschlussbügel umgiebt das Tracheenrohr zur Hälfte, er 
hat die (im Vergleich zu den übrigen Käfern) bedeutende Länge von 
4 Mm. In der Mitte ist er 0,27 Mm. breit, und endigt nach beiden 
. Seiten schmaler und stumpf. | 
An dem einen stumpfen Ende ist der Verschlusskegel ein- 
gelenkt. Derselbe ist etwas platt gedrückt, ist im Innern hohl und seine 
' Wände zeigen zellenföormige Zeichnungen. An der Basis ist er 0,416 
Min. breit, und seine Höhe beträgt 0,5 Mm. 
- "Das andere Ende der Kegelbasis wird durch das dünnhäutige 
Verschlussband (0,367 Mm. lang) mit dem Bügel verbunden, so- 
dass alle drei Stücke: Bügel, Kegel und Verschlussband das Trachödie 
rohr völlig umschliessen. 
Sehr kräftig ist die Musculatur des Verschlussapparätes entwickelt. 
Der Verschlussmuskel ist mit dem einen Ende an der Kegelspitze 
 angeheftet und verläuft oberhalb des Verschlusshandes zu dem Bügel- 
"ende, an welchem der Kegel nicht befestigt ist. Das Muskelbündel ist 
“6, 2 Mm. dick und besteht aus einer Anzahl von etwa 50 Fäserchen von 
x, 0083 Mm. Dicke. Zahlreiche Tracheenverzweigungen durch- 
"ziehen diesen Muskel und deuten darauf hin, dass derselbe viel in 
N Drasteiı gesetzt wird. { 
N Der Verschluss des Apparates kommt dadurch zu Stande, dass 
% Mn Muskel sich contrahirt. Dadurch wird der Kegel und das Ver- 
schlussband. dem bügel genähert und der Verschluss hergestelit. Da 
1 ia ‚Kegel in dem Pfannengelenke des Bügels federt, so springt der 
pparat gleich auf, sobald die Contraction des Muskeik aufhört. 
aa Ich möchte 2 einiger Zellen Erwähnung ihun, die bisher sehr 
Bietene Deutungen erfahren haben. Man Endet nämlich bei den 
eisten. Insecten in der Nähe der Stigmen eine Anzahl Zellen ange- 
- häuft, die sich in der Regel durch ihre besondere Färbung auszeichnen. 
‚sind sie grünlich oder gelblich, auch röthlich. Anderseits fallen 
Zellen auch durch ihre bedeiliende Grösse auf, sodass man sie 
it freien Augen nicht selten als einzelne Zellen ebenen kann. Bei 
indela campestris liegen die Stigmen in einer völlig durchsichtigen 
perhaut, und eben desshalb lassen sich die Zellen hier leicht stu- 
Ich fand sie hier ungefärbt; ihre Grösse beträgt 0,034 Mm. 
de Zelle enthält einen 0,04 Mm. grossen Kern mit eingeschlossenem 
ernchen. Sobald das Präparat mit A behandelt wird, sieht man in 


198 Dr. H, Landois und W, Thelen, 


jeder Zelle ein längliches, gelbgrünes Knöpfchen von 0,009 Mm. Länge. | 
Aus dem Knöpfchen entspringt ein äusserst feines Röhrchen, welches K 
nach einem Verlaufe von 0,06 Mm. in der äusseren Körperkauit ein— 4 
mündet, nachdem es an Dicke etwas zugenommen hai. Demnach 4 


müssen diese Zellen wohl ohne Zweifel als einzelli ige Drüsen auf- 1 
gefasst werden. | 


Geotrupes vernalis (Mistkäfer). 


Die Verschlussapparate der Tracheen lassen sich hei diesem Käfer n 
desshalb so leicht beobachten, weil die Körperhaut an der Stelle, wo ’ 
die Stigmen eingesetzt sind, durchsichtig ist. Man braucht daher die Ä 
Verschlusswerkzeuge nicht aus dem Käfer zu isolir en.f 

Jedes Stigma wird von etwa 10 sehr starken Haarbalken um- 
geben. | | ö 

Der Verschlussbügel, 0,15 Mm. breit, ist halbmeondförmig, 

An dem einen Ende des Bügels ist der Verschlusskegel ein- 
gelenkt, dessen Basisdurchmesser 0,15 Min. N ;: seine Höhe 
0,2 Mm. 

Das Verschlussband füllt den Raum zwischen Kegel und dem 
anderen Bügelende aus. 

Die Musculatur weicht in manchen Stücken ab von dem ge- 
wöhnlichen Vorkommen. Das Muskelbündel besteht etwa aus 30 Fasern ” 
mit deutlich eintretendem Nerven. Die Befestigung des Muskels ge- 
schieht an dem einen Ende an der Kegelspitze. Dori setzter sich aber 
nicht direct an, sondern an der Kegelspitze sitzt noch ein kleines oben | 
hakig umgebogenes Kegelchen. Dieser Nebenkegel sitzt dem Grösseren & 
ungelenkig auf; seine Länge beträgt 0,075 und seine Dicke 0,03 Mm. 
An diesen ] Nebenkegel ist der Muskel befestigt. Das andere Ende des % 
Verschlussmuskels ist nicht am Verschlüssbügel, wie es gewöhnlich ” 
der Fall ist, angeheftet, sondern an der Haut des Rückenringels und 7 
zwar eiwas von dem Stiigma entfernt dem Bauche zugewendet. | | 

Burch diese abweichende Einrichtung wird der Verschluss des ) 
Tracheenrohres nicht wesentlich modifieirt. Der contrahirte Muskel n 
zieht den Kegel an, wobei seine Basis und das Verschlussband dem u 
Bügel genähert wird. Da der Kegel an dem einen Ende des Bügels | 
pfannenartig eingelenkt ist, so springt der ganze Apparat durch seine ° 
federnde Kraft bei der Ruhe des Muskels wieder auseinander.s = 

Auch bei diesem Mistkäfer habe ich die grossen Zellen wieder 
untersucht, welche in der Nähe der Siigmen zusammengruppirt liegen. 
Hier haben die Zellen eine Grösse von 0,036 Mm., und enthalten deut- 


Der Tracheenverschluss bei den Inseeten. 199 


liche Kerne. In den Zellen liegt ein Faden oft in knäuelartigen Win- 


nie den ein deutliches Röhre! hen. Es sind also wohl unzweifelhaft 
einzellige Drüsen. 


. Melo& proscarabaeus (Maiwurm). 
ee Tafel X11.. Fig, 14. 
u Das A Stigma des Maiwurmes besteht aus einem Keelen Chitin- 


unyerzweigter schwarzen Haare verdeckt. 
Dicht unter dem Stigma liegt der Tracheenverschlussapparat (Taf. 
au Fig. 4.). Die Grundlage des an bildet ein balbmendikemiger 


en mit Bügel verbunden ist. Der a, Kegel liegt 
er Mitte des Bügels gerade gegenüber. Der nun noch fehlende Theil 
| ‚Verschlussringes wird ergänzt durch ein zarthäutigeres Verschluss- 
ne Eur: AU. Fig. A. ee Die Musculatur ritechh sich von ‚der 


"Melolontha vulgaris (der Maikäfe er). 

ih aschnikafel XI ‚Eis, 2. 

im Maikäfer liegi der Tracheenverschluss dicht hinter dem 
. ns Tracheenrohr ver nn sich an einer ee zu einem kräf- 


ganzen SW erschlussen, Dr a. ist nach oben und unten en 


300 Dr. H. Landois und W, Thelen,. 


begrenzt, nicht so an den Seiten, wo die gelb chitinisirte feste Mass 
des Bügels allmählich zarthäutiger wird und ihre Farbe verliert. Der 
Bügel ist 0,346 Mm. und 0,116 Mm. breit: Da die Stigmen nichkd | 
sämmtlich gleiche Grösse haben, so werden die Theile des Verschlusses | 
auch grössere und kleinere Dimensionen annehmen. Die angegebene: 
Maasse sind einem der grösseren Verschlüsse entnommen. 

Gerade dem Verschlussbügel gegenüber stehen auf dem Tracheen 
rohre zwei kleine Kegel (Taf. XII. Fig. 2. k.), welche von einander’ 
0,078 Mm. entfernt sind. Diese Verschlusskegel erhalten an der 
Stelle, wo sie sich in die Tracheenwand inseriren eine seitliche Stütze 
Jedes Kegelchen ist 0,172 Mm. hoch und seine Basis misst im Durch- | 
messer 0,1734 Mm. 

Im Innern des Tracheenrohres ist gerade unter der Einlenkungs 
stelle der beiden Verschlusskegel eine Brummzunge (Taf. XI. Fig 
2. z.) inserirt. Ihre Basis misst 0,2923 Mm. Sie ragt, da sie senkrech 
auf der inneren Tracheenwand steht, frei in die Höhle der Trache 
hinein. Die Länge der Brummzunge beträgt 0,1539 Mm. Durch dü 
ein- und ausgeathmete Luft wird diese Zunge in vibrirende Schwin. 
gungen verseizt, wodurch die merklich hörbare Brummstimme de 
Maikäfers beim Piibh hauptsächlich entsteht. ‘) | 

An der Rückenfläche der Kegel, und zwar etwas seitlich, setze 
sich eine grosse Menge feiner Muskeifäserchen an, welche bogig v n 
einem Kegel zum andern verlaufen. Sie bilden zusammen ein 0,2615 y 
. dickes Muskelbündel. Die einzelnen Fäserchen sind nur 0, 0192 Min. 
dick, und es finden sich in dem ganzen Muskel 286 solcher Fasern vor 
Sie formiren den Verschlussmuskel (Taf. XI. Fig. 2. m.) 

Zu Gem Verschlussmuskel begiebt sich ein Nerv Tat. x. Fig 
2. n.), dessen Dicke ich auf 0,027 Mm. bestimmte. Er theilt sich kur 
vor dem Eintritt in den Muskel in 12 bis 14 feinere Fasern‘, die der 
ganzen Muskel in noch feinerer Verzweigung durchziehen. i 

Wie nun der eigentliche Verschluss durch diesen Apparat zu 
Stande kommt, ist leicht zu erklären. Zieht sich der Verschlussmuskel 
zusammen, so drücken die Kegeispitzen auf die obere Fläche d 
Trachee. Die Wand der Trachee sammt der darunter liegenden Brumr 
zunge wird dadurch dem Verschlussbügel genähert, und der Verschlus 
ist hergestellt. Da der ganze Verschiussapparat federnd wirkt, s 
springi er von selbst los, sobald die contrahirende Muskelthätigkei 
nachlässt. Ru © 120 H 

1) Ueber diesen Stimmapparat des Maikäfers habe ich in der Abhandlu 


Ton- und Stimmapparate der Insecten (diese Zeitschr. XVIL, p. 132 ff.) aus { 
licher gehandelt. a 


me: 
* 
Er 


Ale 


Der Tracheenversehlnss bei den Insecten, 208 


E: Tafel XII. Fig. 3. 


| un ER diese Wasserkäfer Luft zum Einathmen schöpfen wollen, 
"so stecken sie das Ende des Hinterleibes aus dem Wasser hervor. De 
PR öben sie ihre Flügeldecken ein wenig auf, lassen die verdorbene 
E: Luft fahren und nehmen eine Menge frischer Luft wieder unter ihre 
_Flügeldecken auf. So führen sie beständig eine gewisse Menge Luft 
unter i aren Flügeldecken mit sich herum. 
ae Die Athmungsiuft wird diesem Reservoir entnommen; zur Resu— 
 lirung der Respiration haben auch sie einen Tracheenv erschluss sapparat 
Au in mancher Hinsicht Abweichungen darbietet. 
Br Die Stigmen selbst sind sehr schwach entwickelt; ihr Rand ist 
"Kaum von der sie umgebenden Körperhaut zu unterscheiden. Sie haben 
ie gewöhnliche länglich ovale Gestalt. Fünfzehn spärlich verzweigte 
kr re an der einen Seite und sechs bis sieben an der anderen ver— 
deck <en ı die Stigmenöffnung ziemlich mangelhaft. 
BP. Im Gegensatz zu den schwach entwickelten Stigmen ist der 
rs Mluasipperee sehr kräftig gebaut. Er liegt dicht 
unter dem Stigma. Die Grundlage des ganzen Verschlusses bildet auch 
hier der Verschlussbügel (Taf. X. Fig. 3. b.). Seine tief pech- 
une Farbe deutet schon auf seine starke ehigmiksrihie hin. Er ist 
Mm. lang, 0,1 Mm. breit und von langgezogener halbmondför- 
Gestalt. 
Die dem Verschlussbügel gezenüberliegende Wand des Tracheen- 
s ist zarthäutig und bildet das Verschlussband (Taf. XW. 
. vb.) 
_ Auf demselben stehen zwei Verschlusskegel. Sie stehen mit 
:r Basis auf dem Verschlussbande. Sehr auffallend ist die verschie- 


nn. 


Grüsse der beiden Kegel. Der grössere Kegel (Taf. X. Fig. 3.&.) 


| 
i 
| 
| ; er Hydrophilus piceus (Wasserkäfer). 
E 
. 
| 
5 


Ann 


sseren Seitenwände (Taf. XI. Fig. 3. &. und k’.) verbindet ein 
‚Muskel, der sich bogig über die Kegelenden hinüberschläst. 
erselbe econtrahirt, so drücken die Kegel mit ihren inneren Basis— 
n auf das Verschlussband, wodurch der ganze Apparat ver- 
on wird. assckein sind nicht vorhanden; hört die 
contraciion auf, so springt der Verschhissapparat durch seine 
le Kraft von selbst wieder ofien. 


u ne ne nn in en Pa a En DR He ne m Hin (een am (nee GERHHEND ER a VE 
> en s; X 
x « % 37 Ri 
> ’ % . F 
* 
Ä 


203 Dr. H, Landois und W. Thelen, 


Lamia textor (Erdbock). 
Tafel XN. Fig. 4. 


Da die Holzböcke simmtlich einen analogen Bau in den Tracheen- 
verschlüssen gewahren lassen, so wird es hinreichen, den Verschluss 
einer einzigen Species zu ei weil wir sonst ‚durch Wieder : 
holung nur ermüden würden. | 

Auch hier bietet sich unter dem Sigma an dem Tracheenrohre 
wiederum ein kräftiger Bügel dar, (Taf. XII. Fig. 4. b.) Derselbe ist. 
0,7934 Mm. lang und 0,0862 Mm. breit. Sein Ns; und unterer | 
Rand sind etwas seine Gestalt ist halbmondförmig. iR 

Das ern (Taf. XI. Fig. 4. vb.) welches in der 
' Regel bei anderen Käfern zarthäutig ist, finden wir hier on fesier Be- 
schaffenheit. Es liegt in ähnlicher Weise, wie. die grossen Federn an 
den Kutschen, dem Verschlussbande auf (Tat. Xn. Fig. 4. vb,). | 

Auf Be federnden Verschlussbande stehen wiederum zwei 

Kegel (Taf. XI. Fig. 4. k. K.), ungefähr von gleicher Grösse und 
gleichem Baue. Ihre Höhe beträgt 0,4482 Mm. und ihre Basis hat im 
Durchmesser 0,3 Mm. In der Mitte zwischen ihnen Be das Ver- 
schlussband 0, ö Mm. frei. | 
Die Musculatur setzt sich auch hier an die äusseren tude der 
Kegel (Taf, Al. Fig. 4. k. und &'.) an, und wirkt durch Contraction 
schliessend. | } N 

Da bei der Gontraction des Verschlussmuskels das Ver rschluss-. h 
band nicht ganz den Verschlussbügel berührt, so liegt im Innern des 
Tracheenrohres eine schmale Zunge \Taf. XU. ie: .2z.), welche diesem 
Uebelstande völlig abhilft. | 


Lucanus cervus (Hirschkäfer). 
Tafel XI. Fig. 5 


Ganz entsprechend den Körperdimensionen sind die Verschluss- 
apparate des Hirschkäfers von bedeutender Grösse. Man kann sie nicht 
allein mit freien ea sondern seibst al Ban deutlich er- 
kennen. | “ 
Der ereieee (Taf. X. Fig. 5. 5.) hat die Länge von “ 
1,07 Mm. Er ist sehr stark in die Länge gezogen Taf. XI Fig. 5.b.). } 
An seinen Rändern ist er etwas verdickt; die en Haut 
gewinnt durch mehrere Längsrippen an Festigkeit. u 

Es ist nur ein Verschlusskegel (Taf. X. Fig. 5: k.) vor- 
handen, dessen Höhe bei verschiedenen Stigmen zwischen 0, 5 und 


Der Traeheenverschluss bei den Insecten. 2083 


- 0,647 Mm. schwankt; auch der Basisdurchmesser liegt zwischen 0,25 
und 0,644 Mm. Der Kegel zeigt an seiner Spitze 'eine zellenförmige 
Zeichnung. 

Das Verschlussband (Taf. XI. Fig. 5. vb.) ist sehr schmal und 
0,648 Mm. lang. Der ganze Apparat ist gelb gefärbt. 

| Die Musculatur ist in der gewöhnlichen Weise derartig’ange- 
bracht, dass sie durch Contraction die Kegelbasis herabdrückt und 
4 dadurch der Er verschlossen wird. 

R 


R 
i 


@ a, Der Tracheenverschluss bei den Lepidopteren. 
22. Jeh habe bereits früher einige Beobachtungen über den Tracheen- 
verschluss des kleinen Fuchses (Vanessa urticae) bekannt gemacht, und 
B dieselben durch Abbildungen erläutert!) ; bin jedoch jetzt im Stande, 
die damaligen Angaben vielfältig zu erweitern und zu vervollständigen, 
da die Untersuchungen auf viele Familien und Gattungen der Schmeitter- 
dinge ausgedehnt wurden. 
Der Verschlussapparat liegt bei den Schmetterlingen immer dicht 
Sun sr dem iStigma, ohne jedoch mit demselben verwachsen zu sein. 
- Die Grundlage bildet gewöhnlich ein halbmondförmiger Bügel (Taf. XU. 
. 6. b.), der entweder in seiner ganzen Ausdehnung oder doch an 
den Rändern stärker chitinisirt ist. Derselbe umfasst also die eine 
(älfte des Tracheenrohres. Die zweite Hälfte desselben umgeben zwei 
Mi E. Chitingebilde: der Verschlusshebel und das Verschlussband. 
Der Verschlusshebel (Taf. XII. Fig. 6. h.) ist in der Regel recht- 
‚winklig g gebogen; sein unterer Schenkel ist oft in zwei Arme gespalten. 
ere sind mit einem Nussgelenk an dem Bügel befestigt. Von der 
e des rechten Winkels des Verschlusshebels verläuft Dis zum an- 
Ende des Bügels ein zarthäutigeres Band, welches ich schon 


| diese Weise umgeben der Verchlussbügel, der untere Schenkel des 
'schlusshebels und das Verschlussband, das obere Ende des Tracheen- 
im Br madiz: Der Banıe Apparat Mat eine er. ee 


. gsstell des letzteren an dem Verschlussbügel fest. Sobald ar 


Zeitschr. f. wissensch. Zoologie. XVIT. Ba. 4% 


204 000°-Br. H. Landois und W. Thelen, 


Muskel sich contrahirt, wird der untere Schenkel des Verschlusshebels 
und mit ihm das Verschlussband dem Verschlussbügel: genäheri, wo— 
durch der Apparat verschlossen wird. % 
Da die Verschlussapparate der Schmetterlinge fast sämmtlich in 
gleichem Typus gebaut sind, so können wir uns bei der Detailangabe 
um so eher auf wenige Epic beschränken. | 


Pieris rapae Rübenw ES BER 
Tafel XH. Fig. 6. 


Wir legten zur Veranschaulichung der oben gegebenen allgemeinen 7 
Schilderung des Verschlussapparates der Schmetterlinge die Abbildung 7 
zu Grunde, welche wir nach dem Tracheenverschlusse dieses Falters. 3 
gezeichnet hatten. : ’ 

Der Verschlussbügel (Taf. XI, Fig. 6. 5.) von halbmondför— 7 
miger Gestalt hat eine Länge von 0,5Mm.; seine Breite beträgt 0,1 Mm. 7 

Der Hebel (Taf. XII. Fig. 6. h.} ist mit einem Pfannengelenk am 7 
Bügel befestigt. Beide Schenkel des rechtwinklig gebogenen. Hebels h 
erreichen zusammen die Länge des Bügels; die Breite des Hebels be— | 
trägt 0,0834 Mm. 3 

Das Verschlussband (Taf. XW. Fig. 6. vb.) ist dünnhäutig und ” 
0,267 Mm. lang. h 

Der Verschlussmuskel ‚Taf. XN. Fig. 6. m.) ist stark ent— 
wickelt; er hat einen Bauch ven 0,134 Mm. Dicke. Seine Köpfe laufen ” 
schmal zu und setzen sich an das Ende des Hebels und an die eine” 
Seite des Bügeis an. Während der Ruhe ist der Muskel 0,534 Mn. 
lang. Der Muskel besieht aus einer grossen Menge zarter quergestreifter 
Muskelfasern,, deren Dicke ich auf 0,0066 Mm. bestimmte. Zahlreiche? 
Tracheenverzweigungen durchziehen den Verschlussmuskel, und dieses 
lässt auf eine andauernde Thätigkeit schliessen. | 


Vanessa urticae (kleiner Fuchs). 
Tafel XN. Fig. 7 


Um eine anschauliche Vorstellung zu bekommen, wie der Ver—i 
schlussapparat mit den Tracheen in Verbindung steht, zeichnete ich di 2 
Tracheen mit dem Verschlussapparate. Wir treffen auch hier die drei 
wesentlichen Theile am Verschlussapparate wieder an. Der Bügel | 
Taf. XII. Fig. 7. 5.) ist 0,3 Mm. lang und an seinen Rändern stark 
chitinisirt; der eine Rand biegt sich da, wo der Hebel anliegt, schlin- 
genartig um; das andere obere Ende des Randes ist fischschwanzförmig- 


Der Tracheenversehluss bei den Insecten. 205 


ebel (Taf. X. Fig. 7. Ah.) ist auch hier rechtwinklig gebogen; 
es Schinkei ist gespalten, und dieser Basaltbeil ist 0,167 Mm. 
ang, Der andere Schenkel ist ein dünner Stab von 0,2 Mm. Länge. 
; Verschlussband (Taf. Xi. Fig. 7. vb.) reicht von der Spitze 
ss rechtwinklig gebogenen Hebels bis zu dem anderen Ende des 
Bügels und ist sehr zarthäutig. Der Muskel wurde nicht eingezeichnet, 
‚er heftet sich an das Ende des Hebels und an den Bügel und zwar ganz 
, wie bei dem Rübenweissling; auch wird der Verschluss selbst 
 ganzin elle Weise, wie bei jenem Falter, bewerksielligt. 
B- TR Der Versthinssöffinung dieses Apparates liegt nun fast unmittelbar 
6 Bligme auf, nur dass ein äusserst schmales Rohr sich bis zur 
igmenöffnung erstreekt, weiches den Zweck hat, die Respirationsluft 
ch hie Oefinung des iubenkmennien zu leiten. 
- "Unter dem Verschlussapparate weitet sich das Tracheenrohr zu 
einer kugeligen Blase aus, und in diese münden nicht allein die 
- Tracheenstämme, welche direct sich an die Körperorgane verzweigen, 
rn auch die Hauttrachee, welche den Insectenkörper der Länge 
durchzieht. 


pri! 


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E 
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3 


IMtuie 


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. k m 
au 
R , 
ee 
Be 
= or 
E 
% 
r 


re Vanessa Jo (Pfauenauge). 

dan Ban ri: 

er Tracheenverschlussapparat des Tagpfauenauges weicht von 

des kleinen Fuchses nur in unwesentlichen Stücken ab. Der 

RG 0,45 Min. lang, ist auch hier an einem Ende hakig, am andern 

e fischschwanzförmig auslaufend. Von dem rechtwinklig gebogenen. 

" bei ist der untere Arm gespalten und 0,2 Mm. lang, der andere 

se ‚rec ‚stehende misst 0,198 Mm. Die Länge des RATTEN 
trägt 0,1834. 

2 R FIR 

i Bee sup j 

A dem Weidenbohrer liegt der Tracheenverschlussapparat sehr 

ıt dem Stigma an. In dem Stigma ist ein Ring eingesetzt, der ein 

‚7 Mm. langes und im Innern stark behaartes Rohr darstellt. 

Der Ve rschiussbügel ist ausserordentlich zart und dünn- 

äutie > ahrend er bei anderen Insecten doch stets der festeste Theil 


= ein pflest. Da aber der Verschlussapparat dem vorhin genannten 
Er 


Cossus lieniperda (Weidenbohrer). 


ige ‚eng anliegt, so vertritt jener Ring an diesem Verschlussapparate 
5 lie des festen Bügels. 

- Der Verschlusshebel ist auch hier rechtwinklig ER Sein 
or Arm, welcher dem Bügel zunächst anliegt, ist ein länglicher 


14* 


208 © De H, Landois und W, Thelen, 


Ring; durch diese Form wird er ersichtlich zu einem intensiveren 
Drucke geeigneter. Der andere Hebelarm sieht auf re: 
senkrecht. ' | 

Das zarihäutige Yorscklah hät reicht von Hals Hinsföriniein 
Hebelarme bis zum Bügel, sodass das Tracheenrohr hinter dem Stigma 
voliständig von dem Verschlussapparate umgeben iss de ha ® 

ich habe bei dieser Species sehr genau auf die Lage des Apparates 
in Bezug auf die übrigen Körperorgane geachtet. Der Hebel liegt an 
der Hinterseite des Stigma’s (dem After zu); der ringförmige Arm des 
Hebels ist mit seinem an dem Verschlussbügel eingelenkten Ende nach 
oben, dem Rückengefäss zugewendet, gelegen. Dadurch bekommt der 
senkrecht auf dem Ringe stehende Hebelarm seine Richtung gegen die 
Hypodermis, mit’ welcher er auch durch den kräftigen (0,883 Mm.) 
Verschlussmuskel verbunden ist. Da wo sich der Muskel an dem Hebel ” 
inserirt, ist der Hebel selbst knopfförmig angeschwollen (0,2 Mm. dick), 
während er in seinem übrigen Verlaufe nur 0,0667 Mm. dick ist. 

Die Stigmen des dritten und vierten Körperringels sind sehr ver- 
kümmert; es kommt bei ihnen nie zu einer wirklichen Oefinung. Es 
erstreckt sich von diesen zwar ein Tracheenrohr zu dem Haupttracheen- 
stamme ; dieses ist aber von einer Intima mit sehr verworrener Zeich- 
nung ausgekleidet. Sehr verkümmerte Beste eines Verschlussapparates 
lassen sich auch an diesen nicht zur Ausbildung gekommenen Stigmen 
. nachweisen. en 


Pygaera bucephala (Wappenträger). 


Der Verschlussbügel dieses Schmetterlings ist merkwürdig 
durch seine ’eigenthümliche Biegung; er isi nicht halbmondförmig, sen- 
dern stark winklig gebogen. Er ist 0,817 Mm. lang und 0,034 Mm.” 
dick. Auch der Verschlusshebel zeigt eine spitzwinklige Biegung; 
seine beiden Arme sind dünn stabförmig und jeder 0,2 Mm. lang. Der 
Muskel, 0,417 Mm. dick, verläuft von dem Hebelende Bent das Vers 
schliisshand zum Bügel. | 


Der Stigmenverschluss bei den Hymenopteren. 


Als wir mit der Untersuchung der Stimmapparate der Hautdüglen 
beschäftigt waren, hatten wir zugleich die schönste Gelegenheit, auch 
auf die Verschlussapparate, welche mit jenen innigst verbunden sind. 
unsere Aufmerksamkeit zu richten. Da die Stigmen dieser Thiere me 
verdeckt liegen, oder wenn sie frei vorkommen, doch durch die B 


ee. 
. 


G 
€ 


Der Tracheenverschluss’bei den Insecien, 207 


 haarung des Körpers geschützt werden, so sind die Stigmenränder ge- 
 wöhnlich unbewehrt und bilden rundliche, ovale, halbmondförmige 
_ Löcher. Im Innern des Körpers werden dann die Stigmenöffnungen 
überwölbt von halbkugeligen Chitinnäpfchen. Letztere haben einen 
Spalt und in diesem ist die Trachee eingesenkt. Auf dem einen Spalt- 
rande des Chitinnäpfchens stehen dann zwei Chitinkegel, deren Spitzen 
durch ein Muskelbündel mit einander verbunden sind. Bei der Gon- 
traction dieses Muskels drücken die Kegel mit ihrer Basis auf den Rand 
des Chitinnäpfchens und bewirken dadurch den Schluss der Spalte, 
wodurch die hier eingesenkte Trachee ebenfalls verschlossen wird. In 
der Form des Näpfchens und der Kegel weichen die Verschlussapparate 
oft mannigfaltig von einander ab, wie dieses aus den folgenden An- 
_ gaben ersichtlich wird. 


Bombus terrestris (Erd’hummel). 
Tafel XU. Fig. 8. 


Das Stigma der Hummel ist länglich oval (0,167: Min.) und völlig 
 unbewehrt (Taf. XIL Fig. 8. st.). Dasselbe wird im Innern des Leibes 
von einem kleinen Chitinnäpfchen (Taf. XI. Fig. 8. n. n‘.) überwölbt, 
welches durch einen Spalt (Taf. XU. Fig. 8. s.) in zwei ungleich grosse 
 Bälften getheilt wird. Die grössere Näpichenbälfte ({n) überdeckt fast 
vollständig das Stigma, und zwischen ihr und dem Stigma sind die 
inenförmigen Bänder (Taf. XU. Fig. 8. sb. sb’.) ausgespannt, weiche 
v f ur Stimmbildung dieser Tiere verwandt werden. Die kleinere Hälfte 
des Näpfchens (n’), welche auch zarthäutiger ist, trägt an dem Rande 
Spalte zwei kleine Kegel. Die Kegel sind von ungleicher Ge- 
t und Grösse. Der grosse (Taf. XII. Fig. 8. %&.) ist an’der Basis 
5 Mm. lang und seine Höhe beträgt 0,134Mm. Der kleine (Taf. XIL 
8. %.) ist 0,05 Mm. hoch und unten 0,125 Mm. breit. Die Spitzen 
ser Kegelchen dienen zur Ansatzstelle eines Muskelbündels (Taf. XH. 
. 8. m.). Zieht sich der Muskel zusammen, so drücken die Kegel 
‚ihrer Basis auf ihre Unterlage und bewegen dadurch den einen 
ltenrand des Näpfchens gegen den andern, und da zwischen dem 
de die Trachee eingesetzt ist, so wird auch diese eingeklemmt und 
chlossen. Wird die Contraction des Muskels aufgehoben, so spreizt 
palte von selbsi ... offen und zwar dürch . Fiastreiieh des. 


s Die Stigmen des Thorax weichen von denen des Hinterleibes nur 
ern ab, als ihre äussere Oeffnung mehr re ist und 
Ditnensionen grösser werden. 


298 Dr. H. Landeis und W, Theten, 


Apis meliifica (Honigbiene). 


Da die Stimme der Bienenkönigin sich wesentlich von der Stimme 
der Arbeiter und Drohnen unterscheidet, so lag auch die Vermuthung 
nahe, dass die Tracheenverschlussapparate einige Abweichungen im 
Baue ergeben würden. 

Bei. einer kräftigen italienischen Königin fanden wir das Sach- ’ 
verhältniss in folgender Weise: die grössten Stigmen sind diejenigen, 
welche am Metathorax gelegen sind. Sie werden von einer grossen 
Menge gefiederter Haare, die den Thorax bedecken, vor dem Eindrin- 
gon fremder Körper geschützt, sodass ihre Ränder selbst nicht mi 
Haaren bewehrt zu sein brauchen. Die Stigmen sind oval; ihr innerer 

Rand wird etwas zarthäutiger und giebt die Stimmbänder ab. Die 
Länge dieses länglichen Apparates beträgt 0,55 Mm. und seine Breite ; 
0,067 Mm. Aus diesem ringförmigen Bügel setzt sich das Tracheen-. i 
rohr nach innen fort. Dasseibe trägt nun gleich beim Beginn zwei 
Kegel, einen grösseren und einen kleineren. Der Grössere ist 0,134 Mm. 
hoch und seine Basis 0,1 Mm. breit; der kleinere 0,083 Mm. och und 
unten 0,446 Mm. breit. Die Spitzen des Kegelpaares sind mit einem 9 
Muskel verbunden. Soll die Trachee verschlossen werden, so contra 
hirt sich der Muskel und drückt die Kegel mit ihrer Basis auf da 
Tracheenrohr, wodurch die eine Seite desselben gegen die andere ge- 
drückt und somit verschlossen wird. Ganz in ähnlicher Weise ist der” 
Tracheenverschlussapparat bei den Bauchstigmen beschaffen; nur dass 
die Dimensionen der einzelnen Theile meist viel kleiner sind: Stigmen - 
öffnung 0,167 Mm.; der grosse Kegel 0,084 Mm. hoch, seine Basis 
0,067 Mm. ; der kleine Kegel 0,034 Mm. dick und 0,083 Mm. hoch. M 

Der Verschlussapparat Hei Arbeiter zeigt im Camein) denselben} 
Bau, wie bei der Königin; die Dimensionen der einzelnen Theile müssen “ 
natürlich kleiner sein. Die Grösse der Tracheenverschlussapparate h SE 
den Drohnen hält die Mitte zwischen Königin und Arbeiter ein. E 


= 


aM 
Ta 


Die Schlupfwespen (Entomospheces). 


Von der ausserordentlich zahlreichen Familie der Schlupfwespen. Ä 
habe ich mehrere Arten verschiedener Gattungen auf den Tracheen- EN 
verschlussapparat untersucht. Da sich die Bildung desselben fast übe al 
gleich herausstellte, so glaube ich hier das Resultat um so uber zum ' 
zusammenfassen zu dürfen. | h 

Die Stigmen sind meist unbewehrt. Sie werdeh durch ein hi b- 
kugeliges Chitinnäpfchen nach innen überwölbt, ‘welches durch einen 


5 Der Tracheenverschluss bei den Insecoten, 209 


 Längsspalt in zwei Hälften getheilt ist; überhaupt ähneln sie in die- 
sen Theilen durchaus den Hummeln, Bienen u. s. w. Die Ver- 
schlusskegel sind auch hier an jedem Stigma paarig vorhanden. 
Sie stehen beide an ein und demselben Spaltenrande des Näpfchens. 
Die Kegelchen selbst sind ınehr stabförmig und nur ein wenig gebogen. 
Ihre Enden werden von einem Muskel überspannt, bei dessen Con- 
traction der Verschluss. ganz in ähnlicher Weise zu Wege gebracht 
wird, wie wir es bei den Hummeln angegeben haben 
Ausser den vorhin angeführten Hautflüglern haben wir noch eine 
ganze Reihe von Species aus anderen Familien auf die Tracheenver- 
schlussapparate untersucht. Ueberall fand sich ein ähnlicher Bau wie- 
der. So ähnelt Sirex gigas in dem Verschlussapparate den Bienen, 
kein auch bei ihr zwei kegelförmige Verschlusskegel vorhanden sind. 
Auch Vespa crabro zeigt einen ähnlichen Bau. Um nicht durch Auf- 
 zählung der Einzelheiten zu ermüden, unterlassen wir die Beschrei- 
bung, da sich neue Typen im Verschlusse nicht vorfinden. 


_ Der Tracheenverschluss der Dipteren. 


© Für die Fliegen und Mücken, welche als vollkommene Insecten ein 
wahres Luftleben führen, sind die: ‚Verschlussapparate von der grössten 
Wichtigkeit. "Obschon wir viele Fliegen untersucht haben, fand sich 
‚derselbe Typus im Baue ohne wesentliche Absndtshiiifen bei allen 
species vor. Hinter dem Stigma liegt ein Ring, der das Ende der 
T rachee vor dem Stigma bildet. Er besteht aus zwei Hälften, von 
denen die eine stärker, die andere schwächer entwickelt ist. Der stär- 
kere Theil, oft braun chitinisirt, entspricht dem Verschlussbügel, der 
die fesie edlueo für den hunter bildet. Die zweite 
Ss schwächere Hälfte des Verschlussringes setzt sich oft nach unten in 
eine klappenartige Scheibe fort. Der Verschlusshebel — stets bei den 
Dipteren. ‚stabförmig — steht mit, dem klappenartigen Fortsatz durch 
‚den schwächeren Theil des Verschlussringes in Verbindung. Das Ende 
des stabförmigen Hebels trägt die Museulatur, bei dessen contrahiren- 
ger Thätigkeit die schwächere Hälfte des rbspinges gegen den 
| ‚stärkeren gedrückt wird, wodurch der Verschluss zu Stande kommen 
muss. ‚Beim ae der vorhin genannten Klappe ist der Ver- 
s Be um so leichter zu bewerkstelligen. er 

| Wollen wir zu den! Dipteren auch die Flöhe na ‚so kommt - - 
‚in.der Ordnung der. Zweiflügler der zweihebelige, Ehe 
t vor, für dessen genauere Kenniniss wir auf dic nachfolgenden 


248 DH, Landois und W, Thelen, 


Musca vomitoria (Schmeisstfliege). 
" Tafel XM. : Pig 900 


Der T N ua der Schmeissiliege zeigt einem 
ziemlich abweichenden Bau. Die Grundiage des Verschlusses bildet 
ein halbmondförmiger Bügel (b), welcher ziemlich stark ehitinisirt und 
braun gefärbt ist. Ein zweiter Halbbogen schmiegt sich dem Bügel mit 
seinen Enden genau an, ohne irgend welche Gelerkung, Im Allgemei— 
nen erinnern -beide Hälften an den Brummring der Thoraxstigmen. 
Da wo die beiden Halbbogen mit ihren kräftigeren Enden aneinander 
stossen , senkt ‚sich ein stabförmiger Hebel ein (Taf. XI. Fig. 9. A). 
Er ist braun chitinisirt, 0,08.Mm. lang und 0,02. Mm. dick; an seinem 
- freien Ende setzt, sich die Musculatur an af, XU. Fig., 9...). Wird. 
dieser Hebel in der Richtung vom Bügel abgewendet bewegt, so nähert. 
sich der schwächere Schenkel des Verschlussringes dem stärkeren j 4 
Bügel, und mit demselben wird die dreieckige Klappe (Taf. XII.Fig.9. k.), ” 
welche unter dem schwächeren Halbbogen befestigt ist, gegen de 
Bügel geschoben, wodurch der vollständige Verschluss des Tracheen 
rohres hergestellt ist. Die. Abbildung, nach 260facher Vergrösserung 
ausgeführt, zeigt uns noch ausserdem das Tracheenende, welches auf 
seiner inneren Fläche viele haarartige Fortsätze trägt. Sobald die Con- 
traction des Muskels nachlässt, springt der ganze Apparat wieder aus 
eimander und gestattet der Respirationsluit freien Ein- und Austritt, 

Einen ähnlichen Bau der Tracheenverschlussapparate fand ich bei 
den Syrphus-, Eristalis-, Mesembrina-Arten. | 


Pulex canis (Hundefloh). 
Tafel XU. Fig. 10. 


Die Stigmen (Taf. Xi. Fig. 10. st.) des Hundeflohes bilden‘ kleine | 
trichterförmige Verliefungen, an deren Hröhdeh gegen acht bis zehn un- | 
verzweigte kleine Haare stehen. Die Oeffnung selbst ist äusserst klein. 
Im Innern des Körpers weitet sich hinter der kleinen Siigmenöffnung 2 
ein birnförmiges Säckchen (Taf. XM. Fig. 10.5.) aus von 0,05Mm. 
Breite und 0,039 Mm. Länge. An einer Seite hat dasselbe eine kreisrunde‘ 
Oeffnung von 0,014 Mm. Durchmesser. Aus dieser Oeffmung' entspringt, 
die Trachee, welche aber nur eine sehr kurze Strecke (0,05 Mm.) 
den spiraligen Bau hat; ich zählte nur gegen zehn Windungen. Hin 
denselben wird das Tracheenrohr plötzlich sehr enge, und an die 
Stelle befinden sich zwei kleine Hebel (Taf. XI. Fig. 10. h. %. 0,035 Mm. 


Der Tracheenverschluss bei den Inseeten. 311 


lang), welche an der Spitze durch einen Muskel verbunden sind, und 
den Verschluss bewerkstelligen. 

Die übrigen Fiohspecies — ich habe noch Pulex irritans und Pulex 
felis untersucht — weichen im Bau ihrer Tracheenverschlussapparate 
nicht ab. Nur möchte ich bemerken, dass die Kegelchen oft nicht gleich 
gestaltet sind. Das Eine ist oft etwas länger, als das andere, manch-— 
mal auch mehr hornförmig gebogen. 


‚Der Tracheenverschluss bei den Neuropteren. 


| In keiner Insectenordnung sind die Tracheenverschlussapparate 
so unvollkommen entwickelt, als bei den Neuropteren. Die Libellen 
zeigen den Verschlussäpparat nur in sehr schwacher Andeutung. Die 
- Hinterleibsstigmen sind klein und liegen in Falten der Haut verdeckt, 
- an ihnen sind nur Spuren der Apparate zu sehen. Die Thoraxstigmen 
sind grösser; sie besitzen einen einzigen Verschlusskegel. Nur bei 


, Panorpa ist der Verschlussapparat weiter entwickelt. 
"4 


Panorpa communis (Skorpionsfliege). 


I Bei der Skorpionsiliege sind Stigma und Tracheenverschlussapparat 
‚so, mit einander verwachsen, dass sich beide Theile nicht von einander 
rennen lassen. Das Stigma, von ovaler Gestalt, ist 0,234 Mm. lang. 
Ein eine Randhälfte ist viel stärker und kräftiger entwickelt, als die 
andere; sie dient als Verschlussbügel. Diesem gegenüber steht 
auf dem Tracheenrohre ein einziger Hebel; die Basis desselben ist 

$ " sehmal und 0,136 Mm. lang. Das andere stumpfwinklig umgebogene 

Ende des Verschlusshebels ist stabförmig und ragt 0,083 Mm. über dem 

 Tracheenrohr empor. Die Spitze des Hebels wird mit lem Stigmen- 

 rande durch einen Muskel verbunden, bei dessen Contraction die 
 Trachee verschlossen wird. 


Der Tracheenverschluss bei den Wanzen. 


Wir bc sowohl geflügelte, als auch ungeflügelte Wanzen unier— 
‚such ed stets (den Tracheenverschlussapparat vorgefunden. Dass er 
ß bei den ungeflügeiten Species schwächer ‘entwickelt ist, als bei den 
"geflügelien, kann im Hinblick auf (die Bedeutung dieser Apparate für 
"die Athmung und anderseits für das Fliegen richt mehr Wunder neh— 
en. Bei den von uns untersuchten Species stellte es sich heraus, 
ass immer nur ein einziger Verschlusskegel vorhanden ist, der aber 
ı Form und Grösse mannigfaltige Unterschiede zeigt. 


212 Dr. H, Landois und W. Thelen, 


Cimex lectularia (Beitwanze). 


Der Stigmenrand bildet einen 0,042 Mm. im Durchmesser halten- = 
den wulsiigen Ring. Die Oeffnung des Stigma’s ist ausserordentlich | 
klein (0,0153 Mm.), und liegt etwas excentrisch. Von der Sheineh R 2 
öffnung entspringi ein kurzes Rohr ohne allen Spiralfaden , und an I 
demselben setzt sich ein Hohlkegel an, dessen Höhe 0,0653 Min. und 
dessen Dicke 0,0230 Mm. beträgt. Nicht weit über ei; he 
kegel beginnt in dem Tracheenrohr die spiralige Zeichnung, und eine 
kurze Strecke weiter theilt sich die Trachee in ihre Aeste. 4 

Die Muskelfasern , welche an der Spitze des Kegels hefestigt sind, 
setzen sich mit dem : Ende an die Hypodermis der Kürperrinzeil 
an. Werden sie contrahirt, so zieht sich der weichhäutige Anfang des 
Tracheenrohres über die äusserst enge Oeffnung des Siigma’s berüber, | 
wodurch die Luft an ihrem Ein- und Austritt verhindert wird. a 


Pentatoma baccarum (Beerenwanze). 
Tafel Xi, Fig. 44. 


Diese Wanzeuspecies hat einen ganz eigenthümlich gebauten 
Tracheenverschlussapparat. Die Stigmen liegen sämmtlich auf den 
unteren Halbbogen der Körperringel. Die Oeffnung der Stigmen ist 
meist kreisrund, manchmal aber auch oval. Während der Bügel und 
das Verschlussband auf ein Minimum zurücksinken, ist der Verschluss- | 
’kegel mächtig entwickelt. Die Musculatur ist an der Spitze des grossen 
schlafmützenförmigen Kegels befestigt. Durch den Kegel kann die 
kleine Stigmenöffnung vollständig verschlossen werden, —. die. 
Trachee zusammengedrückt wird. 


Der Siigmenverschluss bei den Orthopteren. 
Der Tracheenverschluss der Orthopteren® ist vollständig mit den. 
Stigmenrändern verwachsen. Die Stigmen bestehen aus zwei Halb- 
bogen, deren eine Hälfte den Verschlussbüge! repräsentirt. Die andere - 
Hälfte kann als Verschlussband um so eher aufgefasst werden, als a 
demselben ein Kegel festgewachsen steht, an dessen Ende der Muskel 
sich inserirt. Das andere Ende des Mirsköls setzt sich an das eine Ende 
des Verschlussbügels an. Da die Verschlussapparate fast aller Arten 
denselben Typus haben, wird es hinreichend sein, einen: ‚Einzigen ge- 
nauer zu beschreiben, a 


Lin 


er 


Der Tracheenverschluss bei den Inseeten, 2] 213 


Periplaneta orientalis ([Kakerlak). 
Tafel XII. Fig. 12. 


‚Die Stigmen sind an dem Körper dieser Schabe schwer aufzufin- 
den; man gelangt am Besten zum Ziele, wenn man das Thier öffnet 
und die Endstämme der Tracheen, welche zu den Stigmen führen, 
verfolgt. Dann findet man die Stigmen in der zarten durchsichtigen 
Körperhaut, welche die Rückenhalbringel mit denen des Bauches ver- 
bindet. Das Stigma und die Verschlussvorrichtung sind nicht von ein- 

- ander gesondert, sondern so mit einander verschmolzen, dass man sie 
nicht isoliren kann. 

Der Verschlussbügel ist halbmondförmig gebogen und 0,45 Mm. 
lang. Nicht selten biegt er sich an einem Ende ein wenig rückwärts 

(Taf. XU. Fig. 12. b.). 

Diesem gegenüber liegt der andere halbmondförmige Theil des Ver- 
 schlussapparates, dessen eines Ende sich dem Bügel eng anschmiegt, 
dessen anderes Ende hingegen sich über den Bügel'hinüberbiegt (Taf. XN. 
Fig. 12. vb. vb.). Auf der Miite dieses Verschlussstückes erhebt sich 
ein kleiner Kegel (Taf. XII. Fig. 12. k. k.), ‚dessen Höhe durchschniti- 
lich 0,1168 Mm. beträgt bei einer Breite von 0,075 Mm. 

\ An der eapstze haftet der FospeaTnaBFBehe! on Xu. 


Er a v, f 167 Mm. in der Dicke. Er Behr aus en 
dasern, welche eine Menge schmaler und langer (0,0483 Mm.) Kerne 
Berhehen. Der Verschlussmuskel wird mit einem Tracheengeflecht 
‚ durchzogen, "welches in nicht weiter Entfernung aus dem Haupttracheen- 
stamme entspringt. 

Auffallend ist es, dass das Haupttracheenrohr in seinem Beginne 
ders gebaut ist, als in seinem späteren Verlaufe. Bis 0,067 Mm. 
ter dem Verschlussapparate hat es eine zellige Zeichnung, deren 
nzelne Feldehen 0,0134 Mm. gross sind; jedes Feldchen enthält eine 
sehr verworrene Seichndie feiner Fäden mit doppelten CGontouren. 
I iese verworrene Zeichnung findet sich auch noch eine Sirecke weiter 
schen dem sog. Spiralfaden des NO acheenstammes. 


214 


in sämmtlichen Figuren bezeichnet: 


Fig. 4 
ie, 29. 
Fig. 3 
Fig. 4 
Big. .B. 
Fig. 6: 
Eig; ;%; 
Fig. 8 
Fig. 9 
Fig. 40 
Fig. 44 
Fig. 12 


Dr. H. Landois und W, Thelen, Der Tracheenverschluss bei den Inseeten. 


2 Tracheenverschluss von Melo& proscarabaeus. Vergrösserung 58. 


135 EIER: 
Tracheenverschluss von Musca vomitoria. Vergrösserung 250. 


‚ Tracheenverschluss Yon Pentatoma bacearum. age 


Erklärung der Abbildungen. 
; Tafel ZU. 


b. den Verschlussbügel. 

vb. das Verschlussband. Te en \ 
k. k'. die Verschlusskegel. Mn tahn, Hille 
h. den Verschlusshebel. 


Tracheenverschluss von Melolontba vulgaris. Vergrösserung 58. 

m. Verschlussmuskel. KR 

n. Nerv desselben. 

3. Brummzunge. ee 
Tracheenverschluss von Hydrophilus piceus. Vergrösserung 53. 
Tracheenverschluss von Lamia textor. Vergrösserung 58. 

z. Brummzunge. | #, 
Tracheenverschluss von Lucanus cervus. Vergrösserung 58. 
Tracheenverschluss von Pieris rapae. Vergrösserung 58. 

m. Verschlussmuskei. 
Tracheenverschluss. von Vanessa urticae. Vergrösserung 58. 

ir. Tracheenstämme. 


restris. Vergrösserung 58. 
n. n’. Näpfchenhälften, welche das Sta U Uberwalßen. 
- st. Stigma. N 
s. Spalte des Näpfchens, in ee ins Tracheenbr er 
Verschlussmuskel. 
a sb’. Stimmbänder. 


 &. Klappe, die mit dem Hebel in Verbindung steht, und durch welch 
das Tracheenrohr verschlossen wird. Krk 


Tracheenverschluss von Puiex canis. Vergrösserung 960. .. BER v 

st. Stigma. 

b. Chitinsäckchen, in welches meistens das Stigma nach Innen sich 
ausweitet. 


3 EEE 


ir. Tracheen. 


Tracheenverschluss von Periplaneta orientalis. Vergrösserung 58. 
m. Verschlussmuskel. ER 


; 
ME Fair Es 
e = 


Veber das, encysüirte Vorkommen von Distomum Squamnla Rad. 
nn him braunen Grasfrosch. 


Von 


Ba: nn Dr. Ernst Zeiler in Winnentha!. 


ar — 


wer © Mit Taf. XII. 


In der Haut des braunen Grasfrosches finden sich häufig eigen- 
thümliche Knötchen, weiche, so viel ich weiss, bis jetzt nicht beschrie- 
"ben worden sind. Sie bilden eine so BEN Erscheinung und ihr 
Vorkommen ist — wenigstens bei Fröschen einzelner Gegenden — ein 
o gewöhnliches, dass nur die besonderen Schwierigkeiten, welche die 
1auere Untersuchung bietet und auf welche ich am Schlusse zu sprechen 
mmen werde, mir die Erklärung dafür zu geben scheinen, warum sie 
h keine Beschreibung gefunden haben. Unter 60 Filäsählen, welche 
ı aus der Nähe von Tübingen erhalten, habe ich die Hautknötchen 
ndestens bei zwei Dritteln in grösserer Anzahl angetroffen; in we- 
en fehlten sie ganz. Dagegen sind die Frösche der hiesigen Gegend 


ri a finden sich über die ganze KeoitköietEiRehe verbreitet, 
sonders häufig aber an den Hinterbeinen, in der Schwiminhaut der 
en, an der Bauchfläche. Sie springen deutlich über die Haut her- 


\e weissliche, häufig auch mehr oder weniger bräunliche oder 
liche Färbung. Sie sitzen in der Dicke der Cutis selbst; 
stehen aus einer festen Bindegewebskapsel, welche eben jenes 
ent enthält, und einer in diese eingebetteten kleinen Cyste. 

Neyste lässt sich ohne Schwierigkeit sauber herausschälen. 
ugelrund, ungefähr 0,58 Mm. im Durchmesser, von weisslicher 
' durchscheinend. Die Wandung der Cyste hat eine Dicke von 


216 Dr. Ernst Zeller, 


0,05 Mm., ist ausserordentlich iest und derb, und von faserigem Aus- 
sehen. Der Durchmesser der Höhlung beträgt ungefähr 0,48 Mm. Sie 
wird ausgekleidet von einer glashellen, structurlosen, sehr dünnen. 3 
Haut. | Buche : B 
In ihr liegt fest in sich zusammengewickelt und nur träge si 
bewegend ein Distomum. Aus der Cyste befreit, zeigt dieses gleich 
falls nur eine geringe Beweglichkeit und liebt es seine Seitentheile . 
nach der Bauchfläche einzurollen. EN 
Die Körperform des Würmehens ist eine sehr ausgezeichne 
vorzüglich durch die aussererdentliche Breite, durch die gleichsam 
flügelartig ausgedehnten Seitentheile von der gewöhnlichen ganz ab- 
weichend. Die Länge misst 0,6 Mm., die Breite 1,45 Mm. Dabei i 
der Körper blattartig dünn, und es wird dadurch erklärlich, wie d 
verhältnissmässig grosse Thierchen in einem so kleinen Raume eing 
packt sein konnte. Der hintere Körperrand ist etwas ausgeschnitten 
und gefaltet. | | - | 
Die Farbe ist weisslich. 
Die Haut irägt einen dichten Stachelbesatz, doch wird de 
selbe nach hinten vom Bauchsaugnapf etwas spärlicher und scheint 
dem hintersten Körperabschnitt, der das Excretionsorgan trägt, 
fehlen. 
Der Saugnapf des Kopfes ist nach vorn sche zundlich, und 
misst ungefähr 0,07 Min. im Durchmesser. Er ist nahezu um das Doppelte” 
grösser, als der Saugnapf des Bauches, welcher letztere & 
Eigenthimlichkeit hat, dass seine Mündung fast gerade nach vorwärts 
— gegen das RR — gerichtet ist. | a 
Der Schlundkopf ist gross und kräfüg. Die ee 
kurz, häufig Sförmig gekrümmt. Die Darmschenkel sind lang, w 
auseinander weichend, ihre blinden Enden wieder etwas nach einwä 
umgehogen. Sie sind vollgestopft mit sehr eigenthümlichen farblo 
dünnen, etwas vertieften Scheibcehen, welche häufig mit ihren Fläe 
zusammenbacken und zu mehr. oder weniger langen Stückchen si 
aneinander reihen. DR | i 
Die Geschlechtsorgane sind schon in ganz ungewöhnli 
Weise entwickelt. Der eiförmige Keimstock liegt auf der rech 
Seite; sein Ausführungsgang ist etwas gewunden und geht in. 
BKiergang über, welcher mit einigen kurzen Krümmungen nach 
Tenkäh Seite hin verläuft und hier zwei grössere Schlingen bildet. 
Als Anlage der Dotterstöcke erkennt man besonders in der vord. 
Körperhälfte verbreitet Zellenhaufen von etwas bräunlicher. Färbun g. | 
— Die Hoden liegen entfernt von einander, nach innen von’den blin- 


u Ueber das eneystirte Vorkommen von Distomum Squamula Rud, 217 


‚den Enden der Darmschenkel. Sie sind eiförmig, mitunter etwas ge- 
lappt. Die Ausführungsgänge, welche mit trichterförmiger Erweiterung 
am oberen Umfange entspringen, biegen sich bald um und verlaufen 
‚horizontal nach einwärts, um in den Cirrhusbeutel zu münden, welcher 
an der rechten Seite des Bauchsaugnapfes zu liegen kommt. Der 
rechte Hoden hat ausser jenem ersten noch einen zweiten Ausfüh- 
'rungsgang, welcher beträchtlich weiter isö, am innern Umfange des 
 Hodens beginnend in einem Bogen nach auswärts verläuft und an der- 
selben Sielle mit dem Ausführungsgang des Keimstockes, dem An- 
fangsstück des Eierganges und dem Halse der sogenannten inneren 
Samenblase zusammenmündet. Die letztere hat eine eigenthümliche 
"retortenähnliche Gestalt und liegt zwischen dem Keimstock und dem 
"rechten Hoden. Man’ erkennt mitunter an ihr deutliche peristaltische 
"Bewegungen, und in ihrem Inneren, wie auch im Ausführungssang des 
‚Keimstockes lebhafte Bewegung Be kleiner Körperchen. 

| Das Excretionsorgan liegt zwischen den Hoden und bildei 
‚einen Schlauch ungefähr von der Form eines T. Seine beiden quer- 
laufenden Abschnitte sind unregeimässig ausgebuchtet und verengern 
sich etwas gegen die Mitte zu. Der senkrechte unpaare Abschnitt er- 
weitert sich wieder und geht dann in einen engen Ausführungsgang 
‚über, welcher mit dem etwas eingezogenen Porus excretorius endigt. 
Der Inhalt besteht aus kleinen geschichteten, stark glänzenden Körper- 
an. — Das dem Excretionsorgan RE Gefässsystem ist sehr 
r chör n entwickelt. Die zwei Hauptstämme liegen im hinteren Körper-— 
hnitt. Sie sind etwas kurz, beginnen da wo die Darmschenkel sich 
ch einwärts umbiegen, und verlaufen von Aussen nach Innen, auf 
rechten Seite oberhalb, auf der linken unterhalb des Hodens sich 
rumbiegend. Der Hauptstamm jeder Seite setzt sich zusammen aus 
ei Aesten, von welchen der eine den Darm an seiner unteren Seite 
leitet und mit dem entsprechenden Aste der anderen Seite oberhalb 
s Bauchsaugnapfes zusammenhängt, der zweite seinen Zufluss 
uptsächlich aus der reichlichen Gefässverzweigung der Peripherie 
lt. An verschiedenen Stellen finden sich Flimmerläppchen, 
nie im Verlaufe der Gefässe selbst, sondern nur im peripherischen 
en Ende der feinsten Zweige, wie diess in gleicher Weise bei 
achen anderen Distomen, wie auch bei Amphisiomum subelayatum 
' das deutlichste zu erkennen ist. 
‚Ungefähr parallel mit dem vorderen Körperrande. verläuft vom 


218 er Dr. Ernst Zeller, 2 a ae 


‚Die Lavve unseres. Thiers ist mir nicht bekannt. Mit. gröss ter 
Wahrscheinlichkeit lässt sich annehmen, dass dieselbe von Aussen in 
gie Haut des. FaREuRe Sich) einbohrt. Es Se! 


dem längst BUBIRE een kei Rud, und da 
erst von Gastarpı!) im Jahre 4854 beschriebenen Dist. diffusocal 
ferum, Dist. acervocaleiferum und Dist. vetraeystis ums 
scheidet sich unser Distomum durchaus sowohl nach der Grösse, « 
Körperform und dem anatomischen Bau, als nach dem Sitze der Oyst 
Während jene theils unter der Haut — im Unterhautzellgewebe 
sowie zwischen und in den Muskeln, theils' in verschiedenen inne 
Organen, der Leber, den Nieren, den Lungen etc. sich finden, .s 
diesesin der Dicke der Gutis'selbst, u. 'z. hier einzig und alle 
Dazu kommt, dass unser Distomum auf Rana temporaria beschränkt 
sein scheint, während Distom. erystallinum der Rana temporaria u 
R. esculenta gemeinschaftlich angehört, Dist. diffusocaleiferum, D 
acervoealeiferum und Dist. tetraceystis nur in R. ‚esculenta 'vons 
kommen. | | 
Unser Thierchen istim erwachsenen Aüstände nichts Anderd 
als Distomum Squamula aus dem Darme des Iktis. Dass dem so 
liess mich schon die Vergleichung mit der Bremser’schen Abbildun: 
sowie mit der Beschreibung, welche Runoıraı in seiner Synopsis En 
zoerum°®) und Dizsine in seinem Systema helminthum’*) giebt, ve 
muthen, hat mir aber die genauere Untersuchung von Distomum Sq 
mula im lebenden Zustande auf das unzweifelhafteste bewiesen. R 
finden ganz übereinstimmend mit unserem im Frosche encystis Q 
Disiomum bei Distomum Squamula die geringe Beweglichkeit, die 
Eigenthümlichkeit, die flügelförmigen Seitentheile einz 
rollen, wir finden die ganz ungewöhnliche Breite des Köi 
pers, den Stachelbesatz, disnach vorwärts gerichteten Sa 
näpfe, den grossen Schleindkapf ‚ die weit auseinander weiche 
Darmschenkel, die Lage und Bildung des Excretionsorganes 
wie der Geschlechtsorgane. Selbstverständlich ist, dass die 
teren weit mehr entwickelt sind. Keimstock und Hoden sind 
Tach gelappt. Der Keimstock liegt rechts, unter ihm die g 
innere Samenblase, darunter der rechte Hoden. Der Cirrhusbeu 


4) BıaGio GASTALDI, Cenni sopra alcuni nuovi Elminti. Torino 4854. 
2) “ | 
3) Ruporenı, Entozoorum Synopsis 403 und 399, : 
4) Dızsıng , Systema helm. I. 321. i 


Brexser, Icones belm. IX. 40. 


0 0m Veber das eneystirte Vorkommen von Distomum Squamula Rud. 219 


"kommt rechts vom Saugnapf zu liegen. Die zwei Schlingen des 
Eierganges, welche nach links sich finden , enthalten die reifen rost- 
braun gefärbten Eier. 
| Die Uebereinstimmung zwischen unserem encystirten Distomum 
und Dist. Squamula ist — abgesehen von der Verschiedenheit in der 
Grösse und der Entwicklung im Allgemeinen — in der That eine voll- 
’kommene, so dass kaum ein Zweifel hinsichtlich der Richtigkeit un- 
‚serer Annahme sich erheben kann und die Bestätigung durch Fütterungs- 
- versuche fast überllüssig erscheint. Ich darf hierbei als eine bekannte 
‚Sache voraussetzen, ‚dass Frösche eine Lieblingsspeise des Iltis sind, 
und ich will nur anführen, dass ich selbst in dem Magen eines solchen, 
yelcher i in dem milden Januar dieses Jahres erlegt wurde, halbverdaut 
ie Ueberreste einer zerstückten Rana temporaria gefunden habe. — 
„Es bleibt mir übrig, einige Worte über die Stellung unseres Hel- 
bb im System zu sagen. Brenser, der zuerst das kleine Würm- 
ehe ae im Ntis gefunden hat, stellte es zu den Distomen; Ruporruı be- 
liess es zwar bei diesen, ne aber die Richtigkeit der Zuthei- 
g. Dissın stellte es zu den Monostomen. Der Bauchsaugnapf 
Fi t aber ganz unzweifelhaft vorhanden, und unser Thierchen muss also 
ı den Distomen zurückgebracht rärden: 
| 4 Zum Schluss komme ich noch in Kurzem auf die Methode der 
"Untersuchung zu sprechen. Die Cysie des eingekapselten Distomum 
4 so dick und derb, das Thierchen selbst so dünn und zart, dass es 
niemals glückt, das letztere durch den blossen Druck , auch bei Zusatz 
von vielem Wasser, unversehrt aus seiner Hülle zu befreien. Auch isi 
B 's nicht möglich, die kleine glatte Cyste auf dem Objectglas liegend zu 
assen und anzusiechen. Dagegen gelingt es ohne Schwierigkeit, die 
e sauber aus der Bindegewebskapsel herausgeschält in ein Stück- 
ı Wachs hineinzudrücken und so in der kleinen genau passenden 
fung festgehalten mit einer krummen Staarnadel anzustechen, 
ch Bir Gyste auf das Objectglas zu bringen und nun ie einen 


itschr. f. wissensch, Zoologie. XVH. Bd. 45 


£% 


390 Dr. Ernst Zeller, Ueber das eneystirte Vorkommen von Distomum Sqnamula Rud, ® 


Erklärung der Abbildungen. 


‚ Tafel XII. 


Fig. A. Vergrösserung 15. Zwei Thierchen aus ihren Cysten befreit, das ı 
etwas schief von oben, das andere gerade von vorne bei auff allend 

Lichte gezeichnet. Man erkennt die dünne abgeplattete ( Gestalt des Körp 

und das Einrollen der Seitentheile. Das Excretionsorgan erscheint. 
glänzend weisser Farbe, Schiundkopf und Darm sind zu unterschei 

. ebenso im vorderen Körperabschnitt die Zeilenhaufen der Dotierstöcke. 

Fig. 2. Vergrösserung 120. Das Thierchen liegt völlig ausgebreitet. Der grösser 
 Deutlichkeit wegen ist der Stachelbesatz des Körpers nicht gezeichnet, 

ist der männliche Geschlechtsapparat — die Hoden mit ihren Au 
rungsgängen, die innere Samenblase und der Cirrhusbeutel — in der F 
gelblich gehalten; der weibliche Geschlechtsapparat — der Keimstö 

mit seinem Ausführungsgang und der Eiergang — bläulich; der Inh 

des Excretionsorgans, so wie er bei durchfallendem Lichte unter dem 
kroskop erscheint, schwarz, das zugehörige Gefässsystem röthlich. — 
vordern Körperabschnitt erkennt man die bräunlichen Zellenhaufen 
Dotterstöcke und die Nervenstränge. 

Fig. 2. Vergrösserung 480. Die scheibenförmigen Körpörehei, welche wen 
des Darmes bilden. i 

Fig. 4. Vergrösserung 600. Die enschichheieg ER Körperchen . Ex 
lionsorganes. ar 


u AR 


Die embryonale Entwicklung des Asellus aquaticus. ') 


Be Ts Zah Von’ 
ni, | Dr. Anton Dohrn. 
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irrt Mit Tafel XIV. XV. 


Erster Abschnitt. 


+. Während die Entwicklungsgeschichte der ‚Wirbelthiere in viel- 
"Sachen: Monographieen und Lehrbüchern seit v. Baen’s bahnbrechenden 
- Arbeiten gefördert worden und in Remar's Entwicklungsgeschichte des 
ı Hühnchens eine classische Höhe erreicht hat, liess man die Arthropoden 
bi in die letzten yo etwas bei bie irre und wenn auch die An-. 


r sieh, ran Thierclasse auf ihre Entwicklung ultra hat. 
‚Allein seine Arbeiten über den Flusskrebs, so bewundernswerth sie 
ir :h waren, seine Entwicklungsgeschichten des Skorpions, verschie- 
-dener Isopoden und anderer Crustaceen sind doch schon zu alt, um 
den Anforderungen des jetzigen Standes der Histologie zu entsprechen. 
Jahre 4842 erschien Köruikzr’s »De prima insectorum genesi« und 
‚in fördernder Weise die embryologischen Untersuchungen der 
ıropoden wieder auf. Aber erst Zappıcn schuf durch seine »Ent- 
ung des Phryganiden-Eies« eine neue und sichere Basis für wei- 


hstehende Arbeiten. Seine Beobachtungen ergaben die fundamen- 
er Einsrschiede zwischen der Anlage der Arthropoden und der der 
ten, nur eine damals noch übliche Anschauung von dem auf- 
ve u Entwicklungsgange der Thierreihe liess ihn Analogieen und 

ngen finden und er die wir heute nicht mehr anerken- 


D. he Arbeit ward niedergeschrieben und in den Druck gegeben, ehe der 
erf. von den Meczsırow’ schen Untersuchungen etwas gekannt hatte. 


15* 


222 | Dr. Anton Dohrn, 


haben. Jedenfalls aber gebührt Zappacn das grosse Verdienst, die Un 
terschiede der Entwicklungsweisen beider Thierkreise aufs Deutlichste 
dargelegt zu haben und seine Untersuchungen können als epoche- 
machend angesehen werden. Wir finden nun auch die Mehrzahl der 
fe!genden Untersuchungen über Arthropoden-Entwicklung innerhalb 
der Insectenelasse. So Huxrev: »On the agamie Reproduction and Mor- 
phology of Aphis«, so LeuckArr: »die Fortpflanzung und Entwicklung 
der Pupiparen nach Beobachtungen en Melophagus ovinus« und Wris- 
MANN: »die Entwicklung der Dipteren im Ei.« Eine Darstellung der 
Embryologie der Arachniden gab uns Crarartpe in »Recherches zur 
"’6volution des araignees«, dagegen ist die Entwicklungsgeschichte der 
Myriapoden seit Nrwrorr’s Arbeiten im Jahre 1844, und die der Cru- 
siaceen mit Leresovszırr's erneuerter Bearbeitung der Entwicklungs- 
geschichte des Flusskrebses fast ganz verlassen worden. | 

Gerade aber durch Zanpacn’s und besonders durch Weısmanns 
Arbeiten musste die vergleichende Embryologie innerhalb des Arthro- 
podenkreises ausserordentlich an Interesse und Bedeutung gewinnen. 
Es ist durch die glänzenden, den classischen Untersuchungen Remar’s 
ebenbürtig an die Seite zu stellenden Beobachtungen Wersmann's 
höchst wahrscheinlich gemacht, dass die Insecten einem Thierkreise 
angehören, der völlig und in jeder Beziehung von den Wirbelthiere 
verschieden und abgegrenzt ist. Alle Versuche, die Organe der Arthro- 
poden — besonders in histologischer Beziehung -—— durch Anwendun 
unserer bei den Wirbelthieren gewonnenen Anschauungen zu erkenneh 
und zu erklären, sind aufs Entschiedenste desavouirt und abgewiesen. 
Die Morphologie und die Histologie der Arthropoden lässt sich nur 3 | Ä 
allgemein histologischen Gesichtspuncten,, und aus der Embryologie 
und vergleichenden Anatomie der Arthropoden selbst erkennen. 
ist das unzweifelhafte und bedeutsamste Ergebniss der ausgezeichne 
Leistungen Weısmanw’s, Ich enthalte mich eines näheren Eingehens a 
die von ihm im Einzelnen erarbeiteten Resultate: wer über Arthropoden 
fernerhin zu urtheilen oder zu arbeiten unternimmt, wird ohnehin 
genaueste Kenntniss seines Buches nicht entbehren können. 

Für die vergleichende Embryologie der Insecten und Spint 
waren sonach die hervorragendsten Kräfte thätig. Die Grustaceen ah 
diejenige Classe der Arthropoden, welche in morphologischer Beziehun 
als Schlüssel für das Verständniss der andern gelten kann, blieb imn 
noch auf die Rarake’schen Arbeiten angewiesen. Speciellere Mitt 
lungen über die Entwicklungsgeschichte der frei lebenden Copepode 
danken wir Craus, LavaLerre beschrieb die Bildung des Amphipoc 
Lies, Erpı das Hummer-Ei — aber eine Entwicklungsgeschichte in 


- 


Die embryonale Entwicklung des Asellus aquatieus. 233 


- Sinne wie Zınpaıcn, Leuckarr und besonders Werismann sie für.die In- 
seeten und Crarartoe für die Arachniden lieferten, existirt nicht. 
| Wenn ich es unternahm, zur Ausfüllung dieser Lücke ein wenig 
beizutragen, so war ich mir bewusst, dass ich keine Arbeit von nur 
annähernder Vollkommenheit, wie die der eben genannten Forscher, 
liefern könnte. Es ist nicht nur ein gewisser Nimbus, der alle ent- 
wicklungsgeschichtlichen Arbeiten umgiebt, es war besonders die 
Scheu, wohl oder übel mit einem Maassstab gemessen zu werden, der 
an die Arbeiten jener hervorragenden Forscher gelegt zu werden pflegt, 
welche mich mit Zagen an’s Werk gehen liess. Ich wage es dennoch, 
meine Arbeit den Fachgenossen vorzulegen und kann nur bitten, mir, 
dem Anfänger, die zahlreichen Lücken und gewiss ebenso yuhlreidhen 
Irrthümer der Beobachtung verzeihen zu wollen, um so mehr, als durch 
die gewaltigen Zeitereignisse, die auch mich in direete Mitleidenschaft 
‘zu ziehen drobten, häufig die unumgänglich nothwendige Ruhe und 
Gleichmüthigkeit gestört und meine Untersuchungen besonders gegen 
das Ende aufs Empfindlichste gehemmt wurden. — 
| Die Entwicklungsgeschichte des Asellus aquaticus ist bereits von 
 Rarare im Jahre 1832 im ersten Bande seiner »Abhandlungen zur Bil- 
j z- und Entwicklungsgeschichte des Menschen und der Thiere« auf 
Seite 3-—-17 dargestellt worden. Es ist begreiflich, dass heute ganz 
Sr andere Ergebnisse von einer gleichen Untersuchung erwartet werden 
| ‚dürfen, und so glaube ich, in einigen Fragen, welche die neuere Wissen- 
schaft für besonders wichtig hält, das Fichtige Resultat gefunden zu 
Y haben, andere dagegen ungelöst gelassen, andere erst aufigeworien 
zu haben. 
& Wenige Bemerkungen werden genügen, einige Aeusserlichkeiten der 
eenhun: zu erledigen. Das Material zur Arbeit lieferten mir einige 
Gräben auf den Wöllnitzer Wiesen beiJena, in denen eine grosse Menge 
 Hypnum aquaticum wuchs. Ich rupfie etwas von diesem Moose aus, 
‚ete es auf der Hand aus und suchte die Asellus-Weibchen, welche 
Eier in dem Brutsack trugen, in ein Glas zusammen, das ich nachher 
in ein offenes Gefäss ausgoss, wo hinein ich vorher eine Hand voll’ von 
jenem Moose geworfen hatte. Ich erneuerte häufig das Material, nahm 
auch Männchen und noch nicht trächtige Weibchen und zog so in mei- 
' nem kleinen Aquarium alle Stadien der Entwicklung auf, welche vom 
er rege der ee bis zum Verlassen des Brutsacks 


ie er ei meist BEN: yelbbrain. (Raraee l. c. pag. 4 er ahtine 
\ Eier häufiger). Das Ghorion ist eine dünne aber zähe Membran, 


Y24 | Dr, Anton Dohrn, 


welche einzelne faltenartige grosse Streifen zeigt, ‘die wie Meridiaı 
über ein mehr oder weniger grosses Stück ihrer Wölbung'gehen. 
Gestali des Chorions ist unregelmässig und wird offenbar durch da 
Aneinanderliegen der vielen Eier im Brutsack. bestimmt, am häufigs 
zeigt es indess ein ziemlich richtiges Oval. Die innere Eihaut da 
gegen ist fast immer kugelrund, ımitunter gleichfalls oval, liegt aber 
dem Öhorion nur an wenigen Stellen an. Sie ist REN und an 
fänglich schwer zu erkennen. Der Dotter besteht aus Körnchenkuge 
und Fetttropfen, welche beiden Elemente in der verschiedenste 
Grösse vorkommen. Die Körnehenkugeln haben einen körnigen Inhal 
der häufis auch zu erkennen ist, wenn dieselben nicht isolirt worde 
sind. Suspendirt werden sie im Ei durch eine etwas zühe Flüssigkeit, 
die zur Erscheinung tritt, wenn man ein Ei zerdrückt.' Es ist 'wah Ki 
scheinlich diese Flüssigkeit, welche den Stoff zur Entstehung der 
Keimhaut giebt. Dieselbe entsteht in ganz analoger Weise, ‘wie es 
Zunvaca von den Phryganeen , Wzısmann von den Dipteren beschreibt. Fi 9 
Bemerkenswerth ist aber eine Erscheinung, welche ausführlicher be= “ | 
reits von Zanvach (l. ec. pag. 63 fl.) erwähnt und besprochen wird und ' 3 
jedenfalls bei der Bildung der Keimhaut eine Rolle spielt. Zapvacn fand 
nämlich während der Entwicklung der Eier von Phryganea grandis ein 
Zerfallen des Dotters in eine Menge kleiner, zwar dicht neben einander 
liegender, aber völlig getrennter Stücke, Ein ganz ähnlicher Vorgang 
lässt sich auch in den Eiern des Asellus aquaticus beobachten und @ 
zwar tritt er hier bedeutend früher ein als nach den Angaben der K 
nigsberger Zoologen bei Phryganea. Während das reife Ei im Eierstock 
des Asellus-Weibchens in völlig homogener Weise durch Fett- und 
Dotterkügelchen ausgefüllt wird und dasselbe Bild auch noch im Bru 
sack bewahrt, erfolgt eine Veränderung in der Zusammensetzung des 
Dotters, sobald die Keimhaut gebildet wird. Der Dotter 'zerklüftet rn 
närnlich (Taf. XIV. Fig. 2.) in viele grössere Dotterschollen, ganz in dr 
Weise, wie ZADDAcH es yon Phryganea grandis beschrieben und abo 
bildet hat. In diesen Eiern erfolgt aber die Zerklüftung erst nach d ‚der 
Anlage des Keimstreifens und der Keimwälste, woraus Zanpaen Bi 
Schluss zieht, dass die Zerspaltung des Dotters mit der Entstehung de 
Keimwülste in Zusammenhang steht und die symmetrische Theilung 
‚dieser sich auch unvollkommen in den Dotter forisetzt. Es ist mögliel 
dass bei Phryganea grandis diese Erscheinung zu solcher Meinung 
rechtigt, bei. Asellus möchte ich eine andere Deutung unternehme 
Wir wissen aus Weıismann’s Untersuchungen, dass der erste Vorgan 
am befruchteten Ei der Dipteren eine Zurückziehung des Dotters’ v 
den Polen ist, während zugleich seine Oberfläche sich mit derKeiml 


I 
a] 


Die embryonale Entwicklung des Asellus aquatieus, 


 überzieht.. Gewiss wird uns nichts hindern, diese beiden Erscheinun- 
‚gen in ursächlichen Zusammenhang zu bringen. ‚Dem Sichzusammen- 
ziehen des Dotters in dem länglichen Dipteren-Ei möchte ich nun die 
Zerklüftung des Dotters in dem kugligen Asellus-Ei gleich setzen. Es 
ist: natürlich nicht möglich, herauszubringen , ob die Zerklüftung bis in 
den Mittelpunet des Dotiers sich fortsetzt, immerhin ist mir das aber 
wahrscheinlich, und ich glaube, dass die oben erwähnte Flüssigkeit, 
welche die’ Feit- und Körnchenkugeln gleichmässig suspendirt erhält, 
zum Theil. an die Oberfläche steigt und das Material zur Bildung der 
Keimhaut .abgiebt. Hierdurch werden die Dotter-Elemente einander 
‚stellenweise mehr genähert und es bilden sich verschiedene Centra 
kleinerer Gruppirungen, wodurch dann die Erscheinung der Dotier- 
schollen hervorgerufen wird. Diese Zerklüftung dauert, wie bei Phry- 
ganca grandis, so lange fort, als noch Dotter vorhanden ist, und.es 
werden der Schollen immer weniger, je mehr Bildungssio(f verbraucht 
wird, ‚woraus wohl zu schliessen ist, dass sie eine nach der andern 
allmählich aufgelöst werden. 
2. /In..dem ‚Keimhautblastem gehen nun Veränderungen vor sich, 
welche den von Wzısmann bei Chironomus geschilderten analog scheinen. 
Ich vermochte zwar nicht auf der Oberfläche des Eies die den späteren 
N Kernen der Keimhautzellen entspreehenden runden Flecke zu erkennen, 
was bei der vollständigen Kugelgestalt der Eier. wir unmöglich. er- 
4 ‚scheint, wohl aber erkannte ich im Profil des Eies die Kugelabschnitte 
H ‚des. ‚Blastems, ‘welche der Ausdruck eines solchen Vorganges sind. 
" Aber auch so konnte ich in diesen Kugelabschnitten keinerlei Kern ent- 
decken, obwohl es im höchsten Maasse wahrscheinlich ist, dass der- 
selbe vorhanden ist. Zum genauen Erkennen gelang es mir aber das 
" nächste Stadium zu bringen, die ausgebildete Keimbaut (Taf. XIV. Fig. 
3. und 4:) Zwar war es auch unmöglich‘, dieselbe an einem unver- 
letzten Ei zu erkennen, allein der Zufall begünstigte mich und liess 
| ‚ein ‘frisches Ei. unter Ve Druck des Deckgläschens platzen. Dabei 
floss der ‚Dotter an einer Stelle zum Theil aus und. ich bekam eine 
ans E ansicht von der Ei-Oberfläche.. Ich erkannte nun grosse , helle 
a zellen (Tal. XIV. Fig. %.), welche in gleichmässigem Abstande von ein- 
ander lagen, sich berührten und sich gegenseitig abplatieten. Sie ent- 
jelten einen grossen Kern mit einem oder zwei dunkleren Kernkörper- 
‚chen, „an. der.Stelle des Eies, wo die Keimhaut mit. einem Theil. des 
ters ausgeflossen, war die Farbe des Doiters hell und glänzend, wo 
gen die Keimhaut noch zurückgeblieben war, gewährte sie einen 
ten weisslichen Schein. Leider habe ich — während der Unter- 
ung gestört — versäumt, die Zellen zu messen und habe nicht 


226 | - Dr. Anton Dohrn, 


wieder Gelegenheit gefunden, diese Versäumniss nachzuholen.' Ich 
habe keinen Zweifel, dass die Bildung dieser primären Zellen auf den 
selben Wege vor sich geht, wie bei Chironomus. Darnach theilen sie 
sich mehr als einmal, denn man findet Kerntheilungen innerhalb au 
grossen Primärzellen, wie auch bei den bedeutend kleineren Keimhaut- 
zellen späterer Zeit. Ohnehin gewährt das Ei in wenig späterem Sta- 
dium einen vollständig veränderten Anblick, denn die halbkugligen 
Erhebungen während des ersien Auftretens dor Keimhaut haben sich 
bedeutend vermehrt und zugleich wesentlich im Durchmesser 'verrin- 
gert. Während die Primärzellen auf ihrer inneren Seite abgeplattet 
sind und ihren grösseren Durchmesser in der Breite haben, sind‘ die 
später durch Theilung entstandenen kleineren Zellen de Keimhaut 
weniger abgeplattet und ihr Durchmesser in Tiefe und Breite fast gleich h 
gross. Ausserdem ist im Verhältniss zum Umfang der Zelle der Ker 
der letzteren wesentlich grösser, als der der Primärzellen. Von der 
Fläche betrachtet, sind die späteren Keimhautzellen dureh fesiere An= 
einanderlagerung sechseckig abgeplattet, bei Wasserzusatz quellen . 


aber nach Zerdrückung der Eihäute auf und zeigen ihre ursprüngliche 
Kugelgestalt. Sie messen im Durchmesser 0,01 Mm. Anfänglich bilde 
sie über die ganze Oberfläche des Dotters nur eine einzige Lage und 
stellen so die ausgebildete Keimhaüt dar, bald aber häufen sich auf 
einer Stelle die Lagen (Taf. XIV. Fig. 5.), der so entstandene weisslich 
schimmernde Fleck wird grösser und grösser und bald nimmt die) 
weissliche Schicht die eine Hälfte der Eioberfläche fast vollständig 
(Taf. XIV. Fig. 6.) ein und bildet somit den ee, oder in! 
diesem Fall Hörsielksenier genannt Keimtheil. | Ro 

Soweit gleicht dig Entwicklung des Eies mehr oder weniger den 
uns bis jetzt bekannten Entwicklungsgeschichten innerhalb des Artlıro= 
poden-Typus. Zu gleicher Zeit indess mit der Vermehrung der Zelle 
in dem Keimstreifen tritt eine Bildung auf, welche, allerdings seit lan 
ger Zeit bekannt, aber ohne den Versuch einer ausreichenden Erklä 
rung geblieben ist: die Bildung der blattförmigen Anhänge, 
welche in ihrer ausgeprägten Gestalt vollkommen ferüg sind, ehe Bo bi 
in dem Keimstreifen die geringste Veränderung bemerkbar Kirkicie 
erste Anlage dieser blattföormigen Organe zu beobachten, ist 
schwierig, indessen gelang es mir einmal, die noch unfertige 'Gestaltum 
zu erkennen. Die Vorwölbung der inneren Eihaut war geschehen um 
zwischen ihr und dem Dotter resp. Keimhaut fanden sich drei ziemlie 
gleichgrosse halbkuglige Erhöhungen (Taf. XIV. Fig. 8.), ihre’ zelli | 
Zusammensetzung zu erkennen, war unmöglich, aber auch wenige 
nöthig, da ausser den Zellen der Keimhaut gar keine histologisel © 


Die embryonale Entwicklung des Asellus aquaticus. 3937 
- Elemente existirten, aus denen sie gebildet sein konnten. Ungleich 
häufiger ward ich aber das folgende Stadium gewahr, in dem die 
 kuppelförmigen Vorragungen ihrer definitiven Gestalt bereits wesentlich 
näher gekommen waren. Es trat eine Differenzirung der Art ein, dass 
- die'obere einzelne Kuppel ihre Gestalt im Ganzen nicht vera dd 
gegen aber die beiden unteren in die Höhe wuchsen und sich an ice 
auswachsenden Theil zugleich zuspitzten. Die Ansatzstelle aller drei 
- Ausbuchtungen verlängerte sich canalförmig, bog sich am unteren Ende 
nach innen und erweiterte sich zu einer Art Trichter, dessen breiie 
Basis in den Dotter mündete. Deutlich war jetzt auch zu erkennen, 
dass die Zellen der Anhänge mit den Zellen der Keimhaut identisch 
sind, nur ist es höchst eigenthümlich, dass die meisten Zellen wie 
ausgereckt mit längeren Fortsätzen in dans Basalcanal noch festsitzen. 
Später ist davon nichts mehr wahrzunehmen, die Zellen sind dann 
® rund, oder durch gegenseitigen Druck etwas abgeplattet, und bil- 
den die Wandung der blattförmigen Anhänge ‚in derselben Weise, 
wie die Zellen der Keimhaut die spätere Larvenhaut. Im Voraus will 
ich bemerken, dass diese Organe allmählich eine Rückbildung erleiden 
und gänzlich schwinden, ehe noch die junge Assel die mütterliche 
 Brutiasche verlässt. Es iingi sehr nahe, nach der Bedeutung dieser Or- 
gane zu fragen, deren frühe und öllständige Aushildung und bizarre 
3estalt sie hit merkwürdig macht. Da aber in der ganzen Zeit ihres 
hens keinerlei Lebensäusserung von ihnen ausgeht, die irgend eine 
ıdeutung über ihre functionelle Bedeutung abgäbe, da ihr Bestehen 
1 Vergehen Alles ist, was von ihnen ausgesagt wer berichtet werden 
1, so halte ich mich dafür berechtigt, ihnen eine Art monumentaler 
eutung beizulegen und in ihnen die Andeutung zu erkennen, dass 
Assel eine bedeutende Stammesgeschichte hinter sich hat, von der 
‘gar nichts weiter erschliessen können, als dass sie eben stattgefun-— 
hat. Doch will ich mir die weitere Auseinandersetzung meiner 
& bis zum Schluss ersparen, um den einfachen Gang der Dar- 
Jung der Entwicklungsmomente nicht zu unterbrechen. 
"Bald nach dem Wachsthum der blattförmigen Anhänge erfolgt ein 
8 im Ei, der für die Familie der Asellina innerhalb der Classe 
opoden charakieristische Geltung zu haben scheint. Der dem 
ei zer liegende Theil der Keimhaut buchtei sich allmäh- 


5 a in ein RER hinieres Stück, aus dem der andere 
Eile und das Postabdomen sich bilden. Das Vorrücken 


3 y; 


228 Dr. Anton Dohrn, 


dieser Falte geht fast unsichtbar vor sich, und man ‚wird ihre Existenz | 


gew öhnlich erst gewahr, wenn sie eliieice ausgebildet ist. fast 


Sobald der Keimstreif durch Verdickung sich deutlich von dem 


übrigen Theil der Keimhaut abgetrennt hat, beginnen: sich aueh: Un- 


gleichheiten in ihm zu zeigen. An seinem Vorderende — dem späteren 


Kopf — nimmt er stärker zu als an den übrigen Stellen (Taf. XIV. Fig. 7.). 
Die frühesten Messungen, die ich an einem derartigen Ei vorgenommen 
habe, ergeben 0,024 Mm. am Kopfende, 0,016 am enigegengesetzten 
und 0,049—0,024 für den mittleren Theil. Die Zellen des Keimstrei- 
fens messen dagegen in der Breite 0,009—0,010 Mm., in der Tiefe da- 
gegen ziemlich constant 0,04 Mm. In diesem Stadium ragen die Zelien 
noch halbkuglig vor. Nach Verlauf von 12—16 Stunden nimmi die Dicke 
des Keimstreifens aber bedeutend zu, so dass derseibe am Kopfende 0,03 
Mm. misst und dieselbe Dicke fast ER an das Schwanzende beihehält, 
welches letziere in dem Dotter noch nicht erkennbar ist. 
Um diese Zeit erfolgt die erste Anlage des bilateralen Typus im 


Kopfende des Keimstreifens. Es bildet sich hier auf der dem Botter 


zugewendeten Seite eine mediane Rinne, im welche am äussersten Ende 
der Dotter keilförmig eintritt, so dass an dieser Stelle der Keimstreif sich 
his zu 0,012 Mm. verdünnt. Die in diese Rinne senkrecht vorspringende 
Dotterfirsie tritt dann in einem rechten Winkel wieder zurück und 


wölbt sich zu einer ArtRücken, der sich'in die weniger tiefe und spitze 


Fortsetzung der' Mittelrinne des Keimstreifens hineinlegt.  Allmählich 


hört diese Rinne vollständig auf, der Keimstreif liegt in glatter Fläche 


dem Dotter an, bis sich schliesslich das Verhältniss umkehrt, und an 


dem jetzt'an den Tag getretenen Postabdominaltheil der Keimstreif mit 
ziemlich hohem Rücken sich vorwölbt und in den Dotter hineinrägt: | 


Der Postabdominaltheil des Keimstreifens entsieht später als der Rumpf- 


theil — ebenso werden wir auch die Anlage seiner Gliedmaassen später 
erfolgen sehen, als die jenes. ‘Der Dotter, der natürlich zurückweicht, | 


je weiter die Bildung des Keimstreifens vorschreitet , ragt neben der 
bereits erwähnten medianen Dotterfirsie noch: wit. zwei seitlichen, 


stumpfen Ecken in den Kopftheil des Keimstreifens vor; auf diesen 


Vorragungen ruhen die beiden stärksten Theile des Keimstreifens, die 


Seitentheile des Kopfes, weiche wie die halbaufgerichteten Flügel eines 


sitzenden Schmetterlings den vorderen Theil des Dotters umfassen, gen 


wölbt auf der Innen- und Aussenseite. 


Bei sorgfältiger Betrachtung erkennt man jetzt aueh die ro a 
fänge der Gliedmaassen, wenn man das Ei so legt, dass der Keim- 
streif im Profil erscheint. Das erste und zweite Maxillenpaar scheint zu+ | 
erst zu entstehen, denn man sieht an der Stelle, wo später die äussere 4 ) 


Die embryonale Entwicklung des Asellus aquatieus, 339 


ine: ‚der Maxillenwülste erscheint, cine Längslinie (Taf. XIV. 
‚Fig. 7. b.c.} in dem Keimstreifen,, welche durch die halkugligen Her- 
vorragungen der einzelnen Zellen. sehr deutlich ihre Erhabenheit gegen- 
über den Zellen des Keimstreifens zu erkennen giebt. Auch die Mitte 
des Keimstreifens wölbt sich etw as, so dass im Profil ihre Contour über 
die der eben beschriebenen Linie der Maxillen noch vorragt. ‘Rarnke 
(le, pag. 7) giebt zwar an, unterhalb der von ihm fälschlich für die 
'Oberlippe gehalienen Ania zur Mundöffnung befände sich eine nur 
unter starker Vergrösserung sichtbare Furche, die in der Mittellinie des 
Primitivstreifens verliefe und allmählich sich verlöre. In diese Furche 
' lässt Ratuke dann die seitlichen Querfurchen münden, welche die Fress- 
 werkzeuge.in ihrer ersten Anlage begrenzen. Dies ist indess nicht 
ganz richtig. Es entsteht auf der Aussenseite keinerlei mediane Längs- 
- furche, mit Ausnahme des kurzen Stückes, welches die beiden unter- 
halb. der Mundöflnung später hervorwachsenden accessorischen Mund- 
heile von einander trennt. Im Gegentheil. wölbt sich die Mitie des 
- Keimstreifens zwischen den später entstehenden Gliedmaassen, und in 
| Folge davon tritt auch im Profil eine einzige scharfe Linie als Begren- 
zung derselben hervor, die man deutlich erkennt, che noch die erste 
J ee Eeosswerkteuge erscheint. Letzteres erfolgt aber bald, und. 
nieht lange nach dem Erscheinen jener ersten Furchen werden die 
Be und sämmtliche Fresswerkzeuge, etwas später auch die Beine 
 (Raf, XIV. Fig. 9.) und wieder später die Kiemen angelegt. Sämmtliche 
Gliedmaassen. entstehen als Wucherungen der Keimstreifzellen , die 
| chen ihnen und dem Keimstreif auftretenden Furchen Blade 
Stellen, an denen diese Wucherungen nicht stattgefunden haben. 
erkenswerih ist der Unterschied in der Anlage der Antennen und 
dibeln einerseits und der Maxillen andererseits. Während letz- 
Taf. XIV. Fig. 9.e. f.g.) an ihrem einander zugewandten Ende am 
sten sich von der Grundsubstanz des Keimstreifens abheben und 
andern Ende unmerklich in denselben übergehen, kehrt sich 
's Verhältniss bei den beiden Paaren der Antennen Kai merkwür- 
weise auch, 'bei den Mandibeln um (Taf. XIV. Fig. 9: b.c.d.). Die 
linie zugewandten Ränder treten nicht hervor, bilden sich 
‚erst allmählich heraus, dagegen hebt sich das entgegengesetzte 
ihzeitig walzenartig vom Keimstreifen , resp. von der Keimhaut 
es Verhältniss deutet auch zugleich darauf hin, in welcher Weise 
chsthum der Körperanhänge erfolgt, das in beiden Arten dem- 
rineip folgend, ihr Wächsen nach enigegengesetzter Richtung 
st. Die inneren oder oberen Antennen liegen auch in der embryo- 
age dicht über’ den grösseren unteren. Im Profil sind alier- 


230 Dr. Auten Dohrn, | 


dings auch die vorderen Ränder zu sehen) und man erkennt sie von 
beiden Paaren deutlich abgesetzt gegen das Stück des Keimstreifens, 
das ich den Vorderkopf nennen will, allein diese Ränder bezeichnen 
anfänglich nur die Hervorwulstung der Antennen, nicht ihre Absetzung | 
vom Keimstreifen, die erst nachher eintritt. Kleiner als die Antennen- 
paare entstehen die Mandibeln, deren Art der Anlage gleich anfänglich 
darauf hindeutet, dass in derselben der Tasteriheil wesentlich berück- 
sichtigt ist, und nicht etwa einer später eintretenden Auswachsung 
irgend einer Ecke seine Existenz dankt. Wir werden im Gegentheil 
später Gelegenheit haben zu erkennen, dass fast die ganze embryonale 
Anlage zur Ausbildung des Tasters verbraucht wird, während der 
Haupitheil, der eigentliche Körper der Mandibein viel später, und die 
beiden hervortretenden zahntragenden Stümpfe auch erst in der Folge-- 
zeit angelegt werden. Die drei Maxillenpaare gleichen einander 
anfänglich vollständig. Jedes einzelne bildet zwei einander gegen- 
über liegende Platien, deren vordere Ränder gerundet, deren Seiten- 
ränder aber mit denen der anderen Paare sich berühren. Ein breiter 
Raum (Taf. XIV. Fig. 11.) bleibt vom Keimstreifen in der Mitte frei, wird 
aber durch das allmähliche Wachsen der Gliedmaassen und die Zu- 
saramenziehung des Keimstreifens schmaler und schliesslich von den 
Maxillen gänzlich verdeckt. An den Contouren der Maxillen lassen sich 
anfänglich keinerlei Einbuchtungen erkennen, sie zeigen nur durch die 
kleinen Auszackungen zwischen den einzelnen halbkuglig hervordrin- | 
genden Embryonalzellen, dass sie von keinerlei fester Membran über- 
zogen werden, sondern wie der ganze Keimstreif nur aus frei an ein- | 
ander liegenden Zellen bestehen. Kurze Zeit nach dem Hervortreten der 
Fresswerkzeuge und Antennen erkennt man auch deutlich die Anlage 
von 6 Beinpaaren. Sie ahmen im Ganzen die Anlage der Maxilleh 
nach, kehren ihr hervortretendes Ende gegen die Mitte des Keimstrei- 
fens und gehen am Grunde unmerklich in den Keimstreif über. Von. 
den Maxillen unterscheidet sie aber sofort ihre Richtung und die grössere | 
Schmalheit ihres walzenartigen Körpers. Gleich bei ihrer Entstehung 
richten sich die freien Enden nach hinten und das Wachsthum geht 
in derselben Richtung vor sich. Je näher die Beine indess den Fress- 
werkzeugen liegen, um so weiter auf die Seitentheile des Keimstreifens 
reichen ihre Ursprünge, so dass der Seitenrand des ersten Beinpaares 
genau sich an den Seitenrand des dritten Maxillenpaares anlegi, wäh- 
rend das letzte Beinpaar nur eine wulstartige Vorragung auf dem Keim- 
streifen scheint und weder am Grunde noch an der freien Spitze 
schon so ausgebildet ist wie das erste Paar. Se 
Während des Auftretens der ki a jetzt hehchwiöberieni ‚Glieichnnsdeh 

| A 


Die embryonale Eutwieklung des Asellus aquatieus. 331 


gehen wesentliche Veränderungen am Keimstreifen vor sich. 
Betrachtet man deu Keimstreif um diese Zeit im Profil, so gewahrt man 
unterhalb der grossen Antennen eine Querfurche und von dieser Furche 
an eine Zurückziehung von der inneren Eihaut (Taf, XIV. Fig. 9. p.). 
Der Kopftheil berührt nach wie vor die Eihaut und tritt im Profil weit 
über die insertion der Antennen hervor; unterhalb der grossen An- 
iennen rundet er sich aber ab und bildet zwischen den Mandibeln die 
eben erwähnte Furche,, welche nichts anderes ist, als die Einstülpung. 
- der Mundöflnung. Zu gleicher Zeit mit dieser Bildung tritt eine seichte 
' Segmentirung des Bauchtheiles ein, die man im Profil besonders 
deutlich erkennt. Die äussere Grenzlinie der Keimstreifmitte tritt an- 
fänglieh noch über die Gliedmaassen hervor und bildet für jedes Paar 
derselben einen hervorragenden, schwach gewölbten, durch ganz 
 seichte Einbuchtungen von den Nachbarn getrennten Wulst — die erste 
- Anlage der Körpersegmente. 
= BRollt man aber mittelst des auf hinreichend vielem Wasser schwim- 
j menden Deckgläschens das Ei so herum, dass die Bauchseite des 
’ Keimstreifens dem Auge zugewendet wird, so bemerkt man an der 
Stelle, wo im Profil die Querfurche ee wurde, eine Einstülpung 
des Keimstreifens, die ihren optischen Ausdruck in einer halbkreisför- 
migen Linie (Taf. XIV. Fig. 11. p.) findet, welche gegen die Mandibeln 
zu von einem erhabenen Wulst begrenzt wird. Die Mitte dieses Wulstes 
ist anfänglich fast unmerklich eingeschnitten,, bald aber tritt sogar eine 
Furche hinzu (Taf. XIV. Fig. 13. p.), welche in den Einschnitt mündet 
| später die mittlere Trennung der beiden bereits erwähnten acces- 
ischen Mundtheile bildet. 
"Während so der vordere und grössere Theil des Keimstreifens sich 
er weiter herausbil ldet, beginnt auch der hintere Theil, das spätere 
ıbdomen sichtbar zu werden (Taf. XIV. Fig. 10.r.). Um es jetzt 
zu gewahren , muss man das Ei wiederum in Profilansicht brin- 
an bemerkt dann auch ein Zurückweichen des Dotters in diesem 
des Keimstreifens und sieht zugleich deutlich die tiefe Furche, 
e den Embryo in die beiden Abschnitte theilt. Karuze beschreibt 
'Furche sehr anschaulich mit folgenden Worten (l. c. pag. 5): 
nachdem die Keimhaut den Dotter verhüllt hat, buchtet sich ihr 
und zuletzt entstandener Theil«, (Rırakz meint die Keimhaut 
e an der Bauchseite zuerst, was gewiss nicht richtig ist) »gegen 
Jyunct des Dotters ein, treibt die einzelnen Massentheilchen 
ssigkeit, welche ihm zunächst liegen, vor sich auseinander 
tellt in kurzer Zeit (im Laufe weniger Tage?), eine breite Falte 
, deren breite Blätter oder Hälften einander dicht anliegen und die 


232 Dr. Anton Dohm, 2 


zuletzt nachdem sie unter steter Vergrösserung «der Keimhaut immer 
tiefer in den Dotter eingeschnitten hat, mit ihrem tiefsten Theile in die 
Nähe des Mittelpunetes des Eies gelangt, übrigens aber dann nicht ganz 
gerade ausgespannt, sondern gleich einem mässig geschwellten Segel 
nach einer Seite etwas ausgebogen ist. Durch sie wird die eine Halb- 
kugel des Dotters in zwei ungleich grosse Hälften getheilt.« Die Ver 
 diekung der Keimhaut zum Keimstreifen geht hier aber nicht nur bis 
an die Falte, sondern noch über die hintere Spitze des Dotters hinaus, 
auf die Rückenseite. Hierdurch bekommt die äusserste Spitze des | 
Keimstreifens eine grössere Zahl von Zellen, als: der vorhergehende 
Theil, an dem bereits die Kiemen sprossen, und wir werden sehen, 
dass dieselben auch zu besondern Zwecken verwandt werden. Mit 
dieser Verdickung des hinteren Endes geht auch die Ausbildung der | 
Anhänge des Postabdomens — denn so können wir den hinter den 
Beinen liegenden Theil des Keimsireifens jetzt schon nennen — vor sich. 
Die Anlage der Kiemen (Taf. XV. Fig. 47.uw.—x.) und der ihnen. 
anfänglich morphologisch gleichwerthigen, gabelförmigen Anhänge | 
des Hinterleibes unterscheidet sich nur dadurch von der Anlage der | 
Beine, dass sieihrer Kleinheit wegen seitlich nicht so weit in die Höhe | 
reichen, obwohl ihre Insertion von der Mitte des Keimstreifens eben so | 
weit entfernt ist, als die der Beine. Ursprünglich sind die Kiemen trapez- | 
förmig; die grösste Seite ist die frei nach hinten und unten gewandte, | 
bedeutend kleiner, die mit jener parallele Basis, welche unmerklich m 
der gleichen Weise wie bei den andern Gliedmaassen in den Keimstreif | 
übergeht, und am kleinsten die schrägen Kanten, welche jene beiden 
mit einander verbinden. Ihr Wachsthum unterscheidet sie ebenso von 
den Beinen, wie diese von den Mundwerkzeugen: sie wachsen nämlich ' 
nur in die Breite und nach hinten, während die Beine anfänglich schräg | 
convergirend an Länge Zi: Der Zahl nach sind es 4 Paar An- 
hänge, von denen die drei ersten zu Kiemen, das letzte zu den gabel- 
förmigen Anhängen des Hinterleibes werden. Zwischen dem 'ersten 
Kiemenpaar und dem letzten — sechsten — Beinpaare entsteht aber um 
dieselbe Zeitnoch ein Körperanhang, der im Anfange die Bildung der 
Beine nachahmt, dabei aber so schmal und klein ist, dass er sich sofort | 
auffallend von diesen unterscheidet. Wir werden schen, dass in der | 
Folgezeit aus ihm ein Plattenapparatsich bildet, der mit den Ge- | 
schlechtsfunctionen in nahem Zusammenhang steht m af. XV. Fig. 21,9. äh | 
Wenn diese Bildungen vollendet sind, gewahren wir noch‘ einen | 
Vorgang, der ebenfalls in die Glisdhnasshoniätlane gehört, sich aber 
vollständig von der. Bildung der andern Gliedmaassen unterscheidet, | 
Vorher erwähnte ich schon die Eee einer Längsfurche in. I | 


ERRITE 
Des 


en 


REN ; 


Die embryonale Entwicklung des Äsellus aquaticus. 935 


fie des Keimstreifens unterhalb der Mundeinstülpung. Diese Furche 
_ wird durch das wulstartige Hervorwachsen einer Falte zu ihren Seiten 
deutlicher und, je höher die Falte sich hebt, zugleich auch tiefer. Diese 
| Keimstreiffalte wächst allmählich nach vorn zu und schliesslich bilden 
sich zwei Vorsprünge (Taf. XIV. Fig. 14. t.) aus, welche in der Mitte 
Fhirehbentigte Furche scharf von einander getrennt, an den äusseren 
Seiten von den Mandibeln begrenzt werden, hinten unmerklich in den 
- Keimstreif übergehen, vorn dagegen binnen kurzer Zeit halbkuglig über 
die Mundöffnung hervorragen. Ich habe oben für diese Organe den 
Namen der accessorischen Mundtheile aufgestellt, aus Gründen, 
die ich sogleich entwickeln will. | 
= Ich habe mich nämlich vergeblich bemüht, zur Klarheit zu gelan- 
gen ‚ob und wie diese Theile von den Autoren benanni werden. Das 
älteste Citat, das ich hierauf bezüglich fand, steht in Raruke's Schrift. 
Erigiebt an, der'ältere TrevıRAnus MVermisäite Schriften von G. R. Tre- 
 Nmanus und. L. G. Treviranes. Bd. I. pag. 71.) habe diese Theile mit 
dem 'Namen des »dritten Kinnladenpaares« belegt. Raruke selbst 
"pag. 4.) hält sie für »analog der von Sıvıeny sogenannten dop- 
en aier. gespaltenen Zunge mehrerer Inseeten und des Flusskrebses.« 
re ‚sie. blieben das ganze Leben hindurch weich und fleischig, 
könnten füglich also nicht für Kinnladen angesehen werden. Später, 
sit sr Abhandlung über die Entwicklung des Oniscus Asellus (Ab- 
diung zur Bildungs- und Entwicklungsgeschichte I. pag. 77), ver- 
gt er die offenbar ähnliche Bildung dieser Theile mit der Oberlippen- 
ung. Es heisst dort: »Unterhalb des so eben beschriebenen Vor- 
ngs, oder zwischeri ihm und den Mandibeln entsteht ungefähr 
eitig mit jenem (nämlich der von ihm verkannten eigentlichen 
pe) ein Paar sehr kleiner Knötchen oder Wärzchen. Späterhin 
2 i 1 sie sowohl untereinander als auch mit dem über ihnen liegen- 
orsprunge, wenn dieser sich in der letzteren Hälfte des Frucht- 
$ nach unten und gegen die Mandibeln umbiegi, etwas zusam- 
2), bleiben jedoch für immer fleischig (?), indess jener Vorsprung 
eine hornartige Beschaffenheit annimmt, und stellen zuletzt 
reine polsterartige Auskieidung desselben dar (?). Möglicher- 
ante man sie für eine Oberlippe halten.« Und in einer Ainkiene- 
ser noch hinzu: »Auch bei Oniscus aquaticus kommt ein sol- 
prung zwischen dem Paare der grösseren Fühlhörner vor, und 
shelich im ersten Bande der vorliegenden Abhandlungen die 
@ genannt.  Hinsichts jener Bencanung aber habe ich mich 
‚nehme sie deshalb jetzt zurück.« Wir werden bald sehen, 
> w'sprüngliche Benennung die richtige war, und dass der vor- 


234 Dr, Anton Dohrn, 


treffliche Forscher sich erst irrte, als er sie widerrief. Die Savıany'sche 
Bezeichnung auf das Organ anwenden zu wollen, wird gewiss heuie 
Niemand mehr einfallen, nachdem gerade durch genaueres Eingehen 
auf die Entwicklungsgeschichte die sog. Erıcnsow'sche Gliedmaassen- 
theorie als gänzlich unhaltbar nachgewiesen worden ist. Es ist aber 
auch ein Irrthum — ich verweise auf meine spätere Darstellung — zu 
giauben, die Theile blieben weich und fleischig. Im Gegentheil; sie 
werden genau so hart und bewaffnen sich mit Zähnen, wie sämmtliche 
übrigen Mundtheile und gerade diese Gleichförmigkeit ihres äusseren 
Ansehens hat dazu beigetragen, sie der Aufmerksamkeit späterer For- 
scher zu entziehen. Bei MiLns-Epwarns (Histoire naturelle des Gru- 
staces III. pag. 116) finde ich die einzige Angabe und Bezeichnung, die 
den Thatsachen gerecht wird. Es werden dort bei Besprechung der | 
Mundwerkzeuge der Isopoden aufgezählt: un labre, une paire de man- 
_ dibule, une löevreinf6rieure bilob6e, deux paires de mächeires 
et une paire de paites-mächoires. Aus dieser Aufzählung geht deutlich 
hervor, dass MıLne-Epwarps genau den Thatbestand erkannt und auch 
gut bezeichnet hat. Dagegen finde ich weder in der Zenkzr’schen Kritik | 
der Erıcnsow’schen Gliedmaassentheorie noch in den zoologischen Hand- 
büchern von Gar Vogt, TRoSCHEL, Carus & GERSTÄCKER und CLaus diese | 
Theile erwähnt. Wohl aber habe ich drei Ansichten anzuführen und 
zu berücksichtigen, die auf dem sicheren Grunde der Entwicklungs- | 
geschichte erwachsen sind und darum vor Allem Geltung beanspruchen, 
Es sind die Ansichten Zaupacn’s, Wrısmann’s und CLAPAREDES. 2 

ZADDacH (1. c. 30) schildert di Entstehung der Unterlippe bei. den 
Phryganeen und macht darauf aufmerksam, dass sie nicht aus zwei 
verwachsenen Kiefern bestände, sondern einer Faite der Keimhaut ihre 
Existenz dankte. Seine Untersuchungen an den Embryonen eines Kä- | 
fers und einer Blatiwespe bestätigen ihm diese Ansicht, und er verall- | 
gemeinert sie auf alle Inseeten, oder wenigstens auf alle diejenigen, 
deren Larven mit vollständigen und zum Beissen eingerichteten Mund- | 
iheilen versehen sind. Auf Seite 91 vergleicht er dann die Bildung | 
der Crustaceen-Mundtheile mit den Gliedmaassen der. Insecten und | 
kommt zu der Vermuthung, die Unterlippe der Edriophbthalmen möchte 
vielleicht auch aus einer Falie der Keimhaut herzuleiten sein. Er fusst, | 
dabei auf der Ansicht, welche Raruke und fast alle übrigen Forscher | 
angenommen haben, ei bilde das »dritte« Gliedmaassenpaar die Unter- | 
lippe. Ersilich ist hier aber ein Fehler zu berichtigen, der wohl nur 
aus Verwechslung des dritten Maxillenpaares ‚mit dem dritten. 
Gliedmaassenpaar begangen ist. Nicht dieses, sondern jenes, das | 
dritte Maxillenpaar, oder wie andere es nennen, das Kieferfusspaar, | 


Die embryonale Iintwicklung des Asellus aquatieus, 335 


soll nach den Autoren die Unterlippe bilden. Das ist aber, wenigstens 
bei Asellus aquaticus, vollständig irrig. Das dritte Maxillenpaar ver- 
schmilzt nieht, sondern seine Theile bleiben frei gegen einander be- 
weglich. Es hat mithin um so weniger Anspruch auf die Bezeichnung 
, Unterlippe, als es nicht einmal der Zahl nach dasjenige Paar der Mund- 
iheile ist, welches der Unterlippe bei Orthopieren etwa entspricht. 
Aus Weiswans’s Bemerkungen über die Unterlippe der Dipteren 
(l. e.'30) geht aber zur Genüge hervor, dass es als völlig misslungen 
betrachtet werden muss, durch den- Ausdruck »Unterlippe« einige Ueber- 
sichtlichkeit in die Terminologie der Arthropoden-Mundtheile zu brin- 
gen. WEISMANN'S Beobachtungen stellen es ausser Zweifel, dass sogar 
innerhalb der Inseeten diese Benennung keine morphologisch sich ent- 
sprechenden Organe in sich fasst, und dass die Unterlippe der Dipteren 
und Hemipteren (letztere nach Huxıry’s Untersuchungen an Aphis) eine 
andere Entwicklungs- und Entstehungsgeschichte hat, als die der Neu- 
ropteren, Goleopteren und Hymenopteren. Ziehen wir dann noch CLs4- 
 aripe's Auseinandersetzungen über die Entwicklung der Unterlippe bei 


“ 


Pholeus opilionides (l. ce. 54.) dazu, so ergiebt sich mit völliger 
' Klarheit, dass der Ausdruck Unterlippe die heterogensien Bildungen 


| 
| 
E, 


, 


vertritt, also im Interesse einer vergleichenden , auf die Ergebnisse der 
. Eniwicklungsgeschichie fussenden Morphologie aus der Terminologie 
_ der Arthropoden so lange am besten entfernt wird, bis eine wissen- 
- sehaftlich begründete Terminologie ihn vielleicht wieder einführt. Aus 


Schwierigkeiten bereitet werden. Als Endergebniss für die verglei- 
- chende Morphologie der Arthropoden stellt sich eben heraus, dass die 
'altenbildung der Keimhaut ein zu berücksichtigendes Moment. bei der 
ild ng der Mundwerkzeuge abgiebt; weiteren Forschungen bleibt es 
" vorbehalten, das Maass der Bedeutung zu bestimmen, welches 


lippe auch der wirklichen Oberlippe zu gedenken, allein ihre 
tehung erfolgt erst in einem späteren Zeitpunet des embryonalen 
ns und kann erst in der Folge hesprochen werden. Ich wende 
° zu einemVorgange, der um diese Zeit jedenfalls schon statt- 
er sich der Beobachtung völlig entzieht und erst. in späterer 
inen Resultaten hervortritt. Es ist die Afterbildung. Sie geht 
während noch das verdickte Ende des Keimstreifens dem 
Zeitschr. f. wissensch. Zoologie. XVH. Bd. 46 


236 Dr. Anton Dobrn, 


Dotter des Kopftheiles so dicht aufliegt, dass weder im Profil noch von 
der. Fläche das. Geringste von einer Veränderung wahrzunehmen ist. 
Aus dem Befunde indessen, ‚der nach 4 bis 2 Tagen gemacht wird, 
geht hervor, dass die Afterbildung lediglich , wie auch die Bildung der 
Mundiffekng; eine Einstülpung, beziehungsweise Trennung des Keim- 
streifens an seiner äussersten Spitze ist (Taf. XIV. Fig. 21. z.).. Deut- 
licher als die Bildung des Anfangtheils der Speiseröhre — oder um die 
Termini technici der Embryologie beizubehalten, des Vorderdarms — 
erkennt man zugleich mit der Ausbildung der Afteröffnung die Anlage 
des Hinterdarms, dessen Wandungen von derMasse desKeimstreifens 
gebildet werden, welche zwischen die beiden äussersten Dotterspitzen 
hineingreilt. Die ursprüngliche Anlage erfolgt wohl nur bis zu dieser 
Grenze; nachher aber geht die Bildung des Hinterdarms immer weiter 
und schreitet rascher vorwärts, als die Zurückziehung des Dotters be- 
wirkt wird. Vom Vorderdarm bemerkt man nur in der Flächena:sicht 
die obere Bedeckung des vorderen Theils der Mundöffnung, man 
siehtnämlich als cptischen Ausdruck derselben bei gewisser Einstellung | 
zwei Contouren, welche von den äusseren Rändern der Mundöffnung | 
nach Innen führen; dieselben lassen also darauf schliessen, dass; die - 
Mundöffnung gleichfalls sich zu einem röhrenartigen Hohlraum ent- 
wickele, welcher vom Keimstreif umgeben, hierdurch eben die Bildung 
des Vorderdarms einleite. Allerdings lässt sich aber bis zur Anlage | 
des Magens , die erst viel später erfolgt, keine Trennung der Wandun- 
gen des Vorderdarms aus der Keimstreifmasse wahrnehmen, doch findet | 
das in der Thatsache eine ausreichende Erklärung, dass die Mund- | 
öffnung an der dünnsten Stelle des Keimstreifens hegt und in der | 
Mittelfurche der Keimwülste, welche zwischen sich die mediane Dotter- | 
firste bis dicht an die Einstelpihs des Mundes herantreten lassen, | 
Aber auch später, wenn der Dotter sich zurückgezogen hat, und die | 
Verdiekung des Keimstreifs auch hier stattgefunden hat, lässt sich nichiß) | 
von der Bildung des Vorderdarms bemerken. N Br 
'Es ist jetzt an der Zeit, auf die mittlerweile vor sich schen 
air der Gliedmaassen zu achten. ‘Vor Allem ist dabei zu | 
bemerken , dass dieselben sich mit ihren freien Rändern der Mittellinie | 
des Keimstreifens mehr nähern. Es ist das aber nicht sowohl ein aclives | 
Wachsen der Anhänge, allein, als eine Zusammenziehung des Keim- 
streifens nach der Mitte zu, PUR zugleich mit der Annäherung der 4 
Gliedmaassen an einander erkolbt eine stärkere Wölbung des dazwischen. 
liegenden Theils des Keimstreifens, die zwischen: den Beinen bereits 
einen hohen Grad erreicht hat. Zugleich mit dieser seitlichen. Zusam 


RE 


Die embryonale Entwieklung des Asellus aquatiens. 27 


ziehung des ganzen Keimstreifens. Es wird durch letztere indess der 
Keimstreif nicht kürzer als bisher, im Gegentheil nimmt er an Ausdeh- 
nung zu, da das Kopfende weiter in den Dotter hineinwächst. An den 
grossen Antennen bemerkt man jetzt bereits eine kegelförmige Höhlung 
im Innern (Taf. XIV. Fig. 10. c.), ebenso an dem ersten Beinpaare und 
nach und nach auch in denfolgenden Beinpaaren (Taf. XIV. Fig. 16.). Das 
erste und zweite Maxillenpaar lösen sich derweil mehr und mehr vom 
Keimstreif ab und auch an ihrer äusseren Seite, wo sie in den Keim- 
 streif unmerklich übergingen, bereitet sich eine Trennung vor, die sich 
anfänglich in Gestalt einer erhöhten Linie kund giebt, welche in kleinen 
Bogen das untere Ende der Maxillenbasis umfasst und vom Keimstreif 
abhebt (Taf. XIV. Fig. 14. e.). Ebenso trennt sich die Basis des zweiten 
Maxillenpaares vom Keimstreif, während das dritte Paar eine andere 
Fortbildung erfährt: Es wächst an ihm aus der der Mittellinie des 
Keimtreifs zugekehrten Seite das untere Ende walzenartig hervor 
(Taf. XIV. Fig. 14. g.), während die Basis schmäler wird. An allen drei 
Paaren macht sich dann eine gemeinschaftliche Bildung geltend, indem 
ihr innerer Rand sich in der Mitte einbuchtet (Taf. XIV. Fig. 15. & 18.). 
- Zu gleicher Zeit ist die seitliche Zusammenziehung des Keimstreifs und 
- das Wachsthum der Gliedmaassen so weit vorgeschritten, dass sich die 
- inneren Ränder derselben stellenweise schon berühren. Die Absetzung 
der unteren Basalhälfte des ersten Maxillenpaares geht schnell weiter, 
die Einkuchtung am innern Rande aller drei Paare wird tiefer, die 
’ "Walze des dritten Paares länger, die Beine legen sich ebenfalls ni den 
‚ inneren Rändern an einander und wachsen nach hinten weiter, auch 
- die Kiemen buchien sich am hinteren freien Rande in der Mitte seicht 
ein, und die accessorischen Mundtheile heben sich wulstiger an ihrem 
orderen Ende vom Keimstreif ab. 
Die Zusammenziehung des Keiinstreifs macht sich besonders am 
srende bemerkbar, das beinah einem gleichschenkligen Dreieck mit 
serundetem Winkel in der Spitze gleicht. Durch das zunehmende 
sthum des Keimstreifens und seiner Gliedmaassen — auch die 
nen und Mandibeln wachsen, aber natürlich nach entgegen- 


16* 


238 Dr. Anton Dohrn, 


horizontaler Richtung sich auszubreiten. Legt nian ein Ei, dessen 
Theile die bereits beschriebenen Processe durchgemacht hat, so hin, 
dass die Postabdominalseite nach oben, die Fresswerkzeuge nach unten, 
die Kopfseite nach hinten, die entgegengesetzte, mit den Beinen, nach 
vorn gerichtet sind, so gewahrt man die blattföormigen Anhänge zu bei- 
den Seiten des grösseren, des Kopftheils des Embryo, aber nach unten 
gerichtet, Ihre Basis bildet die ausgezogene Wandung der Keimhaut, 
welche wie ein Trichter sich allmählich verengert, dann aber zu der 
blatiförmigen Gestali sich erweitert, die der Anhang durch die ganze 
Zeit seines Bestehens bewahrt. Innerhalb dieses Trichters sieht man 
eine Anzahl freier Zellen liegen, welche vollständig andern Zellen glei- 
chen, die um dieselbe Zeit in den Höhlungen sämmtlicher Gliedmaassen 
auftreten. Die Zellen haben 0,01 Mm. im Durchmesser, während die 
Wand des Trichters, die also nur eine Ausstülpung der Keimhaut ist, 
0,004 Mm. in der Dicke misst. 

Fragt man nach der Entstehung dieser freien Zellen, so lässt sich 
natürlich nur mit einer Vermuthung darauf antworten. Die Zellen ent- | 
stehen wahrscheinlich in ähnlicher Weise wie die Keimhautzellen, d.h, 
durch freie Zellenbildung. Ich muss aber darauf hinweisen, du in 
dem Dotter des Asellus aquaticus wahrscheinlich ähnliche Vorsangeä 

"vorkommen, wie bei Musca vomitoria nach Weısminn’s Darstellung. 
Derselbe fand nämlich »neben kugligen Embryonalzellen mit einfachem | 
Kerne eine nicht unbedeutende Anzahl viel grösserer, im isolirten Zu- 
stande ebenfalls kugliger Zellen, welche eine Menge kleiner Kerne ein- 
schliessen. Sie enthalten daneben viel feinkörnige dunkle Fettkörnchen, | 
welche nicht selten hofarüg um die Kerne gruppirt sind« (l. e. pag. 65). | 
Aehnliche zellenartige Körper mit vielen eingeschlossenen Kernen, in. 
denen wiederum Kernkörperchen lagen, bemerkte ich mitunter, wenn 
ich ein Ei zerdrückte und den Dotter ausfliessen liess. Die Grösse sol- 
cher Kugeln war sehr verschieden, ich maass sie zwischen 0,005 und | 
0,05 Mm, Es ist nicht unmöglich, dass diese kernhaltigen Kugeln 
plötzlich bersten, ihren Inhalt entleeren und so Anlass geben zu einer | 
plötzlich auftretenden raschen Zellv ermehrung. Doch will ich aus- c| 

drücklich bemerken, dass ich dieser Beobachtung keine beweisende | 

Kraft beilege, da es sehr wohl denkbar ist, die Kugeln mit ihrem Inhalt 

haben sich coagulirt während des Anshioysang und durch die Berüh- -_ 
rung mit dem Wasser. N | ea | 

Der Gestaltung des Keimstreifs — wir können wohl jetzt schon | 
sagen der Leibeswand — schliesst sich die des Dotters ziemlich genau 

an, doch muss bemerkt werden, dass er sich nis überall mehr zurück 


) 


RR 


Die embryonale Entwieklung des Asellus aquatieus, 339 


En 


j 


vorspringenden Dotterfirsten deutlicher wahrnehmbar werden und sich 
an ihrem Ende mehr zuspitzen. In den Hohlraum, welchen die trickter- 
förmige Basis der blaitförmigen Anhänge bildet, treten neben jene 
. Embryonalzellen auch einzelne Fetttropfen aus der Dottermasse heraus. 
Wie sich die Dicke der Rückenwand des Embryo verhält, lässt sich 
jetzt noch gar nicht beobachten, denn der Schwanztheil liegt noch zu 
‘ dicht darauf. Wohl aber erkennen wir Veränderungen in der Lage des 
Kopftheils. Wie der Keimstreif in seiner ganzen Länge, so hat sich 
auch besonders der Kopftheil stark verdickt, es beginnt aber hier'auch 
zuerst der wichtige Vorgang, welcher die Trennung des Dotters von 
dem Keimstreifen bewirkt. Wie oben bereits beschrieben ist, greift 
der Kopftheil des Keimstreifens auf beiden Seiten flügelförmig um den 
Dotter herum, welcher in der Mittellinie mit der medianen Dotterfirste 
„in den entstandenen Spalt hineinragt, unterhalb der beiden flügelför- 
migen Scheiben aber mit horizontalen, sanft abgerundeten Vorsprüngen 
dieselben vom übrigen Theil des Keimsireifens abtrennt. Sowohl die 
Dotterfirste, als auch diese beiden horizontalen Vorsprünge ziehen sich 
- jetzt zurück und lassen einen klaffenden Spalt zwischen sich und den 
| flügelförmigen Kopfscheiben, der besonders weit an der Oberseite der 
; letzteren hervortritt. Die Kopfscheiben haben sich zwar so stark ver_ 
h diekt, dass sie Innen den Raum, welchen die mediane Dotterfirsie bis- 
lang einnahm, ausgefüllt und zugleich auf der Aussenseite jeder Scheibe 
; eine uslige Erhöhung getrieben haben, aber an der Oberseite 
haben sie sich noch nicht vereinigt und bier tritt nun zwischen ihnen, 
‚der Keimhaut des Rückentheils und dem fast senkrecht ohckehriitikren 
_ Dotter ein Hohlraum auf, dessen Bedeutung und Verwendung nachher 
. klar werden wird. 
Ehe ich aber die Trennung der Keimwülste vom Dotter und dessen 
allgemeine Zurückziehung weiter beschreibe, habe ich«noch die Bil- 
dung der Oberlippe und die Umgestaltungen der übrigen Mundtheile 
besprechen. Wenu die Trennung der Kopfscheiben oder Kopfwülste, 
e man die Theile nun nennen will, vom Dotter vor sich gegangen ist, 
blickt man an der Vorderseite RER im Profil eine spitze aber 
icht tiefe Einbuchtung (Taf. XIV. Fig. 19. «.).. Dadurch kommt eine 
he idung des Kopftheils in zwei Abschhitte zu Stande, die in mancher 
hung bemerkenswerth ist, denn gewiss red einige Forscher 
nen Anstand nehmen, diese Furche als die Andeutung einer Seg- 
tk ‚ um so mehr, als die Stellung der beiden 
das untere aber dar- 


; 
iR 


240 u Dr. Anton Dohrn, 


' vorm hervor (Taf. XIV. Fig. 20. d.), setzt sich immer deutlicher vom 
_ Rumpf ab, die obere Furche wird immer tiefer, und schliesslich ‘be- 
ginnt dieser ganze Theil nach unten zu und über die Mundöffnung bin 
den accessorischen Mundtheilen entgegen zu wachsen (Taf. XIV. Fig. 
22. und 23.d.). Wir erkennen nun in ihm die Oberlippe, welche, wie 
auch die accessorischen Mundtheile, einer Falte des Keimstreifens ihren 
Ursprung verdankt, sich aber von jenen dadurch unierscheidet, dass 
sie keiner mittleren Scheidung unterworfen-ist. 

Die beiden Antennenpaare haben durch Wachsihum bedeutend 
zugenommen, das obere reicht von der Basis bis an die obere Grenze 
der Kopfscheiben, das untere weit über diese hinaus bis an die ent- 
gegengesetzien Theile der Eihäute und lässt bereits eine viergliedrige 
Einschnürung erkennen. Die ganze Breite der grossen Antennen auf. der | 
Hälfte ihrer Länge beträgt jetzt ungefähr 0,064 Mm., davon kommt auf 
die innere Höhlung 0,032 Mm., auf die Wandungen je 0,016 Mm. An 
der Basis der Antennen ist der Hohlraum oval und misst im Längs- 
durchmesser 0,059 Mm. In der Höhlung beider Antennenpaare finden 
wir. eine Anzahl derselben Zellen, welche wir in dem trichterformigen 
Hohlraume der Basis der blattförmigen Anhänge verzeichnet haben; 
hier können wir bereits bemerken, dass einzelne derselben mit einan- | 
der verschmolzen sind und so die ersten Spuren auftretender Muskel- | 
bildung abgeben. | 

Die Mandibeln zeigen 1 jetzt, dass der ganze biahiiiee walzenför- 
mige Wulst, den sie bilden, zur Tasterbildung bestimmt war, denn 
zwei Einschnürungen (Taf. XIV. Fig. 18. d.), eine nahe an der Basis 
auf der Unterseite, die andere nahe der Spitze an der den Antennen 
zugewandten Seite deuten bereits die künftige Tasterbildung an. Das 
erste Maxillenpaar hat sich in seiner unteren Hälfte fast ganz vom Keim-— 
streif losgelöst (Taf. XIV. Fig. 18. e.), die Einbuchtung des vorderen 
Randes ist zu einem tiefen Einschnitt. geworden und scheidet jetzt zwei 
vordere abgerundete Stiimpfe von einander, deren unterer aber wesent- 
lich grösser ist. Das zweite Maxillenpaar hat ausser der Vertiefung des 
ersten Einschnittes am vorderen Rande einen zweiten an der so ent- 
standenen unteren Hälfie erfahren (Taf. XIV. Fig. 20. f.) ; sein Vorder- 
rand, d. h. der der Mittellinie zugewandte zeigt drei abgerundete 
Stümpfe, die ziemlich von gleicher Grösse sind. Zu bemerken ist nur, 
dass der mittlere über die beiden andern etwas hinwegragt. Das dritte 
Maxillenpaar endlich hat keine wesentliche Neugestaltung erlitten; 
seine schon früher angelegte Gestalt hat sich nur stärker ausgeprägt; 
sowohl der obere Stumpf, als auch die hintere beinförmige Tasterwalze 
sind verlängert und haben sich mehr abgerundet. | wie 


Die embryonale Entwieklung des Asellus aquaticus. 241 


55 5,Die Beine haben ihre Bildung in derselben Weise fortgesetzt, wie 
_  es:oben bereits beschrieben wurde. 'Sie verlängern sich ‚und legen die 
inneren Ränder der Endstücke in der Mittellinie des Körpers an ein- 
ander. DieKiemen dagegen wachsen nach hinten und unten, beginnen 
aber schon sich mit der unteren, d. h. dem Afterende des Körpers zu- 
gewandten Seite an die Körperwandung anzulegen. Ihre Trapezgestalt 
wird immer ausgeprägter und die Einbuchtung des hinteren Randes 
wird zu einem die Hälfte ihrer Breite erreichenden Einschnitt , der be- 
stimmt ist, sie nachher ‘in zwei völlig geschiedene Platten zu trennen 
(Taf. XIV. Fig. 24. u.—wx.). | 
‚Wenn die Bildung und Verdickung der Kopfwülste oder Kopf- 
scheiben bereits bis zur Trennung vom Vorderrande des Dotters ge- 
diehen ist, zeigt der Bauchtheil des Embryo noch keineswegs eine 
solche Trennung. Allerdings ist auch seine Verdickung so weit vorge- 
schritten, dass er halb so dick ist, als die noch vorhandene Dottermasse 
zwischen dem letzten Maxillenpaare und der Stelle des Rückens) an 
welchem’ die tiefste Stelle der grossen Trennungsfalte sich befindet, 
allein es lässt sich weder die Trennung vom Dotter, noch auch eme 
Seginentirung innerhalb der Keimwülste selbst bemerken. 
os #leh benutze diese Gelegenheit, um über die Anwendbarkeit des Aus- 
 drucks: »Keimwülste« bei der Darstellung der Entwieklungsgeschichte 
des Asellus aquaticus einige Worte zu sagen: Den Ausdruck »Keimwülste« 
wandte, so viel ich weiss, zuerst Zapnpıck an (l. c. pag. 7), um damit 
ein Analogon in der Embryologie der Arthropoden und Vertebraten zu 
bezeichnen. Mag diese Tendenz auch im Ganzen als überwunden zu 
betrachten sein, so’ ist doch der Ausdruck vorzüglich durch Werismann’s 
- Arbeiten als ein vollkommen eingebürgerter zu betrachten und jeder 
- fernere Bearbeiter der Embryologie hat sich mit ihm abzufinden. Wenn 
ieh bisher häufig mit den Ausdrücken »Keimstreif« und »Keimwülste« 
%  geschwankt habe, so rührt das daher, dass eine Trennung in zwei so 
- scharf geschiedene Hälften und Wülste, wie bei den Phryganeen und 


- Dipteren, vielleicht also bei allen Insecten, bei Asellus aquaticus in 
keinem Stadium der Entwicklung auftritt. Die einzige namhafte Schei- 
acc in zwei getrennte Wülste habe ich bei der Bildung der Kopfiheile 
 beschri ben, hinter diesen britt veme solche Trennung mehr auf, und 


ya a Furche, wie Hei dena EN finden ‚wir bei ee aqua- 
ei s nicht. | Michtsdestomasigen habe ia mich (des Ausdrucks KReim- 


242 Dr, Anton Dohrn, 


wülste bedient und werde es auch in der Ferne thun, will aber damit 
nur die beiden mehr ideell als in der That getrennten inneren Körper- 
hälften verstanden wissen, bis zu der Zeit, wo die histologische Diffe- 
renzirung soweit vorgeschritten ist, um den ganzen Ausdruck entbehr- 
lich zu machen. 

Was nun die Segmentbildung der äusseren Körperwandung an- 
belangt, so ist zu bemerken, dass hinter den accessorischen Mundtheilen 
im Profil drei sanfte Erhebungen und entsprechende Senkungen zu 
sehen sind, ; welche die Segmentbildung innerhalb der Anlage der 
Mundwerkzeuge andeuten. Dies& Segmente sind grösser und weniger 
gewölbt, als die auf sie folgenden 7 Segmente des Bauchtheils, deren 
erste 6 je einem Beinpaare enisprechen, .ınd, wie wir bei ihrer völligen 
Ausbildung bemerken werden, zur Insertion dienen, während das sie- 
bente frei ist. Zwischen der äussersten Linie dieser Segmente und den 
Eihäuten ist aber ein nicht unbedeutender Zwischenraum, welchen die 
Gliedmaassen,, soweit sie über den Bauchtheil hinübergewachsen sind, 
einnehmen. Nur an dem nun folgenden ersten Postabdominalsegment 


(Taf. XV. Fig. 23. *) verschwindet dieser Zwischenraum, oder redueirt 


sich wenigstens auf ein Minimum, und zugleich bemerken wir, dass 
der Zwischenraum zwischen der Erhöhung des letzten Abdominal- 
segments und des ersten Postabdommalsegmentes ein wesentlich 
grösserer ist, als der zwischen zwei Segmenten desselben Körperab- 
schnittes. Hierdurch wird schon jetzt eine deutliche Scheidung des 
ganzen Rumpfes in drei Abschnitte offenbar. Der erste umfasst den 
Kopf bis zur hinteren Grenze der Mundwerkzeuge, der zweite von dieser 
Grenze bis an das erste Postabdominalsegment, und der dritte von 
diesem Segment bis an das Körperende. | 

Am After und Hinterdarm sind folgende Kerkuddriseßon ein- 


getreten. Das anfänglich auf den Rücken hinübergreifende Stück'des 


verdickten Keimstreifs hat sieh von dem Bauchstück, dem es so lange 


dicht anlag, losgelöst und hierdurch ei dreieckigen Hohlraum herge- E 


stellt (Taf. XIV. Fig. 22.,23. Taf. XV. Fig. 25.), dessen'sehr spitzer Winkel 


zwischen Bauchtheil as unterer Wand des Hirtöndareik gelegen, dessen N 
Grundlinie von dem ' zurückweichenden Dotter gebildet wird. Der 


Hinterdarm tritt im den Dotter hinein, und ist bereits ein bedeutendes 
Stück weiter ausgebildet, als man bei unverletziem Ei erkennen kann. 
Zerdrückt man es, so bemerkt man den Hinterdarm noch um die Hälfte 
seiner freien Länge in dem Doiter. ; | Be 

sEs ist an der Zeit, bevor'ich diesen ersten Absehinih der er, 
wieklungsgeschichte des Asellus aquaticus schliesse, von ‚den Häuten 
zu reden, welche den Embryo einschliessen. Wir sahen anfänglich 


Rt.» Die embryonale Entwicklung des Asellus agnatieus, 2 Mi 


- die Dottermasse vor der Bildung der Keimhaut von zwei Umhüllungs- 
- häuten eingeschlossen : Aussen vom Chorion, Innen von der inneren 
- Eihaut. Von diesen beiden Häuten sehen wir jetzt nur noch die letz- 
tere; das Chorion ist durch die wachsende Ausdehnung der blattför- 

migen Anhänge und durch das Wachsthum des ganzen Embryo ge- 
_ sprengt worden (Taf. XIV. Fig. 21.) und der Embryo herausgetreten. 
- Dennoch haben wir jetzt aber wiederum zwei Umhüllungen um den 
| ganzen Embryo, denn bei der Theilung des Dotters durch die breite 
- Rückenfalte hat sich allmählich eine äussere Cuticula gebildet, weiche 
- alle Theile des Embryo umschliesst, aber auch mit in die Rücken- 
- spalte hineintritt und sie ganz genau auskleidet. Diese innerste Um- 
- hüllungshaut nenne ich nach dem Vorgang von Frırz MüLer: Larven- 
- haut (Taf. XIV. Fig. 20.&XV.27.e.). (Diesen Namen wendet der aus- 
\ gezeichnete Forscher in seiner meisterhaften Schrift: Für Darwın! auf 
Seite #6 fl. bei der Darstellung der Entwicklungszustände der Isopoden 
_ und Amphipoden an.) Die Larvenhaut wird schon vor der Anlage der 
- Gliedmaassen abgeschieden, was ich deutlich wahrnehmen konnte, 
‚wenn die Zellen der Keimhaut sich an irgend einer Stelle von der in- 
neren Eihaut entfernten. Sie waren dann begrenzt von einer doppelt 
ntourirten Haut, die aber nur unter solchen Bedingungen zu erkennen 
war, 'Veberall sichtbar wird sie erst bedeutend später am Bauch, 

arın die Segmentirung vor sich gegangen ist und die Gliedmaassen 
> die Bauchwand hinaus stark verdickt haben. Sie schliesst 
Be zeigt anfänglich keinerlei Ein- oder Ära e und 


ur 


Ani Schön nicht mehr verfolgen, 
' dicht an. 

39 haben wir jetzt also den Embryo umhiillt von der inneren Ei- 

b'und der Larvenhaut. Bemerken muss ich indess, dass fast an 


Ikest' a!so hier noch idee Kurai 


;chon eine zweite angelegt wird, da die Antennen, Mundwerk- 
d Beine sich aus der ersten ein wenig zurückgezogen haben, 


‚ sondern bildet nur hohle Säcke um die Gliedmaassen, die 
je zeigt aber bereitsGliederung. Wir werden sie im nächsten 
och ange ee 


244 Dr. Anton Dohrn, | ü 


Zweiter Abschnitt. - BEN TEE 


In diesem Abschnitt wird es wesentlich meine Aufgabe sein, die, ä 
Entwicklung der inmern Organe, Leber, Bückengefäss, Magen und 
Darm darzustellen. / 2 . 

Der Entstehung aller dieser Organe voraus geht aber dieBildung. des 
Dottersacks. Auf Seite 34 seines Werkes über Dipterenentwicklung 
stellt Weismann die Ansichten KöLLıker’s, Zappacu’s und LeverArr's über 
die Entstehung des Dottersackes zusammen. Aus dieser Zusammen- 
stellung ergiebt sich als einzig sicheres Resultat, dass diese Entstehung. A 
zu den schwierigst zu beobachtenden Vorgängen der ganzen Enitwick- 
lung gehört, und dies Resultat mit neuem Beweise zu unterstützen bin 
auch ich leider im Stande. Ä | ; | a 

Die ersten wahrnehmbaren Spuren des Dottersackes sieht man 4 
vorn und hinten vom Doiter. In der Furche, welche den: Dotter vom 
den Kopfwülsten trennt, erkennt man bei passender Einstellung eine 
feine, sehr helle, gieichmässig gerundete Linie, sie geht vom Rücken 
theil des Dotters an den Bauchiheil und verschwindet an dem äusserer 
Umfang des Lebersackes, der bereits zum Vorschein gekommen ist, 
aber wahrscheinlich erst nach der Bildung des Dottersacks entsteht, 
Am hinteren Ende des Dotters wird die feine Linie des Dotiersackes 


bier nur durch sehr sorgfältige Einstellung des Tubus wahrgenomme 
werden kann, ahmt dann völlig die Umrisse des Dotters nach, die der- 
selbe zeigte, als er noch den Hohlraum bis zu dieser Stelle ausgefüll 


Stande ist, und dies erklärt die vielfach widersprechenden Ansichten, | 
die über Art und Weise seines Enistehens im Gange sind. Ob dahe 
der Dotiersack in seiner ganzen später erkennbar werdenden Ausdeh 
nung auf einmal entsteht, oder ob er nach und nach erst sich ab 


Bauchwand und später die Rückenwand entstände, also wahrscheinlie 
ein langsames Umwachsen des Dotters Platz griffe. | 


nt 


Die embryonale Entwiekiung des Asellus aquatieus, 345 


‚Schon vor der Trennung der Kopfwülste vom Dotier, oder wenig- 
stens vor dem Sichibarwerden ihrer Trennung gewahrt man an den Seiten 
des Embryo, dicht an der trichterförmigen Ausstülpung der Leibeswand, 
welche die Basis der flügelförmigen Anhänge bildet, auf dem Dotter auf- 
liegend einen runden, dicken Ring (Taf. XIV. Fig.18. y), der aus denselben 

. Zellen zusammengesetzt scheint, wie der Hinterdarm, die sich auch wie 
‚bei diesem durch. gegenseitigen Druck stark verlängert haben. ‚Die 
Dicke dieses ringförmigen Wulstes, den wir als die erste Spur der 
Leberwandung aufzufassen haben, beträgt'0,02 Mm. Innerhalb des 
- Ringes erblicken wir eine Anzahl ansehnlicher Doiterfeitzellen. Diesen 
- Anblick gewährt das Organ auf seinem optischen Querschnitt. Stellen 
wir aber. den Tubus etwas höher ein, so verwandelt sich der ringför- 
 mige Wulst in eine napflörmige Behala, welche mit ihrer Höhlung dem 
 Dotter, mit ihrer dicken Wandung dagegen der Leibeswand zugekehrt 
ist, Die einzelnen Zellen, aus denen die Wandung zusammengesetzt 
ist, gleichen. völlig den EEE Embryonalzellen, was ganz deutlich 
_ erkennbar wird, wenn man das Ei zerdrückt und den Dotter mit der 
eber Dessen lasst Dann dehnt sich die Wandung aus, die Zellen 
platten sich nicht mehr durch einander ab, und man gewahrt nicht den 
geringsten Unterschied zwischen ihnen und den Zellen anderer Theile. 
‚Auch ihre Grösse ist dieselbe; sie messen in fretem Zustande 0,04 Mm. 
und liegen in mehreren Lagen in der Wandung. 
55, Ueber das Verhältniss der Entstehung der Leberschläuche — denn 
© durch Auswachsen des hinteren Endes nehmen diese Organe hald die 
- Sehlauchform an — zum Dottersack habe ich nur Vermuthungen. Mög- 
hist es, dass der Dottersack schon vor der Bildung der Leberwan- 
lungen. besteht, dass letztere also Ausstülpungen desselben würden. 
Wahrscheinlich ist mir indess das Gegentheil, und dass dei Dottersack 
icb um die innere Oeffnung des Leberschlauches herumlegi. Diese 
ang allein lässt uns aber schon die Möglichkeit einsehen, dass die 
reidung des Dottersacks kein so allgemeiner Vorgang ist, als es 
ig aufgefasst wird.  Gewiss stehen keine theoreiischen Bedenken 
gleichzeitigen und allgemeinen Umhüllung des Dotters durch den 
ick in den Fällen entgegen, wo seine Wandung sich zum Mittel- 
‚umwandelt und wo alle aecessorischen Gebilde des Darmeanals 
, Ausstülpungen entstehen. Und wenn man die directe Beobach- 
für diesen Vorgang ins Feld führen kann, so muss ja jegliches auf 
eichenden Untersuchungen in analegen Fällen basirtes Urtheil seine 
raft verlieren. Aber ich glaube, es würde ebenso irrthümlich 
‚Analogieschluss von derartig festgestellten Entwicklungs- und 
weisen nun auf die übrigen noch zweifelhaften Fälle anzu- 


ee: 
er 


BE 


246 Dr. Anton Dohrn, 


wenden, und meine bisherigen Untersuchungen lassen mich durchaus 
bezweifeln, dass bei Asellus-aquaticus ein Dottersack entsteht, der an 
allen Puncten gleichzeitig den Dotter umhüllt. Leider bin ich irotz 
tagelanger und häufig wiederholter Beobachtungen nicht im Stande, en 
sicheres Resultat über die, wie es scheint, sehr verwickelten Verhäl- 
nisse zu bieten; ich kann nur angeben, was-ich gesehen und was ich 
daraus schliesse, ohne mehr für meine Angaben in Anspruch zu Ren 
men, als dass sie wahrscheinlich seien. | | } 
Wie Körner (De prima inseetorum genesi pag. 6) und Lrvexanr 
(Entwicklungsgeschichte der Pupiparen pag. 78) es bei mehreren In- "4 
secten beobachteten, glaube ich auch, dass bei Asellus aquaticus die 
Bauchwand des Dottersackes eher entsteht als die Rückenwand. Als 
Beweis für diese Behaupiung nehme ich die Entstehung des Rücken- 
gefässes in Anspruch, das ich, von früheren Beobachtern abweichend, 
nicht aus den bereits gebildeien Zellen der Rückenwand hervorgehen 
lasse, sondern aus einer neugebildeten Zellenlage, für deren Abkunft 
ich keinen andern Platz finde, als den Dotter. ; 
Zu dieser Ueberzeugung von der Entstehung des Rückengefässes 
ward'ich geleitet durch eine Beobachtung, die ich nur einmal in völliger 
Deutlichkeit, mehrmals aber in etwas unklarerer Weise zu mächen im 
Stande war. Vergeblich hatte ich mich bereits vielfach bemüht ‚die 1 
Entstehung des Herzens und der Bluigefässe zu erkennen und war von 
vornherein geneigi, irgend einen Vorgang zu erwarten, der unter Ab- 
spaltung einer Zelischicht von der Rückenwand das Bildungsmaterial 
für den 0 nn Gewöhnlich aber war die Bildung 


z 


solchen verlassen hatte. Oft hatte ich mich überzeugt, dass zwischen 
der Rückenwand, welche an keiner Stelle die geringste Verdicku 
zeigte, und dem Dotter kein Zwischenraum war, eines Tages aber fan 


grossem Kern und mattem Inhalt. ich kalenis dehtlich zählen, wie © viel | 
solcher Zellen von einer Seite zur andern neben einander Ian 35 
waren 44-—-15 an der Stelle, wo später das Herz entstehen, weniger 
dagegen dort, wo die Aorta gebildet werden sollte. Unsicher bin ich 
aber darüber geblieben, ob es nur eine Lage gewesen, oder ob in de 
Mitie noch eine Anzahl von Zellen darunter gelegen habe. Leider ver 
unglückte mir der Embrvo, gerade als ich im Begriff war, die Zellen 
messen zu wollen, und später habe ich diesen Augenblick der Ent 
wicklung in voller Klarheit nicht wieder gesehen. In den übriger 
Fällen, wo ich die Herzeniwicklung beobachtete, fand ich folgende 


I} 


Die embryonale Entwicklung des Asellus aquatieus, 947 


Thatbestand. Die Rückenwand wich an der Stelle, wo das Herz ent- 
stehen sollte, vom Dotter zurück, weil eine Schicht unregelmässiger 
Zellen, Kerne und Körnchen dazwischen trat. Die Zellen scheinen von 
gleicher Art, wie die, welche wir bereits in den Höhlungen der Glied- 
maassen und in den trichterförmigen Ausstülpungen an der Basis der 
blattförmigen Anhänge gesehen haben , scheinen also periodisch , viel- 
leicht auch zu jeder Zeit im Dotter zu entstehen und an die Peripherie 
zu treten; sie messen 0,04 Mm. Zwischen Dotter und dieser Zellschicht 
war absolut keine Grenze zu sehen, und es liess sich beobachten, dass 
letztere noch zunahm, sei es durch neues Ausscheiden von Zellenplasma 
aus dem Dotter, oder dass der Dotter mehr zurückwich und die ganze 
Sehicht frei legte. 6 bis 8 Stunden nach dieser Bildung beginnt ein 
ähnlicher Vorgang an dem übrigen Theil des Rückens bis an die Kopf- 
wülste hin. Es treten auch hier neue Zellen auf (Taf. XV. Fig. 29. a.), 
aber in spärlicherer Zahl. Nach etwa 12 Stunden sieht man an der 
Stelle der zuerst erwähnten Zelimasse den Herzschlauch vollkommen 
bewegungslos, als helle, das Licht stark brechende Haut. Einmal ge- 
- lang es mir sogar, den Vorgang dieser Schlauchbildung, direct unter 
- dem Mikroskope zu”beobachten:: eine halbe Stunde reichte hin, um die 
obere Wand des Herzens zu bilden und in voller Schärfe sichtbar zu 
‚machen, während vor diesem kurzen Zeitraum noch sämmitliche Zellen 
sichtbar waren. In und um den Schlauch liegen Kerne und bei scharfer 
Einstellung und genauer Beobachtung erkennt man um einzelne Kerne 
herum mattere Gontouren (Taf. XV. Fig. 29. c. d.), die nach oben und 
unten, oder auch nach den Seiten in schmalen Ausläufern sich ver- 
lieren. Dies sind die ersten Andeutungen der Herzmuskelfasern. An 
‚mehreren Stellen sieht man ferner zwei Kerne dicht bei einander. Sie 
deuten die Anlage der Klappenbildung an, die zwischen ihnen ent- 
steht, Nach wenigen Stunden sieht man weitere Fortschritte. Die 
ndeutungen der Muskelbildung (Taf. XV. Fig. 30.) haben sich ver- 
ehrt, man erkennt deutliche und ziemlich ausgedehnte Längs- 
reifen, deren Breite ungefähr 0,004 Mm. beirägt. Einzelne Kerne 
‚en in allen Muskelfasern. Quermuskelfasern sieht man ebenfalls, 


‚sich. späterhin bei noch weiterer Ausbildung der Muskelfasern, 
"äussere Schicht des Herzschlauchs als homogenes Häuichen dar- 
; wohl als aus den verschmolzenen Membranen der Bildungs- 
rvorgegangen zu betrachten ist, da es bereits besteht, ehe an 


248 Dr Anton Dohrn, RR 


eine Muskeibildung zu denken ist. Es scheint, "als wenn nicht alle 
Kerne und Zellen zur Herzbildung verwandt werden, denn mehrere 
bleiben aussen vom Herzen liegen, ebenso findet man auch um die 
Aorta herum freie Kerne. Es ist mir mehr als wahrscheinlich, dass sie | 
die Funetion der Blutkörperchen übernehmen ; -wir werden hernach | 
noch davon zu sprechen haben, dass ähnliche freie Kerne an vielen | 
Stellen des Körpers sich üinden und wahrscheinlich alle dieselbe ” | 
Function haben. Erwähnen will ich sofort, dass durch mehrere Stränge 
— ob Muskeln oder nicht, wage ich nicht zu entscheiden, vermuthe es 
aber — das Herz an die Rückenwand befestigt wird. Ferner mussich | 
ausdrücklich bemerken, dass in dem Hohlraum, der zwischen oberer 4 
Herzwand und der Rückenwand entsteht, sich eine bedeutende An- | 
zahl von Muskelsträngen bilden, dass also keinenfalls aus denen hierzu 
bestimmten Vorräthen von Embryonalzellen der Aufbau der Blutgefüsse 
vor sich geht, wie es nach Weismanw’s Angaben bei Musca vomitoria 
geschieht {l. e. pag. 86). Dies sind Gründe, welehe dafür sprechen, die 
Stoffe für Herz und Blutgefässe nicht in der Rückenwandung zu suchen, 

Weder Zappacn, noch Werismann, noch CLapıripr konnten die Ent- 
stehung der Blutgefässe beobachten. Ersterer (l. e. pag. 53 u. 104) glaubt 
aber, da an der Stelle, wo später das Rückengefäss bei den Phryganeen 
zam Vorschein kommt, eine Furche im Dotter sei, die Bildung des Herzens 
sei doch wesentlich von der Bildung des Dottersackes abhängig und käme 
daher überall nicht zu Stande, wo der Dottersack vergeht und keinen 
. des — nn bildet. Diese Are wird dann en duro 


ae und: geschickten KRETA dieser Schrift, die sie 
uns gerade besonders werthvoll macht, eine Geltung nicht beizumessen 
vermag. Rarnee besteht allerdings (Entwicklungsgeschichte des Fluss- 
krebses pag. 31) auf der Meinung, das Herz des Astacus fluviatilis 'ent- 
wickle sich aus dem »serösen« Blätte, d. h. nach unsern reformirten An- 
schauungen aus der inneren Schicht des Hautblattes, mit einem Wort 
aus der Rückenwandung. Er beschreibt aber ausführlich einen Zu 
stand’ der Rückenwand vor der Bildung des Herzens, welcher dem von 
mir beschriebenen Befund vor der Entwicklung des Herzschlauches 
sehr ähnlich klingt. Die innere Schicht der Rückenwand soll nämlie 
bestehen aus: »einer lockern (pulpösen) und dickern Schicht, die aus 
einem weichen und formlosen Schleimstoffe besteht, in welchen lauter 
kleine, sehr durchsichtige und weiche Gallertkügelehen eingespreng 
sind. Diese Kügelehen übrigens liegen in der Mitte der Rückenwand 
oder dem Scheitel des Embryo, wo auch jene Wand am dünnsten ist, 
in ziemlich grossen Entfernungen von einander, rücken aber 'unte 


Die embryonale Entwicklung des Asellus agnaticus. 249 


| allmählicher Verdickung der Rückenwand um so näher zusammen, je 
- mehr man sich dem Bauchstücke des Embryo nähert, und liegen in 
© der Nähe dieses Theiles fast bis zur gegenseitigen Berührung bei ein- 
_ ander.« Weiterhin wird beschrieben, wie in dieser Schicht das Herz 
entsteht und nach diesem die Blutgefässe. Da Rırurs um diese Zeit 
_ aber den Dottersack völlig gebildet sein lässt, ist es natürlich — voraus- 
- gesetzt, dass hierin kein Irrthum liegt — unthunlich, die Entstehung 
- der innern Schichte des »serösen« Blattes aus dem Dotter um diese 
- Zeit herzuleiten. Ganz anders aber siellt sich die Sache, wenn man 
_ annähme, dass die Ausscheidung der innern Schichte dicht vor der 
- Sehliessung des Dotters durch den Dotiersack vor sich gegangen sei, 
- dann wäre allerdings die Analogie mit dem von mir beobachteten Vor- 
gang nicht zu leugnen. Wie dem nun auch sei, ich glaube kaum , dass 
- Zipvaca’s Vermuthung über den Zusammenhang des in den Mitteldarm 
_ umgewandelten Dotiersackes mit dem Rückengefäss in Rırnke’s Be- 
- ebachtungen Unterstützung finden kann, denn ich bezweifle, dass der 
grosse Unterschied zwischen dem Herz der Decapoden,, Daphnieen und 
anderer Crustaceen und dem Rückengefäss der Insecten existirt, und 
dass jenes eigentlich nur der Aorta der Insecten entspräche. Welche 
Relationen zwischen diesen Organen in embryologischer und morpho- 
logischer Beziehung bestehen, wissen wir wohl heute, bei den verhält- 
nissmässig sehr spärlichen Beobachtungen der Ballerinas geschichte 
kaum zu erkennen; wie wunderbare Verschiedenheiten dieselben selbst 
schon in einzelnen FERN erfahren, lehrt uns aber wiederum der 
rzügliche Aufsatz Frırz Mürter's: »Für Darwin« auf Seite 27 ., we 
ie Constanz der Organe bei den Amphipoden, ihre ausseror dentliche 
Variabilität aber bei den Isopoden auseinandergesetzt werden. Vielleicht 
wäre es aber möglich, dass die Furche, weiche Zanvach als Entstehungs- 
des Rückengefässes bei den Phryganeen beschreibt, noch in offenem 
ammenhange mit’ dem Dotter steht, oder dass schon vor der Bildung 


hieden ist. Weitere Untersuchungen müssen zwischen allen 
ermuthungen Aufklärung schaffen. 


Weismann erklärt (l. e. pag. 421): »Nach meinen Beobachtun- 
hält sich das Herz der Insecten .histologisch ganz anders als es 
beschrieben wurde; es ist kein zusammengesetztes Gebilde in 
‚wöhnlichen Sinne, sondern eine histologische Einheit, es besteht 
us »Bindegewebe«, Muskelprimitiveylindern, Zellen ete., sondern 
st ein einzelner Muskel mit Hülle, contraetilem Inhalt und Kernen, 


250 | De Anton Dohrn, 


es entspricht in seiner Totalität einem einzigen -Arthropodenprimitiv- | 
bündel. Offenbar entsteht es so wenig aus einer einzigen Zelle, als x 
jenes, welches sich auf recht complieirte und eigenthümliche Weise aus | 
einer grossen Anzahl von Zellen aufbaut, allein im fertigen Zustand ist | 
es ein einheitliches Organ auch im histologischen Sinn, so gut als ein | 
Muskelprimitivbündel. Es ist auch ein Irrthum, anzunehmen, es könn- 
ten »zu den circulären Fasern manchmal noch Längsfasern« hinzukom- 
men. Keines von beiden ist der Fall, sondern die Lage contractiler | 
Substanz ist eine einzige, ungetrennte, ein dünner Schlauch, an wel- 
chem die Querstreifung in der Querrichtung des Gefässes liegt, also 
Ringfasern vor allen Dingen nicht entspricht.« Diese Anschauung 
möchte ich in jeder Beziehung für richtig halten, selbst da, wo sich | 
Warsmann gegen die Ring- und Längsmuskelfasern erklärt, obwohl ich ' 
oben von Längs- und Quermuskelfäsern selbst gesprochen habe. Es‘ 
handelt sich aber in der Abwehr der althergebrachten Ring- und Längs- | 
muskelfasern nur um die Vernichtung einer fehlerhaften Analogie, 
welche mit Zugrundelegung des Wirbelthiertypus alle übrigen Bildun- 
gen nach diesem Schema einzutheilen und sie in Zusammenhang damii 
zu bringen sucht. Diese Bemühungen haben vielfach die wahre Eı- 
kenntniss der Anatomie und Histologie der andern Thierkreise gehemmt 
und verwirrt, und es ist gewiss kein kleines Verdienst Werismann’s, 
auch hier ein für alle Mal diesen Analogieen den Boden entzogen zu 
haben. Auch sind die Längs- und Quermuskelfasern , die ich am 
'eınbryonaien Herzen beschrieben habe , durchaus nicht mit den später 
zu beschreibenden Längs- und Quermuskein des Darmrohrs auf gleiche 
Linie zu stellen. Letztere werden nämlich auf verschiedene Weise und 
von verschiedenen Zellschichten gebildet, wogegen hier am Herzen nur 
die eine einzige Zellenmasse existirt ‚und aus sich heraus auf ein und 
dieselbe Weise die Herzmuskelfasern bildet; dabei ist die Richtung der 
Fasern, ihre Dicke und ihre Schiehtung natürlich ein Vorgang, der nichts 
mit der ganz verschiedenartigen Bildungsweise der Darmmusevlatın 
Verwandtes bietet, und auch nicht dauernden Besiand hat, dern wir 
werden zu constaliren haben, dass der Faserverlauf am ausgebildeten 
Herzen ein anderer ist. A Ä | 

Diese ganze Reihe von Entwicklungszuständen des Herzens: habe | 
ich somit auf einen Zustand zurückgeleitet, der in besonderer Beziehung 
zur Existenz oder Nichtexistenz der Wandungen des Dotiersackes auf 
der Rückenseite des Dotters stebt. Ich glaube darin den Beweis ge- 
funden zu haben, dass der Dottersack sich auf dem Rücken nicht ehe 
schliesst, als bis das Bildungsmaterial der Blutgefässe daraus: hervor- 
gegangen ist. Dann aber erfolgt die Schliessung,, und wir haben nun 


pr: 
N 


Br: Die embryonale Entwieklung des Asellus aynatieus. 251 


den jetzt folgenden Entwicklungen , welche mit dem Dottersack in Be- 
- ziehung treten, unsere Aufmerksamkeit zu schenken. 
e. er Erkennbar wird jetzt die vollständige Trennung des Dotters von den 
- Keimwülsten, die zu beträchtlicher Dieke herangewachsen sind. Ein 
deutlicher heller Raum liegt jetzt dazwischen. Zugleich erkennt man 
die Segnientirung der'Keimwülste, die in 18 ungleich grosse Ab- 
- »sehnitte sich theilen, welche von vorn nach hinten im Ganzen an Grösse 
. Aus auch an Dicke abnehmen. Die Segmentbildung ist natürlich keine 
50 durehgreifende, dassirgendwo Trennungen der ganzen Wülste ein- 
ieh; ‚sondern‘ es finden sich nur Einschnürungen in der üusseren 
Peripherie, die vier ersten sind übrigens schwer zu erkennen, da sie 
- innerhalb der Mundwerkzeuge liegen und durch diese und die Anten- 
men verdeckt werden. Die ersten 6 Abschnitte des Mittelleibes sind 
ziemlich von gleicher Grösse, sie entsprechen je einem beintragenden 
Segmente; ‚die darauf folzead 2 2, welche noch zu diesem Abschnitt 
5 ‚gehören, sind wesentlich kleiner und unterscheiden sich in der Grösse 
gar nieht von den nachfolgenden 6 Segmenten des Postabdomen, deren 
Bi re. aber zu einem grösseren Abschnitt verköhrnäß- 
sind. | 2 
edkikider Segmentirung der Keimwülste zusammen geschieht die 
Segmentirung der Seiten- und Rückenwand des Körpers, 
i 0 ch lässt sich dabei genau fesistellen, dass dieselbe nicht plötzlich 
sschieht,, sondern allmählich. Ich konnte ganz sicher beobachten, 
iss’ das leizie Segment vor dem Postabdomen noch nicht gebildet war, 
| Et schon auf der Rückenwand deutlich wahrgenommen 
verden konnten. 
bu ‚Diese beiden Bildungen geschehen zu derselben Zeit, wenn sich 
; Herz zu formen beginnt. Nachher zeigt sich am ubröh Rand der 
vülste eine Rinbuchtung jedes Segmentes, womit ihr späterer 
|. wird, und we treniit sich die untere Zellschieht 


or ehe anandlich noch, w je hhässihe sämmtliche Binkihihtahgeh 
En RER sucht, später'aber bei weiterem Wachs- 
mehr streekt und nur seichte Segmentirung verräth. 


ai chen Bes: nennen ira Von der vorderen Wandung 
tersacks ist in der Folge nichts mehr'zu bemerken ; währschein- 
Bu wissenseh. Zoologie. XVIE. Bd. 47 


252 | "Dr, Anton Dohrn, 


lich wird er durch die Bildung des Mägens, der Aorta cephalica und ver- 
schiedener Muskelstränge zurückgedrängt und geht irgend eine Ver- 
bindung mit den Wandungen des Magens ein, die aber nicht zur An- | 
 schauung zu bringen ist. Beim Zerdrücken eines Embryo’s wird aber | 
jeizt klar, dass die vordere Hälfte des Dottersacks mit der Wandung 
des Hinterdarms sich verbindet; dagegen ist es: wahrscheinlich —- die 
Schwierigkeit..der zu beobachtenden Verhältnisse erlaubt mir keinen 
festeren Ausdruck — dass die hintere Hälfte des Dottersacks, welche 
vorher. beschrieben wurde, frei bestehen bleibt und die Biimiisie ab-- 
‚giebt, auf der die Zenker’schen Drüsen sich ablagern. Ich werde bei 
der ‚ausführlichen. Beschreibung. dieser letzteren nochmals auf den 
Doitersack zurückzukornmen haben, verlasse aber jetzt diesen Theil, 
um die Bildung des Darms in seinen verschiedenen Abschnitten 
ins Auge zu fassen. N 

Durch das Zurückweichen des Dotters am en Körporendi 
ward ein grösseres Stück des Hinterdarms frei, und man konnte hier- 
aus erkennen, dass seine Bildung im Doiter sich weiter fortsetzte, ohne | 
dass es von dete Beobachter wahrgenommen wurde. Dasselbe Font= 
wachsen des Hinterdarms geht auch in der Folge weiter, bis es' 
jenem Stadium gelangt. wo die vordere Hälfte des Dövkrainkaih selbst 
die Grundlage der Wandung ahgiebt und durch: ihre Verengerung die 
geradlinige Canal-Gestalt des Darms herstellen hilft. Aus der Ent- 
stehungsgeschichte des Hinterdarms geht schon von selbst hervor, dass 
seine histologischen Elemente dieselben sind , wie die der Körperwand 
und der Keimwülste, indess wird die Gestalt der Zellen durch die 
röhrenartige Wandung des Darms insoweit verändert als sie 
schmalen Cylindern zusammengepresst werden , welche auf der Ober 
fläche 0,003 Mm. im Durchschnitt messen , in der Tiefe dagegen 0,0 
Mm. Um. die Zeit, da.das Herz fertig gebildet ist, aber noch keine Con 
tractionen wahrnehmen lässt, erkennt man deutlich, wie die Wandun 
nach innen eine homogene helle Schichte abscheidet, welel 
in.der Folge das Lumen des Hinterdarms vollständig auskleidet. Di 
Schicht entspricht wohl! der Chitinschicht der äusseren Haut und 
weisi noch mehr die Gleichartigkeit der histologischen Gomposition. 
Darmwand und der Körperwand. Zugleich mit der Abscheidung die 
Cutieula gehi ein anderer wichtiger Vorgang auf der äusseren Peripherie 
der Darmwandung vor sich: die Anlagerung einer Zellschicht, wel 
als Anfang der späteren Ringmusculatur zu deuten ist. Diese Zell- 
schicht gleicht in allen Beziehungen der Zellmasse, aus weicher die mus- R 
culösen Wandungen der Bluträume ihren Anfang nehmen, ‚enisieht aı 
ziemlich ‘gleichzeitig mit jenen und lagert sich nur auf dem vorde: 


% 


Die embryonale Entwieklung des Asellus aquatieus. 358 


| ‚Theil:des ‚Hinterdarmes ab, der innerhalb des freien Theils des Dotter- 
'sackes gelegen ist. Man erkennt sie am besten in der Profilansicht auf 
‚der Rückenwand des Darms, und kann die einzelnen hervorragenderen 
- Zellkerne deutlich von der gleichmässigeren Fläche der: Zellen unter- 
scheiden. Die Schicht ist durchaus nicht regelmässig abgelagert, son- 
dern vielfach — wie es scheint — unterbrochen. Die hintere Hälfte 
des Darıns ist frei von dieser muskelbildenden Sehicht,, sie erhält ihre 
‚Museulatur später von den sie umgebenden Körperwandungen — be- 
«sonders von der Rückenwand, welche an ihrem hintersten Ende Innen 
etwas verdickt ist. Die Afteröfinung hat die dünnsten Wandungen, die 
- "bis dahin in gleicher Stärke gehenden Darmwände spitzen sich etwas 
zu und sind an dem Endstücke, wo sie in die Körperwandungen über- 
‘gehen, so dünn, dass bei dem Zerdrücken eines Embryo der Hinter- 
darm sich hier von der Körperwand trennte und in continuo mit dem 
R auge aus einer vorn entstandenen Spalte ausfloss. 
Die Einzelheiten der Bildung des Oesophagus und des Magens 
| zu it gelang mir nur in geringerem Maasse, weil die Dicke der 
- sdarüberliegenden Theile einen Durchblick auf die V orgänge in den 
I Hferiegenden Schichten fast unmöglich macht. So kann ich nur an- 
geben, dass die Wandung des Oesophagus gleichfalls bereits besteht, 
wenn das ‚Herz gebildet ist. Sie misst um diese Zeit 0,02 Mm., ist also 
von nieht uubeträchtlicher Dicke. Natürlich geht die TEE 
ununterbrochen in den Magen über, welcher indess seiner Anlage nach 
_ durchaus nicht etwa nur ein verdickter Theil des ersteren ist, sondern 
s selbständigen und ziemlich dicken Zelllagen sich aufbaut. Für die 
senach. dem Ursprung der Zellen beider giebt es keine andere 
| - Antwort, als die Vermuthung, dass sie aus den Keimwülsten abstam- 
men ‚ und dass es die erste nie des allgemeinen Zerfalls dieser 
Wülste in einzelne Zelleninseln oder zusammenhängendere Lappen ist, 
‚später vollständig auftritt. Die Verdickung für den Magen fängt da an, 
‚die obere Oesophaguswand eine horizontale Richtung einzuschlagen 
ist. Es Bo sich ig im Proßl ein dicker , ‚oben ech 


serial zu a scheint. heine ist mir 
ee dieser Wulst ebenso wie die äussere Schicht der Qesopha- 
ndung bestimmte Beziehungen zur späteren Musculatur haben, 
‚also analoge Gebilde seien, wie die vorher beschriebene Schicht 
ı Hinterdarm ‚. wenngleich ihre Genese sie von diesen streng | 
t. Der hintere Theil des Magens besteht aus noch (diekeren Zell- 
die in unregelmässiger Weise über einander geschiehtet sind. 
‚späteren Bildungsstufen des Magens erkennt man hernach deut- 
47.7 


354 Dr. Anton Deohrn, 


lich, dass diese Theilung schon die Anlage der beiden gesonderten ” 
Magenkammern vorstellt, deren vordere ı wesentlich als Kau- und | 
Reibmagen fungirt, während die hintere Kammer keine pronsncirie | 
Funetion: verräth. ‘Die hintere Grenze der Magenzellmassen ‘ist fast | 
ganz gerade und wird durch den Dotter und die beiden Leberschläuche KR 
gebildet. | e; 
Bevor ich nun die Entwicklungen der inneren Organe weiter ves- 4 4 
folße, habe ich die Veränderungen zu verzeichnen, welche bis zu 
dieser Periode an den Kopfwülsten, in der Körperwand und an den 
Gliedmaassen vor sich gegangen sind. a 

Die Kopfwülste verliessen wir, als ihre Trennung vom Dotter ‚ 
vollendet war. Sie hatten sich innen so verdickt, dass sie sich be- 
rührten , und hatten aussen halbkuglige Erhöhungen getrieben. Wäh- 4 
_ rend dieser Vorgänge und nach ihnen beugt sich das obere Ende des 
Kopfes immer mehr nach innen, der halbkuglige Vorsprung jederseits 
rückt etwas tiefer in Folge der starken Stoffzunahme der dazwischen 
liegenden Partieen und schliesslich trennt sich die ganze Zellmässe von 
der Kopfwand ab und bildet zwischen sich und dieser einen freien 
Raum ‚ welcher später durch die Bluteireulation völlig in Anspruch ge- 
nommen wird. Dies geschieht gleichzeitig mit der Segmentirung der 
Keimwülste. Etwas später bemerken wir Be weitere Vordringen: der. 
mittleren Partie der Zellmasse, während die seitlichen Halbkugein in 
ihrer Lage bleiben und mit ihrem hinteren Rande jetzt an den Vorder- 
rand der Leberschläuche anstossen. Zu gleicher Zeit aber mit der Aus- \ 
bildung des Herzens geht ein Zerfall der inneren Zellmasse.des 
Kopfes vor sich. Es bilden sich einzelne Inseln und. Lappen in jeder 
Kopfhälfte, wie es scheint, streng symmetrisch. ‘Zwischen ihnen ent- | 
stehen nun Hohlräume, welche zum Theil später ebenfalls für die Blut- u 
eireulation in Anspruch genommen, zum Theil auch für die Anlage | 
grösserer Muskelstränge verbraucht werden, die in grosser Zahl von | 
den Kopfwandungen an die Antennen, Fresswerkzeuge, Oueophape 
und Magen sich bilden. | | a 


FED. ” 


Die embryonale Entwicklung des Asellus aquaticus. 255 


wand über den Bluträumen. Durch die innere Eihaut werden natürlich 
die beiden Körperenden, Kopf und Postabdomen noch immer 'in ge- 
wisser Nähe bei einander festgehalten. Dadurch wird verhindert, dass 
die Rückenwand sich so strecken kann, wie sie es eigentlich soll } ver- 
möge der reichlichen Zellmasse , aus der sie besteht. Dies trifft beson- 
ders den Theil, welcher über dem Herzen befindlich ist, denn sowohl 
- der vor ihm liegende Rückentheil, als der hintere Postabdominältheil 
- können sich noch freier entfalten. Ueber dem Herzen sehen wir aber, 
so lange die innere Eihaut noch hält, die Rückenwand stark verdickt 
- und in kleine Bögen gedrängt, deren jeder einem Segment entspricht. 
 Reisst nachher die innere Eihaut, so dehnt sich dieser Theil der Rücken- 
wand ebenfalls aus, seine Dieke nimmt ab, denn die Zellen, welche so 
- lange von den Seiten nach unten und oben zu cormprimirt wurden, ver- 
" lieren nun diesen Druck und dehnen sich statt dessen nach den Seiten 
zu aus. Dadurch wird die Wand dümner. Bald aber beginnt auch noch 
MN ein anderer Vorgang mitzuwirken, nämlich die Bildung von Muskel- 
- strängen aus der inneren Zellschicht der Körperwandung. Ich führte 
bereits bei der Darstellung der Herzbildung an, dass derartige Muskeln 
zwischen Herz und äusserer Schicht der Rückenwand sich bilden. Der 
- Vorgang ist aber viel, allgemeiner und findet fast an allen Stellen des 
 Embryo’s statt, besonders stark an den Seiten neben dem Hinterdarm, 
. woselbst die Muskeln entstehen, welche sich an die Kiemen ansetzen 
und deren spätere schnelle Bewegungen zu vermitteln haben, dem ent- 
sprechend auch besonders stark Eu Ich habe auch schon erwähnt, 
dass ähnliche Stränge von der Rückenwand an den Herzschlauch sich 
“ sie: 'gleicherweise wird auch der Hinterdarm befestigt, und ganz 
- besonders viel solcher kürzen Muskelstränge sehen wir an dem hin- 
| " lersten Theil desselben von oben und von den Seiten  herantreten. 
ch sie wird die Ausgleichung der heftigen Bewegungen herbeigeführt, 
Iche bei der Entleerung der Auswurfsstoffe entstehen. Neben dem 
terdarın bemerkt man aber noch ganz deutlich eine andere Bildung. 
- Es: scheint dort ein Gegeneinanderwachsen der Zellen der 
Bauch- und Rücken wand Statt zu finden, denn im Profil erkennt, 
aan eine Art von Strängen, welche beide Wände mit einander verbin- 
Emelahre Function ihnen zukommt, vermochte ich nicht sicher zu 
en; wahrscheinlich sind sie Äber für den Blutumlauf wesentlich 
bi ih derselben Weise, wie die nachher zu beschreibenden Kie- 
ine Verlängerung des Durchlaufs der Blutkörperchen aus, um 
‚mehr Zeit zum Austausch der Gase zu gewähren. Wenigstens 
‚man später viele Blutkörperchen, welche sich zwischen diesen 
‚en hindurch winden.: Ob zwischen ihnen’ selbst ein solcher 


256 Dr, Anton Dohrn, 


Austausch bewirkt wird, bleibt zweifelhaft, aber’ nicht unmöglich, 
denn die äussere Haut wohl hei vielen Crustaceen mit’ zur 
Athmung. | | Da ’ 
Hinter dem Herzen, gleich nach dem letzten Segment des Mittel=- 
leibes, wölbt sich die Reken des Posiabdomen über dem Hinter- 
darm in die Höhe und bildet so einen Hohlraum, welcher anfänglich = 
wohl keine besondere Function oder Verwendung hat, später aber mit 
Material zur Bildung der Zexser’'schen Drüsen angefüllt wird. Auch 
hier sieht man von den Rändern einzelne Muskelstränge an den Darm 
sehen. Bemerkenswerth ist indess für die Bildung der Längsmuskeln, 
welche die einzelnen Segmente mit einander verbinden, dass sie Ver- 
stärkungsbündel während ihres Laufes von einem Insertionspunet zum 
andern bekommen, die wahrscheinlich — wegen ihrer u Dünne 
— nur Ausw ass einzelner Zellen sind. | er 
Da ich gerade die Muskelbildung der Körperwand erwähne, so 
will ich hier gleich einen Vorgang anfügen, welcher die Bildung von 
grossen Längsmuskelstämmen zum Ziel hat, die seitlich von den 
Bauchzellwülsten vom Kopfsegment bis an das Postabdomen sich ziehen. 
jeselben entstehen auf der halben Höhe der Bauchzellwülste als 
strangförmige Absetzung derselben. Anfänglich hielt ich sie für die 
erste Anlage des Nervensystems, sah aber bald meinen’ Irrthum ein, 
weil sie aussen vor den Zellwülsten liegen, während die Galigodkenil 
innen und auf ihnen befindlich ist, ausserdem aber auch eine dicke, 
breite und vielfach gespaltene Muskeimasse an den Seiten des Körpers 
der jungen Asseln zu bemerken ist, die keine andere Ursprungsstelle 
haben kann, als die Zellwülste. Diese wird nun bereits angelegt in 
dem erwähnten Strange, ehe noch das Herz gebildet ist, derselbe sendet 
später aber noch aus seinem oberen Rande Zweige nach hinten zu ab 
welche wahrscheinlich zu den Beinen gehen. Die Stränge sind nich 
ganz leicht ‘wahrzunehmen und noch weniger erkennbar ist die Aı 
ihrer histologischen Structur, doch bemerkte ich an der Unterseite mehr: 
fache kernartige Wölbungen, und ebenso auch al der Oberseite, w 
die Seitenstränge abgehen. ee 
Zu den Bildungen der Körperwandungen in dieser Periöde habe 

wir dann noch zwei besondere Vorgänge zu zählen, deren einer die 
Anlage des Auges, der andere die Anlage einer besondern Drüse im 
Kopf zum Gegenstand hat, über deren Bedeutung ich noch völlig | 
Unklaren geblieben bin. 2. f 
Bei beendigter Herzbildung gelang es mir einmal, etwas oberha 

der oberen Magenwand einen 0,026 Mm. im Durchmesser haltender 
Kreis in der Seitenwand des Kopfes wahrzunehmen, in dessen Nach. 


Die embryenale Entwicklung. des Asellus aquaticus, 357 


harschaft sich: einige Körnchen Pigment gebildet; hatten. In: späteren 
Stadien war der Kreis nicht mehr vollständig zu bemerken ‚ weil die 
unregelmässige Ansammlung des Pigmentes die Durchsichtigkeit auf- 
hob. An einer Stelle bemerkte ich aber inmitten der dunklen Pigment- 
masse zwei oder drei hellere mattglänzende Kegel, 'deren. Spitze nach 
innen, die breite halbkugelig gerundete Basis aber nach: aussen ge- 
riehtet war, Leider verhinderte das Pigment eine genauere Unter- 
suchung; ich konnte nur noch später bemerken, dass sechs solcher 
Linsenkege! kreisförmig in der Pigmentmasse N Zugleich verlängert 
sich der Augenkreis nach innen und statt einer anfänglichen mehr oder 
weniger dicken Scheibe wird ein Kegel mit abgestumpfter Spitze aus 
dem Organ. Welche Theile dieser Kegel im Innern enthält, bleibt noch 
zweifelhaft. ‚Eine nervöse Verbindung mit dem Gehirn konnte noch 
nieht wahrgenommen werden, da Letzteres sich, wie es scheint, noch 
ah ai nicht gebildei hatte. 
2 Die andere Bildung an der Kopfwandung betrifft ein Organ, das 
_  jeh für drüsenartig halte, obwohl mir kein Einblick in. seine definitive 
Lagerung noch Structur gelungen ist. Seine Anlage beginnt bereits vor 
der Herzbildung und die erste Spur erkennt man zwischen Leberrand 
und Oberlippe als eine ovale abgegrenzte Scheibe, in der viele helle 
- Körnchen dicht neben einander liegen. Späterkin rückt diese Scheibe, 
- welehe im grössten Durchmesser 0,064 Mm,, im kleinsten 0,039. Mm. 
' misst, an die Seite und nach vorn, bis sie an die Basis der grossen 
Antennen gelangt. Sie erscheint dori beweglich, und manchmal glaubte 
ich zu bemerken, dass von'ihr aus feine Stränge sich in das Basalglied 
- der- Antennen hineinzögen. Es ist wohl nicht, zweifelhaft, dass dies 
Organ die sogenannte Schalen drüse darstellt, die bereits bei vielen 
|  rustaceen verschiedener Familien nachgewiesen ist (vergl. Graus, Die 
- frei lebenden Gopepoden pag. 60.) | | 
“ ‚u. Was dann die RE, an den Gliedmaassen betrifft, so 
habe ich Folgendes mitzutheilen : | 
Die oberen Antennen, deren Basis jetzt ganz oberhalb der 
Oberlippe liegt, haben sich etwas verlängert und ihre Lage gewechselt, 
denn. man sieht sie nach vollendeter Herzbildung am Unterrande der 
arvenhaut liegen, woselbst sie mit der Spitze bis auf die Mandibeln 
eichen. Ihre walzenförmige Gestalt ist im Wesentlichen dieselbe ge- 
eben. Die grossen Antennen dagegen liegen mit ihrem unteren Ende 
et falls BRder ‚Larvenhaut, bis sie das Amelie Maxillenpaar ErAEhOnN 


nn. 52 


Feng Fe Se ein He” > me a ie man „55 


en Ei 2 ad 


er äussersten Einde die innere Eihagj, Mitunter sit man sie 
tuch ohne diese Biegung die erste Richtung beibehalten. Beide 


258 Dr, Anton Dohm, rn 


Antennenpaare sind stark gewunden, in unregelmässigen Korkzieher- 
windungen ; die grossen Fühler zeigen deutlich schon eine Theilung in 
Schaft und Geissel , denn der>längere obere Theil ist schmaler als'der 
untere. Die Höhlungen beider Antennenpaare sind mit WERE NE 
freien Emhryonalzellen und Kernen gefüllt. 

Die Mandibeln und Maxillen zeigen als Wisentioke Neuerung 
eine Verlängerung ihrer Basen, der Art, dass die zwischen ihnen lie- 
genden en bis auf die Hälfte der Seitenwandungshöhe des Kopfes 
hinauf reichen. In:den zwischen diesen Furchen gelegenen, gewölbten 
Basalstücken, chen ich »Körper« der Fresswerkzeuge nennen will, be- 
merkt man noch ‚Stücke der inneren Zellwülste, so besonders in den 
Mandibeln, welche sich’ auch in der Form wesentlich von dem basalen 
Verlängerungen der Maxillen unterscheiden. Während die Maxillen 
sämmtlich nach oben hin schmaler werden und'ihre Begrenzungsfurchen 
convergiren, sind die Mandibein oval angelegt, an-beiden Enden 
schmaler ‘als in der Mitte, ‘und ragen bedeutend mehr’ vor, als die 
Maxillen. Anfänglich ist die Richtung des Körpers der Mandibein senk- 
recht, später aber bei dem weiteren Wachsthum, dem Flacherwerden 
des ganzen Embryo, und dem Höherrücken der Insertionspunete der 
Mandibeln wird ihre Richtung schräge und allmählich sogar wagerecht.' 
Der Taster der Mandibeln hat sich nun ganz frei losgelöst und liegt: 
oberhalb der wagerechten Strecke der‘ grossen Antennen; erist nicht 
ganz so lang als der Körper der Mandibeln, zeigt aber unter der sack= 
föormigen Cuticula eine Theilung in drei Glieder. Seine Insertion befindet 
sich vor dem äusseren oberen Winkel der Mandibeln , welche in zwei 
abgerundete Stümpfe endigen, aus denen später der zahntragende Kau- 
apparat wird. Führen wir die jetzige Gestalt der Mandibeln auf das 
zuletzt geschilderte Stadium zurück, s6 bemerken wir, dass das Wachs 
thum und die Entwicklung eigentlich wie aus dem Mittelpunet der Ge= 
stalt ihres damaligen Stadiums vorgeschritten ist. Setzen wir uns näm - 
lich einen solchen ideellen Mittelpunet,' so geht das Wachsthum von 
ihm aus nach oben und entwickelt den späteren Körper der Man- 


dibeln, nach unten werden die beiden Winkel ausgezogen und es 


entstehen die Stümpfe, welche nachher den Kauapparat tragen, nach 
aussen wird der Tastertheil stärker entwickelt und zugleich die Dicke 
des ganzen Gliedes geschaffen. | u 


Eine ähnliche Art des Wachsthunis asked wir auch hei uch Re 


Maxillen, welche gleichfalls nach oben hinauf sich etwas’ mehr los- 
trennen und zugleich doch unten die Gliederung weiter ausbilden. 
Bei ihnen aber ist die letztere Richtung die überwiegende und sie 
bleiben mit ihren Insertionspüuneten auch wesentlich tiefer als die Man=' 


Fr 
Die embryonale Entwicklung des. Asellus aquatiens, 259 


dibein. ‘Daher sind sie auch sämmtlich später, wenn der Körper des 
Embryo sich mehr abflacht,, auf der unteren Fläche des Kopfes zu be- 
merken, während die Mandibeln an der Seitgliegen und von oben sehr 
gut wahrgenomnien werden können. Das erste Maxillenpaar hat, ebenso 
wie das zweile, keine wesentliche Neugestaltung im Laufe der Eni- 
wicklung erlitten. Jenes hat zwei Stümpfe, dieses drei an seinem freien 
- Ende ;'ihre Lage ist eine gerade nach unten gerichtete: sie berühren mit 
ihren Stümipfen die Larvenhaut an ihrer tiefsten Stelle. Sehr wesent- 
lich ist aber eine Veränderung, welche das dritte Maxillenpaar aul- 
- weist. Schon am Schlusse des vorigen Abschnittes hätte ich anführen 
- müssen, ‚dass noch vor dem Sprengen des Chorions von mir eine flache 
j Ausstülpung der Aussenwand dicht vor der Einlenkung des beinför- 
_ migen‘Tasters an dein dritten Maxillenpaare beobachtet ist. Es zeigte 
- sich diese Ausstülpung anfänglich in ganz kleinem, knopfartigem Her- 
% 'vorragen einer Stelle, neben der Basis des Tale später flachte sie 
sich mehr ab, und liess deutlich ihre zellige Zusammensetzung aus zwei 
N Lagen derselben Zellen erkennen, aus denen sämmtliche Gebilde der 
} - Körperwandungen bestehen. Allmählich 'rundete sich der Aussenrand 
dieses platten Anhangsgebildes ab, es verlängerte sich, die Basis ward 
 sehmäler und rückte näher an die Leibeswand, bis schliesslich — ich 
greife hier in der Zeit vor — wenn schon die Larvenhaut gesprengt ist, 
die Basis der ursprünglichen Theile der Maxille aussen von einem 
flachen blattartigen Anhang überdeckt ist, der einer Kieme bis aufs 
Kleinste gleicht. Der Gedanke, dass der flache Anhang des dritten 
Maxillenpaares, welcher von dem Autoren als väussere Lade der Unter- 
ppe« beschrieben wird, vielleicht eine ausser Function gesetzte Kieme 
sein könnte, wurde in mir durch sein Aussehen und durch die Art seiner 
"Entstehung und Insertion erregt. Wie nachher beschrieben werden 
oll, ventsteht der Zwischenraum innerhalb einer Kieme durch Aus- 
inanderweichen der beiden Wandungen; ausserdem wachsen aber die 
einen Zellen der Wandungen aus und verbinden sich mit gleichen 
vüchsen der gegenüberliegenden Zellen. Dadurch wird der ganze 
lohlraum der Kieme gegittert und die darin eursirenden Blutkörperchen 
vihrem Laufe verlangsamt und zu reichlicherem Gasaustausch befähigt. 
ande der Kieme ist aber ein freier, canalartiger Raum, in dem keine 
che gitterartige Verknüpfung der Wände stattfindet. In diesen Raum 
‘die Blutkörperchen ein und aus, und die Zweckmässigkeit des- 
n wird sehr schnell erkennbar, wenn man beobachtet, wie häufig 
‚mehrere 'Körperchen ganze Bezirke des gitterförmigen Raums 
sperrt werdeu, sobald erst eins sich fesigefahren hat. Um nun 
| solches Festfahren nicht die ganze Kieme unbrauchbar werden 


2650 Dr. Anton Dohrn, 


zu lassen, hat sich dieser canalartige Hohlraum gebildet. Und dieser 
Hohlraum findet sich am Rande der »äusseren Lade«.des dritten Maxillen- 
paares ebenso deutlich wie die Verwachsung der oberen und unteren 
Wandung durch gitterförmiges Auswachsen der Zellen. Späterhin aller- 
dings wird diese Structur gänzlich unkenntlich und die Identifieirung 
mit einer Kieme würde Niemand beim Anblick ‘der ausgebildeten ' 
»äusseren Lade« so leicht einfallen; aber in diesem embryonalen Sta— 
dium ist die Gleichartigkeit in jeder Beziehung so schlagend,, dass ich. 
nicht anstehe, in diesem Anhang allerdings eine embryonale Kieme \ 
zu erblicken, die aber niemals in Thätigkeit tritt — ich sah nie Blutkör- = 
perehen in ihr sich bewegen — und später in Folge dessen ihren Cha- 
rakter einbüsst und rudimentär wird. Allgemeinere Folgerungen will ” 
ich jetzt nicht aus diesem Funde ziehen; ich wende mich zur f 
bung der Gliedmaassen zurück und füge noch die der übrigen Theile 
des dritten Maxillenpaares hinzu. Der Stammtheil wächst gleichfalls 
etwas in die Länge, verlegt aber auch seinen Ursprung mehr in die 
Höhe; der Taster dagegen ahmt noch die Beingestalt nach, zeigt aber! 
bald viergliedrige Abtheilung dureh seichte Einschnürungen. 
Die sämmtlichen sechs Beinpaare sind ebenso wie die Fress- 
werkzeuge durch Abplattung des ganzen Embryo und Hinaufrücken 
ihrer Insertionen weiter. von einander entfernt worden. Sie sind in 
ihren ‚Basaltheil am gas, haben ausser diesem ange fünf 


von her RER a 

Alle Gliedmaassen sind jetzt hohl und mit Muskelsträngen und den 
bekannten Kernen erfüllt, und zwar bemerkt man eine grössere Mannig- 
faltigkeit in der Muskelbildung als bisher. Die früheren dicken 
Stränge sind mehrfach getheilt und gespalten , zwischen ihnen liegen‘ 
Kerne, und, wenn ich nicht mit vorgefasster Meinung gesehen habe, so. 


von hellerer Masse umgeben gewesen und nach beiden Seiten in dünne, 
fadenförmige Fortsätze ausgezogen gewesen seien. Doch mag ich nicht 
hierauf bestehen, obwohl es durchaus nicht unwahrscheinlich ist, dass 
das Auswachsen von einzelnen Zellen und die Verbindung ihrer Aus- 
läufer zur Bildung des peripherischen Nervensystems die Grre 
lage abgegeben habe. 

Die acecessorischen Mundtheile und die Oberlippe haben 
in ihrer äusseren Gestalt keine Aenderungen erlitten, nur wäre zu be- 
merken, dass letztere sich stärker vom Kopf absetzt und allseitig ge" 
rundet erscheint. Im Innern: sind sie aber ebenso wie die übrigen 
Gliedmaassen hohl und mit Muskelsträngen etc. erfüllt, woraus allein | 


Die embryonale Entwicklung des Asellus aquaticus. 261 


schon hervorgeht, dass sie beweglich sind und bei Ergreifung der 
"Nahrung active Hülfe leisten sollen. 

= Die Umwandlungen der Kiemen in ihrer innern Structur habe ich 
"vorher bereits beschrieben , ich will hier noch hinzusetzen, dass sich 
in den Hohlräumen hin und wieder jene schon oft erwähnten Kerne 
"finden, die ich für Blutkörperchen halte. Wie sie hier entstehen, weiss 
"ich nieht anzugeben. Ihre äussere Gestalt hat sich in soweit geändert, 
als der Einschnitt ihres hinteren Randes so tief geworden ist, um zwei 
Platten aus der einen hervorgehen zu lassen, die anfänglich neben 
‚einander liegen, später aber über einander. Zu bemerken ist aber, 
dass das letzte Paar der Körperanhänge sich deutlich zu den späteren 
BuskeMörmigen Anhängen umformt. Sie sind wesentlich länger als 
| Kiomen, haben einen gekrümmten Verlauf und besonders charakte- 
is isch ist, dass die obere Scheibe, welche bei den Kiemen dicht neben 
de sr unteren sich an die Leibeswand inserirt, bei dem letzten Paare der 
‚Gliedmaassen nur als Zweig der unteren erscheint, dass sie also schon 
fri ızeitig die spätere Bildung erkennen lassen, nämkichr semeinschaft- 
Ki 0 und zwei fast gleich grosse Anhänge daran. Auch 
je innere Organisation dieses letzten Gliedmaassenpaares unterscheidet 
sich vollständig von der Bildung der Kiemen. Man bemerkt keine Spur 
n Verwachsung der Wandungszellen, statt dessen nur eine Anfüllung 
ni it zellige Masse, ähnlich wie bei den Beinen, aber noch nicht zu 
olsträngen dort: 

F Sämtliche Gliedmaassen haben bereits sich von der alten noch 
u ngegliederten Guticula losgetrennt und eine neue um sich gebildet, 
® mit Ausnahme der Kiemen und gabelförnigen Anhänge überall 
Ein: schnürungen zeigt, zur Andeutung der späteren Gliederung. Ebenso 
is st auch ‚die alte Cuticula der Körperwand abgelöst und hat einer neuen 
Platz gemacht, die alte liegt aber noch unversehrt zwischen der neuen 
d der Larvenhaut mitten inne. Ich habe diese Bildung schon am 
e des ersten Äbschnittes erwähnt, wesentlich verändert ist hierin 
Am Ende des ersten Abschnittes gab ich an, dass das Chorion 

sift wird. In dem Zeitpunei dieses Vorganges liegt aber nichts 
oder Bestinmtes: es ist wohl von äusseren Umständen mit ab- 
' Ebenso wenig ist das Platzen der inneren Eihaut an einen 
nten Entwicklungstermin des Embryo gebunden, scheint aber 
erst nach der Herzbildung Statt zu finden. Die Eihaut reisst 
en Kopftheil und dem aufwärts gekrümmten Postabdomen ein; 
ch wird das Band gelöst, welches diese beiden Körperenden 


362 Dr, Anton Dohrn, 


einander näherte, das Postabdomen weicht zurück und die Rücken- I \ 
wandung dehnt sich jetzt zu normaler Länge aus. ur; 

Die einzige Umhüllung des Embryo ist nun nur noch dieLarven— 
haut, welche überall’ zwischen sich und dem Embryo einen bedeuten- 
den Zwischenraum zeigt, und überall gerundet und gewölbt erscheint. 
Nur an der Bauchseite sehe man einige Ausbuchtungen , welche durch 
die Spitzen der Beine hervorgebracht werden. A 

Am Schlusse dieses Abschnittes will ich noch einen bedeute = 
Vorgang erwähnen: das Auftreten der ersten Bewegungserschei- % 
nungen. Sonderbarerweise erscheinen diese zuerst an den Leber- 
schläwcehen. Während der Herzbildung sind die Leberschläuche immer 
weiter nach hinten ausgewachsen und haben ihre anfänglich aus mehr- 
fachen Zeilenlagen bestehende Wandung stark verdünnt; zugleich sind 
eine Menge kleiner Fetttröpfichen eines neben dem andern an der Öber-ı 
fläche der Wandung erschienen, und machen dieselbe so sehr kenntlich. 
und unterschieden von dem übrigen Theil des Dotters. ı Als die Herzbil 
dung aber vollendet war, bemerkte:ich eine Gontraetionswelle, welche ” 
von hinien nach vorn PR einen Leberschlauch entlang lief und seinen 
Inhalt, der aus Jotterzellen bestand, in den andern Leberschlauch 
hinübertrieb. War dieser dann gefüllt, so contrahirte er sich seiner- 
seits und trieb den Inhalt wieder zurück in den ersten. Dies dauert sol 
fort, die Gontractionen folgen sich aber nicht rhythmisch, sondern häufig‘ 
vergeht eine längere Zeit, ehe sie sich wiederholen. Diese Bewegungs 
erscheinung tritt sogar noch eher auf als die Herzeontractienen, von 
irgend nervösen Einflüssen kann aber noch keine Rede sein, da noch: 
keine Gentralapparate des Nervensystems gebildet sind.. Ob aber: der 
Grund und die treibende Kraft zu den Contraetionen in der Wandung 
der Leberschläuche oder aber im Dotter selbst zu suchen sei, das weiss. 
ich nicht anzugeben. Auffallenderweise entdeckt man später am aus- | 
gebildeten Thier keine Spur von Muskelfasern an den Leberschläuchen, 
was doch zu erwarten wäre, da die Gontraetionen genau so vor sieh‘ 
gehen, wie die peristaltischen Bewegungen am Dünndarm er Wirbel- 
thiere. | 

Mit diesem ersten Auftreten activer ‚Bewegungkerscheinungeil 
schliesse ich.den zweiten Abschnitt, um zum dritten überzugehen, wel- 
cher bis zum Auskriechen aus dem Brutsack die Darstellung der men 
wicklungsgeschichte fortsetzen wird. | 


Die embryonale Entwicklung des Asellns aqnatiens. 263 


° Dritter Abschnitt. 


LESER IE ; 
Me Mit ‚Ausnahme des Central-Nervensystems, von dessen Entstehung 
eltleiden bis jetzt nichts wahrgenommen , ohmaah es beim ausge- 
 wachsenen Thiere und auch bei dem etwas entwickelteren Jungen sehr 
schön und deutlich zu erkennen ist, haben wir bis jetzt alle Organe 
und Organsysteme in ihrer ersten Anlage und Entwicklung kennen ge- 
‚lernt und es bleibt uns jetzt übrig, ihre Fortbildung bis zu dem Moment 
"ins Auge zu fassen, wo ihr Zustand so weit vollendet ist, um die 
Existenz der j jungen Assel ausserhalb des mütterlichen DE zu 
ermöglichen. Ich werde darum in diesem Abschnitt nur mit wenigen 
Worten noch den Gang und die Richtung der weiteren Entwicklung 
anzudeuten haben, und im letzten Abschnitt noch einige allgemeine 
a "Wesentlich ist, dass nach den geschilderten Fortbildungen im 
vorigen Abschnitt ee Herzbewegung eintritt; anfangs zwar noch in 
langsamen Rhytlimen und ohne Blutkörperchen in Bewegung zu setzen, 
ie Beepeelier und mit dieser normalen Wirksamkeit. Die Musculatur 
“ ‚Herzens gewinnt an Dentlichkeit, die Kerne treten immer prägnan- 
‚ter hervor, und zwar sämmtlich in das Lumen des Herzens hinein, 
‚die Faserrichtung verändert sich insofern , als die Quermuskeln ebenso 
wie die Längsmuskeln eine mehr gleiche Richtung annehmen und. so 
den Zustand des ausgebildeten Herzens andeuten, welcher die Fasern 
in schräger Richtung mit deutlicher ‚Querstreifung wahrnehmen lässt. 

Die e Klappen sind ungleich, aber durchaus deutlich wahrzunehmen. 
Fa Venn nachher die Blutkörperchen in Bewegung gerathen , so lässt sich 
Buße die Wahrnehmung machen, dass sie für die Klappenöffnungen 
1 zu gross sind, und oft sieht man, wie ein solches Körperechen trotz 
" Contractionen und Veränderungen, denen ihre Contouren unter- 
n, nicht im Stande ist, in die Spalte einzudringen,, sondern mit 
a.dieken , kugelförmigen Absehnitt davor liegen bleibt, während 
vordere Theil in dem Spalt festgehalten wird. Was für ein Grund 
ie eintretende Contraclion des Herzens besteht, ist natürlich uner- 
ich; ebenso auffallend und unerklärlich ist es aber, dass nicht so- 
‚der ersten Gontraction die Blutkörperchen in Bewegung gesetzt 
, sondern erst mehrere Stunden lang das Herz in Thadakeit ist, 
ch nur ein Blutkörperchen zu bewegen. 

‚Es ist hier der Ort, vom Blut und den Blutkörp perchen über- 
pt zu sprechen. An verschiedenen Stellen meiner bisherigen Dar- 
x habe ich ihrer in kurzen Bemerkungen bereits gedacht: hier 


14 


- 


Bi Dr. Anton Be Eee" 


will ich zusammenfassen, was ich darüber zu bemerken habe. Nacl 
meinen Beobachtungen halte ich sie nicht für specifische zellige Elemente 
sondern ich glaube, es sind freie Kerne derselben Art, wie diejenigen 
Zellen sie besitzen, aus denen z. B. die grossen Muskelstränge im Kop 
gebildet werden, und wie sie in den Zellen vorkommen, aus welche 
die Blutgefässe entstehen. Da diese Kerne aber an allen Stellen de 
embryonalen Körpers vorkommen, in den Antennen, in den Kiemen 
neben dem Hinterdarm, mitten im Kopfe etc. etc., so fragt es sich, 0) 
sie in endgültiger Gestalt aus dem Dotter hervorgehen, oder ob sie auch 
auf anderem Wege in den Gliedmaassen hergestellt werden können I 
Ich möchte mich der ersten Alternative zuneigen, weil um die Zeit, 
wenn die Gliedinaassen anfangen , hohl zu werden, der Dotter noch in 
freier Communication mit ihnen steht, dann also diese Kerne dort ab- 
gelagert werden können, vielleicht als Zellkerne mit einer Zelle, di 
nachher vergeht, oder zu irgend einer Bildung verwandt wird und den’ 
Kern frei lässt, oder gleich als freier Kern. Zweitens glaube ich wahr] 
genommen zu haben, dass, wenn ein Dottersack existirt, ‘die nachhe 
noch sichtpar werdenden Blutkörperchen alle innerhalb des Dottersack 
liegen, oder aber in den Bluträumen gebildet werden, welche ich 
nach der obigen Auseinandersetzung vor dem Schluss des Dotters au 
der Rückenseite durch den Dettersack sich bilden lasse. Ich bin sonach 4 
leider nicht im Stande, sichere Beobachtungen beizubringen, glaube 
aber, die Aufmerksamkeit um se mehr auf die Frage nach der Abstaı 
mung der Blutkörperchen hinlenken zu dürfen, als, so viel mir bekann 
bis jetzt keine Angaben hierüber in den Entwicklungsgeschiehten zı 
finden sind. Ob die Blutflüssigkeit identisch mit der Dotterflüssigkei 
ist, wird sich wohl schwerlich durch directe Beobachtung entscheid 
lassen , scheint mir aber im höchsten Maasse wahrscheinlich. 
Bereits im zweiten Abschnitt habe ich Drüsenanlagen erwähnt 
‚ die ich ihrem ersten Beschreiber nach: Zexzenr’sche Drüsen nannte, | 
‚Im zwanzigsten Jahrgang des Archiv’s für Naturgeschichte und in einer 
Zusammenfassung mehrerer Aufsätze unter dem Titel: Anatomis 
systematische Studien über die Krebsthiere , Berlin 1854, beschre 
Dr. Wırn. Zesker (pag. 103—107 d. letzt. Buchs) die Hoden un 
Zoospermien des Asellus aquaticus, und fügt die kurze Erwähnu 
»eines Absonderungsorganes hinzu, welches sich in beiden Geschlee 
tern findet und sich jederseits von etwa dem vierten Brustringe bis. 
das äusserste Ende des Schwanzes erstreckt. Bei jungen Thieren sieht 
man in dieser Gegend zu beiden Seiten des Darms sechs’ Flecke, die | 
bei auffallendem' Licht weissglänzend sind. Mit vorrückendem‘ Al er 
nimmt die Masse derselben mehr und mehr zu; die Flecke verbind 


@ 


Die embryonale Entwicklung des Asellus aquaticus. 265 


‚sich miteinander zu einer fortlaufenden Röhre, diese schwillt zu be- 
|  trächtlicher Stärke an und auf ihrer Wandung malen sich dunkle 
‚Streifen, ähnlich den Blutgefässverästlungen bei Thieren von voll- 
 kommnerem Kreislauf. Endlich wird auch noch‘ eine kurze Röhre‘ mit 
| dieser weissen Masse gefüllt, gleichsam injicirt, die aus der Mitte des 

Schlauchs in die Gegend der Geschlechtsöffnung führt. Ob dort eine 
me wirklich vorhanden ist und ob wirklich hier diese Masse aus-— 
. gestossen wird, blieb mir zweifelhaft.« Diese drüsigen Organe, über 
deren tung ich ebenso wenig eiwas zu sagen weiss, werden zu- 
erst angelegt, wenn das Herz bereits in Thätigkeit ist. Man bemerkt 
_ dann an dem freien Theil des Dottersacks, welcher neben dem Herzen 
"und Darm liegt, zwei bis drei hellere ge Scheiben, welche in 
‚grösseren Abständen von einander liegen und eine Masse dunkler 
 Körnchen regellos um sich versammelt haben. Von speciellen Wan- 
‚dungen ist keine Spur wahrzunehmen, woher die hellen Kerne kom- 
 men/und was sie bedeuten, ist mir sc nicht klar, möglicherweise 
sind es nur Fettkugeln , die aus dem Dotter RN Die dunklen 
j . Körnchen gleichen vollkommen dem Inhalt der embryonalen Körnchen- 
eecln: des Dotters und werden wahrscheinlich durch Platzen solcher 
hier entleert. Anfänglich sind es nur verhältnissmässig wenige, 
e sich um das helle Körperchen gruppiren, später werden sie so dicht, 
ss man nicht mehr durchselien kann, und ballen sich zu festen 
chen zusammen. Das Verhältniss, in welchem die Dotterhaut zu 
on steht, ob sie sich später vollkommen als Röhre um die Drüsen 
heru ählnge, ‚oder nur auf der einen Seite eine Wandungsgrundlage 
” @ bs ieh; ‚das kann ich wieder nicht angeben , weil die Beobachtungen 
‚dieser schwierigen Verhältnisse fast unmöglich werden. Die vielen 
ntsuren, welche hier jetzt durcheinander laufen , ferner die Menge 
n Feittröpfehen, das beginnende Pigment, die vielen hin und her- 
fahrenden Blutkörperchen, die raschen "Herzbewegungen und endlich 
och die Muskelcontractionen der jungen Assel, machen eine genaue 

bachtung unmöglich. Und tödtet man das Thierchen, so erkennt 


.. 


i 


ron 


; ende. Sie nimmt a ahlle an ‚Dichtigkeit at der Zeit 
‚es gesellen sich kleine Fetttröpfchen dazu. Da aber um 
Zeit keine Communication des Doiters mit diesem Hohlraum 


266 | "Des Anton Dohra- 


mehr Statt findet, so bleibt es offene Frage, woher diese Körnche: 
‚stammen. Ä | er N 
‚ Aus dem Angeführien erkennen wir, dass die hinteren Theile des 
Dottersackes noch eine bedeutende Funetion im ausgebildeten Thier 
erfüllen und ich möchte ihr noch eine zweite mit Bezug auf den Blut- 
umlauf zusprechen, allerdings mit derselben Reservation ‚ die ich vor- 
hin schon wegen der Schwierigkeit der Beobachtung machte, Aus dem R 
Laufe der Blutkörperchen glaube ich nämlich schliessen zu können, die | 
seitlichen Wandungen der Drüsen dienen als eine Art Pericardialsinus, 
indem die Blutkörperchen , welche von den Kiemen kommen, alle erst 
in diesen Zwischenraum eintreten und von ihm aus in das Herz’ ge 
langen , während die zu den Kiemen gehenden aussen von den Dotter- 
sackwandungen dahin laufen. Meine bisherigen Untersuchungen haben 
mich nun noch nicht darüber aufgeklärt, wie das Verhöltniss dieses 
persistirenden Theils des Dottersackes zu dem Darm und dem Herze 
sich gestaltet, ob die Theile, welche auf jeder Seite des Herzens un 
des Dagms die Grundlage für die sich bildenden Zenker’schen Drüsen 
abgeben, mit einander zusammenhängen und etwa zwischen Darın und 
Herz se Verbindung haben , oder ob sie durchaus getrennt sind und 
nur oberhalb des Herzens, neben oder unter der Aorta an das Darm- 
rohr befestigt sind als Fortsetzungen des Theils des Dottersackes , wel- 
ches mit zur Bildung der Darmwand gebraucht worden ist. Anderer 
seits ist mir ebenso wenig bis jetzt möglich gewesen, über die Be- 
festigung dieser persistirenden Dotterwandung am hinteren Ende etwa 
zu eruiren, trotzdem ich der Untersuchung dieser Verhältnisse ebenfall 
ganze Tage geweiht hatte. Ich kann nur'angeben, dass es mir wahr 
scheinlich ist, dass nach dem Postabdemen zu die Dottersackwandun 
ein Loch hat, durch welches die Biutkörperchen in den freien Raum, 
zwischen Herz und Zexker’schen Drüsen gelangen, um von da sofort ins 
Herz zu schlüpfen; dies Loch befände sich dann gerade in ı dem PR 
Theil ’an der Oeffnung des Postabdomens. 
Beziehentlich des weiteren Blutumlaufs habe ich dann Folgehd 
zu bemerken. Es hat sich neben der Aorta jederseits eine kurze Arteı 
gebildet, welche in kurzem Bogen nach der Seite und unten geht un 
das Blut dorthin leitet. Ihr Ursprung ist an dem vorderen Ende ‚de 
Herzens, von der Aorta nur durch eine schmale Wand getrennt. Di 
Aorta selbst giebt bei ihrem Einlaufen in den Kopf zwei kurze Aeste 
nach den Seiten ab, geht dann über dem Magen in die Tiefe, schi 
von da einen Ast nach oben, der vor dem Vorderrande des Kop 
nochmals zwei Aeste nach (den Seiten absendet und verliert dann « 
Wandung. Der Blutstrom geht inmitten der bereits erwähnten Lapp 


a N 


Die embryonale Entwicklung des Asellus aquatieus. 367 


und Inseln der Kopfwülste in vielen Biegungen hindurch, tritt aber 
"überall an die Wandung, um von da, verstärkt durch die zurück- 
_ kehrenden Ströme aus den Antennen und Mundwerkzeugen auf zwei 
Wegen nach den Kiemen zu gelangen. Der eine derselben führt an 
den Seiten des Körpers entlang, der andere unten durch die gleichfalls 
in eine Menge Lappen und heah zerfallenen Zeliwülste, durch deren 
Spalten die Blntkörperchen hindurchgleiten, in ihrem I aber natür- 

lich sehr verlangsamt werden. Die Seitenarterien des Herzens geben 
die Blutmenge zur Versorgung der Beine her, welche nachher in den 

- Seitenstrom wieder einmündet. Vor der Einschnürung des Posiabdomen 
trilt der ganze Strom dann auf der Unterseite in die Kiemenmündungen 
‚ein, die einzelnen Blutkörperchen werden mehr oder weniger durch 
_ das Giiterwerk der Kiemen zurückgehalten, gelangen endlich aber in 
en Randcanal und werden von da in schneller Bewegung ausgestossen 
"Aus dem Herzen geht nach hinten keine Arterie ab, die abe Merihigen 
"Anhänge erhalten ihr Blut aus den Seitenströmen. 

e Ausführlichere Mittheilungen über die Verhältnisse des Blutlaufes 
behalte ich mir vor für eine spätere Arbeit, welche die Entwicklung 
les Asellus aquaticus von dem Auskriechen aus dem Brutsack bis zur 
schleehtsreife darstellen soll. Ich gehe nun über zur Besprechung 
r weiteren Entwicklung des Magens, Darms und der Leberschläuche. 
Die Entwicklung der Lebern ist im Ganzen sehr einfach. Sie 
wachsen ziemlich schnell nach hinten aus und verdünnen dadurch zu- 
gleich die Wandung, welche, wie wir anfänglich sahen, aus mehreren 
lischichten bestand. Nach innen scheiden diese Zellen eine Cuticula 
, welche die spätere Wandung der Leberschläuche bildet. Aus 
oberen Wandung der Schläuche stülpt sich schon ziemlich früh em 
sack aus, der auch in die Länge wächst und so die oberen 
läuche bildet. Ihr Inhalt wird, wie schon oben mitgetheilt, durch 
tractionen von einem Schlauch in den andern bewegt; später, wenn 
beren Schläuche auch weiter gediehen sind, findet diese Bewegung 
chen den beiden Schläuchen derselben Seite statt. In ganz späten 
vandelt sich dann die Dotiermasse der Leberschläuche zu 
Leberzellen um, welche auffallend in Grösse und Form den 
lichen Keimhautzellen gleichen, worüber aber hier nur diese 
tung erfolgt, weil es in die Banker ianksındien der zweiten 

> gehört. 

} Magen haben wir einen vorderen und hinteren Abschnitt 
»n gelernt, welche beide aus den gleichen histologischen Elemen- 
ımengesetzt sind. Diese beiden Abschnitte sondern sich in 
n Entwicklung immer deutlicher von einander ab, indem sie 
eitschr. f. wissensch. Zoologie. XVIL. Bd. | | 48 


268 Dr. Anton Dohrn, 


beide inwendig Hohlräume ausbilden, welche das Lumen der Speise 
röhre fortsetzen. Die Wandungen scheiden nach innen in diese Hohl- 
räume eine dieke Cutieularschicht ab, welche nach mehreren Tagen 
sich zu falten beginnt und sich in der vorderen Magenkammer in voll- 
ständige Reibplatten verwandelt, in der hinteren dagegen nur einzelne 
longiiudinale Falten hervorbringt, welche nur leicht gezackt erscheinen 
Zwischen beiden Kammern bildet sich ein besonders dicker und späte 
beweglicher Wulst aus, auf dem wachsen sogar aus der oberen Zell 
schicht kurze gekrümmte Zähne hervor, welche dazu bestimmi sind, 
rait denen des gegenüberliegenden Wulstes die Stücke der durch den 
ODesophagus hineingeförderten Nahrung zu ergreifen und an den Reib— 
platten der vorderen Magenkammer zu zerkleinern. Weitere Umwand-— 
lungen der histologischen Elemente des Magens habe ich bis jetzt noch 
nicht beobachtet. 
Vom Darme habe ich wesentliche Veränderungen zu verzeichnen. 
Wir sahen, dass sich auf den Hinterdarm eine Schicht grösserer Zellen 
mit besonders grossen und deutlichen Kernen ablagerte. Eben solche 
Schicht finden wir auch bald auf dem Mitteldarme sich ablagernd un 
damit Erneuerung des Problems, woher diese Kerne und Schicht stam 
men, und wie ihr Verhältniss zum Dottersack ist. Directe Beobachtun 
hat mir nichts erklärt, und es bleibt der richtigen Zusaramenfügun 
verschiedener Thatsachen der Beobachtung überlassen, hier die richtige 
Anschauung zu gewinnen. Dass der Hinierdarm nach freiem Wachs 
thum innerhalb des Dotters schliesslich mit dem Dottersack sich ver- 
einigt, bewies mir mehrfaches Zerdrücken von Embryonen, 
denen dann nach dem Ausfliessen des Dotters der Dotiersack sie 
sireckte und eine genaue Foriseizung des Hinterdarms, an desse 
äusserem Rande bildete. Ob dabei nur an ein enges Aneinanderliegen, 
oder an ein organisches Verschmelzen gedacht werden muss, bleib® | 
dahin gestellt, ebenso, ob für letzteren Fall der vordere Theil des | 
. Dottersackes obliterirt und gänzlich verschwindet. Jedenfalls lager@ 
sich die eben erwähnte Schicht von Zellen in etwas a 
Weise auf dem Mitteldarm ab als auf dem Hinterdarm; sie ist dort 
dichter, während sie auf dem Mitteldarme wie aus kleinen Inselche n 
zusammengesetzt erscheint. Demgemäss erkennen wir auch später e 
viel dichtere Aneinanderfügung der Quermuskeln auf dem Hinterdar 
wogegen die Anlage der Quermuskeln auf dem Mitteldarm in rege 
„mässigen Intervallen unterbrochen isi durch grössere Stellen, wo sicl A 
keine finden. Auch liegt keine Ringmusculatur hier vor, wie man etwa 
aus unrichtigen Analogien schliessen möchte, sondern in der That ı 
mehr oder weniger grosse Muskelinseln, deren einzelne Fasern sich 


Die embryonale Eutwicklung des Asellus ayuaticus, 269 


" mit dem übrigen Gewebe der Darmwandungen verfilzen, dass sie 
dennoch eine ähnliche Wirkung auszuüben im Stande sind, als die 
- Ringmusculatur bei andern ‚Organismen. Am Hinierdarme zeigt sich 
aber noch ein anderer eigenthümlicherer Vorgang. Die darauf gelagerte, 
- muskelbildende Schicht lagert sich so, dass man ER Kerne reihenweise 
erkennt; sie messen nach dieser Umlagerung, welcher wohl jedenfalls 
- eine chemische Umwandlung, vielleicht eine innige Verschmelzung 

ihrer Stoffe zu Grunde liegt, 0,002 Mm., sind also viel kleiner als an- 
" fänglich, was auf Kern- und Zelltheilung schliessen lässt. Aus dieser 
" reihenweisen Gruppirung erklärt sich auch die regelmässigere Lagerung 
der Quermuseulatur dieses Theils des Darmrohrs, welche hierin der 
- Längsmusenulatur gleicht. Das Wachsthum des ganzen Darmrohrs geht 
- ziemlich langsam von Statten, und ist beendet ungefähr um die gleiche 
| Zeit, wenn der Embryo die Larvenhaut durchbricht. Die Stoffe zu 
seiner Bildung müssen jedenfalls aus dem Dotter gewonnen werden, 

da keine andere Quelle aufzufinden ist; der Doiter selbst nimmt natür- 
b aa Sehritt für Schriti ab, bis er zuletzt gänzlich verschwindet, und 

seine Fettzellen und Kae Elemente sich nur noch in den Leber- 
> schläuchen auffinden. Wenn der Darm seine Verbindung mit der 
E Magenwandung bewerkstelligt hat, und die Anlage der Quermuskel- 
N schicht vollendet ist — und das ist erst der Fall einige Zeit: vor dem 
Auskriechen aus dem Brutsack, bemerkt man auch, dass eine histolo- 
"sische Differenzirung der ganzen Darmwand stattfindet. Dieselbe sın- 
dert sich i in zwei Schichten: die äussere wandelt sich in die Längs- 
muskeln um, indem die Zellen verschmelzen, die Kerne aber in parallele 
Längsreihen treien und so Muskelfasern von grosser Länge aber ge- 
inger — 0,002 Mm. — Breite ausbilden. Die ganze Dicke der Längs- 
muskelschicht ist 0,006 Mm. Die innere Darmschicht dagegen wandelt 
sich zu grossen Drüsenzellen um, welche in unregelmässigen Gestalten 
neben einander liegen. Sie messen ungefähr 0,012 Mm. im Durch- 
| messer. In späteren Stadien liegen diese Zellen in grösserer Entfer- 
Pe von einander und bilden unregelmäissige mens um je einen 


türlich nur um eine le ea gewisser Ab- 
te der Zellwülste handeln kann, ist klar, aber es wäre doch 
18% 


I70 Dr, Anton Dohrn, 


‚ wichtig gewesen, über den Zeitpunet, und die ersten Umwandlungen 
der Zellen etwas zu eruiren. Ich hoffe diesem Mangel bald abhelfen zu 
können. Wie ich schon bei der Beschreibung des Blutlaufs angegeben | 
habe, zerfallen die Zellwülste in eine grosse Anzahl von Lappen und : 
Inseln. Jedenfalls muss diesem Vorgange eine allgemeinere innere. 
Gontraction zuvorgehen, und in der That habe ich auch deutliche Be- 
wegung der Zellwülste beobachtet, nachdem sich dieselben vom Dotter. 
und auch von der Bauchwand losgetrennt hatien. Es erfolgten Con- 
tractionen von vorn nach hinten, wodurch die ganze Zellmasse in Be- 
wegung gesetzt wurde. Später finden wir auch. dass die letzten 
Spitzen der Zellwülste aus dem Postabdomen :zurückgewichen sind, 
dass sie sehr an Umfang abgenommen haben und dass die anfänglichen 
segmentalen Abtheilungen einer Reihe von unregelmässigen Ein- 
schnitten und Trennungen Platz machen, die aber immerhin noch eine 
gewisse Aehnlichkeit mit dem früheren Zustande erkennen lassen, da 
die Einschnitte in ziemlich gleichen Intervallen erfolgen und so diese 
intervalle den Einbuchtungen entsprechen, welche in jedem ursprüng- 
lichen Segmente zuerst an der Unterseite auftraten. Sehr möglich ist, 
dass die Contractionen durch die grossen Muskelstämme verursacht 
werden, welche jederseits aus den Zellwülsten gebildet werden. | 

Die Larvenhaut wird schliesslich gesprengt um dieselbe Zeit, 
wenn sich scher deutliche Bewegungen der nachher näher zu be- 
schreibenden Gliedmaassen zeigen, und die Herzbewegungen eine län- 
gere Zeit hindurch, etwa 94—36 Stunden im Gange sind. Daran liegt 
der Embryo vor uns, nur noch umhüllt von einer theilweise be- @ 
reits abgestossenen Cutieula, welche um die Gliedmaassen einfache 

Säcke bildet, während die neu ausgeschiedene Euticula, dieselbe die 
bereits zweimal erwähnt wurde, deutliche Gliederungen zeigt. Die 
Larvenhaut wird gewöhnlich am Kopfe gesprengt; es kriecht dann das 
Thierchen mittelst langsamer Bewegungen der Antennen und vorderen 
Gliedmaassen hervor ,-bleibt aber häufig noch mehrere Stunden in dem 

hinteren Theile der Larvenhaut stecken. Die Zellenlage der Hypo- 
dermis (ein passender Ausdruck, den Weısmanx für die Zellenlage 
der Arthropodenhaut vorgeschlagen hat) ist unverändert deutlich zu ” 
erkennen, die Antennen, die fast so lang sind als der Körper, haben 
ihre neue äussere Bedeckung etwas gerunzelt. ebenso wie die übrigen 

Gliedmaassen, so dass sie offenbar eine grössere Ausdehnung erreichen, | 
sobald sie sich strecken können. Kleine Körnchen liegen allenthalben 
unter der Hypodermis zerstreut; sie scheinen sich erst jetzt aus irgend- 
wie zerfallenen Zellen hergestellt zu haben und bilden die Grundlage 


Die embryonale Entwicklung des Asellus aquaticus. | 
% 


der späteren Pigmentbildung, welche bis jetzt erst am Auge und auf 
dem Kopfe begomnen hat. 
* Die Bildung und Entwicklung der Fresswerkzeuge hat bedeutende 
"Fortschritte gemacht, und wir finden bereits an ihnen, wie an den 
- Beinen und Antennen, zum Theil erst angelegte, zum Theil schon halb 
ausgewachsene Chi bie heben und Zähne. Die Entwicklung dieser 
letzteren Anhangsgebilde habe ich bis jetzt nur oberflächlich beobachtet, 
doch entstehen sie in derselben Weise, wie es Wrismann von den 
Haaren der Dipteren,, Sexper von den GchiwWben und Haaren der Lepi- 
 dopteren beschreibt; es wachsen einige Zellen der Hypodermis aus und 
- scheiden aussen eine dicke Chitinschicht ab. In den Körpern der Fress- 
werkzeuge, welche, wie wir früher sahen, nicht mehr blosse Ausstül- 
"pungen der Körperwand waren, sondern Abschnürungen , die, anfangs 
ii seicht, dann aber tiefer werdend, zugleich einen Theil der Zellwülste 
mit abschnürten, — in diesen Körpern wandeit sich die Masse der Zell- 
 wulstabschnitte in Muskeln um, eine Umwandlung, die besonders merk- 
würdig in den Mandibeln vor sich geht. In ihnen bein man den Beginn 
"dieser Umwandlung am Grunde (Taf. XV. Fig. 34.). Es bilden sich näm- 
lich aus der Zeilmasse einzelne Klümpchen Da einander in Reihen 
- aus, die sich mit breiter Basis an die äussere Wandung ansetzen und nach 
innen hinein sich fortsetzen. Man kann nach einiger Zeit die verschie- 
der sten Stadien dieser Muskelbildung erkennen; einzelne Klümpchen, 
„welche mit fast viereckiger Grundfläche erranidenart nach unten 
"wachsen , andere, die noch nicht zu regelmässiger Zusammenstellung 
. gelangt En. am Aussenrande eine längere Reihe, welche so dicht 
"stehen, dass sie den Eindruck eines Längsmuskelstranges machen, 
adlich im unteren Theile noch gänzlich unversehrte Zellmasse,, in der 
r grössere Spalten andeuten, dass auch in ihr umgestaltende Ein- 
isse sich geltend machen. 
Die Gestwit der Mandibeln hat insofern eine Aenderung erlitten, 
Taster und zahntragende Fortsätze jetzt in gleicher Richtung mit 
Körper liegen. Die Fortsätze liegen unter einander, etwas diver- 
nd in der Richtung , was später sogar so bedeutend wird, dass der 
ssere Stumpf nach vorn, der innere in rechtem Winkel dazu nach 
Ä sich stell. Die Gesammtriehtung der Mandibeln wird immer 
rechter und schliesslich nehmen sie die Seiten des Kopfes unter 
_ Augen mit ihrer Basis ein, während die Spitze neben der Ober- 


 Gliedmaassen werden hervorgebracht durch die allgemeine Ab- 


272 Dr. Anton Dohra, Mr 


plattung des Körpers der jungen Asseln, welche langsam alle die ge- 
schilderten. Vorgänge des dritten Entwicklungsabschnittes begleitet 
Das dritte Maxillenpaar hat sich am wesentlichsten verändert. Die 
embryonale Kieme hat sich jetzt deutlich als »äussere Lade« entwickelt 
sie sowohl wie die »innere Lade«, d. h. das nursprüngliche Hauptstück 
stehen auf einem gemeinschaftlichen Basalstück, das sich von .ihne 
beiden abgeschnürt hat. Einschnürungen und Hervorwölbungen zeigt 
die Abbildung (Taf. XV. Fig. 37.); an der Aussenseite, nicht weit vo 
der Spitze der innern Lade ist der Taster eingelenkt,, welcher jetzt’ | 
vollkommen die Beinform verloren hat, ein kleines Basal- und drei 
grössere Terminalglieder zählt. 

Ueber dem dritten Maxillenpaar, in seiner Basis durch dasselb 
von unten her bedeckt, befindet sich das zweite, das nach wie vo 
seine drei nebeneinanderliegenden Stumpfe zeigt, die sich alle drei, 0 
ebenso wie die Spitze der innern Lade des dritten Paares, mit Zähneı 
bewaffnet haben. Ueber dem zweiten Paare liegt das erste, da 
gleichfalls seine zwei mit Zähnen bewaffneten Stümpfe zeigt, dere 
oberer bedeutend grösser geblieben ist, als der untere. Alle dies 
Stümpfe sind noch bedeckt von der len Cuticula, so dass die Ze 
noch nicht frei sind. | 

Zwischen dem ersten Masillenkaar ragen die accessorisch 
Mundiheile hervor, die sich ebenso wie die Oberlippe an der Spitz 
mit kleinen Zähnchen versehen zeigen. Sie liegen auch wie die ke; 
Fresswerkzeuge der Unterseite des Kopfes flach an und sind gege Ä 
einander beweglich. 

Die Oberlippe ist gegen das Wachsthum der übrigen Körpe 
theile bedeutend zurückgeblieben und hat nur noch den fünften The 
von der Breite des Kopfes. Sie ist gleichfalis beweglich und in ihr 
Innern erkennt man deutlich die Muskelstränge. | | 

Antennen, Beine und Kiemen erleiden keine wesentliche 
Umwandlungen; was sich darüber berichten lässt, werde ich in mein 
späteren Arbeit über die nachembryonale Entwicklung des Asch 
aquaticus anführen. 

Ebenso gehört die Entwicklung des Auges und der Schale n- 
drüse in jenen Abschnitt der Eniwicklungsgeschichte und es bleibt 
mir hier nur noch eine embryonale Bildung zu schildern, nämlich ı 
Anlage der Körpersegmente. ’ 

Das erste und grösste Segment ist noch immer das Kopfäcui 
aber wir sehen es in steter Verringerung seiner Grösse begriffen 
bei völlig ausgewachsenen Asseln ist es das kleinste. Nächst ihm 
das Postabdominalsegment zu nennen, und dies bleibt später das gröss 


— 


* Die embryonale Entwicklung des Asellus aquaticus. a 


Dazwischen finden sich neun verschiedenartige Segmente, deren sechs 
beintragende sind. Dicht auf das Kopfsegment folgt ein schmales, wel- 
ches die blattförmigen Anhänge trägt, die bereits in Obliteration be- 
eriffen sind. Dies Segment scheint später mit dem Kopfsegment zu 
verschmelzen. Dann folgen die sechs beintragenden und darauf zwei 
kleinere, deren Quer- wie Längsdurchmesser wesentlich geringer sind, 
als die der vorhergehenden. Aus dem ersten dieser beiden wird später 
das siebente beintragende Segment. 

Endlich habe ich noch über das erste Organ, das bei der E ientwick- 

lung zum Vorschein kommt, zu sprechen. Die blatiförmigen An- 
hänge treten in keinerlei Function während der ganzen Zeit ihres Be- 
stehens; sie sind eigentlich nur da, um zu vergehen. Niemals habe ich 
bemerken können, dass sie eine Guticula abscheiden, und sie werden 
auch nicht abgestreift, wenn die Larvenhaut gesprengt wird, obwohi 
sie in derselben Periode entstehen, wie diese. Allmählich aber, wenn 
durch die Bildung einer festen Körperwandung die Verbindung des 
Hohlraums der Anhänge mit dem Innern des Körpers abgeschnitten 
wird, und die Mündung dieses Hoblraums immer enger wird, beginnt 
die Gestalt der Anhänge sich zu verändern, sie schrumpfen zusammen 
und fallen endlich ab. 
e Schliesslich will ich einige Angaben über histologische Bildungs- 
weise der Muskeln geben. Sie stimmt durchaus mit dem Modus 
überein, welchen Weısmann von Musca vomitoria (}. c. pag. 200 ff.) 
angiebt. Anfänglich treten eine Anzahl Zellen im Innern der Glied- 
maassen zusammen und verschmelzen an ihren Enden mit der inneren 
-  Sehicht der Körperwandungszellen. So bildet sich ein Schlauch, der 
sich aussen mit einem zarten Sarkolemm umgiebt, während innen der 
 Zellinhalt verschmilzt und die Kerne frei unter das Sarkolemm zu liegen 
- kommen. Ebenso geschieht auch die Bildung der Muskeln, welche sich 
 wöllig nur aus Zeilsträngen der innern Zellschicht der Körperwandung 
© Bilden. Anfänglich erkennt man bei Wasserzusatz noch deutlich die 
zu einem Bündel oder Klümpchen zusammengehäuften Zellen, später 
' nach mehreren Tagen treten dann nur noch die Kerne deutlich hervor, 
- und noch später macht sich ein Zerfallen des Muskelinhalts in sehr 
grosse rechteckförmige Stücke bemerklich. Bei Zusatz von verdünntem 
2 Alkohol erkennt man auch an mehreren Muskeln Längsstreifung, andere 
wiederum haben feinere Querstreifung. Jedenfalls aber entstehen die 
Muskeln alle aus der Verschmelzung ‚einer "bedeutenden Zahl von 
ınbryonalen Zellen, nicht durch Auswachsen einer einzelnen. 


274 | i Dr, Anton Dohrn, 


Schlussbemerkungen. 


Die Entwicklungsgeschichte eines einzigen Crustaceen kann nicht 
ausreichen, um allgemeine Folgerungen daraus in vergleichend embryo- 
logischer Beziehung zu gewinnen, besonders da die Untersebiede der 
einzelnen Qrustaceenfamilien gewiss auch in embryologischer Beziehung 
höchst bedeutend sind und mindestens ein Repräsentant von jeder ge- © 
 nauer in seiner Entwicklung erkannt sein müsste, um die gemeinsamen B' 
Kennzeichen und Unterscheidungsmerkmale zu gewinnen, in denen 
sich die Entwicklung der Kruster von der der andern Arthropoden 
unterscheidet. Ich will mich daher hier darauf beschränken, zwei 
Puncte der Entwicklung des Asellus aquaticus besonders ins Auge 20 
fassen, deren einer im Hinblick auf die andern Ordnungen der Arthro— 
poden, der andere in Bezug auf die verwandten Grustaesen von Wich- 
tigkeit ist. ' f 
So bemerke ich also erstlich, dass ich keine Spur eines Falten- i 
biattes bei Asellus aquaticus an habe, und dass ich. 
mich ebenso wenig a entischliessen kann von einem Pe tblatt u u 
reden, wie Weiısmans. Zappach zwar und mit ihm Levoxser und Ora- 
PAREDE sehen die Scheidung der äusseren Körperwandung in zwei 
Schichten so an, als gliche diese Trennung der Bildung von Blättern 
im Sinne der Wirbelthierembryologie, allein Weısmana hat (I. e. pag. 98) 
bereits vollgültig diese Anschauung widerlegt und ich muss für Asellus 
aquaticus ihm durchaus beistimmen. Die Bildung der Körpermuskeln 
erfolgt auch nicht blos von der innern Zellschicht der Körperwandung 7 
aus, sondern , wie wir gesehen haben , auch von den Randzellwülsten ° 
und den Kopfwülsten, feruer tritt eine Trennung in zwei Schichten i 
der Körperwandung auch nicht überall gleichzeitig auf, es hai mithin | 
dieser Vorgang nach meiner Meinung keine so Ensdamienteh Bedeutung, 7 
wie jene Forscher glauben: In wie weit und’ ob das Fehlen de 
Faitenblattes eine durchgreifende Verschiedenheit des Entwicklungs 
modus der Crustaceen von dem der andern, Arthropoden beding 
können wir erst nach umfassenderen Untersuchungen erkennen: ie 
glaube aber, mich nicht getäuscht zu haben , wenn ich. behaupte, be 
Asellus Endet seine Bildung nicht statt. | 

Ein zweiter Punct, über den ich mir einige Bemerkungen erlauber 
möchte, sind die blattförmigen Anhänge. Rarnkz, der sie zuern 
beschreibt, hemerkt nichts über ihre Bedeutung. In der Schrift Frır 
MürLer’s »Für Darwin« pag. 47 finde ich aber folgende Notizen: »Den 
blattföormigen Anhang am Rücken kennt man seit lange an den Jungen 


Die embryonale Entwicklung des Asellus aqnatiens, 375 


wi‘ ur u u TR 


der gemeinen Wasserassel.« Und dazu folgende Anmerkung: »Leypie 
hat diesen blaitförmigen Anhang der Wasserasseln der »grünen Drüse« 
- oder »Sehalendrüse« anderer Kruster verglichen; er nimmt dabei an, 
dass die grüne Drüse ohne Ausführungsgang sei und beruft sich darauf, 
dass beiderlei Organe »an derselben Stelle« sich finden. Die Deutung 
ist keine glückliche. Einmal überzeugt man sich, wie auch Cıaus fand, 
bei Leucifer sehr leicht, dass die »grüne Drüse« wirklich am Ende des 
von MiLxe-Evwarps als »tuberele auditif« von Spencz Bare als »olfactorv 
denticle« bezeichneten Vorsprunges ausmündet. Und zweitens ist die 
Stelle eine so verschiedene, als 'sie nur irgend sein kann. Dort eine 
| paarige Drüse, am Grunde der hinteren Fühler, also an der Unterseite 
des zweiten Ringes ausmündend; hier ein unpaares Gebilde in der 
- Mittellinie des Rückens hinter dem siebenten Ringe [hinter der 
Grenzlinie des ersten Brustsegmentes« Leypıg) sich erhebend.« Dass 
diese ganze Betrachtung unhaltbar ist, geht allein schon aus dem frühen 
- Entstehen der Anhänge hervor, abgesehen davon, dass sie mit einer 
»Drüse« absolut gar keine Aehnlichkeit haben und noch weniger Be- 
 ziehung zu irgend einem Sinnesorgane. Aber Fritz Mürter hat auch 
das Organ des Asellus aquaticus nicht gekannt, da er von einem »un— 
 paaren Gebilde in der Mittellinie des Rückens« spricht. Meiner Meinung 
nach werden wir Verzicht darauf zu leisten haben, die »Bedeutung« des 
Gebildes zu erkennen, weil es höchst wahrscheinlich ein Residuum 
einer Eotwicklungsstufe der Vorfahren des Asellus ist, von der sonst 
keine Spur mehr zu erkennen ist. Frrirz MÜLLFr th (l. e. pag. 77) 
{ folgenden beherzigenswerthen Satz aus: »Die in der Entwicklungsge-— 
»hiehte erhaltene geschichtliche Urkunde wird allmählich verwischt, 
"indem ‚die Entwicklung emen immer geraderen Weg vom Ei zum fer— 
Beh Thiere einschlägt, und sie wird häufig gefälscht durch den 
Kampf ums Dasein, den die frei lebenden Larven zu bestehen haben.« 
Und auf Seite 88 sagt er: »Auch in diesen beiden Ordnungen (Ämphi-— 
-poden und Isepoden) darf man wie bei den Krabben kaum Spuren 
feü üherer Jugendzustände zu finden hoffen, es sei denn in der Familie 
der ‚Scheerenassein. « Wie wir gesehen haben , treten aber die biati— 
'migen Anhänge in völlig ausgebildeter Gestalt vor irgend einer an 
rn Bildung des Eies auf und verändern im Laufe der Entwicklung 
h nur in rückschreitender Weise, haben niemals irgend eine wahr- 
imbare Beziehung zur weiteren Entwicklung des Embryo und wer- 
| schliesslich ganz abgeworfen. Ich für mein Theil halte daher diese 
ilde für eine »Spur früherer Jugendzustände«, an die wir um so 
u glauben das Recht haben, als nach Frırz Mürzer’s vortrefilichen 
inandersetzungen auch die von ihm sogenannte Larvenhaut auf 


276 Dr, Anton Dohrn, u 


einen Zustand deutet, in dem die Vorfahren der Asseln sich befunden, 
der ganz bedeutend von dem der jetzigen abweichen musste, und auf 
eine Meiamorphose ausgiebigster Art hindeutet. Der ausgezeichnete 
Forscher giebt ferner an, dass die Rückenfläche von Ligia etwas hinter 
dem Kopfe mit der Larvenhaut verwachsen sei. Diese Bildung findet bei 
Asellus aquaticus nicht statt, wohl aber habe ich ein Analogon aus einer 
andern Gruppe der Isopoden zu berichten. Bei Oniscus murarius 
habe ich nämlich einen langen Strang wahrgenommen, welcher dicht ” 
hinter dem Kopf auf dem Rücken abgeht und an die Larvenhaut sich ” 
befestigt. Und während die Larvenhaut des Asellus keinerlei Zellen 
mehr enthält, wenn sie sich als eigenes Gebilde bemerkbar macht, sind 
hei Oniscus murarius an der Stelle, wo jener Strang, — den der frühere 
nach Analogien mit der Bildung der Wirbelthiere suchende Standpunet 
gewiss für ein Analogon des Nabeistrangs erklärt hätte — sich an die? 
Larvenhaut breit inserirt, noch eine bedeutende Anzahl solcher Zellen 
zu erkennen. Eine weitere und specieller vergleichende Untersuchung 
wird wahrscheinlich über die Larvenhaut im Ganzen noch belangreiche ” 
Aufschlüsse bieten. | 
Noch auf einen Punct allgemeinerer Bedeutung will ich aufmer 
sam machen. Weısmann hat auf einen fundamentalen Unterschied in 
ler Bildung der innern Organsysteme bei Arthropoden und Vertebrate n 
hingewiesen, indem er das Visceralmuskelnetz beschrieb. In 
einer Anmerk. auf p. 131 seines Werkes bemerkt er: »Das Vorkommen 
eines Visceralmuskelnetzes scheint sich auch nicht blos auf die Insecten 
zu beschränken. So beschrieb Leypie schon vor längerer Zeit, wie die 
Längsmuskeln des Darmes bei Artemia salina sich theilen und »in das 
Muskelnetz übergehen, welches das Endstück des Darmes umgiebt u 
an die Innenfläche des äusseren Hautskelettes anheftet«, und ich ka 
diese Angabe für den nahe verwandten Branchipus stagnalis bestätige 
Auch Erssr Hicker’s Beobachtung von Muskelbändern , welche sich ; 
die Muskelhaut des Darıns gewisser Corycaeiden ansetzen und ihn au 
und abziehen, gehört hierher.« Ich habe oben beschrieben, wie € 
Iinterdarm und der Magen und Oesophagus gleichfalls durch Mus! 
stränge an die Körperwand befestigt sind, wie ferner auch das H 
durch einzelne Muskeln an der Rückenwand befestigt ist: es sche 
somit diese Art der Visceralmusculatur auch bei den Isopoden zu b 
stehen. Dagegen habe ich keine Spur von Muskeln wahrgenomme 
welche die Eingeweide unter einander verbänden: im Gegentheil ha 
ich bemerkt, dass beim Zerreissen eines Asellus die Leberschläue 
sich frei aus dem Körper ausziehen lassen und der Darm dicht i 
Magen abreisst und nachher zusammen mit dem Postabdomen 


a > 


‚ Die einbryonale Entwicklung des Asellus aquaticus, 277 


herausziehen lässt. Auch hier müssen wir weitere Beobachtungen ab- 
warten, um das Wesentliche der Bildung zu erkennen. 

Mit diesen Bemerkungen schliesse ich meine Arbeit und hoffe, dass 
ein günstiges Geschick mir erlauben wird, sie in ruhigerer, der Pfiege 
der Wissenschaften geneigterer Zeit fortzusetzen und zu ergänzen. 

Jena, 41. Juli 1866. | 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafei XIV. 


Fig. 4. Ein Ei, das noch keinerlei Zerklüftung oder Zellenbildung zeigt. Die 
innere Eihaut umgieht die Dottermasse so dicht, dass sie richt wahr- 
zunehmen ist. 

Fig. 2. Die Dottermasse ist zerklüftet. 

Fig. 3. Zwischen Dottermasse und innerer Eihaut sind die Keimhautzellen ent- 

Standen. 

Fig. 4. Stark vergrösserte Keimhautzelien. A von oben, B von der Seite. 

- Fig. 5. Ein Ei, an dem die Keimhautzellen halbkugelig hervorragen an der Stelle, 

Sale welche zuerst eiue Vermehrung der Zellen zeigt. 

Fig. 65. Die Keimhautzellen haben sich stark vermehrt und getheilt. 

Fig. 7. Die Bildung des Keimstreifen und die ersten Spuren der Maxillenanlage. 
n a Beginn der Kopfwülste. 5b und c Anlage des ersten und zweiten Maxillen- 

BR paars. 

"Fig. 8. Anlage der blattförmigen Anhänge. 

Fig. 9. 42 Stunden später als Fig. 7. Die Anlage der Gliedmaassen mit Ausnahme 

0 der Kiemen ist geschehen. a Kopf. b Kleine Antenne. c Grosse Antenne. 

M ig -  dMandibel. e, f, g Die drei Maxillen. A—n Die 6 Beine. o Die mittlere 
Contour des Keimstreifens. p Die Einbuchtung der Mundöffnung. g Der 

blattförmige Anhang. 

. 12 Stunden später. Das Postabdomen r ist herausgetreten. In den grossen 

Antennen bemerkt man schon die Höhlung. 

. Dasselbe Stadium von der Bauchfläche. Die Buchstaben gelten wie in der 

"Figur 9. 

. Dasselbe Stadium von der Rückenseite. Dieselben Buchstaben. 

. 40 Stunden später. Bei s erkennt man die mediane Furche, welche die 

Bildung der accessorischen Mundtheile einleitet. 

ig. A4, i2 Stunden später. Die Gliedmaassen sind näher an einander gerückt, die 


accessorischen Mundtheile i sind ausgebildet. 
. 42 Stunden später. 


ig. 16. Dasselbe Stadium wie Fig. 44. Man sieht die Rückenfalte im Profil. 

7. Dasselbe Stadium vom Rücken gesehen. u—w Kiemen. x Die gabelför- 
migen Anhänge. | 

. 42 Stunden später als Fig. 45. Wesentliche Neubildung sind y die Lebern. 


278 


Fig. 


49: 


30 


. 36. 


. Nach 46 Stunden. d Die Oberlippe. & Die Larvenhaut, ‚von ‚ger sich der 

-Konf loslöst. ei a 
. Dasselbe Stadiuin vom Rücken aus gesehen. Der rechte blattförmige An- 
. 5 Stunden später. Weitere Ausbildung des Kopftheils. 


3. 40 Stunden später. Die Leber wird schlauchförmieg. 
‚44 Stunden später. Die Larvenhaut ist vollkommen frei. 


. Das hintere Körperende. { Obere Wand des Hiuterdarms. 7 Untere Wand 
. Nach 24 Stunden. » Ausbildung der Seitenwülste der Kopischeiben. Seg- 4 
. Nach 24 Stunden. A Die Schalendrüse, « Auge, » Herz, o Hohlraum über 


. Die Zellen des Hinterdarms in dem Stadium von Fig. 26. 
. Das eben gebildete Herz im Stadium von Fig. 27. aa Die Zeilen, welche 


. Das Herz in bedeutend späterem Stadium. 
. Ein Stück der Rückenwandung mit Musculatur. a ‚Hy podermis, 5 Muskel- 


. Die äussere Lade des dritten Maxillenpaares als embryonale Kieme. a Die 


. Eine Mandibel mit noch unfertiger Muskelbildung. a Der Körper mit ein- 


den Blutgefässen und Bluträumen durchzogen. a Aoria, b Raum für die ja 


‚9 die Einmündung der Leberschläuche, h die oberen Leberschläuche, i die “ 


. Die Fresswerkzeuge vor dein Verlassen des Brutsacks. a Das dritte i 


Dr, Anton Dohrn, Die enhryonale Entwicklung des Asellus aquaticus. 


-40 Stunden später. z Die Afterröhre mit den Hinterdarmswandungen. a 


«& Die Furche, welche die Absetzung der Oberlippe von dem Kopf andeutet. b 
# Das erste Postabdominalsegment. y Das Geschlechtsbein. 


hang hat das Chorion durchbrochen. Die Kiemen spalten sich. 


Tafel XV. 
desselben. 9 Dottersäck. 
mentirung des Körpers bis auf dem Rücken. (Statt x steht auf der Tafel k). 
dem Hinterdarm. Die Bauchwülste sind in 47 Segmente getheilt. 
sich nachher zur Aortawand umwandeln. b Rückenwand. c Muskeistränge 


der Herzwand. d Kerne der Herzwand. e Hohlraum über dem Hinterdarm. 
f Blutkörperchen (?). 


ERBE TE UIOR 10T 


stränge, c Verstärkungsfasern, 
Anlage einer ZEnker schen Drüse. 


Kieme, b die innere Lade, ce der Taster. 
zelnen in der Umwandlung begriffenen Zellenklümpchen, db der äussere 


Endstumpf, c der Taster, d noch nicht zu Muskeln umgewandelte Zeilen. 
Die Zellwulstmasse des Kopfes in Inseln und Lappen zerfallen und von 


Augen. 
Der Magen und die Anfügung der Leberschläuche. a der Oesophagns, 4 
b die vordere Magenkammer, c die beweglichen Kauhöcker, d die Reib- 
platten, e die hintere Magenkamrner, f das letzte Veberbieibsel des Dotters, a 


unteren Leberschläuche. 


Maxillenpaar, 5b das zweite, c das erste, d die Mandibeln, e die accessori- 3 
schen Mundtheile, f die Oberlippe. 


Ein Beitrag zum Bau der Schilddrüse. 
Von 5 


TER Dr. Peremeschke aus Kasan. 


Bee. 98 Mit Taf. XVI. 


r Die Schilddrüse Bone zu eo. . des thierischen Kör- 


esentlichsten RR des ns nämlich die Blasen der Drüse. 
Besonders gehen die Ansichten der Forscher betrefis der Absonderung 
Drüse, namentlich der sogenannten colleiden Substanz auseinander. 


2 a eine nhetiee kehren TRUE normal sei. Nach Basen hei 
/ ‚die normalen Blasen einen Durchmesser von %/%;"" — 3”, nach 
onLrRausch 4,” — */,,"” , nach Frrx 0,5’ — 0,25’, nach Hyarı, und 
'BKE en sie die Grösse eines kleinen Nadelkopfes und sind mit 
a Auge zu sehen. Bei solchen Verschiedenheiten der Meinungen 
Bez Zweifel nur die vergleichende Untersuchung des Organes 


suchung sehr werth zu sein, wobei mir die freundlichen Be- 
gen .. ‚Herrn . FREY vortrefllich zu Statten kamen. 


280 Dr. Peremeschko, 


Bei allen diesen Thieren ist der Bau der Drüse ganz derselbe: sie H 
besteht aus Blasen, welche die wesentlichsten Elemente der Drüse bil- 3 
den, und aus Bindegewebe, welches letztere Blut-, Lymphgefässe und 
arten enthält. 3 

Was erstens das Bindegewebe anbetrifft, so findet es sich nicht, i 
in demselben Maasse bei allen obengenannten Thieren vor, bei Vögeln | 
weniger als bei Säugethieren; dabei bemerkte ich, dass besonders bei 
der menschlichen Drüse sich das Bindegewebe in hervorragender Menge v 
darbietet, mehr als bei allen anderen Geschöpfen. Bei kleineren Thieren, 
wie Kaninchen, Igel, Ratte weniger als bei grösseren, wie Rind, 
Schwein. Das Bindegewebe bildet grössere und kleinere Stränge, ” 
welche sich zwischen den Lappen und Läppchen befinden; sie be- 
ginnen von der Kapsel der Drüse und enthalten viele elastische Fasern 
und Fettgewebe, welches letziere zwischen den einzelnen Blasen gan 
fehlt. Von den grösseren Bindegewebssträngen gehen kleinere netz 
bildende Züge aus, welche viele spindelförmige Zellen enthalten; i 
den von diesen Zügen gebildeten Maschen befinden sich die Drüsen 
blasen; von den letzieren maschenbildenden Zügen endlich gehen fein 
Fasern ab, welche dıe Blasen von allen Seiten umspinnen. Diese ein 
zelnen Fasern sind am besten bei einer Drüse zu sehen, welche einige‘ 
Stunden lang in verdünnter Chromsäure (%%, %) macerirt worden ist 
Das beste Object, um die feinen die Blasen umspinnenden Fasern zu 
sehen, bot mir die Thyreoidea des Schafes dar; sie ist hinreichend fest 
so dass man nach kurzer Maceration in Chromsäure leicht mikrosko 
pische Schnitte verfertigen kann. 

Bei Embryonen besteht das Bindegewebe aus sehr feinen Fasch 
die Stränge desselben, welche zwischen den einzelnen Blasen liegen 
sind sehr fein, die Elatpillasen sind von bedeutendem Durchinorae 
so dass die Balken zwischen den einzelnen Blasen fast ganz aus Blut 
capillaren bestehen. Nach Hexe!) sind die Balken zwischen den 
grösseren Blasen absolut feiner, als zwischen den kleineren und 
gewinnt«, sagt er, »demnach den Anschein, als würde das Bindegewe 
durch die Ausdehnung der Blasen comprimirt oder verdrängt.« Abe 
es ist nicht schwierig, sich zu überzeugen, dass die Balken wirkli 
durch die ausgedehnten Biasen gepresst werden können, was si 
leicht bei der Untersuchung der Embryonaldrüsen constatiren läs 
wo die Blasen untereinander fast gleich sind und alle Balken zwise ’en 
denselben dieselbe Dicke haben; bei erwachsenen Thieren, bei welche: 
man oft die Blasen zu 0,02 bis 0125, " treffen kann, ist der Unterschie 


g 
" 
| 
| 


‘4) Handbuch der system. Anatomie. Bd. I. 3. Lief, 


Ein Beitrag zum Bau der Schilddrüse. | 281 


in der Dicke der Balken ein bedeutender, während die Scheidewände 
zwischen (den grösseren Blasen zuweilen nur aus wenigen sehr zarten 
_ Bindegewebsfasern bestehen , die kaum bemerkbar sind. 
Die wesentlichsten Elemente der Schilddrüse stellen, wie oben 
h gesagt, ‘die Blasen dar, welche in Maschen des Bindegewebes liegen. 
In Bezug auf den Bau derselben lauten die Meinungen der Forscher 
verschieden. Die Einen nehmen an, dass die Blasen eine structurlose 
Haut haben (Membrana propria) ira geben sogar die Dicke derselben 
ge — Körieer'); die Andern sind der Meinung, dass die Membrana 
_ propria ganz fehlt — Frev?), Hessume®); wieder Andere meinen, dass 
Peelteoobrenn propria an der inneren Oberfläche mit Epithel PNA 
t, wovon Eutensen@®), Ecker?) sich nicht haben überzeugen können. 

f " Konınauson‘) endlich hält die morphologischen Elemente der Drüse für 
_ embryonale Blutkörperchen. | 

Mir wollte es nie gelingen, die Membrana propria zu sehen; alle 
, diesem Zwecke gebrauchten Reagentien liessen mich im Stich, daher 
bin ich zu der Ueberzeugung gekommen, dass die Höhlen der Blasen 
von den Epithelzellen gebildet werden, welche unmittelbar auf dem 
e umgebenden, eine homogene, membranöse Grenzschicht bildenden 
ndegewebe aufsitzen. Die Epithelzellen sind sehr fest mit einander, 
r sehr lose mit dem umgebenden Bindegewebe verbunden, so dass 
Blasen sich ziemlich leicht isoliren lassen, was man am besien an 
jparaten von Kaninchendrüse, welche einige Tage in lodserum 
cerirt worden ist coustatiren kann. Noch leichter lässt sich dies er— 
:hen durch Kochen der Drüse während 25 — 40 Stunden in Spiritus 
), unter Zusatz von starker Salzsäure (100 Th. Spir. u. I Th. HQl.). 
den in Spiritus erhärteten Embryonaldrüsen, vorzüglich des 
weines, isoliren sich die Blasen schon durch blosses Auspinseln. 


bilden eine zierliche Mosaik von oben gesehen, wozu sich 

 Silberimprägnation oder längere Maceration der kleinen Stücke 
)rüse in lodserum eignet; in letzterem Falle trennen sich die 
in spe Sohollen (Taf. XVI. Fig. I a.). ‘Sie sind, wie 


282 Dr, Peremeschko, 


dar, was ohne Zweifel von dem mechanischen Drucke abhängt. Die 
Grösse der Epithelzellen im Querdurchmesser beträgt 0,005’, im 
Längsdurchmesser 0,0087"; der Inhalt besteht aus einer feinkörnigen 
Masse, in der sich ein runder 0,00375” grosser Kern befindet, der bei 
Maceration der Drüse in lodserum glänzend erscheint. Merkwürdiger- 
weise haben die Epithelzellen auf der der Höhle der Blase zugekehrten . 
Oberfläche einen heilen Saum (Taf. XVi. Fig. 1. c.), den man jedoch 4 
nur an denjenigen Zellen sieht, welche durch Druck noch nicht sehr 
gelitten haben. An dem nach aussen zugekehrten Ende haben die | 


Epithelzellen 1 bis 10 feine Forisätze (Taf. XVI. Fig. 1. b.); im letz- 


der Speicheldrüsen von PrLüser, die ich ebenfalls bei eigener Unter-- 
suchung der Speicheldrüse gesehen habe. In den Blasen der Schild- 
drüse aber sind diese Fortsätze eiwas kürzer, als in den Speicheldrüsen. ° 
Es gelingt zuweilen, sie auch an frischen Präparaten zu sehen, so dass 
sie für präexistirende gehalten werden müssen. Oft lassen sich die 
Blasen isoliren, welche mit diesen Fortsätzen, wie mit einer Franse 
umgeben sind. Prrücer!) hat auf diesen Fortsätzen 
gesehen; die Fortsätze verbinden sich nach ihm unmittelbar mit den 
feinen Neryenfasern, kurz, er hält sie für Nervenelemente. Mir wollt 
es jedoch nicht gelingen, eiwas Derartiges zu erkennen; vielmehr 
schienen mir diese Fortsätze meistentheils aus einzelnen kleinen Par 
'tikelchen oder Körnchen zu bestehen, die fast das Bild von feinen, 
Varicositäten geben. In Epithelzellen, wo sich die Forisätze zu zwei 
oder drei befinden, sind sie immer etwas dicker und gleichförmiger‘ 
gebaut; in diesen Fällen kann man leicht eonstatiren, dass sie die un- 
mittelbare Fortsetzung der Zellenhülle sind; da a wo sie ganze 
Bündel bilden (in weichen Fällen der obengenannte Bau aus einzeinen 
Körnchen deutlicher ist) ist es schwierig zu entscheiden, ob sie die 
Zellenhülle wirklich durchbohren und sich bis in den Kern fortsetzen, a 
wie PrLüser meint, oder ob sie immer nur die Fortsetzung der Zellen 
hülle bilden. Für die Untersuchung der Epithelzellen eignet sich 
namentlich die’in lodserum 2 bis 3 Tage macerirte Kalbsdrüse, da die 
Epitheizellen dieses Thieres eine ganz regelmässige eylindrische Po 
besitzen; die Fortsätze der Epithelzellen dagegen sieht man an car 
lodserum macerirten Kaninchendrüse am besten. 

Es muss noch bemerkt werden, dass die Epithelzellen nach dei 
Tode des Thieres rasch zerfallen. Ich konnte daher die Epithelelln n 
bei menschlichen Drüsen nie zu Gesicht bekommen, weil ich niemals 


4) Die Absonderungsnerven in den Speicheldrüsen, 


Ein Beitrag zum Bau der Schilddrüse, 283 


’ das Glück hatte, ganz frische Drüse zur Untersuchung zu erhalten; son- 
E ‚dern immer erst vierzig und mehr Stunden nach dem Tode. Die innere 
2 Oberfläche der Blasen in solchen Drüsen war immer mit einer fein- 
- körnigen Masse bedeckt, nur selten traf ich hie und da halb zerstörte 
 Epitheizellen. Dasselbe konnte ich auch bei einem in der Menagerie 
 gestorbenen Schakal constaiiren, dessen Drüsen mir vierzig Stunden 
_ nach dem Tode zur Untersuchung kamen; daher vielleicht der Grund, 
dass viele Forscher die Epithelzellen in Blasen nicht sehen konnten, 
während man an frischen Drüsen jene Zellenformation immer .nach-- 
weisen kann. Was nun die Gestalt der Blasen anbetrifft, so ist diese, 
besonders bei jungen Embryonen, regelmässig rund; bei reifen 
Embryonen trifft man sie schon meistentheils von unregelmässiger 
 polygonaler Form; bei jungen Thieren ferner haben dieselben sehr 
selten eine regelmässige, runde Form und noch seltener bei. er- 
'wachsenen Thieren. Bei letzteren haben die Blasen die verschie- 
‚densten Gestalten — sie sind fast immer polygonal — rund oder poly- 
gonal-oval. | 

-. Die Grösse der Blasen dient, wie oben erwähnt, als ein diagnosti-- 
ches Merkmal, ob die Drüse normal oder pathologisch sei. Nach mei- 
en Beobachtungen sieht die Grösse der Blasen im geraden Verhältnisse 
u dem Alter des Thieres: bei Schafsembryonen von 3” Länge betragen 

e Blasen im: Mittel 0,01’, von 7” Länge 0,0225”, von 12” Länge 
1,0262”, bei erwachsenem Thiere dagegen 0,037’; bei einem jungen 
unde beirug sie 0,047”’, bei einem erwachsenen 0,05”; bei einem 
lenschen von 18 Jahren 0,028’, bei einem von 50 Jahren 0,04”. 
ei alten Thieren schliesslich, sind die Blasen noch grösser; z. B. bei 
nem alten Ochsen im Mittel 0,068” man trifft aber nicht selten auch 
lasen von 0,137’. Die grösste aber habe ich bei einer Ratte gesehen 
Mittel 0,1”. (Das Thier schien sehr alt zu sein, wenn man das aus 
einen trägen Bewegungen und aus dem Umstand, dass an vielen 
tellen der Haut die Haare ausgefallen waren, schliessen darf). Daraus 
nt mir zu resultiren, dass mit zunehmendem Alter des T'hieres 
ie Blasen sich allmählich vergrössern und zuletzt die Grösse er- 
), welche man bei den Menschen für pathologisch hält. Indessen 
erwähnt werden, dass auch bei jungen Thieren, sogar hei 
nen zuweilen ziemlich grosse Blasen angetroffen werden, wie 
ıgekehrt bei alten ziemlich kleine; sehen wir aber auf die 
isse der Blasen , so ist die constante Regel: je älter.das Thier, 


4 Aehnlich wie die Grösse, so variirt auch der Inhalt der Blasen 
em Alter des Thieres. Bei jungen Embryonen enthalten sie ge- 


. Zeitschr. f. wissensch. Zoologie. XVII. Bd. 19 


284 | Dr. Peremeschko, 


wöhnlich seine feinkörnige Masse mit einfachen Kernen.oder Zellen mit } N 
Kernen (Taf. XVI. Fig. 2. a. e.); die Grösse dieser Zellen beträgt - 
0,0075’”, die Grösse: der Kerne 0,0025”. An den Präparaten der n F 
lodserum maceririen Embryonaldrüsen , zuweilen auch an den Von 
jungen Thieren stellt der herausgefallene Inhalt der Blasen Keil 
Haufen von einer die Zellen und Kerne umgebenden feinkörnigen Masse 
dar (Taf. XVI. Fig. 2. b.). Diese Zellen unterscheiden sich von Epithel- 
zellen durch ihre runde 'Gestait und kleineren Kerne; bei Zusatz von Ä 
Essigsäure verändern sie sehr wenig ihre Gestalt, dagegen treten die N 
Gontouren der Kerne deutlicher bervor; behandelt man die Zellen mit | 
Wasser, so wird ihr inhalt durch die eingetretene Flüssigkeit zu einer ME 
Seite NN und die Membranen der Zellen werden ganz deutlich. 
Bei grösseren Embryonen (Schafsembryo von 42” Länge) trifft man “ 
schon hie und da die mit durchsichtigen Colloidmassen angefüllten 
Blasen; bei jungen Thieren ferner ist der grösste Theil der Blasen mit, 
dieser Masse angefüllt und bei erwachsenen endlich trifft man sehr 
selten Blasen ohne Golloid. Bei den letztgenannten Thieren sieht man \ 
nieht selten zwischen den Golloidmassen entweder Fetttröpfchen oder 
die obengenannten mit Fettkörnchen gefüllten Zellen. Besonders merk- 
würdig war der Inhalt der Blasen bei obenerwähnter Ratte, bei der 
die Verfettung der Golloidmassen ganz evident war: die Blasen waren. 
theils mit durchsichtigen Colloidkernen (Sagokernen, Ecker), theils mit 
Zellen gefüllt, die { bis 4 Kerne enthielten; dabei waren die Zellen’ 
entweder normal oder erst im Anfangsstadium der Verfeitung ode 
schon ganz mit Fettkörnchen angefüllt (Taf. XVI. Fig. 3. a. b. e.). D 
Blasen enthielten ausser Golloidkörner und letztgenannten Zellen v 
Fett in Tröpfchen oder in Klümpchen; in einigen von diesen letztere: 
konnte man nach Zusatz von Essigsäure die Kerne ziemlich deutlich” | 
nachweisen; demnach waren es veriettete Zellen. Die colloide Sub- 
stanz stellt nl erwachsenen Thieren N eine gleichmässig 
eompacte Masse dar (Taf. XVL. Fig. 4.), welche die Blase ganz anfüll 
Zuweilen fällt diese Masse aus den Blasen heraus, indem sie die Form” 
derselben behält (Taf. XVI. Fig. 5.). In anlderiin Fällen erscheint sie | 
in klemeren oder grösseren an der Blasenwand fest haftenden durch - 
sichtigen Tröpfchen (Taf. XVI. Fig. 6.); in noch anderen Fällen er- 
scheint sie in kleineren oder grösseren durchsichtigen in einer feinkö (= 
nigen Masse suspendirten Kernen (Sagokernen) (Taf. XVI. Fig. 7 | 
Unter diesen Kernen trifft man hie und da auch bei erwachsenen Thie 
ren die obengenannten Zellen, wobei man Uebergangsstufen von diese 
Zellen zu den urelmiöhtigen Golloidkernen beobachten kann. 
Colloidmassen entstehen also durch die Umbildung dieser Zellen; 


Ein Beitrag zum Bau der Schilddrüse, 2855 


dererseits können sie wahrscheinlich auch von den Epithelzellen ge- 
bildet werden, wovon man sich bei Durchschnitten der in Spiritus er- 

. ‚härteten ‚Drüse leicht überzeugen kann, wo man oft leere Blasenräume 

- antrifft, in denen die Oberfläche der Epithelzellen mit ganz durchsich- 
tigen fest auf denselben haftenden Colloidtröpfchen bedeckt ist. 

Wie entstehen nun die Drüsenblasen ? . 

Remak und KöLLıker nehmen zwei Entstehungsarten derselben an, 
entweder durch Theilung der Epithelzellen oder durch Theilung der 
Blasen. Bei jungen Embryonen (Schweinsembryo 44%” lang) habe ich 

nur Kernhaufen gesehen, welche in den Maschen der Blutcapillaren 
Jagen, wobei die Blasen noch fehlten (Taf. XVI. Fig. 11. a. a.a.); bei 
älteren Embryonen (Schweinsembryo 6'/,” lang, Kaninchenembryo 
24h lang) ist die Theilung der Blasen leicht zu constatiren (Taf. XVI. 
Fig. 8.). Eben soiche Bilder, wie Fig. 8. zeigten auch die in Iodserum 
_  macerirten Drüsen «des Kaninchens. An diesen Präparaten beobachtet 
man alle Perioden der Theilung von kleinen Einschnürungen anfan- 
gend bis zur vollendeten Theilung der Blasen. Man kann unmöglich 
zugeben, dass solche rexelmässige Figuren nur die Folge des Druckes 
a sein können; wahrscheinlicher ist es, dass die Theilung der Blasen 
K . ausserhalb des fötalen Lebens stattindet. !) 
057 An Blutgefässen ist die Schilddrüse sehr reich (Taf. XVI. Fig. 10.). 
9 Manche behaupten, dass sie sich hauptsächlich in den dberflächlicken 
| Schichten der Drase ee Man kanu sich aber sehr leicht an 


ei: jungen ER (Schweinsembryo 1%," lang, Taf. XV. 
14.) haben die Bluteapillaren einen Durchmesser von 0,04”, die 
ihnen gebildeten Maschen sind ziemlich regelmässig rund oder 
‚ der Durchmesser dieser Maschen beträgt im Mittel 0,0175’, 


nn. gelagerten ea Zellen von 0, 00625" — 0,0425 be- 
9). Diese Zellen waren oft in Haufen so gruppirt, dass sie mir Colloid- 
al ähnlich zu sein unse 


Ay * 


286 Dr. Peremeschko, 


Kaninchenembryonen von 3” Länge, wo die Biasen schon grösser sind 
und einige derselben bereits Golloidmassen enthalten, sind die Gapillar- 
gefässe 0,00625”’ weit, aber die Maschen derselben sind unregelmässig. 
polygonal rund oder oval; bei einem erwachsenen Hunde waren die 
Capillaren 0,0025” weit; ihre Maschen sind noch unregelmässiger, als 
hei Eanlin yonehe von leiztgenannter Grösse. Daraus erhellt, dass mit 
dem Alter des Thieres und der Vergrösserung der Blasen auch die 
Maschen der Capillaren sich erweitern, wobei das Lumen der Capillaren 
sich verengt, abgesehen von Lymphgefässen, deren Wände noch nach- 
siebiger sind und daher noch leichter, als die Blutcapillaren durch die 
sich vergrössernden Blasen gepresst werden können. Die Verödung 
der Lymphgefässe nimmt Ecxsr als Ursache der Ueberfüllung der Blasen 
mit Colloidmassen an, was auch von Frey vermittelst der Injectionen 
constatirt worden ist. Nachdem wir nun aber aus unseren vielfachen 
Untersuchungen nachgewiesen haben, dass sich in den Schilddrüsen 
aller Thiere Golloidmasse vorfindet, so können wir uns die Ursache, 
warum der Kropf nicht häufiger auftritt, nicht anders erklären, als dass 
einerseits die Gapillargefässe von der Colloidmasse allmählich gedrückt 
werden, wodurch dann andererseits wiederum eine Verminderung des 
Blutzuflusses gesetzt wird. 

An Lymph-, wie auch an Blutäefässen ist die Schilddrüse sehr 
reich (Taf. XVL Fig. 12.). In dem interstitiellen Bindegewebe, d. h. 
den breiteren ganze Drüsenläppchen trennenden Zügen desselben fallen 
eine Menge spaltförmiger Räume auf — die Iymphatischen Wege, wie 7 
wir sogleich sehen werden. “ 

Injieirt man nämlich durch den Einstich, so füllt sich mit gewal- 
tiger-Beichlichkeit ein mächtiges Netzwerk von Lympbströmen bis zu 
den auf der Kapsel und in dem sie begrenzenden Bindegewebe ver- 
iaufenden klappenführenden Gefässen. Unter der Kapsel verläuft, wie 
man es besonders bei dem Hunde constatiren kann, ein weites Netz 
werk von Iyvmphatischen Gängen; starke Stämme von 0,02’, 0,025 
bis 0,05” und mehr umziehen, mit einem Maschenwerk die Peripheri | 
der oberflächlich gelegenen primären Drüsenläppchen. Es wurde scho | 
oben bemerkt, dass die Compression und Verödung der Lymphgelässe 
von einigen Forschern, wie Frey, als nächste Ursache der Ueberfüllung‘ | 
der Drüsenblasen mit colloider Substanz angenommen wird. Dass aber 
diese Compression wirklich stattfindet, davon kann man sich wirklich 
durch die Untersuchung der Lymphgefässe bei Thieren von verschiede- 
nem Alter überzeugen. Beim neugeborenen Menschen, wo die colloid 
Masse noch in unbedeutender Menge vorhanden ist, kommen im Innern 
der Drüse die Lymphgefässe in reichlicher Fülle vor, das interstitiell 


Ein Beitrag zum Bau der Schilddrüse, 287 


Bindegewebe benutzend. Dieselben bieten einen Quermesser von 
0,035, 0,25 und 0,5’ bis herunter zu 0,01’ dar und zeigen vielfach 
sternförmige Erweiterungen. In der Regel, wenn auch keineswegs 
immer, bilden jene Lymphbahnen ilahnik Maschen von rundlicher 
oder eihrnder Gestalt um einzeine Drüsenläppchen oder um 
kleinere Gruppen der Blasen, seltener um einzelne derselben. 

Bei einem 7jährigen an Typhus gestorbenen Mädchen waren die 
Drüsenblasen beträchtlich vergrössert; die sämmtlichen Iymphatischen 
Bahnen dieser Schilddrüse waren sehr viel enger, als beim neugebornen 
Kinde, so dass Quermesser um 0,04 herum die Regel für jene Gänge 
bildeten. Die siernförmigen Anschwellungen , deren wir beim Neuge- 
borenen gedacht haben und welche der Schilddrüse desselben ein so 
eigenthümliches Ansehen verleihen, waren hier durchaus verschwun- 
den. Die Maschenweite der Lymphnetze war um ein Ansehnliches ver- 
grössert, so dass die meisten derselben 0,1’ maassen; während ferner 
die Maschen beim neugeborenen Kinde zum grössten Theile ringartig 
geschlossen erschienen, bildeten hier offene, bogenartige Begrenzungen 

_ die Regel. Kein Zweifel, es waren hier ansehnliche Partien der Lymph- 
bahnen schon zu Grunde gegangen. Die Veränderung des Organs an 
 Lymphbahnen trat auch durch die Untersuchung seiner Oberfläche her- 

vor, indem das unter der Kapsel gelegene Netzwerk derartiger Gänge 
viel weitmaschiger erschien. Die Schilddrüse der erwachsenen Men- 
| schen bietet nicht entiernt mehr den ansehnlichen Reichthum von 
enskiansien dar, welche sie beim neugeborenen Kinde führte, so 

N ‚dass sie jetzt ui lich arm an jenen genannt werden muss. Nur da, 

wo mehr ausnahmsweise das Bindegewebe zwischen den Drüsenlappen 
noch lockerer geblieben ist, trifft man noch ansehnlichere Iymphatische 

' Gänge; diese umziehen => engeren Seitenstämmen in die Lappen sich 

"einsenkend, Maschen von 0,2” bis 0,33”. Was jetzt die Lymphgefässe 

s uns beschäftigenden Organs bei ar Thieren betrifft, so habe 

ı die schönsten Injeetionen bei der Schilddrüse des Hundes bekom- 

en. Die Untersuchung ergab Folgendes: in den stärkeren die Drüsen- 
lappen trennenden Bindegewebszügen verlaufen ansehnliche Iympha- 
sche Canäle von 0,025’ ja 0,04’”’ Quermesser, welche häufig Blut- 
isse (Arterien) are umhüllen und sich von den die binde- 
ebige Kapsel des Organes durchsetzenden 0,04”, 0,045’” bis 0,05” 
| reiten Gängen abzweigen. Reichliche von jenen ahirea en 
jeige, von dem halben oder dritten Theile des Durchmessers und 
iger, laufen zwischen kleineren Gruppen der Blasen hin und geben 
er feinere Seitenströme ab, welche mehr oder weniger bogenartig 
eordnet und mit Quermesser von 0,005”’ bis 0,00333’”. kleine* 


238 Dr. Peremieschko, 


Gruppen der Drüsenblasen umkreisen, ınitunter auch durch Zusammen- 
treffen mit benachbarten Strömen geschlossene Ringe bilden. Die Ge- 
sammtanordnung erinnert an das Verhalten des Menschen und das 
ganze Iymphatische Ganalwerk ist auch hier wie an so vielen Stellen 4 
des Körpers durch zahlreiche Erweiterungen der Bahnen und den 
sparigen Charakter der Verzweigungen ausgezeichnet. 

Was nun die Nerven anbetrifit,, so wird allgemein angenommen, 
dass die Schilddrüse sehr arm daran sei. Meime Untersuchungen aber a 
haben mich vom Gegentheil überzeugt, indem ich bei verschiedenen 
Thieren, besonders beim Rinde zahlreiche Nervenelemente fand.  Ma- 4 
cerirt man nämlich kleine Stückchen der Kalbsdrüse in-einer Mischung ” 
von gleichen Thetlen gewöhnlichein und gereinigtem Hoizessig mit 2 
Theilen Wasser 24 Stunden lang, so sieht man an. feinen etwas zer- 
zupften Schnitten zahlreiche ziemlich mächtige Nervenstämme, welche 
theils die Blutgefässe begleiten, theils ohne dieselben RD den 
Lappen und Läppehen der Drüse verlaufen. Grössere Zweige derselben | 
umgeben oft die Blasen schlingenförmig, theilen sich'imehr und’ mehr 7 
und: geben zuletzt feine kernführende Fasern ab (Taf. XVI. Fig. 13.), ” 
welche sich in dem die Drüsenblasen umgebenden. Bindegewebe ver- 
lieren. Die Nervenstärme führen viele Ganglienzellen mit sich, weich 
theils isolirt,, theils in Paketen von 2 bis 5 zusammenliegen: (Taf. XVL.7 
Fig. 14. und 45.). ‚Diese 'Ganglienkörper messen 0,015” und ihre 
Kerne 0,005”. Diejenigen derselben, welche: isolirt in den Nerven 
stämmen liegen, haben gewöhnlich ziemlieh dicke, protoplasmaführende . 
Fortsätze (Taf. NVI. Fig. 44. a. a.), welche sehr rasch‘ zwischen den 
Nervenfasern verschwinden, so dass ich ihre Beziehung zu den Nerven“. 
fasern nicht ermitteln konnte. Die grösseren ganglienzellenführenden? 
Nervenstämme iseolinen sich gut nach der von Troxsa angegebenen Me- 
thode »für Untersuchung der Nerven der glans penis«, die auf Kochen 
der Drüse 25--30 Stunden lang in Spiritus mit starker Salzsäure be= 
rubt (4 Th. HCl: auf 100 Th. Sp. vom 90' %,). Danach: ist die Schild- 
drüse des Kalbes so reich an Nervenelemenien, dass man sie mit vollei m 
Rechte mit dem nervenreichsten Organen vergleichen kann. Bei an- 
deren Thieren dagegen ist man nicht so glücklich, so zahlreiche Nerven 
nachzuweisen, als beim Kalbe, aber die Drüse ist auch nicht so.a 
daran, wie allgemein angenommen wird. Die Nervenfasern sind fas 
ausschliesslich sogenannte Remar'sche; ächte dunkelrandige Fase 
trifft man sehr selten. Wollen wir nach diesen Betrachtungen d 
allgemeinen Schluss ziehen, so ergiebt sich, dass die colleide Substa 
bei allen Thieren und sogar bei Embryonen sich vorfindet. Nehm { 
“wir jetzt an, dass die colloide Substanz etwas Pathologisches sei, 


Ein Beitrad zum Ban der Schilddrüse. 289 


muss damit zugegeben werden, dass in ganz gesundem Körper ein 
_ Organ sich befindet, weiches während des ganzen Lebens-des Thieres 
ein pathologisches Product abscheidet, was man sich kaum denken 
_ kann; viel wahrscheinlicher ist es, dass die colloide Substanz ein ganz 
normales Produet: ist,; welches im: Organismus eine eben so wichtige 
Rolle spielt, als das Produet jedes anderen Organes; die Bildung dieser 
Substanz an und für sich beim Menschen kann man keineswegs für 
pathologisch halten, denn auch bei Thieren treffen wir diese Substanz, 
ohne dass ein Kropf entsteht. : 
Wenn daher manche Forscher, wie Ecker, glauben, Blasen von 
der Grösse 'J.' bis '/,,” für pathologisch annehmen zu müssen, so 
_ haben sie darin gewiss Unrecht, denn wir treffen bei Thieren ınit ganz 
normalen Drüsen Blasen, die die Grösse der pathologischen Blasen jener 
Forscher um ein Beträchtliches übersteigen. 
Zürich, im Juli 1866. 


Erklärung der Abbildungen. 


y- Tafel XYVI. 
Fig. 4. stelli die Drüsenblasen bildenden Epitbelzellen dar. a Mosaik, 5 feine 
Bi; Fortsätze, c heller Saum derselben. Iodserumpräparat. 

. @ Kerne und Zellen der Blasen, 5 Haufen derselben mit feinkörniger Masse 
umgeben, c Colloidblase mit diesen Zellen und Kernen gefüllt. Iodserum- 
präparat. 

. stellt die Golleidzellen einer Ratte dar: a normale ; b im Seas der Ver- 
fettung, c ganz verfettete. Iodserumpräparat. 

. Blase der Kaninchendrüse mit compacter colloider Masse gefüllt. Spiritus- 
_ . präparat. | 

. 3. Die aus den Blasen herausgefallene compacte colloide Masse. Spiritus- 
.  präparat. | 

‘6. Blase des Kalbes; an der Wand derselben sitzen durchsichtige Colloid- 
k2: Körner. Spirituspräparat. 

. Blasen des Igels mit durchsichtigen Colloidkörnern und Masse 
gefüllt. Spirituspräparat. 

ee Theilung der Colloidblasen: a, « bei Kaninchenembryo, b, 5 bei erwachse- 
nem Thiere. Spirituspräparat. 

u Bindegewebsbündel mit vermuthlichen Colloidkörnern bedeckt: a, a die- 
selben etwas grösser und freiliegend. Holzessigpräparat. 


290 


40. 


. Lymphgefässe vom Hunde. 


Dr. Peremeschko, Ein Beitrag zum Bau der Schilddrüse, 


Blutgefässe der Drüse von einem Hund. A er 
Blutgefässe von einem 4:4” langen Schweinsembryo; “ 0,0 Haufen der, 
Zellen und Körner. Spirituspräparat. 


Die Nervenverästelung beim Kalb; durch Kochen isolirt. 


. Ganglienzellenführende Nervenstämme; a,@ 'protoplasmaführende Far \ 
sätze der Ganglienzellen. Durch Kochen isohrt. a. 
. Nervenstamm mit zwei Ganglienzellen; durch Kochen isolirt. 


Beiträge zur Anatomie und Systematik der Holothurien. 
Von 


Emil Seienka, 
Assistent am zoologischen Musepym in Göttingen. 


ii Mit Tafel XVI— XX. 


Unter den Echinodermen ist der Klasse der Holothurien von Seiten 
der Zoologen bis vor Kurzem nur wenig Aufmerksamkeit geschenkt, 
"indem theils bei ihrem Studium das Interesse des Vergleichs mit 
fossilen Verwandten wegfällt, theils aber die Arten dieser Klasse im 
. Habitus eine so grosse Uebereinstimmung zeigen, dass sich nur durch 
. Darlegung des anatomischen Baues eine sichere Diagnose der Art, die 

- Grundlage für die weitere Forschung, feststellen lässt. 

Was aber in den letzten Decennien auf diesem Gebiete geleistet 
- wurde, istin der Literatur dermassen zerstreut, dass sich das Bedürfniss 
nler eemnos des gesammelten Materials bald fühlbar machen 


hf 
r 
Y 
& 


aren durch die T hätigkeit des Herrn Professors Keraiiitehe eine aus- 
rn dan Suite von Holothurien. Es befanden sich unter diesen 
mehrere Arten, von denen bisher nur eine allzu dürftige Beschreibung 
"vorlag, und dies veranlasste mich zu einer Bearbeitung derselben. Als 
mir aber bald das überaus reiche Material an Holothurien aus dem 
useum zu Cambridge Mass. von Herrn Acassız anvertraut wurde, und 
ch hierunter viel Neues befand. erschien es praktisch, zugleich sämmt- 
he bisher bekannte Holothurien monographisch zusammen zu stellen. 
Nor Allem habe ich hier noch der Liberalität meines verehrten 
rers, Herrn Professors Krrerstein, zu gedenken , welcher mir nicht 
lein das Material der hiesigen Sams anvertraute, sondern dessen 
ütiger Verwendung ich es auch allein zu danken kiaklen dass mir die 
12e, äusserst reichhaltige Sammlung des Museums zu Cambridge von 


292 Emil Selenka, 


Herrn Aızyanper AGassız zur Untersuchung zugesendet wurde. Beid = en 
Herren spreche ich für ihre freundliche Unterstützung bier öffentlich bh 
meinen Dank aus. 5 ER = 


Anatomischer Bau. 


4. Aeussere Haui. 


Die Leiheswand der Hoisihurien wird von einer oberen Haut-und 
der inneren Musculatur zusammengesetzt. Die äussere Haut besteht‘ 
zunächst aus einem sehr dünnen oberen, structurlosen Häutchen, 
Unter diesem liegt eine dicke Zellenschicht, welche sich aus poly 
gonalen, kernhaltisen Zellen zusammensetzt, und der in den meisten“ 
Fällen auch Pismentkörner eingestreut sind. Sie lässt sich bei schlecht‘ 
conservirten Spiritusexemplaren oft in Fetzen sammt der obern home E 
genen Membran ablösen. Essigsäure verändert sie wenig, kochende 
Natronlauge löst sie vollkommen. Mit Leypıs nennen wir die äus | e 
siruchnrlose Haut Cuticula, die darunter folgende Zellenschichte Epi- 
thelium oder Subeutieularschicht._ Unier dieser trefen wir endlich : 
das Corium, eine dieke compacie Bindegewebslage „ weiche auf Zu- RE 
satz von Essigsäure auch einzelne elastische Fasern hervorireten lässt/ 
Diese Schichte erreicht bei den verschiedenen Speeies,.die allerver“ 
schiedensie Dicke; während sie bei den typischen Stichopoden bis zu 
i Cm. dick wird, ist sie bei den Synaptiden so dünn, dass. sie von 
Leypie ganz übersehen wurde. BE 

Beide Schiehten, die Subeutieular- und die Bindegemiebsschi oh Y 
sind dadurch ausgezeichnet, dass sie viele aus kohlensaurem Kalk be 
stehende Körper in sich erzeugen. und zwar pflegt eine jede vo 
ihnen ihre besonderen Formen zu bilden. Doch können. auch: dies 
Kalkzebilde bald in der Subeutieularsehicht, bald in der Bindegeweb: 
lage fehlen , wahrscheinlich aber nie in beiden zugleich , wie: es aller. 
dings ven Thyenidium Dremmondi (= commune) von Düsen & Konzt 
angegeben wurde. Denn auch bei Cucumaria frondosa wird de 
Manzei an Kalkgebilden in der Haut angeführt, während ich doch in dei 
Subeuticularschicht eine Menge äusserst feiner nadelförmiger Krystalle 
eingesireut finde. Diese Krystaile zeigen unter dem Mikre- 
skope bei sehr starker Vergrösserung die Formen des 
Arragonits. Dass demnach auch die homogenen, nicht krystalli- 
sirten Kalkkörper wie sie bei fast allen übrigen Holothurien ve a R 
men, aus Arragonit bestehen, das macht ein interessantes Vorkom 
dieser Ärystalle bei Synapta gracilis wahrscheinlich. Hier ‚setzen & 
nämlich die noch unfertigen Anker und WEDDRIEN aus. 


Beiträge zur Anatomie und Systematik der Holotkurien. 293 


nz a 
ni er Be lose neben einander liegenden Arragonitnadeln 
' Bei fertschreitender Entwicklung aber erscheinen diese 


:he Kötper he: die Sa: bei der rauhen Oberfläche 
Base Entstehung aus einzelnen Theilehen nie ganz verläugnen. Aui- 
faliend dabei ist, dass die äusseren Spitzen der beiden Ankerhaken, 
welehe sich erst zuletzt bilden, immer homogen und mit glatter Ober- 
Bi 'erscheirien. — Dass man bei diesem ganzen Processe nicht an 
eine zufällige oder secundäre Erscheinung zu denken hat, controlirt 
‚sich dadurch von selbst, dass vollkommen ausgebildete Anker und 
Platten oft dicht neben Formen mit noch losen Arragonitkrystallen 
liegen. 
Eine zweite Art der Kllinkikigerunit findet bei Molpadia oolitiea 
und bei Embolus pauper statt. Wie die Körner des Roggen- oder 
2 ansteins wachsen hier die anfänglich 0,062 Mm. grossen Körnchen 
‚durch sehichtenweises Auflagern von kohlensaurem Kalk allmählich zu 
bedeutender Grösse an (etwa 0,5 Mm.). Und so liegen hier die bei- 
‚den einzigen Fälle vor, wo die ehe Grösse der Kalkkörper nicht 
‚ speeifisches Marke zur Erkennung der Art abgiebt. — Abge- 
sehe ı von diesen Vorkommen sind die Arragonitkörper der Holothurien 
‚stets von eigenthümlicher, für die Species ganz charakteristischer 
orm und Grösse. Freilich finden sich immer noch zahlreiche Miss- 
bildungen und Verkrüppelungen der typischen Form, indem die 
Zellenschichten, welche die Kalkkörper erzeugen, der Fährlichkeit 
de Verletzung allzusehr ausgesetzt sind. Der Punet, von dem das 
Wachsthum der Kalkgebilde ausgeht, liegt bei den Sy napten im Stiele 
’s-Ankers, bei den Chirodoten im Centrum der Rädchen, in den 
rmförr PER Gebilden vieler Aspidochiroten in dem Verbindungs- 


senden Membran ist aber nichts zu entdecken: nur die thurm- 
ı Körper vieler Aspidochiroten finde ich, nach dem Isoliren der- 


394 r - Emil Selenka, 


Die Zahl der in der Bindefaserschichte eingelagerten Kalkgebilde’variirt 
mit dem Alter; während sich bei ganz jungen Thieren oft nur eine 
einfache Lage derselben vorfindet, liegt sie bei alten Exemplaren zu. 
weilen mehrere Millimeter hoch aufgeschichtet. In der Subeuticular 
schicht aber sind die Kalkkörper fast ohne Ausnahme (Embolus pauper 
Molpadia oolitica) in einfacher Lage enthalten. Auch scheint hier 
der Vervielfältigung eine viel engere Grenze gesetzt zu sein. So liegen 
z. B. bei einem i3 Mm. langen Exemplare von Holoth. floridana Pourt. 
die thurmförmigen Gebilde dicht bei einander, während ich Mühe hatte, 
dieselben in der Haut eines 30 Cm. langen Thieres dieser Species über-— 
haupt nur nachzuweisen. Dieselbe Beobachtung mache ich bei Syna- 
pliden u. A. Der Zweck dieser Kalkgebilde wird bei manchen Arie 
'Synapta, Stichopus horrens, Holothuria botellus, Stichopusregalisu. A.) ° 
leicht verständlich, indem hier die oberflächlichen Kalkkörper der Sub- 
eutieularschicht bei fortschreitendem Wachsthum allmählich nach aussen 
sedrängt werden, und nach Durchbohrung der dünnen homogenen 
Membran als Rauhigkeiten der Haut unmittelbar zu Tage treten und | 
so dem Thiere das Kriechen auf dem Meeresgrunde und das Anhaften u 
an feste Gegenstände erleichtern müssen. Bei der grössten Mehrzahl 
der Holothurien sind aber die Kalkgebilde zu klein oder liegen zu tief 
als dass man ihnen diesen teleologischen Grund unterschieben könnte, 
Hier erscheinen dieselben gleichsam als Reste einer kalkigen Körper- 
bekleidung, wie sie bei den übrigen Klassen der Echinodermen vor- 
waltet. 


8; Museulatur. 


Der Körperhaut innen fest anliegend und mit ihr verwachsen 
bildet die äussere Ring- und die innere Längsmuskelschicht einen ge 
schlossenen Sack. Die Muskelfasern bestehen in glatten Fibrillen 
zwischen denen bisweilen kleine Kalkkörper, meist von sehr ein- 
facher Form eingelagert sind; sie stimmen eventuell wohl mit de 
Formen wie sie in der Bindefaserschicht vorkommen, überein. 


Am kräftigsten ist sie bei den Aspidochiroten entwickelt. «Die Längs 
musculatur vertheilt sich stets in fünf von einander ganz gesonder 
Stränge, welche jedesmai durch ein Wassergefäss und einen Nerven- 
strang in zwei mehr weniger mit einander zusammenhängende Hälfter 1 
getheilt werden. Mit dem vordern Ende inseriren diese Längsmuskeln 


Beiträge zur Anatomie und Systematik der Holothurien. 295 


was jedoch nur in ganz untergeordnetem Maasse der Fall ist; man hat 
\ Bis Faserung bis zu den Kalkzähnen hin zu verfolgen. Bei den 
sndrochiroten spaltet sich bekanntlich von jedem der fünf Längs- 
muskeln ein Musculus reiractor des Schlundkopfes ab, bei den ein- 
: einen Species in ganz verschiedener Höhe, der sich an die Radial- 
stücke des Kalkrings anheftet und so als ktganigt der eigentlichen 
‚Längsimuskeln erscheint, deren vorderes Ende immer auf die vordere 
‚Spitze dieser Kakrinertncke umbiegt (Taf. XIX. Fig. 102. ml. mr.). 
‚Nur sehr selten sind die Retractorenmuskeln mit den Längsmuskeln, 
‚von denen sie sich abzweigen, durch ein Mesenterium verbunden 
 (Urodemas perspicillum, Taf. XX. Fig. 110.m.). Im Vergleich zu allen 
"übrigen Holothurien sind bei den Dendrochiroten die Längsmuskeln 
‚sehr schmal und dünn. (Vergl. Stichopus chloronotus Taf. XVII. 
Fig. 25. ML.; und Cucumaria pentactes Taf. XIX. Fig. 102.). 


3. Verdauungstractus. 


Den 2 ER in den Darmeanal umsiellt ein Kranz von Tentakeln. 
Den nun folgenden trichterförmig sich verengenden Raum bezeichnen 
am besten ais Atrium. Die Wandungen desselben sind oft mit 
sigen Höckerchen ausgekleidet. In der Tiefe besitzi es einen 
chliessmuskel, der den Anfang des eigentlichen Darms bezeichnet ; 
ger findet seine Antagonisten in kleinen, regelmässig angeordneten 
ıskelbündelchen , welche von der inneren Fläche des Kalkrings ent- 
ringen. (Vgl. Baur, Beiträge z. Naturgesch. der Synapta digitata, in: 
ov. Act. Caes. Leop. Bd. 33; 1864). Der Darm verläuft nun in 
eicher Weite, aber immer dünnwandiger werdend, bis zum After, 
einigen Synapten in gerader Richtung, bei allen übrigen Holothurien 
iner Schlinge. In seinem ganzen Verlaufe ist er von einem zarten 
esenterium fesigehalten , dessen Insertion an die Körperwand uns 
genau den Verlauf des Darms auch bei ausgeworfenen Eingeweiden 
Doc ch angiebt. Die Schlinge, in w elcher der Darm verläuft, ist bei den 
spidochiroten am grössten: das Mesenteriun: verläuft, von der Mund- 
| an, in der Mitte des dorsalen Interradialraums ea, zweien 
uskeln) bis in die Nähe des Afters (Taf. XV IH. Fig. 25. m.), 
dann sofort über auf den linken Interradialraum , verläuft wie- 
01 ale: Richtung Wie in die Nähe des Mundes u XVIH. 


296 Emil Selenka, 


erste und letzte Darmschlinge zusammengenommen übertreffen nur um 
bis ', die ganze Körperlänge, so dass die mittlere Darmstrecke in 
kurzem Verlaufe und schräg von dem dorsalen Interradialraume über 
die beiden linken auf den ventralen rechten Interradialraum übergeht 
(Taf. XIX. Fig. 103.). Dieser ganz durchgreifende Unterschied verliert 
aber in physiologischer Beziehung dadurch an Werth, dass der Darm 
der letzierwähnten Arten, wenngleich dünner, so doch viel stärker ge- 
faltet ist, als es bei den Aspidochiroten der Fall ist. Das Ende des 
Darms ist bei allen Pneumonophora da, wo die Lunge in denselben 
eintritt, zu einer Kloake erweitert, welche durch Muskelbündelehen, die 
von der innern Leibeswandung entspringen, festgehalten ist. e, 

Wie alle Eingeweide so ist auch, nach Laynie’s Untersuchungen, 
der Darm von einem flimmernden Epithel überzogen. Auf dieses folgt 
eine Ring-, dann eine Quermuskelschicht, und endlich als innere Aus- 
kleidung eine Lage von Epithel. Zwischen die beiden mittleren h 
Muskelschichten drängt sich bei allen Holothurien das unten besprochene 
Gefässsystem. Bei den lungenlosen Holothurien gruppirt sich in be- 
kannter Weise die Längsmusculatur nach dem After zu in vier Bündel, 
deren Faserung sich endlich in dem Afterschliesser verliert. 

‚Das Mesenterium entspringt von der Leibeswand oft in Zacken 
oder erscheint vielfach durehlöchert, in den meisten Fällen ist es eine 
‚continuirliche ursprünglich aus zwei Blättern verwachsene Haut, die 
sich auf der innern Leibeswand — hier natürlich als einfache Lage — 
jeicht nachweisen lässt. 


Ki 


4. Respirationsorgan. 


Mit Ausnahme der Synaptiden besitzen sämmitliche Holothurier 
sog. Wasserlungen, d.h. Einstülpungen der Darmwandung (der Kloake 
in die Körperhöhle, welche durch die Contractilität ihrer musculöser 
Wände befähigt sind, sich mit Wasser zu füllen und sich wieder | 
entleeren. Die Ausdehnsamkeit dieser baumartig verästelten Respira- 
tionsorgane ist bei Spiritusexemplaren oft deutlich zu sehen (Taf. NIX, 
Fig. 9.a.b.). Die Art ihrer Verzweigung ist in den einzelnen Speeci 
verschieden, im Allgemeinen aber bei den Aspidechiroten am reichsten; 
hier wird der InkeLungenbaum von einem ausgebildeten Gefässsys en 
festgehalten und umsponnen, während der rechte von Muskelfasern ; 
seiner ganzen Länge an der Leibeswand angeheftet ist. Dieser Typu 
ist auch bei einigen Arten unter den übrigen lungentragenden Famili 
vertreten; ‘bei den meisten sind aber beide Lungenstämme & 
Muskeibündel festgelegt. Einige Species aus der Familie der Liose 
tiden besitzen eine fünftheilige Lunge. | 


Beiträge zur Anatomie und Systematik der Holothurien. 397 


Bei vielen Aspidochireten und den Molpadien aus der Familie der 
 Liosomatiden hängen an dem Stamme der Wasserlunge eigenthümliche 
blinddarmförmige Schläuche, die wahrscheinlich die Bedeutung von 
Excoretionsorganen haben. Cuvier sprach sie für Hoden, Jissr für Nieren 
an. Während die erste Ansicht bald als irrig erkannt wurde, liess sich 
für die zweite bisher noch keine Bestätigung finden, und Jow. MürLer 
nannte sie daher einstweilen die Guvmx’schen Organe. Bei Spiritus- 
exemplaren , welche mir allein zur Untersuchung vorlagen , lässt sich 
aur erkennen, dass sie aus einem spiral aufgerollten Faden von Binde- 
 gewebe bestehen, welcher von ganz kreisförmigen Muskelfasern um- 
' geben ist. Die Injectionsflüssigkeii, welche von der Kloake aus einge- 
spritzt: wird, ‚dringt zuerst in die Ausführungsgänge der einzelnen 
 Sehläuche und erfüllt erst bei gesteigertem Druck das Innere derselben 
in ganz unregelmässiger Weise. ‚Gleichwohl scheint ein inneres Lumen 
' vorhanden zu sein. — Die Prüfung auf Harmsäure in der Substanz der 
' Schläuche gab ein negatives Resultat. 


SER ö. Blutgefässsyvstem. 


‚Allen Holothurien kommt ein in der Darmwandung verlaufendes 
" Blutgefässsystem zu. Es verlaufen zunächst zwei Längsgefässe auf eni- 
- gegengesetzten Seiten des Darmrohrs, durch zahlreiche anastomosirende 
 Quergefässe mit einander correspondirend, welche zwischen die heiden 
Muskelschichten des Darms eindringen. Die frei aufliegenden Längs- 
gefüsse des Darms führen in ihren Wandungen deutliche ger 
während die in dem Darmrohr eingeschlossenen, lakunenarlig sich 
ausbreitenden Gefässe nur noch eine dünne, nicht leicht nachzu- 
I weisende Membran besitzen (Taf. XVIH. Fig. 50.) Bei Stichopus chlo- 
_ Tonotus Braät. und einigen andern Holothurien findet sich im Innern des 
arımes noch eine besondere Vorrichtung, durch welche den Gefässen 
Be weaehen .. sich noch reichlicher ... hier 


weg dieser einfachsten Form erscheint das Gefässsysiem steis bei 
; 3 napten mit geradem Darm und fast allen andern Holothurien, 
ahme sämmtlicher Aspidochiroten; es sind nur zwei Längs- 
ık dem Darme ausgebildet, weiche durch zahlreiche ‘Gefässe 


ınchen Synapten mit geschlungenem Darm, einigen Liosoma- 
der grössten Mehrzahl der Dendrochiroten vor. ‚Hier isi das 


298 Emil Selenka, Er 


eine der grossen Längsgefässe des Darms, und zwar das dem Mo 4 
terium gegenüberliegende, in seinem vorderen und hinteren Theile © 
noch einmal durch ein weites, frei durch die Leibeshöhle ziehendes 
Gefäss direet verbunden (Taf. XX. Fig. 427. ec. Vergl. ferner: Sars, 
Oversigt af Norges Echinod. Christiania, 1861. tab. 15, Fig. 1.).'\ 

Bei den Aspidochiroten endlich und, ganz vereinzelt, bei einigen 
Arten aus der Familie der Dendrochiroten (Psolus, Orcula) und der 
Liosomatiden (Caudina) ist in diesem Gefässsystem auch noch eine Ver- 
bindung des vordern und hintern Endes des beim Mesenterium & 
verlaufenden Längsgefässes des Darms hergestellt. Dieses Gefäss 
besteht aber nicht wie das sog. Herz aus einem einfachen Rohre, son- 
dern es theilt sich gegen den linken Lungenast hin in hirnekerge von. 
zarten, oft mikroskopisch feinen Gefässen , welche dann, nachdem sie E 
die Em umsponnen haben, sich wieder vereinigen ai in mehreren % | 
Stämmen, in das ee des Darms, welches an ce Insertions- 
linie des Mesenteriums verläuft, wieder ahttehiap Nach einer münd- | 
lichen Mittheilung Herrn Dr. C. Srurer’s, deren Veröffentlichung wir 
noch entgegensehen, gehen die Gefässäste, welche den linken Lungen- 
ast umspinnen, zum Theil mit äusserst feinen Abzweigungen direct at 
die Lunge über. — Bei manchen ächten Holothurien sind die Vorzweiä 
gungen dieser Blutgefässe in der Nähe der Lunge von so exquisiteı 
Feinheit und in so reichlicher Anzahl entwickelt, dass die Lunge wie 
von grossen Drüsenmassen umlagert erscheint. ; 

Ueber die Richtung des Blutlaufs im Gefässsysteme vergleiche n man 
TIEDEMANN’sS Arbeit über die Tshtenholsthurien! , über die freien offenen f 
Gelässendigungen Sars’ Oversigt af Norges Echinod. 1864. tab. 15. 7 

Die innere Leibeshöhle ist bei Spiritusexemplaren von Holothurien 
mit einer Flüssigkeit erfüllt, die durch Blutkörper und durch Blutgerinnsel | 
getrübt erscheint. Filtrirt man dieses sehr verdünnte Blut, so ist durel 
Höllenstein oder Eindampfen einer grösseren Menge die Anwesenheii 
von Kochsalz nachzuweisen. ' M en 

Eine offene Communication des Leibesinnern mit der Aussenwe 
ist wahrscheinlich nicht vor handen. Quartreraszs bildet zwar bei $ 
napta Duvernaea einige Poren am Grunde der Tentakeln ab, welc 
solch eine directe Verbindung herstellen sollen. Indessen ach d 
Löcher von andern Forschern vergebens gesucht. Bei der Abbild 
dieser Papillen würde man sofort an die Hautwärzchen denken müss 
welche das Ende des Geschlechtsgangs bei Synaptiden, Psolus ph: 
topus etc. genau an derselben Stelle bezeichnen, wären dieser Papi 
nicht gerade k—5 angeführt. Vielleicht ist dennoch an eine s 
Verwechselung zu denken. Ausserdem macht schon der Bau d 


2 ge due) a To a a Fe a m Lt u iO nn 02 ml au m zul a u lın Dan ZU lm a u a Sau a nn al me Kuda al nn ee di PTR WERE ET TE an 


Beiträge zur Anatomie und Systematik der Holothurien, 299 


8 Holothurienkörpers eine direete Communication der Leibeshöhie mit der 
-  Aussenwelt unwahrscheinlich. Denn es erscheint gar nicht plausibel, 
‚dass die Natur bei den Holoihurien dergleichen Löcher herstellen sollte, 
während sie sich bei den übrigen Echinodermen eines vie! vollkomm- 
neren Apparates, der Madreporenplatie, bediente. Es scheint vielmehr 
bei den Hoiothurien (mit Ausnahme der Larvenformen) dieser Weg der 
Communication extra vermieden zu sein, indem sich das Madreporen- 
köpfchen des Steincanals bei Larven derselben zwar nach aussen 
stülpt und so der Mädreporenplatte der übrigen Echinodermen homeolog 
wird, bei den ausgebildeten Thieren aber von dem Wassergefäüssringe 
aus in die Leibeshöhle hineinwächst und so eine Communication 
des Wassergefässsystems mit dem Leibesinnern herstellt. Und aller- 
dings wird bei den Holothurien diese Verbindung des Körperinnern 
mit dem umgebenden Seewasser noch von einem andern Gesichtspunet 
aus unwahrscheinlich. Die feste Kalkschale der Echiniden würde 
bei dem Druck des Wassers in -grösserer Tiefe ohne eine solche 
Communicationsöffnung unfehlbar zerdrückt werden; bei den Hoin- 
thurien fällt aber diese Gefahr wegen der Dehnbarkeit der Haut voil- 
kommen weg. " 


6. Wassergefässsystem. 


‚Der einzige feste innere Skeletttheil der Holothurien, der vielen 
- Muskeln zum Ansatzpuncte und dem Wassergefässsystem zur Stütze 
dient, ist der Kalkring. Er setzt sich meistens aus 10 Stücken zu- 
 sanımen, welche entweder an einander articuliren (Gattung Holothuria) 
- oder auch fest verbunden sind (Gattung Mülleria, viele Dendrochiroten 
3 und Liosomatiden ete.). Die Kalkstücke bestehen in der Regel aus 
festen soliden Plättchen ; bisweilen erscheinen sie aber nur als partielle 
© Verdiekungen und Einlagerungen von dicht verfilzten Kalkfäden in der 
7 Wandung des Schlundes (Cucumaria frondosa, Taf. XIX. Fig. 102.n.), 
7 oder sie setzen sich (wie bei Stolus sacellus, Taf. XX. Fig. 115.) aus 
“ sehr zahlreichen kleinen polygonalen an zusammen, welche 
- durch Bindegewebe mit einander articuliren. ‘Die Form des Kalk 
ist bei den Aspidochiroten die eines aus fünf grösseren Radialien und 
N fünf kleineren Interradialien zusammengesetzten schmalen Ringes; bei 
den ı Dendrochiroten sind die Stücke desselben meist hosen und 
die Radialia oft nach hinten in einen Gabelschwanz ausgezogen, dessen 
renkel je einen Tentakelcanal umfassen (Taf. XX. Fig. 445.). Bei : 
n Synaptiden. besteht der Kalkring meist aus ebenso viel Merockigen 
‚als Tentakeln vorhanden sind (Taf. XX. Fig. 120.); die Zahl 
elben schwankt zwischen 10 bis 25. Einige dieser in sind 
‚Zeitschr. f. wissensch. Zoologie. XVIl. Bd. 20 


308 Emil Selenka, ; 


hier mit Löchern versehen, zum Durchtritt für Nerven bestimmi, und 
zwar sind gewöhnlich 5, seltener nur 2 der Platten (Synapta als) ° 
durchbohrt. Bei Holothuria humilis besteht der Kalkring aus 10 rund- 
lichen Plättchen von unbestimmter Form, bei Embolus pauper scheint 
er ganz zu fehlen. - 

‚Das Centrum des Wassergeiässsystems wird gebildet dürch den 
hinter dem Kalkring gelegenen Ringeanal mit der nie fehlenden 
Poır'schen Blase. Bei den Müllerien, Stichopoden, Holoth. paradoxa ete. 
erreicht der Ringeanal seine grösste Weite: bei den Dendrochiroten und - 
Synaptiden zeigen die Porrschen Blasen ihre stärkste Entwicklung. | 
Dabei schwankt die Zahl derseiben bei den einzelnen Species zwischen 
engen Grenzen, so zwar, dass z. B. die echten Holothurien allermeist 
nur eine, seliner zwei Adrseiben tragen, während man bei Stolus i: 
sacellus, wo eigentlich nur vier orrmen sollten, zuweilen auch fünf 
findet etc. Charakteristischer sind für die einzelnen Species die Formen - 
des Steincanals, der sich als kurze Ausstülpung des Ringearals m | 
die Leibeshöhle darstelit. Er besteht in einfachster Form aus einem 
feinen Gange und einer endlichen Anschwellung, deren Wandung ° 
immer von verästelten und mit einander verfilzten Kalfstäbchen erfüllt Pi 
ist. Die Aussenseite dieses Madreporenköpfchens scheint aber immer ” 
von dem Epithel, welches auch die innere Körperhöhle auskleidet, E 
überzogen zu sein, sodass die Communication der Blutflüssigkeit des 
Wassergefässsystems mit der innern Leibeshöhle nicht eine directe ist, | 
sondern nur auf dem Wege der Diffasion vermittelt werden kann. Die 
verfilzten Kalkfäden sind gewöhnlich zu einem Maschenwerk gruppirt, 
seltener liegen sie regellos neben einander (Cueumaria pentactes). m | 
der Regel ist nur ein einziger, kleiner Steincanal vorhanden , der dann | 
entweder frei in die Leibeshöhle hineinragt, oder aber in seinem ganzen | 
Verlaufe zwischen den Blättern des Mesenteriums festgelegt ist. Inner- | 
halb ein und derselben Art finden sich hier im Vorkommen keine Ab- b= | 
weichungen. Von ganz aussergewöhnlicher Grösse ist der Steincanal | 
von Holoth. tigris; er erreicht halbe bis viertel Körperlänge und setzt 
sich aus 3 bis 5 mäandrischen neben einander herlaufenden hohle: 
Längsleisten zusammen (Taf. XIX. Fig. 74. x.), deren Wandungen di 
bekannten verästelten Kalkstäbchen enthalten. Eine dritte Form dei 
Ausbreitung liegt in Stichopus chloronotus und badionotus vor. Hie 
hängt am Ringcanal, beiderseits vom Mesenterium, ein Büschel vor 
2 bis 4 baumartig verzweigten Steineanälen, wie sie ähnlich bei Synap 
Beselii Jaeg. vorkommen, nur dass hier die Verzweigung viel wei 
getrieben ist. Aufallender Weise triffi man bei Stich. chloronetus ı 
badionotus stets noch einen kleinen, im Mesenterium festgehalte 


re Te 


ee ar A a tn f. ee wi ch le re a BT a Da De Are ST um Ai TE An m cn m ann N DT 0 > VW en - 


Beiträge zur Anatomie und Systematik der Holothurien, 301 


Steincanal an. Es ist dies der einzige bekannte Fall, wo zwei ver- 
schiedene Formen von Steincanälen bei derselben Species vorkommen. 
Ein letzter'ganz gewöhnlicher Fall ist endlich der, wo die Steineanäle 
in kleinen Büscheln beiderseits vom Mesenterium am Ringcanal hängen 
(viele Aspidochiroten) oder vereinzelt rings vom Ringceanal entspringen 
{viele Dendrochiroten). Alle diese Formen unterliegen bei den verschie- 
denen Abtheilungen der Holothurien den grössten Veränderungen , so- 
dass sich für jede einzelne Gattung kaum eine typische Form des Stein- 
canals angeben lässt. Diese Verschiedenheit und Mannigfaltigkeit der 
Form innerhalb der Gattungen kommt dafür der Diagnose der Art 
zu Gute. | 

' Bei einem Exemplar von Mülleria varians fand ich an 60 kleine, 

“/ Mm. Dicke gestielte Bläschen rund am Ringeanal hangend. Sie 
‘waren zum Theil strotzend erfüllt mit Hunderten von kleinen ellipso- 
'idischen isolirten Zellen, deren vorderes Ende sich tutenförmig öffnet, 
‚während das hintere einen langen Faden trägt (Taf. XVI. Fig. 5. . ; 
Fig. 9.) ; ihr Inneres ist von Feittröpfehen angefüllt, die, wie es scheint, 
von einer besonderen Membran umschlossen- werden, dafür spricht 
wenigstens das Bild, welches man auf Zusatz von Natronlauge erhält, 

(Taf. XVH. Fig. 9. b.). Bei starkem Druck unter dem Deckglase treten 
‚die Fetttröpfchen unter Zerreissung der umschliessenden Membran ge- 
-wöhnlich aus der vorderen Tute heraus. Die Membran dieser Zellen 
löst sich in ’kochender Natronlauge nicht auf; bei einer sorgfältigen 
Prüfung auf Cellulose zeigte sich keine Reaction. 

' Bei anderen grösseren und kleineren Exemplaren dieser Species 
‚suchte ich diese Körper vergebens; nur einmal sah ich sie bei Mülleria® 
plebeja (aus Zanzibar) wieder. Auch hier erschienen die Bläschen wie- 
der als unmittelbare Ausstülpungen des Ringeanals, und ihre Wandun- 
gen besassen dieselben Kalkablagerungen, wie sie die übrigen Einge- 
_  weide enthielten. Vielleicht'hat man die Zeilen für thierische Parasiten 
zu halten. 

Der Ringcanal sendet nun nach vorn eine Anzahl von Tentakel- 
 eanälenaus, welche, wie der Ringcanal selbst, durch zahlreiche 
‚Bindegewebszüge an der äussern Darmwand festgehalien werden; dies 
ist der bei weitem gewöhnlichste Fall. Seliner verwachsen die Ten- 
takelcanäle in einer schmalen Berührungslinie mit einander (Chirodota 
 iypica), oder sie umgeben sich (bei Urodemas perspicillum und vielen 
ji aptiden) mit einem knorpeligen Gewebe, welches sich glocken- 
nig dem Kalkring anschliesst (Taf. XX. Fig. 420.), und in dem die 
ıkeicanäle nur noch als dünne Röhren, inmitten der knorpeligen 
 WWandung, erscheinen. Auch hier treien zahlreiche eontractile Fäden 
20 * 


ae ut FE ee = 


302 Beil Selenka, a ! 2 


ud 


von der Darmwandung an die innere concave Seite der. Glocke; der 
dureh den Kalkring und die Tentakeleanäle- eingeschlossene . Raum 
communicirt aber, wie, bei ‚allen andern Holothurien direet mit der 
Leibeshöhle (Taf. XX. Fig. 120. «@.).. Bei den Synaptiden finden sich 
ebenso viele Tentakelcanäle als Tentakeln vorhanden ‚sind; doch kann 
ausnahmsweise eine Synapta mit. 12 Teniakeln nur 49 zuführende Ca- 
näle besitzen ete. Für alle andern Holothurien beschränkt sich die 
' Zahl derselben auf 5. Die Länge der Tentakelcanäle übertrifft bei den 
Aspidochirotae und Liosomatidae die Grösse des Kalkrings nicht oder 
wenig, mit einziger Ausnahme von Holoth. humilis; hier ist der Ring- 
canal mit seinen Porr'schen Blasen und dem Steincanale ziemlich weit 
nach ‚hinten geschoben (Taf. XIX, Fig. 89. t.). Die. Dendrochiroten 
zeigen hier, entsprechend der so ganz verschiedenen Ausbildung des E | 
Kalkrings, eine ganz verschiedene Länge in.den Tentakelcanälen (veregi. 
Taf. XIX. Fig. 99. und Taf. XX. Fig. 115.). Nach vorn treten die Ten- 
takelcanäle nun unter den Kalkring, heften sich an diesen an undbi- | 
den durch eine gleichmässige Spaltung die Tentakeln. Bei den Synapten- 
fällt diese Theilung natürlich fort.  Reitend auf dem. vordern Rande der 
Kalkringstücke, stülpen sich bei den Aspidochiroten nock die Tentakei- 
ampullen aus, die mit der Zahl der Tentakeln connumerisch sind. : 

Die Form der Tentakeln ist bekanntlich nach drei Typen ge- 
bildet; es sind entweder schildförmige Erweiterungen des Tentakel- 
stiels, oder haumförmige oder endlich fiederspaltige Ausbreitungen. ' 
Diesen Formverschiedenheiten ist besonders in systematischer Beziehung 
ein grosser Werth beizulegen, indem noch wichtigere physiologische 
Charaktere an sie gebunden sind, von denen weiter unten die Rede 
sein wird. Freilich verwischen sich diese Unterschiede auch wieder 
dadurch, dass als niedrigste Form in allen drei Typen auch stummei- 
förmige Tentakein vorkommen. Die fünfAmbulakralgefässcanäle, 
welche in der Mitte jedes Längsmuskels verlauien, sind von TIEDEMANN 
und Baur näher beschrieben. - Ich füge hinzu, dass bei vielen Aspido- 


Paar 


der Dendrochiroten studiren. Sind die Längsmuskeln sehr breit, Jı 
scehaaren sich die Ampullen der Saugfüsschen jederseits zu einer dichten 
Reihe zusammen , auch bei den Thieren, deren Füsschen auf der Kör- 
peroberfläche zerstreut stehen, Die Wandungen der Saugfüssche 
selbst sind deutlich musculös und enthalten in den allermeisten Fäll 


ee Be 


Beiträge zur Anatomie und Systematik der holothurien. 303 


‚viele rippenartig gekrümmte Stäbe ander Platten von kohlensaurem Kalk; 

diese haben den Zweck, den dünnen Fusswanäungen mehr Festigkeit 
zu verleihen. ‘Ferner besitzen sie ein Endscheibchen, eine von runden 
Löchern durchbohrte Kalkplatte'von 0,05—1 Mm. Durchmesser, welche 
in den Bauchfüsschen constant grösser ist als in den Rückenfüsschen, 
 Beireinigen Dendrochiroten fehlen diese Saugscheiben total (Stereoderma 
unisemita Stimps.), bei den Aspidochiroten sind sie aber immer wenig- 
stens in den Bauchfüsschen vorhanden. Stolus ovulum seheint von 
Kalkablagerungen der Haut allein diese Endscheihen zu besitzen. 


{ eds: ’ 
Fortpflanzungsorgane. 


“Die Geschlechtsorgane sind bei allen Holothurien in der Weise 

ausgebildet, dass eine Anzahl blinddarmförmiger frei in der Leibes- 
- -höhle liegender Schläuche sich zu einem Gange vereinigen, welcher, 
- im Mesenterium festgelegt, die erste, vordere Darmstrecke begleitet, 
_ um endlich innerhalb oder ausserhalb des Tentakelkranzes nach oben 
auszumünden. Die Geschlechtsschläuche sind bei allen Holothurien in 
zwei Büschel zusammengefasst, welche sich zur Rechten und Linken 
K vom Mesenterium ausbreiten (Taf. XIX. Fig. 102.) mit alleiniger Aus- 
E; nahme aller Aspidochiroten; bei diesen ist constant nur ein Büschel an 
‚der linken Seite entwickelt. Die Länge des Geschlechtsgangs oder die 
 Enifernung der' Geschlechtsschläuche von dem ne... ist bei 

den Synaptiden am geringsten (Taf. XX. Fig. 127. @.), bei Dendrochi- 
 rotenlam grössten (Taf. XIX. Fig. 103.), übertrifft DE im Allgemeinen 
nie die halbe Körperlänge. Der Geschlechtsgang ist bei manchen Holo- 
- thurien, zumal bei’den Aspidochiroten, noch von einem gelben, einige 
. Millimeter breiten Striche begleitet, dessen Bedeutung mir en be- 
kannt ist. Die Mündung der Eiiienlihcninne nach Aussen liegt allein 
Fa ausnahmslos bei den Dendrochiroten innerhalb des Tentakelkranzes, 
3 indem hier der Ausführungsgang dicht an der vordern Spitze des dor- 
r salen Interradiale des Kalkrings die Wandung des Atriums durchbohrt 
(Taf. XX. Fig. 418..9.;5 103. g.). Die Oeffnungist durch einen kleinen 
Sphinetermuskel verschliessbar, der sich bei starker Contraction pa- 
llenartig heraushebt. Die Geschlechtsöffnung aller übrigen Holothurien 


ren dorsalen Tentakels (Taf. XX. Fig. 120. y.}, die der Liosoma- 
'und Aspidochiroten mehr oder weniger hinter diesem. Am wei- 
' nach hinten geschoben erscheint sie bei den Aspidochiroten 
Taf. XIX. Fig. 89. y.), wo sie zuweilen um ‘/, der Körperlänge von 

‘Mundöffnung entfernt ist; ‚auch ist.sie bei diesen am schwierigsten 


304 Emil Selenka, 


von Aussen aufzufinden, indem sie sick ule durch eine papillenartige ® 
Erhöhung zu erkennen giebt. | Sr 3 
Die Geschlechtsproducte sind an lebenden Thieren zu wieder- 
holten Maien untersucht. Ich füge nur hinzu, dass die Entwicklung. 
der reifen Eier immer von den Enden der Geschlechtsschläuche aus- 
geht. Bei ganz jungen Thieren können die Geschlechtsorgane vollkom- 
men fehlen; bei grösseren Exemplaren sind sie immer vorhanden, 
wenn auch nur rudimentär. Be % 
Mit Ausnahme der Synaptiden sind alle Holothurien getrennten 
Geschlechts. Bemerkenswerthe anatomische Verhältnisse werden durch 
den Unterschied des Geschlechts nicht bedingt. Die Männchen scheinen 
ganz allgemein seltener zu sein, als die Weibchen. 2 2 
Ueber das Nervensystem habe ich den bisher bekannten Beobach- 
tungen nichts hinzuzufügen. | 


Systematik. 

Die Klasse der Holothurien spaltet sich zunächst im zwei grosse # 
Gruppen, je nachdem die Athmung durch ein besonderes Organ, die 
Wasserlunge, vermittelt wird oder nicht. Wir unterscheiden hiernach 
4) die Ordnung Pneumonophora, Holothurien getrennten Geschlechts, 
mit Wasserlunge und von dicker Körperwandung; 2) die Ordnung. 
Apneumona, Holothurien die eines besonderen Organs zur Athmung 
entbehren und die Zwitter sind. Die Athmung scheint bei dieser Ab- 
theilung vielmehr durch die Körperwand ermöglicht zu werden, welche 
immer sehr dünn und viel lockerer ist als bei den Pneumonopheren. 
Der Antheil, den die Tentakeln an der Athmung nehmen, ist hier um 
so eher zu vernachlässigen, als dieselben bei den Apneumona im Ver- 
hältniss zum Körper nur schwach entwickelt zu sein pflegen. Mi 
In der Abtheilung der lungentragenden Holojhurien ‘können wir 
ferner drei Familien unterscheiden. Die erste Familie der Aspidochi 
rotae ist charakterisirt durch ein reich verzweigies Blutgefässsystem 
welches ohne Ausnahme den linken Lungenbaum umspinni, durch di 
kurze gedrungene Form der schildförmigen Tentakeln und den Mange 
von Retractormuskeln des Schlundkopfes. Die zweite Familie derDe: 
drochirotae besitzt nur sehr selten ein so reich verzweigtes Gefäs 
system; dafür sind die Tentakeln durch eine feine, baumförmige Ver- 


su können, der Retractormuskeln des Schlundkopfes. Beiden Fami 
kommen sog. Saugfüsschen zw, im Gegensatz zu der driiten Fan 


Beiträge zur Anatomie und Systematik der Holothurien. 305 


der Liosomatidae; diese entbehren solcher Füsschen und besitzen 
nur sehr kleine kurze Teniakeln. 

Die lungenlosen Holothurien bilden eine vierte Familie, die der 
Synaptidae; die hieher gehörigen zeigen unter einander viel Ueberein- 
stimmendes. 

Alle diese Unterschiede treten in der folgenden Tabelle EN deut- 
licher hervor: 


eehlechlsöffnung innerhalb 

des Tentakelkranzes . . E— 
Tentakelampullen . 
Cuvier'sche Organe 


Aspidochi- Dendro- | Liosoma- | Syna- 
rotae. | ehirotae. | tidae. | ptidae. 
Wasserlunge vorhanden . . Te BG NE ee 
Linker Lungenast von Gefässen | | | 
_ umsponnen . . . . ER rn Be Selen 
Tentakeln baumförmig . . -— | + | - 10. - 
Retractormuskeln des Schlund- | | 
BR rings vorhanden . . . _ | + | —- |. - 
Saugfüsschen vorhanden _. EEE a nt | sh 
Der Darm verläuft in einer | 
Behunze . . .,... a € ne Wi. 

1 a er] rer | 8 

| | | 

| | 

| | 

| | 


+ + 
+ 
| 


Statt der Eintheilung in Dendrepneumona und Apneumona hatte 
man früher die Holothurien in erster Linie auch wohl in Fussiragende 
und Fusslose getheilt, indem man zugleich die Liesomatiden mit zu den 
Synaptiden herüberzog. Doch kann man der Ausbildung der Saug- 

 füssehen nicht die Wichtigkeit beilegen als dem Vorhandensein eines 
A Respirationsorgans. Die Verschiedenheiten zwischen den Preumono- 
 phora und den Apneumona dürften sogar sieil genug erscheinen, um 
- sie für Orduungscharaktere anzusprechen. 

E Die Arten der Aspidochirotae zeigen unter einander die grösste 
- Vebereinstimmung. Die 20 oder aber 25 Tentakeln besitzen freie in 
die Leibeshöhle ragende Ampullen, die Poirf'sche Blase ist fast immer 
‚einfach, der Kalkring setzt sich siets aus fünf grösseren Radialien und 
fünf kleineren Interradialien zusammen. Nur die Vertheilung der Füss- 
chen auf der Körperoberfläche und die Form der Kalkablagerungen in 
- der Haut sind grösseren Verschiedenheiten unterworfen. Mit der Änord- 


306 Emil Selenka, 


nung der Füsschen gehen gewöhnlich gewisse andere typische Bildun- h s 
gen Hand in Hand, sodass eine Gruppirung der Arten in Genera nach R 
diesem Charakter dr chaus natürlich erscheint. So ist mit der Reihen- 
stellung der Füsschen am Bauche eine grössere Breite der Tentakel- 
disken sowie meistens eine Verdiekung der Körperhaut längs derGrenze 
von Bauch und Rücken verbunden (Gattung Stichopus);; mit der dicht 
gedrängten Stellung von einfachen Bauchfüsschen auf einem deutlich 
geschiedenen Bauchfelde die Zahnbewaffnung des Afters und die 
eonische Form des Kalkrings (Gattung Mülleria) u. 8.:w. Die bei 
weitem artenreichste Gattung der ganzen Klasse ist auch die hieher 
gehörige Gattung Holothuria, die von Branpr in zwei Genera gespalten 
wurde, je nachdem die Füsschen zum Theil oder sämmtlich auf Warzen 
stehen, oder.alle einfach sind. Natürlicher und praktischer erscheint h 
die Auffassung von Sars und Gause, welche von der Gattung Holothuria “| 
im weiteren Sinne diejenigen Arten (als Gattung Sporadipus) abtrennen, 
deren Füsschen auf Bauch und Rücken überhaupt nur gleiche Be 
schaffenheit zeigen, ohne Rücksicht ob sie auf Warzen stehen ‘oder 
nicht. So wünschenswerth aber auch eine Theilung der Gattung*Holo— 
thuria ist, scheint eine solche Trennung vor der Hand nicht der Natur 
zu entsprechen; denn einestheils finden sich bei den einzelnen Arten. 
alle möglichen Uebergänge, anderntheils rechtfertigt. die Uebereinstim- 
mung in der innern Anatomie diese Theilung gar nicht. In der folgen— 
den Beschreibung sind die hiehergehörigen Arten daher nur als Sectionen l 
ein und desselben Genus aufgeführt. | 

Während sich die ‚Species der Aspidochiroten bei a überein- 
stimmenden anatomischen Bau nur in wenige Gruppen oder Gattungen 
vertheilen lassen, zeigen die Arten der Dendrochiroten die grössten 
Verschiedenheiten. In erster Reihe ist es die Vertheilung der Füsschen, 
welche einige Gatiungen in ganz besonderer Weise auszeichnet (Pholus, 
Cuvieria, Cercodemas etc.), ferner das relative Längenverhältniss der. 
Teniakeln zu einander (Orcula, Thyone ete.), auch die absolute Zahl 
der Tentakeln, die Bewaffnung des Äfters (TI 


Thyorie — Stolus), u. s..w. 
Als specifische Unterschiede bieten sich dann noch eine Menge von 
Merkmalen dar in der verschiedenen Form des Kalkrings, der Kalk- 
körper, der Zahl der Steincanäle und Powr’schen Blasen, der Verbrei- 
tung des Blutgefässsystems, der Länge der Beiaotormueleleg der. rela- 
tiven Grösse des Schlundkopfes etc. | ehe iR 
Die Unterscheidungsmerkmale der wenigen Basen welche in 
der Familie der Liosomatiden bekannt sind, sind aus der. Form un h 
Zahl der Tentakela "entnommen, ARE Vorhandensein. des 
Kalkrings, der Zahl der Lungenbäume und der Gestalt’des Körpers. 


Beiträge zur Anatomie und Systematik der Holothurien. 307 


Die wenigen zum Theil sehr artenreichen Genera der Synaptiden 
sind auf die Körperform, Gestalt der Kalkkörper der Haut und die Zahl 
der Tentakeln gegründet. 

Um die Uebersicht über die folgenden beschgicbenen Arten zu er- 
leichtern , mag eine systematische Uebersicht der einzelnen Gattungen 
mit ER BASE Charakteren hier Platz finden. 


l. ‚Ordo Pneumonophora Bapr. 


1. Fam. Aspid DR Brpr. 
Labidodemas Ser. Füsschen-in 5'zweizeiligen Längsreihen. 4 Art. 
Aspidochir Brpr. Füsschen in 5 Reihen, nach vorn fehlend. 1 Art. 
Mülleria Je. After mit 5 Kalkzähnen bewaffnet. 14 Arten. 
 Stichopus Brpr. Füsschen am Bauch in 3 ee 17 Arten. 
Bohadschia Jis. After fünfstrahlig, unbewaffnet. 5 Arten. 
. Holothuria L. Füsschen am Bauche zerstreut. After rund, unbe- 
wafinet. 61 Arten. Ei 


eerwmwn 


u 2. Fam. Dendrochirotae Bapr. 

7. Psolus Oxen. Füsschen nur am Bauche, in 3 Längsreiben. 4 Arten. 

8. Cuvieria Per. Füsschen nur am Bauche, in einem Kreise. 3 Arten. 

9. Golochirus TroscH. Einfache Bauchfüsschen in 3 Reihen, Warzen- - 

a füsschen des Rückens in 2 Längsreihen. After ungezähnt. 1 Art. 

- 40. Hemicrepis J. Müır. 12 Tentakeln. 1 Art. 

_ 44. Gercodemas Ser. After von Kalkschuppen umgeben. 1 Ari. 

42. Stereoderma ‘Ayrzs. Rückenfüsschen einfach, zerstreut. Bauch- 
' füsschen zum Theil in Längsreihen. 1 Art. 

48. Psolinus Fors. Füsschen der convexen Bauchseite grösser. . Art. 

; 142 Öneinolabes Bapr. Tentakeln linear. 2 Arten. 

E 18. Thyonidium. 10—20 Tentakeln. Fünf Längsreihen von eh 

7 dazwischen zerstreut vereinzelte Füsschen. 7 Arten. 

N 46. en Avrss. Ebenso, After mit Klesähhen: 1 Art. 

\ a. Echinoeucumis Sars. Körper mit stacheligen, Kalkschuppen nn 

deckt. 1 Art. 

18 gi Gucumarla Bramv. Füsschen in "% Längsreihen. 10 gleich lange 

| Tentakeln. 22 Arten. | 2 a 

Eis. Urodemas Ser. Füsschen zerstreut. Tentakeln 20.41 Ar. 

20. Orcula Trosch. Füsschen zerstreut. 15 Tentakeln. 2 Arten. 

24. Phyllophorus Gruse. Füsschen zerstreut. 16 Tentakeln. 2 Arten. 

 Thyone Oren. Füsschen zerstreut. 10 Tentakeln, wovon 2 kleiner 

sind, After bewaffnet. 7 Arien. | | 

'Stolus Ser. Ebenso, After unbewaffnet. 4 Arten. 


308 a Emil Selenka, 


3. Fam. Liosomatidae. 


24. Molpadia Cvv. Körperende verdünnt. Tentakeln fiederspaltig. 
k Arten. a A 

5. Liosoma Brpr. 12 schildförmige Tentakeln. 2 Arten. 

26. Haplodactyla Gruse. 16 fadenförmige Tentäkeln. 1 Art. “ 

7. Caudina Srımprs. 12 stummelförmige Tentakeln. ‚Hintere Körper- i 
hälfte sehr dünn. 1 Art. iz | 

28. Embolus Ser. Kalkring fehlt. A Art. N, 


1. Orde Apneumena Baor. 


4. Fam. Synaptidae. 
29. Synapta Escuscu. Kalkgebilde ankerförmig. 29 Arten. 
vr Synaptula Orasteor. Lebendig gebärend. 1 Art. 
. Chirodota Escasch. Kalkgebilde radförmig. 40 Arien. 
= Myriotrochus. Ebenso, die Rädchen an Fäden zusammenhangend. 
1 Art. 
33. Eupvrgus Lürken. 45 fingerförmige Tentakein;- Hack mit durch- 
löcherten Kalkplatten. 2 Arten. a 
34? Rhabdomolgus Krr. Kalkkörper fehlen. 1 ae 


Olassis Holothurioidea ee 


Körper in der Richtung der Axe verlängert, walzenförmig ode 
zusammengedrückt. Das contractile Perisom enthält kleine aus Ärragon 
bestehende Gebilde: die subeutane Musculatur wird ven einem Ring 
muskelschlauche Hi von fünf inneren, von einander getrennten Längs 
muskeln gebildet. Mund und After endständig, einander gegenüber. 
Der Darm wird von einem Mesenterium in Lage erhalten. Ein Blut- 
gefässsystem verläuft in der Darmwandung, als dessen directe Fo 


Bewohner der pe Ur Zonen. 


I. Ordo Pneumonophora BRANDT.. 


Baumartig verästelte Respirationsorgane münden in sine Kloäke 
aussen. Geschlechter getrennt. RE 


Beiträge zur Anatomie und Systematik der Holothurien. 309 


1. Fam. Aspidochirotae Bkranpr. 
Tentakeln schildförmig. Der Darm verläufi in einer Schlinge. 
Das Blutgefässsystem umspinnt in feinster Verzw eigung den linken Ast 
der zweitheiligen Wasserlunge. Kalkring aus zehn Stücken zusammen- 
gesetzt. Geschlechtsorgane einseitig entwickelt, auf dem Rücken hinter 
dem Tentakelkranze mündend. Saugfüsschen vorhanden. Kein Muskel- 
magen; keine Rückziehmuskeln des Kalkrings. 


Labidodemas!) gen. nov. 

Füsschen in fünf zweizeilige Längsreihen angeordnet. 20 Ten- 

takeln. - 
| 4. Labidodemas Semperianum sp. nov. 
Taf. XVII. Fig. 1—3. 

Füsschen in fünf zweizeiligen Reihen; in den beiden mittleren 
und jeder medianen seitlichen Bauchzeile stehen die Füsschen doppelt 
so zahlreich als in den übrigen Reihen (Fig. 1.). Die Kalkkörper der 
Haut bestehen in 0,048 Mm. hohen Thürmchen (Fig. 3. —3’.), 
deren 0,09 Mm. breite zehnspitzige Krone von fünf Kalkstäben 
getragen wird. Unter diesen liegen glatte schnallenförmige Körper von 
- 0,07 Mm. Länge, unter denen als Hemmungsbildungen viele stab- oder 
Cförmige Stäbchen sich finden. Nur die Füsschen des Bauches besitzen 
i durchlöcherte Endscheibehen. — Thier farblos, an den Körperenden 
 bräunlich. 

\ | Mehrere 9 Cm. lange Exemplare liegen mir vor. Die Tentakein 
i 

N 

N; 


sind sehr klein, etwa 3 Mm. lang, jedoch deutlich peltat. Schlundkopf 
klem; die Radialia des Kalkrings viel höher als die Interradialia (Fig. 2). 
 Ringeanal weit; an ihm hängt eine Poır'sche Blase und ein im Mesen- 
K terium . ‚festgelegter Steincanal. CGuvier’sche Organe fehlen. Gefäss- 
“ system und Geschlechtsorgane sind typisch entwickelt, die Geschlechis- 
i schläuche getheilt. 
E: Sandwich-Insen (MG.—CM.). 


e Aspidoebir Br. | 
MD ee Ansschen in fünf Reihen, nach vorn fehlend. Lunge fünf- 
" Breile., 12 Tentakeln. 


| 2. Aspidochir Maertensii Br. 

N kdoikir Mertensii Baanpr, Prodromus descriptionis animallum 
a Mertensio in orbis terrarum circumnavigatione observatorum. 
Fasc. I. Polypos, Acalephas discoph. et siphonoph., nee non Echinod. 
 Petropoli.- 1835. Lipsiae. 4. p. 46. 

ve Aaßts, Griffel, Stummel. 


310 “Emil: Selenka, 


Müileria Jicer. 1 833. 


Actinopyga Bronn. 


20 oder 25 Tentakeln. Rücken convex, spärlich mit Füsschen be= Eu 
setzt; Bauch flach, mit sehr zahlreichen einfachen Füsschen, After mit E: 
fünf Kalkdükhen bewaflnet. Steincanal einfach, klein. 

Die Arten dieser mit Glück aufgestellten a zeigen schon im. Z 
äussern Habitus grosse Uebereinstimmung: der flache Bauch mit seinen 
ungemein zahlreichen Füsschen bildet immer ein Feld, das sich deutlich 
von den fussärmeren Seiten und Rücken abgrenzt, und ausserhalb 
dessen der After, oft auch die Mundöffnung liegt. Die Tentakeldisken 
sind stets gross, meist radiär verlängert, der Ringcanal und die Ten- 
takeleanäle kurz und weit. Die zehn Stücke des Kalkrings sind aller— 
meist sehr dick, nach hinten ver jüngt und mit einander verwachsen, 
Die Guvıer’ en Organe können fehlen. — Die Kalkzähne ‚am After E 
finden sich schon bei sehr Jungen Exemplaren. 


A, fünfundzwanzig Tentakeln 


3.'Mülleria varians sp. nov.. mn X 
Taf. XVH. Fig. 4-9. ee ee 
Die Kalkgebilde der en hestehen auf Sp Bei in dtnnen, 


Granulationen besetzt sind mie, y am Bauche sind es glatt 
0,092 Mm: grosse Ellipsoide und 0,08 Mm. lange’ glatte Stäbe 
deren Enden eingekerbt sind (Fig. 8.). Nur in den Füsschen d 
Bauches liegen gegitterte Endscheibehen; in den Wandungen der 
Füsschen keine andern Gebilde als die erwähnten. Die Muskeln und 
alle Eingevreide sind von kleinen glatten Kalkstäbchen durchsät. Farbe 
der zahlreichen mir vorliegenden Exemplare einfach kastanienbraun 
oder dunkelbraun, auf der Unterseite etwas lichter. Zuweilen finden 
sich auf dem Kucken, da wo die Füsschen austreten , weisse Flecke, r 
seltener grosse weisse zerrissene Felder (Fig. h.). Länge ‚der Thie eu 
his 20 Cm. 

Die Tentakeln sind sehr gross, in radiärer Richtung verlängeı 
die Stücke des Kalkrings sehr dick, unter einander verwachsen, di 
Radıalia vier-, die Interradialia A eiiteie (Fig. 5.); doch Re 
öfter das letztere vom Radiale eine Spitze, indem es sich auf dess 
Kosten vergrössert, eine Unregelmässigkeit, die bei den Müllerien 


1) Klassen und Ordnungen des Thierreichs. Leipzig und Heidelbere. 4 
Bd. II. p. 403. 1 


Beiträge zur Anatomie und Systematik der Holothurien. 317: 


aber auch nur bei diesen — geradezu typisch wird. Lunge fein und 

lang verästelt. Cuvıer'sche Organe in Büschein, deren Blinddärmcehen 

getheilt sind. Die Poırsche Blase ist einfach, der Steincanal knopf- 

förmig, im Mesenterium festgelegt. In die Leibeshöhle hinein ragen 

deutlich die Ampullen der Füsschen Fig. 6.). I | 
Viti-Inseln (MG.), Sandwich-Inseln (MG.—CM.), Gesellschaftsinseln 
(MG.—CM.). 

Bei einem der untersuchten Thiere fand ich rund am Ringcanal 
hangend eine Anzahl von kleinen, mit elliptischen Körpern prall ge- 
füllten Bläschen (Fig. 5. y. und Fig. 9.), deren Deutung auf Seite 36! 
schon versucht wurde. 


kart, 4. Mülleria Agassizii sp. nov. 
Taf. XVIL Fig. 10—12. 


 25—27 grosse, radiär etwas verlängerte Tentakelscheiben. Füss- 
chen des Rückens nicht sehr häufig, die des Bauche 
sehr zahlreich, in drei Längsreihen. Die Kalkkörper der Haut > 
stehen aus 0,025 Mm. langen, am Bauche meist stabförmigen (Fig. 11.), 
auf dem Rücken x-förmigen Gebilden (Fig. 12.). Nur die Bauch- 
füsschen besitzen Endscheiben; dafür lagern in den Wandungen der 
Rückenfüsschen x-förmige Körper von 0,07 Mm. Länge. Thier einfach, 
gelbbraun bis schwarzbraun, sehr oft aber dunkelbraun mit gelben 
geflammten und gestrichelten Querflecken. | 
». Die vorliegenden Exemplare messen bis 20 Cm. Die verdickten 
‚Stücke des Kalkrings sind lose mit einander verwachsen, die Radialia 
vier-, die interradialia dreispitzig (Fig. 10.); ‘doch finden sich auch 
hier wieder kleine Abweichungen, indem ein Stück des Kalkrings sich 
auf Kosten des benachbarten vergrössert. Guvier'sche Organe weiss, 
in mehreren pinselförmigen Büscheln am Stamme des rechten Lungen- 
8 baumes hangend. Porsche Blase paarig, Steincanal klein, geknöpft, 
 im'Mesenterium festgehalten. Tentakelampullen lang, Ampullen der 
 Füsschen wie‘in Müll. varians. 
h Florida, ‚Tortugas-Inseln, Hayti (MG. CM.) 
Durch die ı der Füsschen, die Zahl der Teniakein 


rg” £ 


EEE EEE NN EEE EEE 


EEE BEEBTO 


it | ; 2 
x ya 5 Mülleria guamensis Qvoy & Gam. 
Da a : 3 h - 


en Kanone et PANAun; er de l’Astrolabe. Zoologie. 


312 > 2. Bmil Selenka, 
B. zwanzig Tentakeln. 


6. Mülleria echinites Jäß, 


Mülleria echinites Jiger, de Helothurüs Diss. ae 4 Turiei. 1833. 
p. 1718; EN 3, Fig 6. a eh 
Gelebes. ’ Aue | > 4 


7. Müllerıa lecanora Jic. 


Mülleria ee JÄGER, de Bol. p. 18, 1. 2, fü 2 und. 3, n 8. 
Gelebes. 


8. Mülleria plebeja sp. noy. 


Die zahlreichen Füsschen des Bauches mehr weniger deutlich m 
drei Reihen längs geordnet. Die Kalkkörper der Haut, ähnlich 
wie bei Mülleria Agassizii, bestehen in langgezogenen x-för- 
inigen oder stabförmigen Gebilden mit krausen Aus- 
wüchsen verziert, auf dem Rücken 0,05 Mm. lang, am Bauche zum 
Theil viel kleiner. Alle Füsschen besitzen durchlöcherte Kalkscheibchen. 
‚in deren Nähe auch noch grössere spärliche Stäbchen liegen. In de 
Muskeln und allen Eingewe een sind überall glatte und dünne 0,0487 
Mtn. lange Kalkstäbchen eingestreut, — Körper und Teutakoln einfach Ni 
chocoladenbraun. | Ä 

Die Thiere, bis 20 Cm. lang, gleichen auch im mens Bau den 
Exemplaren von Müll. Agassizü...Der Kalkring ist stark verdickt, na 
hinten conisch verjüngt; typisch ist das Radiale vier-, das Interradi 
einspitzig. Guviersche Organe fehlen. Steincanal einfach, 
Mesenterium festgelegt, das Madreporenköpfchen knopfförmig ;: Pour’se 
Biase einfach; Tentakelampullen sehr Bias: Lunge, Gelässsystem 
Gescehlechtsorgane typisch entwickelt, 

Zanzibar (MG. -—CM.) 

Die vorliegende Ant gleicht in vielen Stücken der Man. Agassii 
unterscheidet sich aber von jener durch die geringere Zahl der Te 
takeln, den Mangel der Cuyizr’schen Organe und die weniger deutli 
Reibenstellung der Bauchfüsschen. | 


9. Mülleria obesa sp. .nov. 


Die Kalkablagerungen der Haut bestehen ausschlies: 
lich in 0,005 Mm. dicken, bis 0,06 Mm. langen und äusse 
fein granulirten Stabehk ni Die Füsschen des Bauches f 
grosse, die des Rückens ganz kleine durchlöcherte Endsche 
Sämmtliche Saugfüsschen ohne Anordnung. — Dunkel schwarzbı 


Beiträge zur Anatomie und Systematik der Holothurien. 313 


Das einzige mir vorliegende Exemplar ist 16 Cm. lang. Der Kalk- 
ring gleicht dem von M. varians. Tentakelscheiben rundlich.  Porr'sche 
Blase einfach; Sieincanal klein, geknöpft, im Mesenterium festgelegt; 
Tentakelampullen in typischer Weise sehr lang. Cuvier'sche Organe in 
"Büscheln, deren Schläuche sich theilen. | 
Sandwich-Inseln (CM.). 


| R 40. Mülleria nobilis sp. nov. 
SR Taf. XV. Fig, 13-—145. 


Tentakeln gross, die der Bauchseite radiär verlängert, doppelt so 
lang als breit. Füsschen zerstreut, auf der flachen kleineren Bauchseite 
sehr zahlreich. Kalkkörper auf Bauch und Rücken von gleicher Be- 
schaffenheit; die äussere Schicht derselben besteht aus plumpen, ziem- 
- lich spärlichen ihurmförmigen Gebilden, deren glatte Basis 0,06—0,08 
Mm. gross, deren Krone 16—20zinkig. Unter diesen lagert eine dicke 
Schicht von zusammengedrückten hohlen, von viermal vier 
Löchern durchbohrten Kaikellipsoiden von 0,07 Mm. Länge, 
zuweilen von einem mittleren Stabe durchsetzt (Fig. 15.). Nur die 
Bauchfüsschen tragen durchlöcherte Endscheiben, in deren Nähe wie— 
der zahlreiche zu durchlöcherten Platten ausgedehnte Stäbe liegen ; 
letztere finden sich aber auch in den Wandungen der Rückenfüsschen. 
- — Die Thiere sind entweder einfach sehwarz , oder sie besitzen auf 
 kohlschwärzem Grunde beiderseits in den Flanken 5-—7 schneeweisse 
_ grosse 'Querflecke und auf dem Rücken einen Kranz von kleineren 
1% weissen Flecken (Fig, 13.). 

. 0 Dienterradialia des nach hinten conisch verjüngten Kalkrings sn 

Wi WAR halb so hoch als die Radialia, letztere dreizinkig (Fig. 14#.). 

 Euvien'sche Organe hängen in Büschelu zu je 5—10 am Grunde des 

N rechten Lungenbatumes. Tentakelampullen sehr gross; Ampullen der 
. Füsschen ragen deutlich in die Leibeshöhle hinein. 

Die gefleekten Exemplare stammen von Zanzibar, die einfach 

schwarzen von den Sandwich-Inseln (CM.). 


14. Mülleria hadra sp. nov. 
Taf. XV. Fig. 16. 


Gleicht im Habitus und der innern Anatomie fast vollkommen der 
rigen Art, unterscheidet sich jedoch von jener durch den Kalkring, 
zwar dicke. aber nicht nach hinten conisch verjüngi, ist und 
sen Radialia RN hinten verlängert sind (Fig. 16.). Ausserdem 
‚die Tentakelscheiben bei dem einzigen mir korliegenden 15 Gm. 
zen Exemplare nur 5—6 Mm. breit. — Die Pigmenthaut des Thiers 


314 Emil -Selenka, 


kaniinen he | a 
Im Uebrigen gleicht die Species San der vorigen. + un 
“esellschaftsinseln (CM.). | ir en 


12. Mülleria formosa sp. nov. 
Taf. XV. Fig. 19. 0.h. © 

Bauch flach, mit zahllosen Füsschen besetzt. Rücken convex, dicht 
gedrängt mit Warzen besetzt, welche bei dem einzigen 12 Cm. langen 
und halb so breiten Thiere 7 Mm. dick und 3 Mm. lang sind. Die 
Kalkgebilde bestehen in 0,1 Mm. grossen sehr zarten x-förmigen, oft h 
mehrfach an den Enden dichotomischen Körpern (Fig. 19.5.); darunter 
finden sich Haufen vundlicher 0,003 Mm. dicker Kalkconcretionen 
(Fig. 19. c.). Alle ne besitzen DIDDE Rene ‚gekrümmte [ 
Kalkstäbchen. — Farbe tief braun. = 
Das mir vorliegende Exemplar ist stark macerirt. Die Tentakel- 
disken sind gross. Von den Eingeweiden war nur noch der Kalkring 
zum Theil erhalten (Fig. 19.a.). Afterzähne mit granulirter Oberfläche. 
Makassar (MG.). | ER ng je 


13. Mülleria parvula sp. nov. Ber 
TA: KVD. Ei. IE RL: 
Füsschen des Bauchs mehr weniger dee in drei Linssieihei 
Kalkkörper auf Bauch und Rücken von gleicher Art: die ihurmförmige 
Gebilde 0,06 Mm. hoch, mit etwas breiterer Basis; darunter. e 
Schieht von glatten schnallenförmigen 0,1 Mm. langen Körpern (F 
17—48.). In’den Füsschen des Bauches liegen maschige Plättchen 1 
eine grosse Endscheibe gruppirt, in denen des Rückens dornige Stä 
um ein kleines Endscheibcehen. — Thiere einfach kastanienbraun. 
Unter einer grossen Anzahl von Exemplaren messen die gröss 
5 Cm. Der Kalkring ist genau wie bei den echten Holothurien gehild 
eylindrisch, die Inierradialia klein, einspitzig (Fig. 48). Cuver’se 
Organe waren nicht vorhanden. Poursche Blase einfach, ebenso | 
Steincanal, letzterer geknöpft, im Mesenterium festgehalten. Tentake 
und deren Ampullen ziemlich gross. 
Florida (MG. —CM.). 


14. Mülleria lineolata Quor & Gm. 
Holothuria lineolata Qvoy & Gamurp, Voyage de l’Astrolabe. ER. 
Tome 4. Paris 1833. p. 136137. Se af 


i 15: Mülleria as QvoyY FERN 
Holothuria miliaris Quor & Gamarn, ibid. p. 137 


Beiträge zur Anatomie und Systematik der Holothurien. 315 


E e 
inssrı 


ie 16. Mülleria mauritiana Ovor & Gain. 
Holothuria mauritiana Qvoy et Gamarn, ibid. p. 138. Die Zahl der 
Tentakeln wird nicht angegeben. 


Stichepus Braxpr. 1835. 
30 Tentäkeln. Körperwandung fast immer an Grenze von Bauch 
- und Flanke verdickt (Taf. XVII. Fig. 25. c.c.), daher die Thiere vier- 
| kantig erscheinen. Rückenfüsschen auf Warzen stehend, welche meist 
- im Reihen geordnet sind; Bauch flach, mit drei Längsreihen 
einfacher Füsschen besetzt. Tentakeln gross. Afterzähne fehlen. 
Die Charaktere dieser Gattung sind nicht so prononeirt wie die 
der Müllerien, zumal die Arten derselben sich in zwei Gruppen 
\ sondern, von denen sich die eine den Müllerien, die andere den echten 
| Holothurien anschliesst. Für beide ist die Reihenstellung der einfachen 
- Bauchfüsschen charakteristisch. Die erste Gruppe ist noch ausgezeichnet 
| durch die Reihenstellung der Rücken-Warzenfüsschen , die Flachheit 
ih Bauches und die selten fehlende Verdickung der Leibeswand an 
e der Grenze von Bauch und Flanke, während die Arten der zweiten 
; Gruppe nur durch die Reihenstellung der Bauchfüsschen charakterisirt 
werden, eine Bildung, die aber auch bei sehr jungen Exemplaren 

ven echten Holcthurien auftreten kann (z. B. Hol. floridana Povrr.). 
- Für ganz junge Thiere mit zerstreuten Rückenfüsschen und in drei 
' Längsreihen gestellten Bauchfüsschen könnte also die Einordnung zu 
j Stichopus gen. oder zu Holothuria gen. fraglich sein, wenn anders diese 
Kardung bei den echten Holothurien öfter vorkommen sollte. 

Wie unter den Müllerien die Müll. parvula, so schliessen sich die 

"Stichopoden aus der leizierwähnten Gruppe den echten Holothurien 
eng ig nr : 


a ıy 
Kane 


47. Stichopus chloeronotus Br. 
‚ Taf. XVi. Fig. 20.—24. Taf. XVIH. Fig. 25. 3 


! et, von denen die mittlere doppelt so breit als die seitlichen. Die 
mförmigen Kalkkörper der Subeuticularschicht sind sehr zart, 0,04 
gross; darunter in der Bindegewebsschichte zahlreiche C-för- 
ge 0,05—0,1 Mm. lange dünne Stäbchen fFig. 21 —22.). 


Zeitsehr. f, wissensch. Zoologie. XYII. Bd. 94 


316 Emil Selenka, 


Y 


dornte Kalkkörperchen eingestreut, in den Fusswandungen gedornte 
und gegitterte Stäbe (Fig. 23.). — Farbe der Thiere olivengrün bis 
olivenbraun. I 
Körper plump, bis 20 Cm. lang. Kalkring ziemlich gross. Poır’sche 
lasen meist drei; Steincanäle zweierlei Art: ein einfacher kurzer 
mit knopfförmigem Madreporenköpfchen ist im Mesenterium festgehalten, 
während jederseits vom Mesenterium am Ringeanal ein Büschel von 
3—6 baumartig verzweigten Ganälen, von dristel Körperlänge, frei in in 
der Leibeshöhle hängt. Die Wandungen der letzieren enthalien ein 
Netz von dicht verfilzten Kalkfäden (Fig. 24.) ähnlich wie im Steincanal 
von Hol. tigris, | 
Sandwich-Inseln,, Zanzibar (MG.—CM.). 


18. Stichopus badionotus sp. nov. 

Taf. XVIM. Fig. 26. | » 

Gleicht der vorigen Species in allen Stücken bis auf die Kalk 
körper: diethurmförmigen Gebilde sind plumper, undihre 
Krone zwölfzackig, während ich diese bei den Exemplaren von 
Stich. chloronotus Br. immer nur mit acht Zacken besetzt finde. Fer- 


gänzlich. Im Uebrigen sind die beiden Arten nicht zu unterscheiden. 
Fiorida (Acapulce?) (CM.). 


49. Stichopus herrens sp. nov. 

Taf. XVII. Fig. 27.—29. 
ke Rückenfüsschen stehen in Reihen auf hohen Papillen (Fig. a7 
Tentakelscheiben sehr gross. Die zierlichen 0,036 Mm. hohen thurm 
förmigen Körper der Subcutieularschichte stehen auf einer 0,05 Mn 
breiten Basis und tragen eine 49— A6zackige Krone; zwischen ihn 
liegen in regelmässigen Abständen 0,1 Mm. hohe und ebens 
breite, mehrstöckige vielspitzige Thürmehen von eben 
falls zierlichem Bau. In der Bindegewebsschicht lagern C-förmi 
gekrümmte 0,1 Mm. lange Stäbehen und 0,05 Mm. grosse x-förmi 
Gebilde (Fig. 28.). Da wo die Füsschen austreten, finden sich in de 
Haut eine Anzahl sehr plumper 0,12 Mm. grosser, glatt zu 
gespitzter Thürmchen (Fig. 27), und in den Wandungen a ih 
Füsschen, nahe der Endscheibe, noch gedornte 0,04 Mm. breite Stu 
sähchent ‚Bei der Grösse und spitzigen Beschaffenheit der Kalkkör 
wird die Cutieula vielfach von ihnen durchbohrt, sodass die Thie 
rauh und sandig anzufühlen sind. — Hell graugelb. N 
Ein Exemplar von 5 Cm. Länge liegt mir vor. Der Kalkrid 
niedrig, und in die Breite gezogen (Fig. 29.), die Interradialia ein- 


Beiiräge zur Anatomie und Systematik der Holothurien, 317 


Radialia vierspitzig. Cuvier’sche Organe fehlten. Eine Poir'sche Blase, 
ein einfacher im Mesenterium festgelegter Steincanal. 
Gesellschaftsinseln (CM.). | 


| 20. Stichopus rigidus sp. nov. 
| Taf. XVII. Fig. 30.—31. 
| Warzenfüsschen des Rückens zerstreut, in den Flanken in einer 
- Reihe stehend; einfache Füsschen des Bauches deutlich in drei Längs- 
reihen. Die thurmiörmigen Kalkkörper sind 0,05 Mm. hoch, die viel- 
- aackige Krone aber nıcht wie es sonst der Fall ist von &, 
sondern von 8 Stützen gehalten. Die 0,06 Mm. langen schnallen- 
- förmigen Körper mit 6, seltener 8 Löchern (Fig. 31.). Neben diesen 
liegen 0,1 — 0,14 Mm. grosse rundliche Ellipsoide, die auf 
ihrer Oberfläche mit zahlreichen Stacheln besetzt sind, die oft homogen, 
meistens aber von 6--10 Löchern durchbohrt sind, sodass die Sphäroide 
in gewisser Lage und bei schwacher Vergrösserung leicht als rauhe 
schnallenförmige Gebilde erscheinen. In den Füsschen neben den End- 
‚scheiben lagern lange Stäbchen, die sich in der Mitte und an den 
- Enden zu einer durchlöcherten Platte vergrössern. Die dicke Lage der 
 Kalkkörper und ihre rauhen Formen lassen das Thier hart und rauh 
 anfühlen. — Hell olivenbraun, auf, dem Bauche weizengelb. 

Die wenigen mir vorliegenden Exemplare sind 7 Cm. lang und 
ziemlich dünn. Der Kalkring (Fig. 30.) ist von mittlerer Grösse, die 
Tentakeln sehr klein. Steincanal frei, klein, Lunge reich verzweigt, 
am Grunde desrechten Lungenbaumes Gvvıersche Organe 
in Büscheln, deren Schläuche getheiltsind. 

Zanzibar (MG.—CM.), Gesellschaftsinseln (CM.), Florida (CM.). 

‚Die vorliegende Art entfernt sich von den bisher besprochenen, 
ypischen Stichopoden durch die Anordnung der Rückenfüsschen und 
die fehlende Verdiekung der Haui in den Flanken; die Reihenstellung 
Füsschen ist ausgesprochen, — Die Eehniplane von so verschiede- 
| Fundplätzen waren bei der genauesten Vergleichung specifisch 
5 at auseinander zu halten. 


241. Stichöpus regalis Cwv. 

| Taf. XVIN. Fig. 32. 

m regale Quvie, le rögne anım. Paris. 1817. Tom. IV. p. 21. 
thuria regalis Gause, Actin. Echinod. & Würmer des Mitielmeers. 
es Königsberg. 41810. — a Nyt Magaz. 1859. p. 96. tab. 2, 
47 inet | 


A, a sie ‚bie ditich die ee dr Bauch- und 
r 21 * 


318 Emil Selenka, 


Rückenfüsschen, die Grösse der Tentakeln und die Flachheit ' des 
Bauches, bewirkt durch starke Verdiekung. der HösperBabt; in den i 
Flanken, an die typischen Stichopoden anschliesst.. oa 
Den vorhandenen Beschreibungen füge ich eine Kbbildung des 
Kalkrings von einem 20 Cm. langen Thiere hinzu (Fig. 32.). 
Zwei Exemplare aus Fiume durch Dr. EnLERS (MG. -)- 


[.>) 


Stichopus japonicus sp. nov. 1 
Taf. XVIM. Fig. 3—36. N 


Die Warzenfüsschen des Rückens wenigstens in den Flanken in 
einer Längsreihe. Die Kalkgehilde bestehen ausschliesslich 
in 0,05 Mm. breitenthurmförmigen Körpern {Fig. 34—35.), unter 
u ich sehr zahlreiche Hemmungsbildungen, nämlich durehbrochene 
Ringe, finde (Fig. 36.). Nur in den Wandungen der Bauchfüsschen 
lagern platte, durchbrochene ‚Kalkstäbchen von 0,25 Mm. Länge. — 
Braungrau, 

Das einzige mir vorliegende Exemplar misst m Gun Die Tentakeln 
sind gross, ihre Disken 6 Mm. im Durchmesser. Die Körperhaut ist an | 
den Seiten stark verdickt; der Kalkring gross , die Interradialia breiten 
als die Radialia (Fig. 33.). Ringcanal weit; Powrsche Blase einfach, der 
Steincanal im Mesenterium: festgelegt. oe übrigen Biageweide waren 
ausgeworfen. | 

Japan (CM.). 


23. Stichopus Kefersteinii sp. nov.' 
Taf. XVIM. Fig. 37—10. 


breiten Bas sis Fig. 34. ). Die Endscheihiehik der Füsse der Bau 
seite sind von bilateral symmetrischen durchlöcherten Scheiben u 
lagert, die des Rückens von rippenartig gekrümmten Stäben. Aus 
diesen waren keine andern Kalkgebilde zu entdecken, — Thier gı 
die Rückenwarzen röthlichgelb, die Endscheiben der Füsschen ‚du 
braun. Tentakeln gross, tiefschwarz. u 

Mehrere 4—5 Cm. lange nn en Kar Der Kalkring 


eh ziemlich kurz; ne in zwei Büse 


Beiträge zur Analomie und Systematik der liolothurien, 319 


‘ jederseits vom Mesenterium. Lunge fein verästelt, Guvırr’'sche 
Organe fehlen. ! 
Acapulco (MG.—CM.). 

In der Bindegewebsschichte der Körperhaut finde ich hei allen 
Exemplaren 0,05 Mm. grosse Knorpelzellen eingestreut (Fig. %0.). 
In einer dicken homogenen Kapsel liest, den innern Raum selten ganz 
ausfüllend, die Zelle mit ihrem Kern. Durch Zerreissen der Binde- 
fasern lassen sich die Knorpelzellen leicht und vollkommen isoliren und 
erweisen sich beim Hin- und Herrollen unter dem Druck des Deck- 
glases als rundliche Sphärolde. Essigsäure und Natronlauge verändern 

sie kaum. Die Zellen liegen nur sehr spärlich und unregelmässig ver- 
- theilt in der Schichte, sodass im Sehfelde unter dem Mikroskope bei 
| einer Aufsicht auf die Bindefaserschicht immer nur einige derselben zu 
sehen sind. 

| ’ 

| 


24, Stichopus gyrifer sp. nov. 

Die Warzenfüsschen' des Rückens in vier Längsreihen geordnet; 
einfache Füsschen des Bauchs in drei Reihen. Den Mund umstellt ein 
Kranz von 20 Papillen. Körperhaut in den Flanken nicht verdickt. Die 
thurmförmigen Körper der Haut sind plump, 0,064 Mm. hoch, mit 16- 
zinkiger Krone; die flachen- und glatten schnallenförmigen durch- 
schnitilich 0,4 Mm. lang, halb so breit, mit acht, selten sechs Löchern. 
In den Wandungen aller Füsschen nahe dem Endscheibchen lagern 
eine Anzahl durchiöcherter bilateral symmetrischer Kalkplättchen. — 
Farbe der Exemplare braun, oft mit einem Stich ins Grünliche ; mehrere 
von den Sandwich-Inseln stammende dunkel braunroth. 
| Die grössten der untersuchten Thiere waren 6 Gm. lang. Lunge 
" fein verzweigt, dunkel pigmentirt; Guvmr’sche Organe hellbraun, 
 biinddarmförmig. Kalkring genau wie bei Stich. horrens. Tentakel- 
Ä scheiben klein, Tentakelampuilen kurz; Porsche Blase einfach, Stein- 
 canal klein, im Mesenterium festgelegt. 

Australien, Sandwich-Inseln, Zanzibar (MG.—CM.). 

EN. Bei ganz kleinen Exemplaren von !4 Mm. Länge war 
das Gefässsystem, die Lunge ete. schon vollständig ausgebildet; auch 
die Cuvıerschen Organe waren schon vorhanden, wenn- 
eich die Zahl der Blinddärmchen geringer als bei grösseren "Thieren, 
Alle Exemplare sind stark quergerunzelt. | 


25. Stichopus cinerascens Br. 
Gymnochirota einerascens Branpr , Prodromus. p. 51. 
- Bonin-Inseln. 


320 a EN 


26. Stichopus leucospilota Ba. 


Gymnochirota leucospilota .. Prodrom. pP 51... 2 Anke | 


Ualan. | u. 
27. Stichopus flammeus Qu. & Gam. 


Holothuria fammea Quoy et Gammnp, Voyage‘ de l’Astrolabe. Zooph. 


1833. p. 447, tab. 6, f. 56. 
Yanikoro. ae 1 
28. Stichopus luteus Qv. & Gam. 

Holothuria lutea Quoy ei a ibid. p. 130. 

Tonga. | 

29. st bhepas tuberceulosus u & Gam. 

Holothuria tuberculosa Quov et Gaimarp, ibid. p. 131. 

Tonga. a £ 


30. Stichopus unituberculatus Qv. & Gaim. 


Holothuria monotubereulata Qvoy et Gamanp, ibid. P- ap 139. 


Stichopus unituberculatus Branpr, Prodrom. 1835. 
Ile de France. nn; 


34. Stichopus albifaseiatus Qu. a 
Holothuria albifasciata Qvoy et GarmanD, ibid. p. 132. | 
Tonga, a 


32. Stichopus lucifugus Qu. & Gam. 
Holothuria lucifuga Quov et en ibid. p. 434. 
Havre Carteret. 


33. Stichopus pentagonus Qu. re 
Holothuria pentagonus Qvov.et GaIMarD, ibid. P- 135. 
Port Jackson. 


E27 


Bohadschia Jierr. 1833. 
20 eh Alfter fünfstrahlig, unbewaffnet. 


34. Bohadschia marmorata JäG. 
Bohadschia marmorata eh, de Hol. p. 18. 
Gelebes. | 
35. Be iihie ocellata Jäc. 
Bohadschia ocellata Jäerr, de Hol. Pp.. 19. 
Gelebes. 
36. Bohadschia argus Jie. 


Bohadschia Argus Jäser, de Hol. p. 19; tab. ur 
Celebes. 


Beiträge zur Anatomie und Systematik der Holothurien, 331 


37: Bohadschia lineolata Jic. 
Bohadschia lineolata Jäger, de Hol. p. 19. 
Gelebes. 


38. Wohadyehia albiguttata Je. 
Bohadschia albiguttata Jässr, de Hol. p. 20. 
7 . ö 


Holethuria L. 
20 Tentakeln. Saugfüsschen des Bauches zerstreut, die des 
Rückens zerstreut oder. in Längsreihen. Kalkring aus zehn Stücken 
zusammengesetzt. After rund, unbewafinet. Cuvrer'sche Organe vor- 
handen oder fehlend. | | 
Die zahlreichen Arten dieser Gattung zeigen unter einander im 
Vergleich zu denen der übrigen Gattungen, namentlich der Dendrochi- 
roten, eine auflallende Aehnlichkeit im anatomischen Bau, und es 
scheint daher nicht gerathen, eine Trennung derselben in zwei Genera 
vorzunehmen, wie es von Branpr versucht wurde. Braxpr trennt die 
unter obiger Diagnose begriffenen Holothurien in zwei Gattungen, und 
rechnet zu dem Genus Sporadipus die Holothurien, deren Körper 
gleichmässig von zerstreut stehenden einfachen (nicht auf Warzen 
“ stehenden) Füsschen bedeckt ist, Natürlicher und praktischer erscheint 
die Eintheilung in dem Sinne wie sie Sans und Gruss auffassen, nach 
welcher zu Sporadipus gen. alle die Holothurien zu‘ rechnen wären, 
deren Körper gleichmässig mit zerstreut stebenden gleichartigen 
Füsschen bedeckt ist, ohne Rücksicht, ob die Saugfüsschen auf Warzen 
stehen oder nicht. Unter die Gattung Holothuria würden hiernach die 
‚Arten einzuordnen sein, deren Rückenfüsschen sich von den Bauch- 
füsschen unterscheiden, entweder dadurch dass die Rückenfüsschen 
aus Warzen hervortreten, während die Bauchfüsschen einfach sind, 
oder dadurch, dass die Füsschen auf Bauch und Rücken zwar gleich- 
artig gebildet, aber am Bauche zahlreicher sind. Diese Unterscheidung 
B wird aber bei den so verschiedenen Contractionszuständen der Indi- 
- viduen besonders an Spiritusexemplaren so subtil, dass die Einord- 
© nung in die eine oder andere der. beiden incden oft gar. nicht zu 
entscheiden ist. 
u Ebenso unnatürlich wäre eine Trennung der Arten nach der Be- 
schaffenheit der Kalkkörper der Haut; ich fasse daher die Genera Spo- 
radipus und Holothuria zusammen. 
2A. Heteropodes. Die Bauchfüsschen stehen ungalähr nn. ein- 
mal so dicht als die Rückenfüsschen; letztere meist aus Warzen der 
- Haut hervortreiend. | 


u ln ET N ru A nr A za pe" A a u bin a a a 


392 © Emil Selenka, 


39. Holothuria paradoxa sp. nov. un! ulnlnnnı h. 
Taf. XVII. Fig. 4. Rt 

Saugfüsschen einfach, die des Bauches am zahlreichsten. Die 
Kalkkörper der Haut bestehen auf der Bauchseite in 0,05 Mm. lan- 
sen glatten Stäbchen oder x-förmigen Gebilden, deren 
dichotomische Enden sich oft schliessen und so durchlöcherte Plättchen 
bilden. In der Haut des Rückens fehlen die stabförmigen Körper, und 
sind die x-förmigen zierlicher gebaut. In den Wandungen aller Füss- 
chen nahe dem Endscheibehen liegen eine Anzahl glatter, selten ge- 
dernter Kalkstäbchen. — Das einzige mir vorliegende EN ist 
15 Mm. lang und 5 Mm. dick: seine Farbe dunkelbraun. 

Tentakelscheiben gross. Die Radialia und Interradialia 
des Kalkrings ungefähr gleich hoch, nach hinten verjüngt * 
(Fig. 44.). Am Stamme der zweitheiligen vielverzweigten Lunge hängen 
einfach blinddarmförmige Guvizr'sche Organe. Ringeanal und Ten- 
iakelcanäle sehr breit; Poeır'sche Blase einfach; Steincanal klein, im 
Mesenterium festgelegt. | | 3; 

Sandwich-inseln (CM.). 

Durch die Bildung dei Kaikrings und die Grösse der Tentakel- | 
scheiben nähert sich die vorliegende Art den typischen Müllerien, wäh- 4 
rend sie sich wieder durch den Mangel der Kalkzähne am After, die 7 
Form der Cuvirr’schen Organe, die zerstreute Stellung der Bauchfüss- 
chen und den runden After dem Genus Holothuria mit Bestimmtheit 
unterordnet. } . 


40. Holoihuria ananas Jäe. | I “2 


ER ananas Jiger, de Hol. 4833. p. 24. 
Holothuria ananas Aion et Gamarn, Voyage de PAstrolabe. 1833. 
Zooph. pl. 6, f. 1—2. Ep 
Körperwandung sehr dick. Bauch flach, mit zahlreichen einfachen | 
Füsschen bedeckt; Rücken convex, mit hohlen langen Pe) 
Papillen besetzi ,‚ deren inneres Lumen mit der Leibeshöhle com- 
munieirt. Diese Papillen stehen zu je 2—8 in Büscheln meist stern- | 
föormig zusammen; in der Nähe von Mund und After sind sie den 
Körperenden zu gerichtet. Auf der Spitze jeder Papille steht ein Füss 
chen, das jedoch, ebensowenig wie die dazwischen eingestreuten ein 
fachen Füsschen, keine Endscheibe besitzt; solche kommen allein de 
Füsschen des Bauches zu. Die Kalkgebilde der Haut bestehen in späı 
lichen schlanken x-förmigen, an den Enden mehrmals dichotomi 
getheilten Körpern und aus Anhäufungen von zahllosen kieinen Kalk 


Beiträge zur Anatomie und Systematik der Holothurien. 333 


körnchen von 0,002—0,004 Mm. Durchmesser. — Farbe der Spiritus- 
exemplare dunkelbraun, graubraun. 
"" Bei.einer Länge des Thieres von 24 Cm. messen die radiär ver- 
- längerten Tentakeldisken 10 Mm. ; über doppelt so breit ist der Kalk- 
ring, der wie bei den typischen Müllerien nach hinten sich conisch ver- 
jüngt: er gleicht dem der vorigen Art. Pour'sche Blasen in einem Büschel 
von 10—42; die Steincanäle gleichen den freien GCanälen wie sie 
in Stichop. ehloronotus vorkommen: jederseits vom Mesenterium hängt 
am Ringcanal ein Büschel von je 2—6 nach Art der Wasserlnngen ver- 
zweigter hohler Schläuche von Viertelkörperlänge, deren Wandungen 
dicht verfilzte Kalkfäden enthalten. Geschlechtsöffnung auf dem Rücken, 
3°/, Cm. hinter der Mundöffnung. 
Polynesien (CM.), Java (MG.; durch Brrrker). 


44. Holothuria tubulosa Garı. 
Taf. XVII. Fig. 42 — 43. 

Holoihuria tubulosa Guezin, Linnaei Systema Naturae. Edit. XIN. 
p. 3138. — Derıe Case, Memorie. Vol. II, p. 140—114: tab. 
VII, f. 4. — Tiepemans, Anatomie der Röhrenholothurie ete. Lands- 
hut. 1816. fol, — Cuvier, le regne animal, public par V. Masson. 
Zeoph. pl. 20,f. 3; pl. 18. — Kross, über Anordnung des Ner- 

‚ vensystems der Echinodermen ete. in Mürrer’s Archiv f. Anat. 
4844. p. 10—1M. | 


Man hat bisher die der Hol. tubulosa nahe stehenden Formen des 
Mittelmeers meist als Varietäten der ersteren angesehen; nach den 
| Untersuchungen über Veränderlichkeit der Hautkörper innerhalb ein 
und derselben Species scheint sich jedoch Hol. tubulosa von diesen 
Formen specifisch zu trennen. Es liegen mir mehrere Thiere aus Nizza 
vor, welche in Habitus, Beschaffenheit der Füsschen, Farbe und innerer 
Anatomie so vollkommen mit den Abbildungen übereinstimmen, wie 
sie Tiepemann und Cuveer {l. c.) von Hol. tubulosa geben, dass ich sicher 
bin, Exemplare dieser Species vor mir zu haben. Die Hautkörper dieser 
 Thiere bestehen in der Subeuticnlarschicht aus spärlichen kleinen 
_ Thürmchen {Fig. 42.), in der Bindefaserschicht aus zahlreich überein- 
ander gelagerten, 0,08 Mm. langen und 0,025 Mm. dicken Kalk- 
} 
. 


ellipsoiden, Hesch Oberflächedi cht mit Höckern beseizt 
ist (Fig. 42'.). Diese Gebilde unterscheiden sich aber durch ihre auf- 
Ile ‚gebläbte Gestalt und die stachelige Oberfläche sofort von den lachen 
um glatten schnallenförmigen Körpern, wie sie, neben den thurmför- 
 migen, bei Hol. Sanctori und Polii vorkommen und erinnern an diese 
_ nur insofern, als sie bisweilen von sechs Löchern durchbohrt sind, 


N | 5 Emil Selenka, 


Ferner liegen in den Füsschen von Hol. tubulosa grosse verbreiterie, 
mit vielen Dornen besetzte Stützstäbe (Fig. 43.), in denen der Hol. 
Polii immer nur einfach verlängerte schnallenförmige (Fig. 45. w ‚Ueber- 
gangsiormen konnte ich bei .einer guten Anzahl m. von Hol. 
tubulosa und Polii nicht entdecken. | | 

Der Kalkring (Fig. 46.) und die en sind in Bösen Fe 
nicht verschieden, nur dass Hol. Polii immer nur einen einfachen, 
birnförmigen , plattgedrückten freien Steineanal besitzt, während bei 
Hol. tubulosa die Steincanäle jederseits vom Nesenterium. in einem 
Büschel von 5—10 am Ringcanale hängen. | 

Mittelmeer (MG.—CM.): 


k®, Holothuria Polii CHE. 
Taf. XVII. Fig. 44%—46. 
'Holothuria Polii Devrs Cause, Memorie. Vol. 1. 1824, D nf. tav. i 
xu2L0;: av. VI 67 i 
(9) Holoihuria tubulosa Sars, Middelhavets.Litt.-fauna in Nyt Magaz. 
f. Nat., Bd. X, (1859), p- 239; tab. U; f, 1511, “ 
Maar Nosneh 


. 43. Holothuria Sanctori Case. 4 
Holothuria Sanetori Derze CGuiase, Memorie. Vol. I, 1825; pP. 90 5 i 
ray, NEE 2: av. BR av VON Er ee, Aetin 
Echin. u. Würmer des Mittelm. 1840. p. 34. I ' 
Mitielmeer. 
44. Holothuria Gavolin:i Cntase. 
Holothuria Cavolini Deıır Curse, ibid. p. 81 f.; tav. ee 
ANVITXIENT. I 
Mittelmeer. 
| . Holothuria Gatanensis Gronk. | 
Holothuria hang Gruse, Die Insel Lussin. Breslau. 1864. 8. 
p- 98—99, f. 7. a 
Catania, 


46. Holothuria maxima ForskÄr.. 

Holothuria maxima ForskäL, Descriptiones animal. Hauniae, Ara, 

p. 4124; Tafeln in fol. tav. 38. b. 

Suez. 

' 47. Hobothuria floridana Pour. A 

| Taf. XVII. Fig. 47—50. Be 
Holothuria floridana Pourtarts. Proceed. Amer. Assoc. Adv. Se 

5 th, Meet. 1851. p. 12-13. N ri 


Beiträge zur Anatomie und Systematik der Holothurien. 33 


SR 


Die Warzenfüsschen des Rückens zerstreut, an. der Grenze von 
Bauch und Rücken bisweilen längs geerdnet;. Bauchfüsschen einfach, 
sehr zahlreich, zerstreut, bei ganz jungen Individuen in drei Längs- 
reihen; die Afteröffnung von einem Kranz von Papillen umstellt. Die 
thurmförmigen Kalkgebilde der Subeuticularschicht sind 0,05—0,058 
Mm. hoch, stehen auf einer durchlöcherten, ringförmigen 0,06 Mm. 
breiten Basis und tragen eineKrene von 8 horizontalen und 4 vertikalen 
Zacken (Fig. 48.). In der Bindefaserschicht liegen zahlreichere x-för- 
mige Gebilde von 0,02 Mm. Grösse (Fig. 49.),; welche sich bei 
manchen Individuen, unter Zusammenwachsen der dichotomischen 
Enden, zu durehlöcherten Plättchen vergrössern (Fig. 49’.); zwischen 
diesen Formen finden sich alle möglichen Uebergänge. Nur die 
Warzenfüsschen der Rückenseite enthalten, nahe dem End- 
scheibchen, eine Anzahl glatier leicht gsekrümmter Kalk- 
stäbehen, mit durchlöcherter Ausbreitung an den Enden. — Schwarz- 
braun, seltener und im Jugendzustande gelbbraun; sehr selten geib- 
grau, mit 6-10 Paar dunkelbraunen Flecken auf dem Rücken. 

An 100 Exemplare liegen mir vor von durchschnittlich 16 Gm. 
Länge, mehrere grössere von 35 Gm. Länge und 7 Cm. Dicke. Die 
etwas nach innen schauenden Tentakeln und der Kalkring (Fig. 47. 
und 47°.) von mittlerer Grösse. Kloake gross, wenig pigmentirt, von 
Muskelbündeln in Lage erhalten. Verzweigungen der Lungenbäume 
ziemlich kurz, mässig fein; (Guvıre’sche Organe nicht vorhanden. 
Pori'sche Blasen 2—3, seltener einfach. Steincanäle klein, plattigedrückt 
birnformig, jederseits vom Mesenterium in einem Büschel zu 8-30. 
Tentakelampullen ziemlich lang; Ampullen der Füsschen nicht in die 
Leibeshöhle hineinragend. Geschlechtsöffnung auf dem Rücken dicht 

hinter dem Tentakelkranze; Geschlechtsschläuche getheilt. 
Florida, Zanzibar, Java, Sandwich-Inseln , Gesellschaftsinseln, — 
(MG.—CM.). 
| - Eine Anordnung (der Füsschen in Längsreiken wie sie PourraLks 
 anführt (drei Reiben einfacher Füsschen am Bauche und sechs Reihen 
I von Warzenfüsschen auf dem Rücken), ist bei den mir vorliegenden, 
 Spiritusexemplaren nicht deutlich zu sehen. Nur die Reihenstellung 
der Bauchfüsschen finde ich bei sehr jungen (bis 25 Mr. langen) Thieren 
\ ausgeprägt. Demnach wäre die Art zu der Gattung Stichopus zu stellen; 
doch verwischt sich diese Anordnung der Füsschen bei grösseren Fi 
 viduen. vollkommen, sodass dieselbe als Uebergangsbildung nicht hoch 
 anzuschlagen ist. 
ran Die auffallend grosse Verbreitung der IRB EORN Art, ihr Vor- 
‚kommen an den ne. von Florida und der Sandwich-Insein, forderte 


WR 
Bi. 


395 7b AB ee 


eine genaue Vergleichung. Ich uniersuchte eine gute Anzahl Thiere 
von beiden Fundplätzen neben einander, und es ergab sich, dass die 
Exemplare von den Sandwich-Insein sich von denen aus Florida con - 
stant unterscheiden ?) durch den relativ (um '/,) grösseren Kalkring, 
bei sonst ganz gleicher Form der Radialia “und der Interradialia ; 
2) durch die etwas zahlreicheren Bauchfüsschen bei älteren Exem- 
plaren; jüngere Thiere von beiden Fundorien sind in dieser Beziehung 
nicht zu unterscheiden. 3) Bei den Exemplaren aus der Südsee sind 
die durchlöcherten Endscheibchen der Füsse stets um °/, kleiner als 
bei denen aus Florida. 4) Die lanzettförmigen Steincanäle der Exem- 
plare aus der Südsee sind um die Hälfte länger, aber nicht so 
zahlreich. | | # 

Keine dieser Verschiedenheiten giebt einen Anhalt für eine spe- 
cifische Trennung, da sie sich nicht auf Unterschiede in der Form, 
sondern nur auf relative Grössendifferenzen erstrecken. Die Grösse und 
Form der Kalkgebilde der Haut ist für die Es von Rlerida und 
für die aus der Südsee genau dieselbe. EB 

Die gefleckten Exemplare stammen allein von Florida. 


48. Holothuria pulla sp. noy. 
Taf. XVIM. Fig. 51. 


Einfache Füsschen des Bauchs zahlreicher als die (Warzen-? Y4 
Füsschen des Rückens. Die ihurmförmigen Kalkkörper der Haut wie s. 
in Hol. atra Jiäs., jedoch nur 0,05 Mm. hoch. Unter diesen liegen | n 

x-förmige Körper oder Stäbchen mit krauser Endaus- 
br eitung von 0,08 Mm. Länge. In den Wandungen aller Füssch 
liegen nahe den Endscheibehen durchlöcherte,, bilateral symmetrise 
Plättchen. — Dunkelbraun; die Füsschen RS dunkel. BL 

Bei mehreren, 10 Cm langen Exemplaren ist der Kalkring im 
Durchmesser 15 Mm. breit, ähnlich wie bei Hol. floridana ‚jedoch sind 
die Interradialia kleiner und zierlicher (Fig. 51.). Am breiten Ring- 
canal hängt, auf der Rückenseite desselben, jederseits vom Mesenterium 
ein Büschel von je 8—10 kurzen rundlichen Steincanälen, diesen gegen-3 
über sechs Ponr'sche Blasen. Lunge fein verzweigt; Cuyırr'sche Or . 
gane blinddarmförmig, rethbraun. 

Amboina (MG.). | 

Die Art ist der vorigen sehr ähnlich, unterscheidet sich jed 
von ihr durch die Anwesenheit der Cuvire’schen Organe, die gröss 
Länge der stab- (oder x-) förmigen Gebilde, die geringere Höhe « 
thurmförmigen und endlich die Bildung und Form der ‚Stützstäbel N 
in den Fusswandungen. ® Ba 


| h 
\ ! 


Beiträge zur Anatomie und Systematik der Holothurien, | 327 


49. Holothuria atra Jic. 
Taf. XVII, Fig. 52—53. 
j Holothuria atra Jägrr, de Hol. p. 22. 


Füsschen am Bauche sehr zahlreich, auf dem Rücken spärlich. 
Die thurmförmigen Gebilde siehen auf einer dornigen Basis (Fig. 53. «a.), 
gleichen sonst denen in Hol. floridana. Unter ihnen finden sich 
- äusserst zierliche und dünnstäbige Gitterchen (Fig. 53. b.) 
von 0,03 Mm. Länge. — Schwarz oder schwarzbraun; die End- 
wi der Füsse ebenfalls dunkel. | 

"Kalkring sehr klein; bei einer Länge der Thiere von 8 Um. 
24% Mm. im Durchmesser (Fig. 52, vergrössert). Lunge wenig ver- 
ästelt; Cuvırr'sche Organe fehlen; Kloake weit, dunkelsammtbraun. 
Porsche Blase einfach; Steincanal frei, klein, mit geknöpften 
Madreporenköpfchen. 

di Celebes (Jäger), Amboina (MG.) 

Inder Dusphöse der Species lässt Jäger die innern anatoınischen 
Verhältnisse unberücksichtigt; doch glaube ich, bei der Vebereinstim- 
mung der Fundplätze die beschriebene Art mit de er Hol. atra Jäe. iden- 
tificiren zu müssen, da die angeführten äusseren Merkmale gut auf die 
vorliegenden FE rnplare e passen. 


50. Holothuria pervicax sp. nov. 
Taf. XVIM. Fig. 5%. 


Die Warzenfüsschen des Rückens spärlich, die einfachen Füsschen 
des Bauchs zahlreich. Der Mund von einem dichten Papillenkranze 
umgeben. Die spärlichen thurmförmigen Kalkkörper der Haut 
sind. nur 0,024 Mm. hoch; unter ihnen finden sich zahlreiche kurze 
Stäbchen mit warziger Oberfläche von 0,024 Mm. Länge 
(Fig. 5%). In den Wandungen aller Füsschen liegen, nahe dem End- 
scheibchen, viele glaite rippenartig gekrümmte Stützstäbchen, in denen 
der Bauchfüsschen oft noch maschige, bilateral symmetrische Platten. — 

|  Thier hellgraubraun; die Warzen des Rückens auf ihrer Höhe Rn, 
N day Endseheibchen Alfel Füsschen hell. 

N ' Eine gute Anzahl von Exemplaren liegen vor. Die Tentakel- 
X nike und der Kalkring sind von mittlerer Grösse; die Interradialin 
eensien so breit als die Radialia hoch sind. Tentakelampullen 
klein. Cuvier’sche Organe braun, blinddarmförmig. Kloake im Innern 
nicht pigmentirt. 

Zanzibar, Sandwich-Inseln MG. —CM.). 

In der Form, und Vertheilung der Warzenfüsse des Rnkeiis: s0- 


E“ wie in der Färbung gleicht die vorliegende Art der Abbildung von Hol. 


328 Emil Selenka, 


impatiens in Fonskir’s Deseript. animal. taf. 39, nur dass bei dieser E 
Ari die Warzenfüsschen auf Bauch und Rücken in a mo Weise 
vertheili sind. ER a N 


51. Holothuria grisea sp. nov. 
Taf. XVII. Fig. 55—56. 

Die einfachen Füsschen des Bauches zahlreicher als a ae. 
füsschen des Rückens. Die ihurmförmigen Gebilde der Haut zierlich 
(Fig. 56.), auf 0,048 Mm. breiter Base; die darunter liegenden durch- 
löcherien (nicht schnallenförmigen) Plättchen sind 0,05 
bis 0,08 Mm. gross und liegen in 0,2 Mm. grossen Ringen und Krei- 
sen in der Bindefaserschichte zusammengebettet, sodass die äussere 
Haut schon mit unbewaffnetem Auge fein weiss granulirt erscheint. ° 
Rippenartige, an den Enden zu durchlöcherten Scheiben sich erwei- ” 
ternde Stützstäbe finden sich, wiewohl selten, in den Wandungen aller 
Füsschen. — Grau, die Endscheiben der Füsschen honiggelb. 

Die Tentakeln mehrerer 8 Cm. langer Thiere sind von mittlerer 7 
Grösse, radiär etwas verlängert. Kalkring mässig gross (Fig. 55.). 3 
Porsche Blase einfach; Steincanal frei, dünn, drehrund von eiwa ” 
Sechstel-Körperlänge. | ee } 

Hayti (CM.). 


52. Holothuria glaberrima sp. nov. 
Taf. XVII. Fig. 57—58. 


Einfache Füsschen des Bauchs sehr zahlreich, Rückenfüsschen | 
spärlich; der After von einem Papillenkranze ul, Die ‚Kalkge- 7 
bilde der Haut bestehen ausschliesslich indünnen gekrümm- 
ten Stäbchen mit krausen-Enden von 0,05 Mm. Länge und in 
eben so grossen x-förmigen Körpern (Fig. 58.). In den Füsschen fin- 
den sich neben den Endscheibehen keine Gebilde als die erwähnten. — 
Thier braunschwarz, auf dem Bauche bisweilen etwas lichter, - 

‚Eine Anzahl Exemplare von 8.Cm. Länge und 4%, Cm. Dicke li 
gen mir vor. Der Kalkring ist gross, die Radialia über doppelt so gro 
als die Interradialia (Fig. 57.); die Tentakeldisken 7 Mm. breit. A 
Stamme der feinverästelten Lungenbäume hängen viele braune, blind. 
darmförmige Cuvırr’sche Schläuche. Ringeanal weit; Poxı'sche Bla 
einfach; Steincanal frei (45 Mm. lang. und 2 Mm. breit) ;. Tentakel 
ampullen sehr dick; Ampulleu: der Füsschen ragen deutlich in. 
Leibeshöhle vor. pe Be 

Hayti, Bahama-Inseln, Eanans (MG. -—CH.). BR 


“ 


) 
© 


Beiträge zur Anatomie und Systematik der Holothurien, 3939 


'53. Holothuria lubrica sp. nov. 
Taf. XVIM. Fig. 59—60. 

Einfache Füsschen des Bauchs zahlreicher als die Warzenfüsschen 
des Rückens. Die Hautgebilde bestehen in 0,06 Mm. langen 
gedornten, meist G-förmig gekrümmiten Stäbchen Fig. 60.). 
in den Füsschen ausser diesen keine andern Gebilde. — Gelb, braun; 
die Bauchseite etwas heller. 

Die Tentakelscheiben einiger, 8 Cm. langer Exemplare sehr gross, 

7 Mm. breit. Kalkring stark, die ao über doppelt so gross als 2 
Interradialia (Fig. 59.). Lunge fein verzweigt, braun pigmentirt. 
Porrsche Blasen 1—3; Steincanäle 2—3, frei, lanzettförmig, lang. 

Acapulco (MG. —CM.).. 

Die Art unterscheidet sich von der vorhergehenden durch die ab- 

' weichende Form der Kalkkörper und des Kalkrings, und durch das 
Fehlen der Cuvırr’schen Organe. 


54. Holothuria pulchella sp. nov. 
Taf. XVII. Fig. 61 —62. 


ie einfachen Saugfüsschen des Bauchs zahlreich, deutlich ge- 
schieden von den spärlichen Wäarzenfüsschen des Ru und der 
Flanken. Die thurmförmigen Kalkkörper der Haut gleichen denen von 
Hol. floridana Pourr. In der Bindefaserschichte unter diesen liegen 
zahllose drehrunde, 0,i Mm. lange und 0,01 Mm. dicke Kalk- 
stäbchen, die sich durch eine fein granulirte Oberfläche 
- auszeichnen /Fig. 62.). In den Wandungen der Füsschen nahe dem 
Endscheibehen keine andere Gebilde. — Thier braun bis schwarz- 
braun, auf dem Bauche zuweilen viel heller. 
"Das grösste der vorliegenden Exemplare misst 41 Cm.; die Ten- 
takeln sind gross, der Kalkring stark (Fig. 61.). Lunge sehr fein ver— 
zweigt, durchweg braun pigmentirt ; Cuvıer’ Srb Organe fehlten. Stein- 
 canäle lang in einem Büschel (zu 8—10) links vom Mesenterium am 
 Ringeanale aufgehängt; Porsche Blasen ar 3. 
 Sandw ich-Inseln (MG.—CM.). 


Wa a #7 
er 
. 


k | 55. Holoihuria unicolor sp. nov. 

A Taf. XVII. Fig. 63—6%. 

3; N Bässchen des Bauches viel zahlreicher als die Rückenfüsschen, 
ie thurmförmigen Kalkkörper der Subeutieularschicht gleichen denen 
en Hol. floridana, sind aber nur 0,0% Mm. hoch. Die Bindefaser- 
schichte ist erfüllt von 0,045 Mm. fügen schnallenförmigen 
Körpern, deren Oberfläche äusserst fein granulirt er- 


330 | Emil Selenka, 


scheint. Die Endscheiben der Bauchfüsschen werden von durch- ' 
löcherten, bilateral symmetrischen Platten umlagert, die der Rücken- . 
füsse von Bra ı Stäben (Fig. 64.). — Thier schwarz. . - ii | 
Einige mir vorliegende Exemplare erreichen die Länge von 9. Cm. 
Tentakeln von mittlerer Grösse. Porr'sche Blase einfach, Steincanal 
klein, frei. Grösse und Bau des Kalkrings gleich dem von Hol. floridana, EB 
Barbados (MG. durch Wesser). | 


56. Holothuria farcimen sp. noY. 
Taf. XVII. Fig. 65. 


Warzenfüsschen des Rückens spärlich, einfache Füsschen des “ 
Bauches zahlreich. Die Krone der plumpen, 0,06. ‚Mm, breiten 4 
thurmförmigen Hautkörper trägt viermal fünf Höckerchen; 
unter, diesen flache schnallenförmige Körper von 0,428 Mm. ° 
Länge und 0,06 Mm. Breite, mit allermeist fünf Paar Löchern. Alle j 
Füsschen besitzen nahe der Endscheibe eine Anzahl zu durchlöcherten 
Platten erweiterter Stützstäbe. — Thier einfarbig dunkelbraun. 4 

Die Tentakeln mehrerer 8 Cm. langer Thiere sind 7 Mn. breit; ” 
auch der Kalkring ist ziemlich gross (Fig. 65.). Steincanal einfach, f 
frei, sehr klein. Cuvirr’sche Organe blinddar lang ; 

Azoren (CM.) 


57. Holothuria armata sp. nov. 
Taf. XVII. Fig. 66. 


Vier unregelmässige Reihen von a Warzenfüsschen zieh N 
über den Rücken hin (Fig. 66.). Zwischen diesen und auf der Bauc! 
seite zahlreiche einfache Füsschen. Ausser den durchlöcherten End 
scheibchen in den Saugfüssen besitzt die Haut nur noch spärliel 
durchiöcherte Ptättchen, von der Form wie sie bei Hol. floridana be 
schrieben sind (Fig. 49'.). — Farbe des einzigen mir vorliegenden 
Exemplars tief schwarz. ee 0 

Tentakeln gross; Kalkring dick, wie bei Hol. ananas gebilde 
nach hinten etwas verjüngt. Gexchlechteaflnußs aul dem Rücken, d 
hinter dem Tentakelkranze. Das stark contrahirte Thier besass k 
Eingeweide. 

Hakodadi (Japan). CM.) 


58. Holothuria quadrangularis Less. 
Holothuria quadrangularis Lzsson, Geniurie. Zool. 1830-1 832, 
bis 94; pLı31, 64: 
Offack. 


Beiträge zur Anatomie und Sysiematik der Holothurien. . - 331 


- Die Abbildung Lessow’s trägt ganz und gar den Typus der Gattung. 
Stichopus; es wird jedoch die zerstreute Stellung der Bumchlitss schen 
hervorgehoben. 


ya 59. Holothuria monacaria a 
Holothuria monacaria Lesson, ibid. p. 225; pl. 7 
‘Q-Taiti. 
4 5 


60. Holothuria californica Srımrs. 

Holothuria californica Srımpson, On. the Crustacesa and Echinod. of the 
pacific shores of North Amerika, in: Boston journal Nat. Hist. 
Vol. VI. (1859-1857), p. 52%. 


ee loihurie Aethiops Br. 
 Microthele Aethiops Branpr, Prodrom. p. 55. 


.... 


{ OR Ku Ye We: ’ 
} 62. Holothuria affinis Br. 


- Mierothele affınis Branpr, Prodrom. p. 56. 
Ualan. 


63. Holothuria maculata Ba. 
Mieroihiele maculata BRANDT, Prodrom. p- 54. 
Guahan. - 
x 34.18 


a 
Sen ian rad 64.,Holoshuria-obscura Lesurur. 

 Holothuria obscura Lesueur.. Bulletin des Se. nat. et de Geol. Tome 
a "VI, 4825. .p. 307. 


IR & { 
TE AU 


E 
65. Holothuria agglutinata Lesurer. 
Ä Mololhuria ea Lesurun,, ibid. p. 307, 


» Barthelem 
..s ha +73 Fi 2 


Fe , 66. Meike dubia Br. 
e.dubia BRENPER Prodrom.. p. 54. 
Die 


ie) 


4 E.. . Holothuria sordida Br. 
| e sordida Ba! Prodrom. p. 53. 
r or (Carolinen). 


> 


hr. f. wissensch. Zoologie. XVII. Bd. 32 


b 
332 R Emil Seienka, 


69. Holothuria grandis Br. dla 
Thelenota grandis Branpr, Prodrom: p. 53-54. mm u onen 
Lugunor (Carolinen). | ‚ara ri 


70. Holsihuria intestinalis Ascan. & Rırme. 
Holothuria intestinalis eng. lcones rerum natural: 4767. Cab. V; 
p. 5, tab. A5. — Düsen o. Koren, On holothuriernas Hudskeleit, 


in: Konal Tora „Akad, Yondı‘ [.,1844; p. 320-322; p- | 
217 . 


Holothuria he u EN, es Nordische Meere. 


74. Holothuria ecalcarea Sans. | i 
Holothuria ecalcarea Sırs, Forhandl. i Vidensk. Seisk. ı Christiania. 4 
1858. p. 170. Beamer af Norges Echinod. 1861; p. ik —116; 
tab. X1, f. 18—22. 
Finmarken. 


B. Homoiopodes. Die Warzenfüsschen oder einfachen Füsschen 
über den ganzen Körper gleichmässig vertheilt. 3 


72. Holothuria princeps sp. nov. 
Taf. XVIN. Fig. 67—69. i 
Der ganze Körper ist mit zahlreichen Warzenfüsschen gleichmässig. 
bedeckt; am After ein Kranz von Papillen. Die thu rmför migen 
| Haubkoeper 0,028 Mm. hoch, auf einer 0,065 Mm. breitem 
mit32schrägaufwärts geriehlendn Done bewaffneten® 
Basis; die Krone achizinkig: ‘Die schnallenförmigen Körper sind 
sehr zierlich, 0,04 Mm. lang (Fig. 68.). In allen Fusswandungen fin- 
den sich grosse, in der Mitte und an den Enden zu durchlöcherten 
Platten erweiterte Stützstäbe, und ausserdem, nahe dem End 
scheibehen, schlanke, conisch Kußespiänte 0,2 Mm. ho he 
ihurmförmige Gebilde (Fig. 69.). — Dunkelbraun ; die Pigment“ 
schicht jedoch bei der Siarrheit und en der Haut stark ab 4 
gerieben. ee 
Körper ziemlich N Tentakein keins kdeih; bei zweien mil 
vorliegenden 12 Cm. langen Exemplaren 11, Mm. bei Die Radialia 
und Interradialia des Kalkrings unter einander verwachsen ; die Ra- 
dialia nach hinten in einen Gabelschwanz verlängen 
(Fig. 67.). Lunge fein verzweigt; Cuvımr’sche Organe fehlten ; Klon k 
sehr lang, ‚gross, Steincanal einfach N Nr en RT 13 n 
Lungenaste war bei H bei 
den el ai ' ki 
Florida (CM.) Be ir 


Beiträge zur Anatomie und Systematik der Holothnrien. 


8) 
ee) 
9 


aaa 73. Holothuria tigris Br. 
Taf. XIX. Fig. 70—72. 
Microthele tigris Branpr, Prodrom. 1835. p. 55. 

Körper gedrungen, plump. Die einfachen Saugfüsschen auf Bauch 
und Rücken zahlreich. Die thurmförmigen Hautkörper sehr plump, 
0,048 Mm. hoch, mit 12—A6zinkiger Krone; die schnallenförmigen 
0,048 Mm. lang (Fig. 72. a. b.). In den Wandungen aller Füsschen 
liegen gegitterte Stäbe und langgezogene schnallenförmige Gebilde 
(Fig. 72. e.). — Rücken olivengrün oder olivenbraun, Bauch weisslich, 
mit unzähligen feinen dunklen Pünctehen bestreut, flach, mit nie feh- 
lender’ mittlerer Längsfurche. Bisweilen ist der Rücken mit schnee- 

weissen, schwarzgeränderten, zerrissenen Querflecken verziert (Fig. 70). 
 Kalkring ziemlich gross (Fig. '71.). Lungenäste sehr reich und sehr 
fein verzweigt. Steincanal sehr gross, von halber bis Viertel- 
Körperlänge, aus mehreren hohlen, mäandrisch gestellten Leisten be- 
stehend (Fig. 71. x.), deren Wandungen locker verfilzte Kalkstäbchen 
enthalten. Cuvmx’sche Organe blinddarmförmig, oft sehr zahireich 
(an 400). Tentakelampullen lang, Porsche Blase einfach. — Die 
. "Thiere erreichen eine Grösse von 28 Cm. 
Carolinen ze: Zanzibar, Amboina, Java (MG.—CM.). 
IE 
Ä 74. Holothuria inhabilis sp. nov. 
alien Taf. XIX. Fig. 73— 7%. 

"Die zahlreichen einfachen Füsschen über den ganzen Körper gleich- 
‚mässig zerstreut. Haut diek, unbiegsam (quergerunzelt) ; in der Mittel- 
linie ‚des Bauches verläuft eine tiefe Längsfurche. Die plumpen 
thurmförmigen Kalkgebilde der Pigmentschicht sind 0,06 Mm. 
hoch und stehen auf einer 0,08 Mm. breiten, mit #2 Dornen 
bewaffneten Basis. — Die Bindefaserschicht ist dicht erfüllt von 
aufgeblähten, 0,8 Mm. langen und 0,035 Mm. breiten 
schnallenförmigen Kalkkörpern (Fig. 74.). — Thier schwarz- 

braun, Tentakein gelbbraun. Doch ist bei der Bauhigkeit und Starrheit 
der‘ Körperhaut die Epidermis meist total abgerieben. Unter sechs 
Exemplaren besitzt nur eins die unverletzte Pigmenischicht. 

u Die‘ Tentakeldisken der 8Cm. langen, plumpen Thiere klein, 
kaum 9 Mm. im Durchmesser. Lunge fein verzweigt; Guvmr’sche 
| ane nicht gesehen. Steincanal frei, sehr klein, mit geknöpftem 
reporenköpfchen. Kalkring von mittlerer Grösse (Bi, 78.) 
Sandwich-Inseln, REM ER) ar 


te N 


u u) 
in 
> ” 
5) 
2 


pelt so lang als breit, deprimirt, und, in Folge der massenhaften Ab- 
lagerung der Kalkkörper in der Haut, hart und rauh anzufühlen. 


334 | Emil Seleuka, 


75. Holothuria vagabunda sp. nov.. 
Tat. XIX. tie 75.76, 


Die einfachen Saugfüsschen sind über den ganzen Kuren Aep 
streut, in den Flanken oft viel zahlreicher als auf Bauch und Rücken. 
Nur die Füsschen des Rückens besitzen, neben dem Endscheibehen, 
dornige, nach den Enden zugespitzte Stützsiäbe. Die thurmförmigen 
Körper der Haut klein, 0,03 Mm. hoch und 0,05 Mm. breit; die Krone mit 
acht schräg aufwärts gerichteten Zacken (Fig. 75—76). Dieschnallen- k 
förmigen Gebilde glatt, 0,048 Mm. lang und halb so breit. ' 
— Thier braun oder hellbraun ; auf der Bauchseite weisslich. Körper- i 
haut ziemlich dünn, weich. % 

Die grössten ker zahlreichen mir vorliegenden Exemplaren 
messen 20 Cm. Tentakelscheiben und Kalkring von mittlerer Grösse, 
Lungenbäume mit kurzen, wenig verzweigten Aesten; Guvızr'sche } 
Organe braunroih, blinddarmförmig, in zwei Reihen am Grunde 4 
des rechten Lungenstammes hängend. Porsche Blase einfach, Stein- ” 
canai frei, einfach, klein; Tentakelampüllen ziemlich lang. 9 

Südsee, Sandwich-Inseln, Gesellschafts-Inseln, Java, Zanzibar 
(MG. z. Th. durch Brerrker. — CM.). N 

An den Exemplaren dieser Species war wieder mit Bestimmtheil 
zu sehen, dass die Zahl der Cuyisr’schen Organe ganz inconstant ist, 
ja nicht einmal immer mit der Grösse der Thiere zunimmt. So RR 
einmal ein 6 Cm. grosses Exemplar an 409 dieser braunen Blinddärm- 
chen, während ein dreimal grösseres Thier nur 9 derselben zeigte, 
Ein ähnliches Resultat wurde bei Exemplaren von Stichopus rigidus, 
Holothuria fareimen , Holothuria tigris und andern gewonnen. 3 


76. Holothuria strigosa sp. nov. 
Taf. XIX. Fig. 77—79, 


Füsschen sehr zahlreich, über den ganzen Körper gleichmäss 
vertheilt. Die thur irsienn Kalkkörper der Pigmentschiebt gleich 
denen der vorigen Species, Die schnallenförmigen Gebilde der 
Bindefaserschicht 0,045 Mm. lang, die der Bauchseite {Fie. 79) 
plumper als die der Rückenseite (Fig. 78.); in der Nähe der 
Füsschen und in deren Wandungen um das Dreifache grössere lan: ne 
gestrec kt e a EBEN AEG 


a De de nie 


Beiträge zur Anatomie und Systematik der Holothurien. 335 


5 Mm. hoch Fig. 77.). Lunge dunkel pigmentirt,. fein verzweigt; 
Cuvıer'sche Organe blinddarmförmig. Ringcanal dünn, Tentakel- 
. canälelang, ähnlich wie bei Hol. humilis; Tentakelampullen 
sehr kurz; Steincanal frei, sehr klein. Die Muskeln sind*frei von 
Kalkgebilden. | 
Lanzibar (CM.) 

Durch die starke Contraetion der Haut sind fünf Längsfurchen, 
entsprechend den fünf Längsmuskeln, auf dem Körper hervorgerufen, 
sodass bei flüchtigem Blick die Saugfüsschen in fünf Längsfelder ver- 
theilt erscheinen. 


z 77: Holothuria languens sp. nov. 

le; | Taf. XIX. Fig. 80—81. 

" Die einfachen Saugfüsschen ziemlich gleichmässig über den ganzen 
Körper zerstreut, nicht sehr zahlreich. Die thurmförmigen Kalkkörper 
0,045 Mm. hoch (Fig. 80.), am Grunde gedornt, einer scheiben- 
artigen Basis entbehrend. Die Bindegewebsschicht erscheint 
frei von Kalkablagerungen. In den Wandungenr aller Füsschen, nahe 
dem Endscheibchen , grosse 0,04 Mm. breite, gedornte Stützstäbchen 
(Fig. 81.).-— Schiefergrau; die Füsschen oft etwas heller. 

Körper mehrerer Exemplare schlank, 9 Gm. lang, 2 Cm. dick. 
Tentakelscheihen 3-4 Mm. hreit. Kalkring gross, ähnlich dem von 
Stichopus rigidus. Lunge mit spärlichen Verästelungen; Guvırrsche 
Organe farblos in zwei Büscheln, deren Schläuche, wie 
bei einigen Müllerien, sich mehrmals verästeln. Tentakelampullen 
lang; Steincanal frei, sebr klein. 

Panama (MG.-—-CM.). 
"Die Verästelung der Schläuche der Cuvmr’schen Organe ist mir 
von keiner andern Species aus der Gattung Holothuria bekannt. 

Malz u 78. Holöthuria botellus sp. nov. 

Taf. XIX. Fig. 82— 84. 


Körper schlank. Die Warzenfüsschen über den ganzen Körper 
gleichmässig zerstreut, vor der Mundöffnung in einen Kreis gestellt. 
Die thurmförmigen Kalkkörper der Pigmentschicht sehr 
gross, 0,068 Min. hoch, auf 0,1 Mm. grosser Basis stehend Fig. 83.), 

in der ein. von men aller übrigen Holothurien durch die mehr- 
fache Verbindung der vier Hauptstäbchen durch Querleisten ausge- 
(zeichnet, Die zahlreichen schnallenförmigen Gebilde der Bindegewehs- 
schichte flach, 0,075-—0,1. Mm. lang (Fig. 83’.). Alle Füsschen besitzen 
‚in ihren Wandungen Stützstäbchen (Fig. 84.) von 0,2 Mm. Länge. — 


3836 lt sah u Emih,Selenkayiai;sr BR 


Farbe der Thiere dunkelbraunroth, graubraun ; bisweilen grau und 
braun gefleckt (Fig. 82.). hi RP 

Eine gute Anzahl Exemplare, bis zu 25. Cm. Länge, liegen vor. 
Die Tentakeln sind klein, hellbraun. Kalkring ziemlieh klein; ganz 
ähnlich dem von Hol. grisea. Lunge nicht sehr reich verästelt; ‚Qu- 
vıer'sche Organe blinddarmförmig. Porsche Blase einfach; Steincanal 
frei, klein, mit lanzettförmigen Madreporenköpfchen.  Geschlechts- 
| öfnung,a auf dem Rücken, einige Millimeter hinter dem Eapellopkrapae, 
welcher die Mundöffnung umstellt. Re | 

Panama, Gesellschafisinseln, Sc Zätikine (MG.), Tor 
tugas, Florida (MG.). — (Alle ; in CM.). 

Wie Holothuria floridana Pourt., so zeigt auch diese Species wie- 
der eine überraschend grosse Verbreitung. Während sich aber bei 
jener Art noch wenigeUnterschiede aufünden liessen, welche: die Thiere 
von den verschiedenen Fundplätzen charakterisirten, so: gleichen sich 
die Exemplare von Hol. botellus aus den verschiedensten Gegenden 
bis ins Kleinliche vollkommen, sodass ich ‚ausser. Stande bin, irgend 
einen typischen Unterschied aufzuführen , wiewohl ich Exemplare. von 
‚Panama, Florida und den Sandwich-Inseln unmittelbar neben einan- 4 
der anatomisch untersuchte. 


79. Holothuria pardalis.sp. nov. 

Taf. XIX. Fig. 85. ee 

Die einfachen Saugfüsschen über den ganzen Körper sleichmissic 4 
reich vertheilt; nur in der unmittelbaren Nähe des Afters zeigt sich die 
Tendenz einer Orkus der Füsschen in fünf Längsreihen. Die thurm- 
förmigen Hautkörper (Fig. 85. a.) ähneln denen von Hol. princeps;, sie ” 
stehen auf einer 0,08 Mm. grossen dornigen Basis und sind 0,035:Mm. 7 
hoch. Die schnallenförmigen Gebilde 0,06 Mm. lang, in der 
Bindefaserschichte zu 0,415 Mm. grossen Kreisen und Ringen zusammen- 
gebettet (Fig. 85.). Die Wandungen der Rückenfüsschen ‚von glatten, 
rippenarlig gekrümmten Kalkstäben gestützt; die der Bauchfüsschen 
von breiten durchlöcherten ,  bilateral syminetrischen.. Platten. g 
Schmuizig gelbgrau, auf dem Rücken zwei Reihen von je 5—8 alte 
nirenden schwarzen Flecken. Bisweilen’ laufen über den Körper au 
fünf dunkle Längsstreifen, entsprechend den fünf L ängsmuskeln,.. Ei 
feine dunkle Punctirung ist über den ganzen Körper ERRNN D 
Endscheiben aller Füsschen hellgelb. | :” 
Im anatomischen Bau gleichen die wenigen bis 8 Gm. langen, 
vorliegenden Exemplare der Hol. subditiva , doch unterscheiden 
sich von diesen durch die dreimal grösseren Tentakelscheiben, das 


” Beiträge zur Anatomie und Systematik der Holothurien. 337 


Fehlen; der Guvier’schen Schläuche, und das Vorkommen von stützen- 
den Kalkstäben in den Wandungen aller Füsschen. 
-Sandwich-Inseln, Zanzibar (MG.—CM.). 
ler 55h 80. Holothuria fuscocinerea Jic. 
Are Taf. XIX. Fig. 86. 
Holothuria fuscoeinerea Jäcer, de Hol. 1833. p. 22 
> Die einfachen Saugfüsschen über den ganzen Körper zerstreut, in 
den Fianken oft viel zahlreicher als auf Bauch- und Rückenseite. Die 
thurmförmigen 0,06 Mm. hohen Gebilde entbehren einer 
seheibenartig erweiterten Basis (Fig. 86’.). In der Bindefaser- 
schichte liegen zahlreiche gefensterte Plättchen (Fig. 86’.), von 
der Forın wie sie bei Hol. grisea sich findet. — Farbe des einzigen, 
10 Cm. langen Thiers auf dem Rücken dunkel sammetbraun, in den 
Flanken und auf dem Bauche hellgrau, mit einem Stich ins Violette. 
Füsschen mit hellen Endscheibchen, aus kleinen schwarzen Flecken 
der "Haut hervortretend. 

Die Teniakeln und der Kalkring (Fig. 86.) sind von mittlerer 
Grösse. Kloake weit, dunkelbraun pigmentirt. Lungenbäume mässig 
fein verästelt; Guvizr'sche Organe nicht vorhanden. Die (fünf) Porr- 
schen Blasen hängen an der untern Seite des breiten Ringcanals; diesen 
gegenüber ein Bündel von (fünf) sehr kleinen kurzen Stein- 
canälen; Tentakelampulien kurz. 

nem, Amboina (MG. « lurch Br&exer). 2 


Nenn nn: Holothuria pyxis sp; nov. 


M ‚Körpek schlank. Füsschen über den ganzen Körper gleichmässig 
vertheilt, auf conischen Warzen stehend. Die plumpen thurmför- 
migen Gebilde gleichen denen von Stichopus Kefersteinii. 
Unter diesen liegen sehr zierliche gegitterte Plättehen, genau 
von der Form wie sie sich bei Hol. grisea findet. Alle Fusswandungen 
sind von rippenärtig gekrümmten, gedornten Kalkstäben gestützi. — 
Thier dunkelbraun ; die Höhe der Warzen etwas heller. 

_ Im’ süssern Habitüs, sowie in der Form und  Vertheilung der 
N Warzenfüsschen gleichen die zwei vorliegenden 16 Cm. langen Exem- 
_ plare der Hol. botellus. Tentakeln und Kalkring von mittlerer Grösse; 
_ letzterer‘ wie in Hol. tubulosa gebildet. Fünf Porsche Blasen hängen 
an der untern Seite des Ringcanals; diesen gegenüber ein freier, spiral 
er zew indener kleiner Steincanal. Cuvırr’ sche Organe nicht vorhanden. 

Java (MG. durch Bıreker). 


338 Emil Selenka, 


82. Holothuria subditiva sp. nov.. .. 
Taf. XIX. Fig. 87: I an: 

Körper schlank. Die einfachen Saugfüsschen über ee ganzen 
Körper gleichmässig reich vertheilt; doch erkennt man in der Nähe von 
Mund und After die Tendenz einer Anordnung der Füsschen in fünf 
Längsfelder. Die thurmförmigen Kalkkörper der Pigmentschicht gleichen 
_ denen von Hol. pardalis. Die glatten schnallenförmigen -Gebilde der 
Bindefaserschicht sind 0,04—0,06 Mm. lang, indenFusswandun- 
genein wenig grösser. — Gelbbraun, auf dem Rücken 2 Reihen 
von je 5—8 alternirenden dunklen Flecken (Fig. 87.). 

Die wenigen mir vorliegenden bis 8. Cm. langen Exemplare 
scheiden sich nur durch die mehr oder weniger deutliche Fleckung. h 
Die Tentakelscheiben sehr klein, kaum über 1 Mm. breit. Der Kalk- h 
ring wie in Stichopus Kofkisteini. gebildet. Lunge, und Blutgefässe 
mit vielem eingestreuten Pigment; Cuvier’sche Organe blinddarmförmig,; 
zu Büscheln zusammengruppirt. Ringcanal dünn, sehr tief H-3:Cn, % 
unterhalb des Kalkrings); Porsche Blasen 2—-4;. Steincanal sehr 
winzig; Tentakelampullen genz kurz. % 0 

Panama (Florida?) (MG.—CM.). ; 


83. Holotkuria verrucosa sp. noy. 
Taf. XIX. Fig. 88. | n 
Die Warzenfüsschen über den ganzen Körper gleichmässig ver- 
theilt. Die ihurmförmigen Kalkkörper sehr plump, 0,048 Mm. 
hoch, ihre Basis 0,08 Mm. breit, mit 8 schräg aufwärts gerichteten | 
Dornen. Die schnallenförmigen Gebilde 0,03-—0,06 Mm. lang, # 
0,02 Mm. breit. In allen Fusswandungen, nahe dem Endscheibchen, ! 
zahlreiche gedornte oder zu durchlöcherten Platten ausgebreitete Stütz- 
stäbe. — Schwarz, die Papillen hellbraun; hie und da auch grössere 4 
hellbraune Flecke. ie re 
Das einzige vorliegende Exemplar ist: von schlanken, ‚Körperformii 
I8 Cm. lang. Die Tentakeln stehen in zwei 'concentrischen Kreisen, 
die des innern Kreises hellbraun gefärbt; die Disken 3-—4 Mm: breit. 
Kalkring (Fig. 88.) von mittlerer Grösse.  Ringceanal weit, Pours: 
Blasen zwei; Steincanäle klein, in einem Büschel. ‘Tentakelampul 
gross (20 Mm. lang). Die übrigen Eingeweide waren eg 
Sandwich-Inseln (CM.). ı »ale 
Die Haut ist in Folge der massenhaften Entwicklung der Kalk: 
bilde rauh und sandig anzufühlen. Bir N 


Beiträge zur Anatomie und Sysiematik der Holothurien. 339 


84. Holothuria Brandtii SELenka, 
Sporadipus maculatus Branpr, Prodromus. p. 46. 

Die einfachen Füsschen über den Körper. gleichmässig vertheilt. 
Die Kalkablagerungen der Haut bestehen ausschliesslich 
in rundlichen Ellipsoiden, auf der Bauchseite von 0,02 Mm. 
Grösse, auf dem Rücken von 0,005 Mm. Durchmesser; durch Ver- 
wachsung dieser Körnchen entstehen oft hantel- oder .biscuitartige 
Formen. Die Füsschen enthalten alle eine durchlöcherte Endscheibe, 
entbehren aber der rippenartigen Stützstäbchen. — Thier weizengelb, 
auf dem Rücken mehrere grosse, unregelmässige braunviolette Flerke. 

‚Die Körpertorm der zwei vorliegenden Exemplare ist gedrungen ; 
die Haut weich anzufühlen. Die Lungenböume, zumal der linke vor 
feinen Gefässen umsponnen, verzweigen sich vielfach und. sehr. fein. 
Ringcanal weit; Porsche Blasen 5—7; Steincanalsehr klein, im’ 
Aerium festgelegt. Die Anh der Füsschen ragen Ps 
lich in die Leibeshöhle vor. 

Bonin-Inseln (Mirtens), Java (MG. durch BLeexer). 

Da man die Gattungen Holothuria und Sporadipus Br. zusammen- 
gezogen hat, wird für die vorliegende Art ein neuer Name nöthig, weil 
auch eine Hoiothurie aus der Seciion der Heteropoden schon mit dem 
Namen Hol. maculata bezeichnet ist. 


85. Holothuria humilis sp. nov. 
Taf, XIX..Fig, 89. 
Bann; ‚schlank. Die einfachen Saliscchen gleichmässig über 
|% Pins Körper zerstreut; nur san den Körperenden erkennt man die Ten- 
 denz einer Anordnung der Füsschen in fünf Längsfelder. Die thurm- 
förmigen Gebilde gleichen denen von Hol. vagabunda; die schnallen- 
förmigen sind sehr flach, 0,065 Mm. lang und 0,024 Mm. breit. In den 
Wandungen aller Füsschen liegen gekrümmite Stützstäbchen, von der 
Form wie sie bei Ho!. botellus vorkommen; äber nur die Bauch- 
füsschen besitzen durchlöcherte Khascnkibeh, vGrai- 
braun. 
0 Die Tentakeln des einzigen, 13 Cm. langen Thiers sind sehr klein, 
die Darmschlinge etwas kürzer als beiaallen übrigen Arten 
I dieser Familie. Lunge mässig fein verästelt, durchweg braun pig- 
| mentirt; Cuvier'sche Organe fehlten. Käalkring sehr klein, aus 
%0 dunkelbraunen ovalen Plättchen zusammengesetzt, die 
; nur lose mit einander verbunden sind (Fig. 89. K.); Tentakel- 


Made 


340 5 2 Emil Selenka, 


canäle von ungewöhnlicher Länge (Fig. 89. 1); Steincanal frei, | 
klein: Pour'sche Blasen mehrere. EIER RR: Yuan 
Sandwich-Inseln (CM)... HER re 


2 TOR 
ERS FAIFRK 


86. Holothuria tremula-Grnn. 

. Taf. XIX. Fig. 90—93. en | 

Holothuria tremula Gunner. Act. Holm. 1767; p- 119: tab. IN. 12. 

 — Düsen o. Koren, Zool. Bidrag, in : 'Kongl. Vetenskaps-Akad, 

. Handl. for ar 1844; 1846, p. 319.390, tab. IV, Fig. 24 — 37. er 

Ascantus, Icon. rer. nat., tab. A4. | 2 
Holothuria elegans MÜLLER, Zool. dan., tab. A, f 

Christiansund, Bergen , Kattegat. N 

Den angeführten Beschreihüngeh füge ich noch eine Abbildung | 

der Kalkkörper der Subeuticularschicht (Fig. 92.), sowie der Binde- 

gewebsschicht hinzu (Fig. ni Der Kalkring (Fig. . 90. ) ist zierlich ge- 

baut, die Lunge {Fig. 91.) wenig verzweigt, die Porr sche Blase und i 

der N einfach, Deal im Mesenterium festgelegt. Die übrigen j 

Eingeweide fehlten ” den mir vorliegenden Exemplaren. 2 


871. Holcskaria Forskalii Cure. | E 
Holothuria sp. ForskiL, Icones rerum naturalium. Hafniae. 1776. Taf. r 
39: (fol.), £ A. b., p. 42 des Textes (4). e 7 
Holothuria Forskalii Berka Cmisse, Memorie. 1825. Vol. u: p- 79- 80, $ 3 
p. 4111— 112. 4 
Mittelmeer. 
88. Holoihuria Stellati Game. k 
Holothuria Stellati Derıe Cuiase, Memorie. Vol. I. 1825. p. 82 u. f., B 
tav. IX, f. 5. — Sırs, Middelhaäveis Littoral Fauna, in: Be Ma u 
gazin f. Nätorvidenkkaibörde! Tiende Bd. 1859. r 9196; F 
A Ba 1 R 
sporkeipas Stellati Grusk, Actin. Echinod. & Wärm. 1810. P. 37. 
Mittelmeer, Lussin (Ge. | 


89. Holothuria glahra Gausr. 
Holothuria glabra Gruss, Die Insel Lussin. Breslau, 1864 ;. p. 99; £. 8 
Lussın. 


90. Holothuria impatiens FoRsK, E 
Holeikuria impätiens Forsziı, Deser. auiım. Hauniae. Kin p. i2 Teen | 
122, tal. 39, | Ä Ä En | 

? Holothuria mammata DeLve ER Memorie. 
Trepang impatiens Jäger, 1833. ii Bol. p. 25. I 
Suezisinat ' rg ee ll l 


Beiträge zur ‚Anatomie und Systematik der Holothurien, 341 


anal 91..Holothuria scabra Je. 

Holothuria scabra She: de Hol. p.' 23. 
2 Helothuria albida Savıenv, Deser. Ana: 4809—1813. Echinod. 
2. en 5 
 Celebes. ' 
92. Holothuria edulis Lessom. 
Holothuria edulis Lesson. Gent. zool. pl. 46, f. 2; p. 125—126. 
Trepang edulis Jäcer, de Hol. p. 24. | 

Ostasiatische Meere. 
Mr 93. Holothuria fuscepunetata. JAe. 
| Holoehuria fuscopunetata Jäcer, de Hoi. p. 23. 


.  Gelebes. 


' 9%. Holothuria lilla Lesson. 

Holothuria lila‘ (non Hillae) Lesson, ‚Gent. zool...p.;.226.;.:,pl. 79... 
5, 1Jäszr, de Hol. p. 23. 

Gesellschaftsinseln (Borabora). 


98. Holoihuria Ualensis Br. 
N Ualensis Braxor, Prodrom. p. 46. 
Mi 


1 96. leur Sitchaensis Bn. 
Diplopericri Sitchaensis Branpt, Prodrom. p..52! 


er 


r 97. Holothuria fasciola Qvor & Gam. 
SEE faseiola Ocov & GamanD, Voyage de !’Astrolabe. 1833. 


| Zooph. p. 130. 
Ir e. 
| MN n nn Krk 


\ . Holothuria fulva Qvor & Gum. 
_ Holothuria ar hs & GamarD, ‚ibid, p- 135. 
m Holland. 


99. Holothuria subrubra Qvor & Gam. 
u. aubrubes Quox & Gammarn, ihid. p. 135. 


2. Fam. Dendrochirotae Brixprt. 


"Tentakeln baumförmig verzweigt. Der Darm: verläuft in einer 


342 | Emil Selenka, 


schlechtsorgane in zwei Büscheln, jederseits vom Mesenterium, ent- 
wickelt; Geschlechtsgang innerhalb des Tentakelkranzes über dem 
Kalkringe nach aussen mündend. Saugfüsschen vorhanden. Hinter 
dem Kalkringe wird der Darm auf eine kurze Strecke stark inusculös. 
Von den Längsmuskeln treten Bündel als Retractoren an den Kalkring. 
Geschlechter getrennt. | 


Psolus a 


Körper gedrungen. Mund und After auf der Rückenseite, welche | r 
dachziegelartig sich deckende Kalkschuppen aber keine etnsschen | 
trägt. Auf dem viereckigen weichen Bauchfeide drei LTE. von 
Füsschen. 10 Teniakeln. | or 


100. Psolus phantapus STRUSSENFELDT. 

Taf. XIX. Fig. 9-95. | 

Holothuria phantapus Srrussenreior, Act. Holm. 1765. p. 256; tab. 10. 
— ©. Fr. Mürzer, Zeol. dan. Vol. II. p. 54—56; tab. 112—113. i 
Psolus phantapus Jäger, de Hol. p. 24. — FoRBzs, Ana of brit. Starf. 
p. 203—206. Fig. | 
Cuvieria phantapus Düsen o. Koren. Kongl. Vetensk.-Akad. Handl. för 
1844. tab. 4, f. 34. j 

Den Beschreibungen der Autoren füge ich noch hinzu, dass. die i 
Kalkgebilde in der weichen Haut des Bauchfeldes aus napfförmigen, 7 
durchbrochenen, 0,1 Mm. breiten Körpern bestehen (Fig. 95.). In den 7 
Fusswandungen liegen die bekannten Endscheibehen, aber keine stab- W 
förmige Gebilde. Den Kalkring mit den Muskelansätzen zeigt Fig. 94, 
Nordeuropäische Meere, Irland, Grönland, Ostküste Nordamerika’ 5 
(Srimpson). | 3 


104. Psolus appendiculatus Bramv. di 
Holothuria appendiculata BraımvirLe. Dietionn. des sciene. nat. T. a4, nn 
p- 317. R 
Psolus appendiculatus iacs, de Hol. p. 21. 
Ile de France. 


102. Peothk laevigatus Arass. Bi 

Psolus laevigatus Avres. Proc. Bost. Soc. Nat. Hist. Vol. IV. P- 2526, 
p- 36. u 
Ostküste Nordamerika’s. 


103. Psolus granulatus Ayass. 
Psolus granulatus Arkes. ibid. p. 56 | 
Georges Bank. 5 7 Dre 


Beiträge zur Anatomie und Systematik der Holoihurien, 948 


Cuvieria Piron. 
Körper gedrungen. Mund und After auf der Rückenseite, die 
dachziegelig sich deckende Schuppen aber keine Saugfüsschen trägt. 
Nur am Rande des weichen Bauchfeldes steht ein Kreis von: Füsschen. 


f ’ 


104. Cuvieria squamata ®, Fr. Mür:. 
Holothuria squamata O. Fa. Mürwer, Zöol. dan. tab. X, f. 1—3. 


Cuvieria squamata Korn. Nyt Magaz. f. Natur a. Bind IV; 1845. 
p- 211-225; tab. 2—3. — Düsen 0. Koren, 1. c. in Kongl. 


h 


 Vetensk.- Akad. Handl. för 1844. tab. &; f. 35 —H : :D;, 345. 
Sund, Grönland, Kurilen. 


| 105. Cuvieria Fabrieii Dis. & Kon. 
Cuvieria Fabricii Ayßkes. Proceed. Boston Soc. Nat. Hist. Vol. IV. 
p. 35—37. 
Massachusetts-Bai. 
106. Guvieria Sıtehaensis Bao»r. 
Cuvieria Sitchaensis Branpt, Prodromus. p. #7. 
Sitcha. 


Coloehirus Troschaeı. | 
Bauchfüsschen in drei Reihen, 


4 


. ‚10 Tentakeln, wovon zwei kleiner, 
die des Rückens auf zwei Höckerreihen. After zahnlos. 


77 7 407. Colechirus quadrangularis Trosen. 

'Colochirus quadrangularis Troscn. a. a. ©. in: Mürzer’s Archiv f. Anat., 

1846. p. 64-68. 
Küste von Malakka. 

Hemierepis J. Müut. 

Hs 408. Hemicrepis granulata GRUBE. | 

Psolos granulatus GrüBE,, Actin. Echinod, & Wurm. p- 38. m 
Mittelmeer. 


a 


Tereodemas zen. nov. 
IH Die einfachen Füsschen des Bauches in drei Längsreihen ; Warzen- 


" füsschen des Rückens spärlich, zerstreut, Tentakeln 40, zwei der 
Bauchseite viel kleiner. Das. Afterende mit an besetzt 


(Fig. 98.). After mit fünf Kalkzähnen bewaffnet. 


109. Gercodemas anceps sp. nov. 

' Taf. XIX. Fig. 98—99. 
Körperhaut sehr zart. ‚Die Kalkgebilde derselben bestehen in napf- 
0,06 Mm. breiten Körpern, wie sie ähnlich 


rmigen durchbrochenen , 


344 nn 2 Emil Selenka, 


bei Psolus phantapus und @Cucumaria‘pentactes vorkommen. Unter 
diesen liegt eine harte Schicht ‘von grösseren unregelmässigen,  viel- 
durchlöcherten Platten, die oft zu dicken Massen verschmelzen. Alle 
Füsschen besitzen durchlöcherte Endscheiben , welche in den Bauch- 
füsschen von maschigen Kalkplatten umlagert En. — Gelblichweiss. 

Drei Exemplare von”lt Cm. Länge liegen mir vor. Tentakeln von. | 
mittlerer Grösse. Kalkring aus 10 Stücken zusammengesetzt, von denen 
drei der Bauchseite [ein Radiale und zwei Interr adialia) etwas unsym- | 
meirisch ausgebildet sind (Fig. 99.). Mundmasse nicht gross; Retractor- i 
muskeln dünn. Poursche Blase einfach; Steincanal Klein, im Mesen- ’ 
terium festgehalten. Ringcanal weit. 

Hong-Kong (MG.—CM.). 


Stereoderma Avkzs. 


Körper mit einfachen Füsschen bedeckt, die in der #öchten 
(oder linken) Flanke in einer Doppelreihe stehen. After zahnlos, 10 | 
Tentakeln,, wovon zwei viel kleiner. 


410. Stereoderma unisemita Srmpson.- 
Taf. XIX. Fig: a 97. 
Anaperus unisemita STimPson. 
Stereoderma unisemita Avnzs. Proceed. Boston Soc. Nat. Hist. Vol. IV. 
(1851 —54) ; p. 46—47. i “ 
Der ausführlichen Beschreibung, welche Ayres a..a. O. liefert, 
füge ich hinzu, dass die dünne feste Haut zahlreiche 0,088 Min. lang 
und 0,06 Mm. breite durchlöcherte Kalkplatten besitzt (Fig. 97.). 
Kalkring (Fig. 96.) ähmelt dem von Psolus phantapus, 
Neufundland, Gap Palmas? (CM.). Mn: 
Bei dem einzigen mir vorliegenden Exemplare grenzt sich die 
obere honiggelbe Seite scharf von dem weissen Bauche ab, und zwar 
so, dass die Mund- und Aftergegend noch die Farbe er Rückens 
ragen. In der rechten Flanke allein sind die Füsschen in LANs ei Reihen 
angeordnet, übrigens sind sie auf den Körper zerstreut. @ 


? Oneinolabes Be. | on dr 

‘444. Oneinolabes fuscescens Branpr. E: 
Oncinolabes fuscescens Branprt, Prodremus. p. 48. MR 
Carolinen. 


112. Oneinolabes mollis Baanpr. 
Oneinolabes mollis Branpr, Prodromus. a Pe En 
Guahan. | | er ee 


Beiträge zur Anatomie und Systematik der Holothurien. 345 


ENT EN Thyonidium Düs. & Kor. 
Die einfachen Saugfüsschen in fünf Längsreihen , zwischen denen 
sehr spärliche Füsschen vereinzelt stehen. After zahnlos. 
ba an a Section. 20 Tentakeln, von denen 10 kleiner. 


113, Thyonidium peilueidum O. Fr. MüLıer. 
Holothuria pellucida O. Fr.; Mücrer, Zoot. dan. T.iV.p.47;t.435, f.4. 
Pentacta pellucida Jäser, de Hol. 

Dactylota pellucida Braxor, Prodromus. 

Cucumaria hyalina Forsss, A hist, of brit. Starf. 4841. p. 221— 222; 

URHEBER | 

Pentacta pentactes Oxrstept, Annulat. danic. conspect. fasc, 1. Mari- 
colae. Hauniae. 4843. 8. p. 74 

Thyonidium pellueidum Düsen o. Koren. Kongl. Vetensk.-Akad. Handl. 
för 4844. p. 2175 tab. IV, f. 45-175 pP. 308, tab. XI, 570 

Nordeuropäische Meere. 


44%. Thyonidium productum Aryaks. 
Dyasmodactyla producta Ayazs. Proceed. Boston Soc. Nat. Hist. Vol. 
IV. 4854. p. 244— 245. 
Thyonidium productum Srmpson. Smithson. Contrib. to knowledge. 
Vol. VI. 4854, p. 17. 
Boston. 


415. Thvonidium Prummendii Tuompson. 
6 Drummondi Taonrson, Ann..of-Nat. Hist. Vol. V; 1840; 
a 1 Ra 

> eommmunis Base, Ä hist, of brit. Starf. 1844. p. 217; Fig. 
 Cucumaria Drummondii Forses, ibid. p. 223— 224; Fig. 
|  Thyone Portlockii Fonpss, ibid. p. 238; Fig. 
Thyonidium commune Düsen o. Konen. Kongl. Vetensk.-Akad.: -Randl. 
for 4844. p. 21%. u. f.; p. 305; tab. XI, f. 51. 
 Sund, Ietand. 


. Section. 40 Tentakeln. 


EI AN6. Thyonidium gemmatum PourrAuks. 

ee apa XIX. Fig 100-108. 
 Colochirus gemmatus Pourrarts, On the Holoth. of the Atlant. coast of 
‚the United States, in: een. Amer. Assoe. Adv. Science. 5% 
meet. 1851; p. 41. -— Aykss, Proceed.; Bost. Soc. Nat. Hist. Vol. 

N ' W.1485%; p. 246. kei | . 

hi ES. Carolin (Pourtarts), Charleston (MG.—CM.). 


346 > Emil ‚Selenka, 


Von den zahlreichen Exemplaren wurden mehrere untersucht und 
mit der ausführlichen Beschreibung PourraLis’ genau. verglichen, so- . 
dass ich sicher war, Exemplare von Goloch. gemmatus Pourt. vor mir 
zu haben zu haben. Der Gattung Colochirus Troscazı ordnen sich die- 
selben aber nicht unter, da die einfachen Füsschen in fünf breiten 
Längsreihen über den Körper ziehen, während zwischen diesen ein- 
zeine zerstreute Füsschen stehen. Nach dem vielmehr durch Avkss 
der Charakter der Gattung Thyonidium in der Weise erweitert worden 
ist, dass die Zahl der Tentakein zwischen 10 und 20 schwankt, so ist 
die Art wohl diesem Genus einzuordnen. 

Eine Abbildung des Kalkrings ist.in Fig. 100, er Kalkkamper der 
Haut in Fig. 104 hinzugefügt. 


4117. Thyonidium elongatum Kraus, vs j 
Thyonidium elongatum Avkes. Proceed. Bosion Soc. Nat. ‚Bist, Vol. Iv. 
1854. p. 60—61. 
Georges Bank. 


148. Thy onidium glabrum in 
T hyonidium glabrum Avkes. ebenda, p- 69. 
Georges Bank. 


419. Thyonidium musculosum Ayass. 
Thyonidium musculosum Ayazs. ebenda, p. 70. 
Massachusetts-Bai. 


Pentamera Avrzs. # 
10 Tentakeln, worunier 2 kleiner. After mit 5 Kalkzähnen be 
waffnet. Uchrieens die Charaktere der vorigen Gattung. 


120. Pentamera. pulcherrima Smpsox. ; 
Pentamera pulcherrima Aykss, Proceed. Boston. Soc. Nat. Hist. Yol., 
IV. 1854. p. 207— 208. tr 
Fort Johnston. | | Re bi F 


Echinocueumis Sans. 
124. Echinocucumis typica Sans. 7 
Echinoeuceumis typica Sars. Oversigi af Norges Echinod. 1861. p- 102% i 
tab. X u. XI. Ri 


Christiansund. 


PETE Bramvvinee. nt 4 
Die einfachen Saugfüsschen in fünf Längsreihen, Tentakela 10. 
After zahnlos. araraH het far 


Beiträge zur Anatomie und Systematik der Holothurien. 347 


122. Cucumaria frondosa Gunnzr. 
Taf. XIX. Fig. 102. 

Holothuria frondosa Gunser. Act. Holm. 1767. p. 115. tab.IV, f. 1—2. 

Holofhuria pentactes O. Fr. MüLzer, Zool. dan. Vol. II; p. 54-586, 
tab. 108; Vol. IV. p. 3—7, tab. 123—127. nn 

Holothuria grandis Forses & Goonsır. Athenäum. No. 618. 

Pentacta frondosa Jiser, de Hol. p. 12. — Srımpson, Synopsis of the 
Marine Invertebr. of Grand Manan, in: Smithson. Contrib. to 
knowledge. Vol. VI. 41854. p. 16—17. 

Cucumaria fucicola Forses, A history of brit. Starf. 1841. p. 227; Fig. 

? Ocnus brunneus Forses, ebenda, p. 229. 

Botryodactyla grandis Ayres. Proceed. Boston Soc. Nat. Hist. Vol. IV, 
4854. p. 52—59. 

Cucumaria frondosa Forsgs, A hist. of brit. Starf. 1841. p. 209-—2i2. 
— Düsen 0. Koren; Kongl. Vet.-Akad. Handl. för 1844. p. 293 
bis 296; tab. IV, f. A. 

Nordeuropäische Meere, Franeisco {Ayrzs), Grönland, Insel Man, Grand 
Manan {Avgzs), Golf von Georgia. 

Die Körperhaut der vorliegenden Species ist biegsam und weich 
anzufühlen, da dieselbe, wie Thyonidium Drummondii (commune) frei 
ist von grösseren Kalkablagerungen. Bei starker Vergrösserung er- 

“ kennt man jedoch eine Menge von dünnen 0,006 Mm. langen Arragonit- 

nadeln, genau so wie sie in Synapta gracilis vorkommen, hier jedoch 

ohne Anordnung. Die Füsschen entbehren sämmtlich einer durch- 
löcherten Endscheibe. 

Für Thyonidium Drummondii (commune) Tuomrson wurde bisher 

‚ein vollkommener Mangel jeder Kalkablagerung in der Körperwandung 
angenommen; vielleicht finden sich bei näherer Untersuchung der- 
selben ebenfalls die kleinen Arragonitnadeln. 

Die grosse Mundmasse ist von einem Kalkringe gestützt, der aus 

zwei Ringen besteht, von denen der untere (Fig. 102. m.) solid und 

steif ist; er setzt sich aus fünf grossen, nach vorn verlängerten Radialien 
und fünf kleinen bogenförmigen Inlernadialien zusammen. Der zweite 

"Ring (Fig. 102. n.), welcher nur als eine Einlagerung von dicht ver- 

Veirten Kalkstäbchen in die äussere Haut des Schlundkopfes erscheint, 
legt sich dicht unter die Tentakeltaschen (Fig. 102. q.) und sendet 
"gegen die festen Interradialstücke fünf Ausläufer. — Diese Form des 
] alkrings ist nicht bei allen Exemplaren gleich deutlich zu sehen. 
Die übrigen anatomischen Verhältnisse ergeben sich aus der Zeich- 
nung: die Retraciormuskeln sind stark ; Porsche Blase einfach, Stein- 
ni Zeitschr. f. wissensch. Zoologie. XVII. Bd. 23 


348 Emil Selenka, 


canal frei, aus 12—20 kleinen Blättchen zusammengesetzt (Fig. 102.b.); 
unter dem Längsmuskel treten beiderseits die Ampullen der Füsschen 
hervor. 

„413. a a affinis Aykss. | 
Boiryodactyla affınis Aykzs. Proceed. Boston Soc. Nat. Hist. Vol. IV. 

1854. p. 53, p. 145. | | 
George’s Bank. 

424. Gucumaria eh OÖ. Fr. MüLzer. 
Taf. XIX. Fig. 103. Taf. XX. Fig. 104—106. h\ 
Holothuria pentactes O. Fr. Rh, Zool. dan. Vol. I; p. 36; tab. 31, 

12 \ y 
Holothuria Gaertneri Bramvirıe. Dictionn. Seiene. nat. t. XXI. p- 318. 
Pentacta pentactes Jicer, de Hol. 4833. p. 12. 
Cucumaria pentäctes FoRB£s, A hist. of brit. Starf. 4841. p. 213216, 4 

Fig. ’ 
Holotkuria Montagui Freue, A history of Brit. Anim. 1828. p. 483. E 

Montasu, Linn. Trans. London. IX. p. 112; t. VIU; £. 4. 4 

“Die Kalkgebilde der Bindegewebsschicht bestehen in grossen 
durchlöcherten Platten (Fig. 106), die der Pigmentschicht aus 
lichen napfförmigen, durchbrochenen Gebilden (Fig. 105.). ' 

Eine Uebersicht der anatomischen Verhältnisse ist in Fig. 103. 
gegeben. Der sehr kleine Schlundkopf ist von einem festen Kir 
gestützt, dessen untere fünf Stücke etwas Kürzer sind als die fünf ® 
“ oberen (Fig. 104.) ; seine Retractormuskeln sehr kurz. Die Längsmus-] 
keln sind, wie bei allen Dendrochirotae,, schmal, die Kloake lang, von“ 
zehn ölben Muskelbündeln an der een festgehalten. Lunge? 
spärlich verzweigt; Gefässsystem auf die Dar ingefässe allein eschränkll 
Poır'sche Blase einfach; Steincanal sehr klein, im Mesenterium fest- 
gelegt. a 

Mittelmeer (MG.—CM. al französische und englische Küste, Norweg om 
(Sans). Ä Ä ® 


4 


5. reenia eh doliolum Pazas. 
| Taf. XX. Fig. 408. °° 
Actinia doliolum Parıas, Misc. zool. 4766. p. 152, tab. XI, e 19, 
Pentacta doliolum Jäger, de Hol. p. 12. 4 
Gueumaria doliclum Sars. Middelhav. Litt. nie Ayı Magaz. 
Nat. 4857. p. 164, n. 44:6. 1, 8. 18-98, # 
Der ausführlichen Besreibine Sırs’ füge ich noch eine Abbildu 
des Kalkrings zu, dessen drei bauchwärts gelegene Stücke zu Gum 
dreispitzigen Platte verwachsen sind (Fig. 108.). h 
Mittelmeer, Cette, Nizza. | 


Beiträge zur Anatomie und Systematik der Holothurien, 349 


vr 126. Cucumaria syracusana GRüBE. 

Holothuria doliolum DrırLe Cumse, Memorie, Vol. IH. p. 67; tab. 55. 
f. 8. 

Cladodactyla Syracusana Gruse, Actin., Echinod. & Würm. ds. Mittel- 
meeres. 1840. p. 40. 

Cucumaria Syracusana Sans. a. a. O. in:- Nyt Magaz. f. Nat. 1859. 

ER 57,9 42;,% 1.8. 24—29. 
Mittelmeer. 


127. Gucumaria Diequemariı (uv. 
La fleurilarde Dicguemar. Journ. de phys. 1778. Oct. pl. 1, f. 1. 
Pentacta Diequemarii JÄGER, de Hol.:p. 12. 
Cladodactyla Diequemarii Gruge, Actin., Echinod. & Würm. 1840. p. 40. 
Cucumaria Diequemarii Sars. a. a. O. in: Nyt Magaz. f. Nat. 1859. n. 
43; pl. 1, f. 30—35. 
Mittelmeer, England. 


128. Gucumaria tergestina Sans. 
Cucumaria tergestina Sırs. Nyt Magaz. f. Nat. 1859. p. 7I—74;n. 44; 
Gabi, 1. 36-—10. | 


Mittelmeer. 


129. Cucumaria cucumis Rısso. 
Cucumaria cucumer Rısso, Hist. nat. d. prince. Product. de !’Europe 
 merid. Vol. V, p. 291. — Sırs, Nyt Magaz. f. Nat. 1859. p. 7%; 
12, f. 11—43. - 


Mittelmeer. 


130. Gucumaria elongata Düs. u. Korn. 


Cucumaria elongata Düsen o. Korex. Kongl. Vet.-Akad. Handl. för 1859. 


p. 76, n. 46; pl. 2, f. 44—48. — Lürken, Vidensk. Meddelser, 
1856, p. 90. 


| Nordsee, Miilöhneer (Sans). 


131. Gucumaria Hyndmanni Tuoupson. 


-  Holothuria Hyndmanni Taomrson. Ann. Nat. Hist. Vol. V. 1840. p. 100. 


R 


13 


- Cucumaria Hyndmanni Forses, A hist. of brit. Starf. 1841. p. 225— 


"1.226. Fig. — Düsen 0. Koren, Zool. Bidrag, in: Kong). Vet.-Akad. 
‚Handl. f. 1844. p. 216 u. f.; tab. 4, f. 8-14; p. 299; tab. 11, 
f. 56. 

Nordsee, Chrisiiansund , Irland. 

23 * 


350 Emil Selenka, 


132. Cucumaria minuta Fasr. 
Holothuria winuta Farrıcıus, Fauna Groenland. 1780. n. 346, p. 354. 
Ocnus Ayresii Srimpson. Smithson. Contrib. to knowl. u vi. 1854. 
p- 16. 
Cucumaria minuta LÜTKen, Oversigt af Norg. Eöhinod. 1857. 
Nordsee. ee | 
133. GCucumaria Korenii Lürken. 
Cucumaria Korenii Lürken, Oversigt af Norg. Echinod. 1857. p. 4, n.2. 
Nordsee. u | 
134. CGucumaria miniata Bapr. 
Cladodaetyla miniata Wale Prodrom. p. 44. 
Sitcha. 
135. Cucumaria nigricans Bar. 
Cladodactyla nigricans Branpt, Prodrom. p. 44. 
Sitcha. 
136. GCucumaria albida Bapr. 
„. Tat: XX. Eie, 8:09. 
Cladodactyla albida Branpr, Prodrom. p. 44. 9 
Der After ist mit fünf Kalkzähnen bewafinet? Die eihen Saug- 
füsschen in fünf breiten Längsreihen, in jeder Reihe 9—4 Füsschen 7 
neben einander. Die Kalkgebilde der Haut bestehen in gebuchteten 4 
oblongen, 0,06 Mm. langen durchlöcherten Plättchen (Fig. 109.). Die ” 
Saugscheibchen der Füsse klein. — Thier ungefärbt, die es 
bräunlich. | 
Nur ein Exemplar von 5 Cm. Länge und 4 Cm. Dicke liegt mir 
vor. Die Tentakeln gleichen denen von Cuc. frondosa Gunn. Fünf 
lange Retractormuskeln entspringen in der untern Körperhälfte und 
inseriren an den Kalkring, der wie bei Psolus phantapus gebildet ist. 
Rund am Ringeanale hängen viele (an 60) kleiner knopfförmiger Stein- 
canäle, auf der Bauchseite drei Porr'sche Blasen. Ampullen der Füss- ; 
chen n Geschlechtsschläuche nicht getheilt. 
Sitcha (Branor), Californien (CM.). 1 
Die allzu kurze Diagnose Branpr's passt ganz ne auf das vor 
liegende Exemplar. Da die Fundplätze ebenfalis eine Identification 
meines Exemplars mit Guc. albida Bror. nicht unwahrscheinlich. 
machen, stehe ich nicht an, dasselbe dieser Species einzuordnen. 


137. Gucumaria crocea Less. 
Holbiniä erocea Lesson, Gentur. zooi. 1830-1832. p. 153. pl. s2 
(im Texte verdruckt). 
Poiyelados Lessonii Branpr, Prodrom. p. 43. 
Maluinen. 


Beiträge zur Änatomie und Systematik der Holothurien. 351 


138. Cucumaria fusiformis Forses & Goons. 


Holothuria fusiformis Forses & Goopsm. Athenäum. 

Cucumaria fusiformis Forses, A hist. of brit. Starf. 41841. p. 219— 
220. Fig. 

England. 


139. CGucumaria assimilis Düse. u. Kor. 
Cucumaria assimilis Düsen 0. Koren, Zool. Bidrag, in: Kongl. Vet.- 
Akad. Handl. för 1844. p. 216; tab. 4, f. 2; p. 296—-297, tab. 
1, f. 54. | 
Christiansund. 


140. Gucumaria lactea Fonses. 
Ocnus lacteus Forses, A hist. of brit. Starf. 1841. p. 231—232; Fig. 
Cucumaria lactea Düsen o. Koren, a.a.O. in: Kongl. Vet.-Akad. Handl. 
for 1844. p. 216 u. £.; tab. 4, Fi, 3—7; p. 297; tab. 11, f. 88. 
Irland, Christiansund (Sars). 


"444. Gucumaria tentaculata Bıamv. 
Holothuria tentaculata BLaınvirze. Dietionn. des Se. nat. 1822. t. 21. 
p- 318. 
Pentacta tentaculata Jäger, de Hol. p. 13 
Massachusetis--Bank. 


442. Cucumaria caleigera Stımpson. 
Pentacta caleigera Srımrsox. Proceed. Boston. Soc. Nat. Hist. Vol. IV. 
1854. p. 67. 
Boston. 


143. Gucumaria quinquesemita sp. nov. 
Taf. XX. Fig. 107. a. und b. 
 Füsschen in fünf Doppelreihen, in den drei Bauchreihen etwas 
zahlreicher; die Kalkkörper der Subcuticularschicht gleichen denen in 
"Cucum. pentactes; unter diesen findet sich eine dicke Lage von platten 
‘oder zum Theil dick aufgeblähten Gebilden von 0,14 Mm. Länge, 
_ welche in ihrer Form ganz denen von Stereoderma unisemita gleichen. 
In den Wandungen der Füsschen liegen viele rippenarlig gekrümmte 
und zum Theil zu löcherigen Platten ausgebreitete Stäbe (Fig. 107. b.). 
A Mundmasse von mittlerer Grösse; die Radialia des Kalkrings nach 
‚hinten lang zweispitzig (Fig. 107. a.), das Radiale der Bauchseite mit 
jen zwei angrenzenden Interradialien verwachsen, Kloake lang- 


352 | Emil Selenka, 


gestreckt, Retractormuskeln sehr. dünn, von mittlerer Länge. Stein- 
canal im Mesenterium festgelegt. Ha | 
Mendoeino, Charleston (?) ; (CM.). 


Urodemas gen. noV. 4 
Füsschen über den ganzen Körper eleiehranen vorheite Ten- 
takeln 20, davon, 5 kleinere. 


ikk. Urodemas perspicillum sp. nov. 

Taf. XX. Fig. 4110111. | | 

Die Mundöffnung ist von fünf Gruppen von je 8—10 Papillen um- 
stellt, die sich bei eingezogenen Tentakeln zu einer sternförmigen } 
Oeffinung zusammenlegen (wie der After von Bohadschia). Die Kalk- 
körper der Haut bestehen in zahlreichen biscuit- oder brillen- 4 
förmigen Gebilden (Fig. 111.)..— Farbe des Thiers hell kaffee- 3 
braun, in unmittelbarer Nähe der Füsschen heller; Endscheiben der ? 
Füsschen schwarz (Fig. 110.). a 4 
Die vorliegende Abbildung zeigt ein geöffnetes Thier in natürlicher 3 
Grösse. Der Schlundkopf ist wie bei Cucumaria frondosa sehr gross; 
der Kalkring besteht aus zehn biegsamen , nicht mit einander verbun- 
denen Stücken, die von fein verfilzten ‚Kalkfäden und Stäbchen zu 
sammengesetzt werden. Aehnlich wie bei vielen Synapten ist der’ 
Schlundkopf zu einer knorpeligen Glocke ausgebildet, innerhalb derem’ 1 
die 20 Tentakelcanäle verlaufen und an welche sich unten der Ring-’ 
canal anschliesst, mit den zahlreichen Porrschen Blasen und vielen 
freien, geknöpften Steincanälen. In die Leibeshöhle ragen deutlich die’ 
Ampullen der Saugfüsschen. Die Retraciormuskeln sind jedesmal mit 
dem Längsmuskel, von dem sie sich abzweigen, dureh ein Mesentöriu ; 
verbunden (Fig. 410. m.). M 
Zwei Exemplare aus di, durch Herrn Scaürte. HG). 


Orcula TroscanL. 4 

Der ganze Körper mit einfachen Füsschen bedeckt. 15 Tentakeln, 

von denen fünf kleiner. After unbewaffnet.. | 
145..Orcula Barthii Trosen. 1 

Oreula Barthii Taosener, Neue Holothuriengatlängen, in: MEUEEm. S Arch 


f. Anat. 1846. p. 6364. 
Labrador. ve 
146. Oreula punctata Mus. asia k I. 


Taf. XX. Fig. 112. on 
Die Körperhaut enthält als einzige Kaliichtagehie die durch- 
löcherten Endscheibchen der Saugfüsse. — Thier ungefärbt. © 


Beiträge zur Anatomie und Systematik der Holsthurien. 353 


Nur wenige Exemplare von 7 Cm. Länge und 2 Gm. Dicke lagen 
mir zur Untersuchung vor. Der Schlundkopf ist sehr klein, seine 
Retractormuskeln mindestens von halber Körperlänge. Der Kalkring 
besteht aus aneinander articulirenden Stücken; er gleicht in der Form 
dem von CGucumaria pentactes. Die Lunge ist wenig entwickelt; der 
Steincanal sehr klein. 

Die übrigen Verhältnisse ergiebt die Zeichnung. 

Charleston Ben —CM.). 


Phyliophorus GRUBE. 


147. Phyilophorus urna Grüsr. 
'?Holothuria penicillus Drıze Geraye, Memorie. Vol. II. tab. 35, f. 1. 
p. 68. 
Phyllophorus urna Gruse, Actin., Echinod. & Würm. 4840. p. 38—39; 
— Sans. Nyt Magaz. f. Nat. 1859. p. 80; tab. 2, f. 59-67. ' 
Palermo, Neapel. 


148. Phyllophorus granulatus GRruBE. 
Psolus granulatus GruBE, Actin. p. 38. 
Phyllophorus granulatus Sırs. Nyt Magaz. f. Nat. 1859. p. 89; tab. 2, 
| f. 68— 7. 
Neapel. 


Thyone Oken. 
(Anaperus Troschkt). 


Körper mit zahlreichen Füsschen gleichmässig- bedeckt. 40 Ten- 
takelün, von denen zwei viel kleiner. After mit fünf Kalkzähnen be- 
waffnet,. 


449. Thyone briareus Lesvrvr. 
Holothuria briareus Lesteur. Bulletin des Se. nat. et de Geol. Tom. VI. 
1825. p. 308. 

‚ScJerodactyla Briareus Aykes. ' Proceed. Boston Soc. Nat. Hist. Vol. IV. 
as. 9. 5-7; p. 101—103. 
Charleston (MG.—CM.). 
| . Zwei Exemplare dieser Art liegen mir vor. Ausser den End- 
schen der Saugfüsse besitzt die Körperwandung keine Kalkab- 
 lagerungen. Die Radialia des Kalkrings sind nach hinten in einen 
 Gabelschwanz verlängert, die Stücke des Kalkrings unbeweslich mit 
# einander verwachsen. 
Be In der Verwachsung der Radialia und Inter aha des Kalkrings, 
Be im  ennatz zu den an einander articulirenden Stücken, findet Avyses 


ei 
ins 

RR 

r 


” 


354 | Emil Selenka, 


den Charakter für ein neues Genus. Doch ist die vorliegende Art im 
anatomischen Bau den übrigen Arten der Gattung Thyone so ähnlich, 2 
dass es nicht gerathen scheint, dieselbe generisch von Thyone zu tren- = 
nen. Vergleicht man ferner die Arten der Gattungen Stolus, Cucu- 4 
maria ete., in Bezug auf Bildung des Kalkrings, so zeigen sich unter E 
ihnen alle möglichen Verschiedenheiten und Uebergänge, indem bald 
die Stücke des Kalkrings gar nicht mit einander zusammenhängen, E 
bald mit einander artieuliren, bald fest verschmolzen sind oder endlich 
nur zum Theil mit einander verwachsen (Gucumaria doliolum). Diese 
Beobachtung würde freilich der Spaltung des Genus Thyone in zwei 
Genera, je nachdem die Kalkringstücke unter einander verwachsen 
sind oder nicht, noch nicht geradezu widersprechen, wenn nicht eben 
die Aehnlichkeit im weitern anatomischen Bau entgegenstände. Ausser- 1 
dem aber erscheint es vor der Hand, wo die meisten der benannten 7 
Holothurien noch nicht anatomisch untersucht sind, gewagt, neue Gat- 4 
tungen aufzustellen nach Charakteren, die bei ganz nahe verwandten 4 
Thieren den grössten Schwankungen unten, worfen sind. 2 


150. Thyone one like Sp. nov. 
Taf. XX. Fig. 193144. ; 
Afterzähne gross. Die Kalkgebilde der Haut bestehen aus thurm- ° 
förmigen Gebilden, deren Basis sich nach zwei entgegen- R 
gesetzten Seiten on stark N (Fig. 143.). — Thier i 
ungefärbt. k 
Die Körperwand des einzigen mir vorliegenden kleinen ee 
ist auffallend dünn ; die Museulatur sehr schwach entwickelt, mit Aus- 
nahme der Krafigen Retractormuskeln, die von der Mitie der Längs- 
muskeln entspringen. Die Lungenbäume sind ziemlich fein getheilt. 
Mundmasse gross, bei dem 3 Gm. langen Thiere 1 Cm. lang. Die | \ 
Stücke des Kalkrings dünn, mit einander verwachsen; die Radialia i in 
einen biegsamen Gb anz nach hinten vorlaue (Fig. 144.) 
Pors'sche Blase einfach, Steincanal klein, im Mesenterium festgelegt. 
Texas (CM.). 


“ 


151. Thyons Raphanus Dü». u. Kor. 

Thyone Raphanus Düsen o. Koren. Kongl. Vet.-Akad. Handl. för 1844. 

P- 217, 314 £.; tab. 5, £. 49—55; tab. A1, f. 58—59. “ 
Bergen, Shellsnde Aunhal 


152. Thyone peruana Less. 
Holothuria peruviana Lesson, Cent. zool. 41830-—1832. Re 16; p. 2 
Trepang peruviana Jäger, de Hol. p. 25. a 


Beiträge zur Anatomie und Systematik der Holothurien. 355 


Anaperus peruanus Troscukı: a. a. O. ın: ‚Mür LEeR’S Archiv f. Anat. 
1846. p. 61—62. 
' Peru. 


153. Thyone carolina Troscn. 
Anaperus carolinus Troscn. a. a. O. in: MürLer’'s Archiv f. Anat. 1846. 
p. 62. 
Süd-Carolina. 


454. Thyone fusus O. Fr. Mürı. 
Holothuria fusus O. Fr. MüLLrt, Zool. dan. tab. X; f. 5—6. 
Thyone fusus Düsen o. Koren. Kongl. Vet. Akad. Handl. för 1844. 
p- 216 £.; tab. 5, f. 42—48. 
Anaperus fusus Trosche. Mürter’s Archiv f. Anat. 1846. p. 62—63. 
Mitieimeer,, Bergen, Sund. 


155. Thyone cigaro Troscn. 
Anaperus eigaro Troscher, ebenda. p. 63. 
Labrador. 


Stolus gen..nov. 
Füsschen über den ganzen Körper gleichmässig zerstre ut. 10 Ten- 
takeln, von denen zwei viel kleiner. After unbewaffnet. 


4156. Stolus sacellus sp. nov. 
Taf. XX. Fig. 115—116. 

"Körper haut hart, von zahlreichen 0,05 Mm. langen und 0,038 Mm. 
breiten Kalkkörpern erfüllt, die aus zwei senkrecht in a ge- 
stellten Ringen zusammengesetzt sind, von denen der grössere perl- 
schnurartig verdickt ist (Fig. 146.). — Thier dunkelsammtbraun oder 
braunvioleit. 

Eine Anzahl Exemplare von 5 Gm. Länge und 2 Cm. Dicke liegen 
mir vor. Die Longitudinalmuskeln sind sehr schmal; in ihrer Mitte 
entspringen die Retractoren des ziemlich grossen Schlundkopfes. Die 
Stücke des Kalkrings setzen sich aus zahlreichen polygonalen aneinan- 
der artieulirenden Plättchen zusammen’ (Fig. 415.); die Radialia, bis 
auf die vordere Spitze, gespalten und nach hiifen in einen langen 
Gabelschwanz verlängert, weicher die Tentakelcanäle umfasst. Der 
schmale Ringeanal trägt 12-20 freie, kleine Steincanälchen und 4 
Pour sche Biasen. Die Saugfüsschen besitzen deutliche Ampullen 
fig. 415.). Geschlechtsschläuche ungetheilt; Kloake durch zahlreiche 
Bern nn, 

 Zanzibar (MG.—CM.). 


356 Emil Selenka, 


157. Stolus gibber sp. nov. A 

Körperwand hart. Füsschen sehr zahlreich, über den ganzen 4 
Körper zerstreut. Die Kalkgebilde der Haut uiilehen denen von Thyo- 1 
'nidium gemmatum. — Dunkelbraun, auf Bauch und Flanken etwas 
heller. | 4 
Zwei Exemplare von 4 Um. Länge liegen vor. Kalkring gleich A 4 
vorigen Species gebaut; jedoch sind die Stücke des Kalkrings mit ein 
ander fest verschmolzen; die Radialia nach hinten in einen Gabel- FE 
schwanz verlängert. Ponr'sche Blasen fünf; Steincanal klein, im Mesen— 
terium festgehalten. — Der After ist vön fünf Gruppen von Füsschen 4 
umstellt, entbehrt jedoch der kalkigen Afterzähne. 

Panama (MG.—CH.). 


= - 


158. Stolus ovulum sp. nov. 

Taf. XX, Fig, 117 4 

Körperhaut weich, Die Füsschen sehr zahlreich. Ausser den { 
durchbrochenen Endscheiben keine andern Kalkablagerungen in der ; 
Körperwandung. — Dunkel braunroth. 
Unter einer Anzahl Exemplare messen die grössten nur 25 Mm. 

Der Schlundkopf ist ziemlich gross, rundlich, die Kloake kurz, die’ 
Lunge fein verzweigt. Die Retractormuskeln entspr in der obern # 
Hälfte der Längsmuskeln. Kalkring breiter wie hoch, aus zehn Stücken 
zusammengesetzt, von denen sich die Radialıia nach hinten zweispaltig, 
verlängern (Fig. 417.). Ringcanal und Tentakelcanäle kurz und breit; 
Porsche Blasen fünf; Steincanäle fünf, frei. Ampullen der Füsschen 2 
sehr klein. | “ 
Acapulco (MG.—CM.). 


4159. Stolus firmus sp. nov. 

Taf. XX. Fig. 118—119. 

Die zahlreichen einfachen Füsschen über den ganzen Körper gleich 
mässig vertheilt. Körperwand hart, dicht erfüllt von 0,08—0,1 Mm. 
grossen Kalkkörpern, die an en von Thyonidium gemmatum er- 
innern; neben diesen viele kleine, rundliche oder ovale Kalkkörne ei 
(Fig. 119.). Alle Füsschen en durchlöcherte Endscheibehen. _ 
Farbe des einzigen 7 Cm. langen Exemplars braun. | h 
Die innere Musculatur der Körperwand ist sehr schwach B 
wickelt; nur die Retractormuskein sind ziemlich stark. Sie entspring m 
im obern Drittel der Längsmuskeln und inseriren sich an den klei 
einfach gebauten Kalkring (Fig. 148.). Powr’sche Blase einfach, St 
canal im Mesenterium festgelegt. Kloake ziemlich lang und weit. 
China (CM.). | | # | 


t) 
[uDL | 
1 


Beiträge zur Anatomie und Systematik der Holoihuien. 


x 
3. Fam. Liosomatidae. 


en Sisschen fehlen. Das Blutgefässsystem ist auf den Darm be- 
schränkt, welcher eine Schlinge bildet. Wasserlunge vorhanden. Ge- 
schlechtsorgane in zwei Büscheln, jederseits vom Mesenterium. Ge- 
schlechter getrennt. Keine Retractormuskeln des Kalkrings. 


Molpadia Cuv. 
12-—15 Tentakeln, die stummelförmig. Lunge zweistämmig. 
CGuvier'sche Organe fehlend oder vorhanden. 


160. Molpadia holothurioides Cuv. 
Moipadia holothurioides Cuvıer, Le regne anim. Paris. 1817. Tom, IV. 
p- 24. 
Atlantisches Meer. 


161. Molpadia musculus Rısso. 
Molpadia museulus Rısso, Hist. nat. d. prine. prod. de !’Europe merid. 
T. V. 1826. p. 293; Fig. 31—32. 
Südeuropa. 


162. Molpadia chilensis J. Mürr.. 
Molpadia chilensis J. MürLLer. Mürzer’s Archiv f. Anat. 1830. p. ! 
— J. Mürzer, Ueber den Bau der Echinodermen. Berlin. 1854. A. 
p. 85; taf. VI, £. 14; taf. IX, f. 1—2 £. 12. 
Chih. 


163. Molpadia oolitica Pourr. 
“ar XX. Pie, 128. 

Holothuria pentactes Govıp, Report on ihe invertebr. of Massachusetts. 
i841. p. 345. | | 
Chirodota oolitica PourraLts. Proceed. Amer. Assoc. Adv. Sc. 5? meet. 

4851. p. 13—14. 
| a boreälis Sırs. Forhandl. i Vidensk. Selsk. i Christiania. 1858. 
‚p. 173. — Sars, Oversigt af Norges Echinod. Christiania. 1861. 
p. 116-124. tab. 12-13. 
Massachusetts (CM.), Norwegen. 
0 Pourrazts stellt die Art, von der er nur Bruchstücke aus Mägen 
von Fischen gewann, zu den Chirodoten, neben Chirodota arenata, mit 
der sie allerdings eine gewisse Verwandtschaft zeigt. Nachdem Srımrson 
für letztere Art die Gattung Caudina aufgestellt hat, wäre auch Chiro- 
 dota oolitica Pourt. zu diesem Genus zu ziehen. Doch beschreibt Sars 
ara. ©. dasselbe Thier als Molpadia borealis, und dieser Gattung 


u a he re) > ee A ie 27 FE ah Da a FE a N na = an Bl 2 GE a a na N Fr c KA le m’ 5 A Tr En a Ad r B aka are ch nn a 
i a > Bi; 


358 | Emil Selenka, 


scheint es sich auch am natürlichsten unterzuordnen. Leider sind die 
Charaktere der wenigen Genera unter den Liosomatiden noch zu wenig A 
geprüft, als dass sich mit Bestimmtheit ein entscheidendes Urtheil hier Y 
fällen liesse. J 4 

Den Zeichnungen von Sırs füge ich noch eine Abbildung des“ 


Kalkrings hinzu (Fig. 128.). 


Liosoma BRANDT. 
12 Tentakeln, die schild- oder scheibenförmig. Lunge fünftheilig. 


164. Liosoma Sitchaense Banpr. 
Liosoma Sitchaense Branpt, Prodromus. p. 58. 
Sitcha. 


169. Liosoma arenicola S$rımpson. 

Liosoma arenicola Stimpsox, On the Grustac. ete. in: Boston jour- 

. nal of Nat. Hist. Vol. VI. 1857. p. 595-526. ° 4 
San Pedro. M 


Haplodastyla Grüne. | 
16 fadenförmige Tentakeln. Lunge fünftheilig. Körper wurm- 
förmig. 4 


166. Haplodactyla mediterranea Gaust. 

Haplodactyla mediterranea Grüse, Actin., Echinod. & Würm. ds. Mir 

telm. 1840. p. 242. 
Mittelmeer. 


Caudina Srımpson. . ) 
12 Tentakeln, die stummelförmig. Lunge er Das Hinter- | 
ende des Körpers stark verjüngt (Fig. 129.). N 


167. Gaudina arenata Govın. 

Taf. XX. Fig. 129—131. 1 

Chirodeta arenata Govid, Report on the invertebr. of Massachusetts. 
1844. pag.? — PourtaLts. Proceed. Americ. Assoc. Adv. Sciene, 

52 meet. 1851. p. 13. — Ayrss. Proceed. Boston Soc. Nat. Hist Bi 
Vol. IV. (4851 —1854). p. 143—143. B 
Caudina arenata Srımpsox, ‘Synopsis of the marin. imvert. of Gr | 
Manan, in: Smithson. Contrib. to knowledge. Vol. VI (4853). p. 17; 
Im innern Bau zeigt diese Species eine überraschende Achnlich- \ 

keit mit den typischen Aspidochiroten. | 
Die Tentakeln sind sehr klein, drehrund, in ui fingerfärne 
Fortsätze endend. Der Kalkring häsicht aus 5, nach hinten zugespitz 


Beiträge zur Anatomie und Systematik der Holothurien. 359 


Stücken (Fig. 130). Der Darm liegt in einer Schlinge und wird von 
contractilen Fäden, zum Theil von einem vollständigen Mesenterium, 
gehalten. Die Lunge besteht aus zwei fein verzweigten Bäumen, von 
denen der rechte durch Muskelfäden gehalten wird, während der 
linke von einem ausgebildeten Gefässsystem umsponnen 
wird, wieesbeiden Aspidochirotae vorkommt. Der dünne 
schwanzförmige Theil des Körpers birgt die Kloake. — Vom breiten 
Ringeanale stülpt sich eine Poırsche Blase aus und ein spiral gewun- 
dener, im Mesenterium festgelegter Steincanal. Die Tentakeln besitzen 
lange freie Ampullen (Fig. 130. z.). Die vielgetheilten Geschlechts- 
schläuche hängen in zwei Büschein jederseit vom Mesenterium; ihr 
Ausführungsgang verläuft neben dem Darme, und tritt auf dem Rücken, 
ausserhalb des Tentakelkranzes und dicht hinter diesem, nach 
aussen. — Thier ungefärbt. 

Die Kalkgebilde der Haut besiehen in durchbrochenen Ringen, 
deren mittleres Loch von zwei kreuzweis verbundenen, bogenförmig aus 
der Ebene des Rings heraustretenden Stäbchen überbrückt ist (Fig. 131.). 

Massachusetts, Grand Manan. (MG. —CM.). 


Kmbolus gen. nov. 
45 stummelförmige Tentakeln. Kalkring fehit vollkommen. 


4168. Embolus pauper sp. nov. 
Taf. XX. Fig. 132. 
Die Kalkkörper der Haut bestehen ausschliesslich in braunrothen, 
etwas abgeplatteten Kalkellipsoiden, dieimmer eine deut- 
liche Schichtung und Gruppirung um einen, seltener zwei 
mittlere Kerne sehen lassen (Fig. 132.); die Grösse derselben 
ist vollkommen unbestimmt : ich finde sie von 0,003—0,28 Mm. Länge. 
"Diese Körper bilden eine Schicht, die den bei weitem wesentlichsien 
Theil der Körperwandung ausmacht. — Thier dunkel braunroth. 

Das hintere Körperende des ziemlich schlanken, 8 Cm. langen, 
einzigen Exemplars ist stumpf abgeschnitten. Die innere Musculatur 
ist ziemlich stark, die Längsmuskeln breit. Die 15 Tentakelcanäle sind 
mit einander verwachsen und bilden einen continuirlichen Ring, der 
durch Muskelfasern an dem Darme festgehalten ist. 45 Tentakel- 
allen sind vorhanden. Powt’sche Blase einfach. 

Von den übrigen Eingeweiden,.der Lunge und dem Darme, waren 
ur noch Spuren und Rudimente nachzuweisen. Die ganze Leibeshöhle 
war von zahlreichen Krebsen eingenommen. . 

Cap Palmas? (CM.). 


Kr { 
ug: 
[e 
& 
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Mi: 
ur An 


‘ Kalkkörper. In den Tentakelwandungen keine anderen Gebilde. — 
Farbe dreier Spiritusexemplare dunkel kaffeebraun. _ Mn. 


% 


.nitalschläuche getheilt, Geschlochtsfnung auf dem Rücken dicht hinten 


360 Ä Emil Seienka, 


ii. Orde. Apneumona Branpr., 
Keine Lungen. Die Ambulacralgefässstämme tragen keine Füss- 
chen. Tentakein fingerförmig,, getheilt oder nn Zwitter. ® 


. ‚Fam. Synaptidae. 
Die Charaktere in Orne 


Synapta Escuscn. N 

10—25 fingerförmige oder gefiederte Tentakein. Körper wur 
förmig. Haut dünn. Der Darm verläuft in einer Schlinge oder in ge- 
rader Richtung vom Mund bis zum After. 2 oder 5 der Kalkringstücke 
sind durchbohrt, um die Nerven durchtreten zu lassen. Die Haut ent- ; 
hält he Gebilde, die in durchlöcherten Platten stecken. Ge- 


dem Tentakelkranze. 


A. 25 Tentakeln. 


169. Synapta Kefersteinii sp. nov. “ 

Taf. XX. Fig. 190—121. 4 

25 Tentakeln, mit je 30 alternirenden Fiederchen. Die Kalk- 
anker der Haut sind 0,35 Mm. lang, ganz glatt, nur der Griff fein ge- 
kräuselt; die durchlöcherten Ankerplatien sind 0,22 Mm. gross, de 
Innenrand der sechs grösseren Löcher fein gezähnelt (Fig. 421). Unte 
diesen Gebilden zahlreiche 0,02 Mm. lange hantel- oder biseuitförmige 


Der dünne Darm macht eine Schlinge. Der Kalkaine, aus 2 
einander gleichen Stücken zusammengesetzt, wird von einem breite 
Knorpelringe gestützt, in dessen Wandung die 25 Tentakelcanäle ven 
laufen (Fig. 120).. Zahlreiche Poırsche Blasen hängen am Ringcana! 
auf der Rückenseite der einfache, geknöpfte Steincanal. Der Ausfüh 
rungsgang der bilateral- entwickelten Geschlechtsorgane mündet 7 
dem Rücken, hinter und ausserhalb des Tentakelkranzes (Fig. 1.20.) 
— Dicke der Exemplare 6 Mm., Länge unbekannt. 4... j 


"aB 
«al 


Sandwich-Inseln (MG. —CM.). 
B. 20 Tentakeln. | 


170. tn tenuis Qvor & Gam. 2 | 

Fistularia tenuis Quoy & GammanD, Voyage de KAsiaelabe, T. IV. 4& 333. 
p. 429. pl. VII. 8. En | 
Neu-Irland. 


Beiträge zur Anatomie und Systematik der Holothurien, 361 
C. 15 Tentakeln. 


| 171. Synapta vittata Forsk. 
Fistularia vittata Forskir, Descript. anım. 1775. er 37, E. p. 124. 
Tiedemannia vittata Leverarr. Isis, 1830; H. V; p. 685. 
Synapta viitata Jäser, de Hol. p. 14—15. 
Suez, rothes Meer. 


4172. Synapta mamillosa Escascn. 
Synapta mamillosa Escnscnorz, Zool. Atlas. 1830. Heft II. p. 412; tab. 
X, f. 4. — Jäser, de Hol. p. 44. 
Tahiti. 


473. Synapta maculata Cuanisso & EyseEnn. 
'Synapta maculata Cuanısso & Eysenu. Act. Nat. Curios. X. 1820. 
0 ps. I, tab. 25; pag. 352. — Branpr, Prodromus. p. 60. 
Insel Radack. 


| 4174. Synapta e, Jäe. / 
ee Beselii Jäger, de Holothuriis, p. 15, tab. 4,8 Ach, — JE 
MÜLLER, Mösıun's Archiv f. Anat. 1850, p. 130—132. — ]. 
Mürter, Ueber den Bau der Echinodermen. Berlin. 1854. 4. p. 
85—86, taf. VI, f. 15; taf. IX, f. 2— 
 Celebes (MG.—CM.). 


| 4175. Synapta serventina J. Mütı. 
- Synapta serpentina J. Mürier. Mürrer’s Archiv f. Anat. 1850. p. 132— 
43%. — J. Mütter, Ueber d. Bau d. Echinod. Berlin. 1854. p. 
BEL; taf. VL, f. 16; taf. IX, £. 5. 
Celebes (J. Mürzzr), Zanzibar (MG. —CM.). 


176. Synapta lappa J. Müır. 
 Synapia lappa J. Mürıer. Mürzer’s Archiv f. Anat. 1850. p. 134—135. 
\ — J. Mürıer,, Ueber d. Bau.d. Echinod. 1854. p. 84 f. taf. VI, £. 
ER AT—1T*; taf. IX, £. 4. 
|  Westindien. 


“ 
Kö ung 


177. Synaptia Agassizii sp. nov. 
Taf. XX. Fig. 122 a. b. | 
I Die 15 grossen Tentakeln mit jederseits 15 Fiedern besetzt. Die 
‚Anker der Haut sind glatt, 0,85 Mm. lang (Fig. 192); die Platten von 
vielen Löchern durchbohrt, EN Ränder ganz glatt sind. Unter diesen 
lie ‚en zahlreiche 0,015 Mm, breite bogenförmige Kalkkörper mit Aus- 
wi chsen geziert (Hig. 122 b.). Tentakelwandungen frei von Kalkab- 


362 Emil Selenka, 


lagerungen. — Farbe der Thiere dunkel olivengrün, mit fünf oliven- 
braunen Streifen, die den Längsmuskeln entsprechen. Tentakeln von 
derselben Farbe, am Grunde weiss gesprenkelt. 
Der Darm ist in eine Schlinge gelegt. Der Kalkring a aus | 
45 quadratischen Stücken, von denen jedes fünfte durchbohrt ist; er 
wird von einem Knorpelringe gestützt, in dem die Tentakelcanäle i 
. und der Ringcanal eingeschlossen sind; an letzterem viele dünne 
Porrische Blasen und ein Biüschel von verzweigten Steincanälen. 
Gesellschafisinseln (MG. — CM.) 


478. Synapta lose ReyNauD. | } 

Synapta radiosa Lesson, Gentur. zool. 1830—1832. p. 58, pl. 48. —1 

„JÄGER, de Hol. p. 15—16. h 

Reynaudia radiosa Branpr, Prodromus. p. 60. 
Coromandel. 


479. Synapta punctulata Quoy & Gam. : 
Fisiularia punctulata Qvoyv & Gamanp, Voyage de l’Astrolabe. 1833.) 
Zooph. p. 125; tab. 7, f. 13—1h. | 
Neu-Guinea. 

180. Synapta Dikatanı Qvoy & Guam. 
Fistularia Doreyana Quov & Gamurn, Voyage de V’Astrolabe. 4833. 
Zooph. pl. 7, f£. 14—12; p. 124. “ 

‚Synapta Doreyana Braupr, Prodrom. p. 75. 

Neu-Guinea. 
| 4181. Synapta fusca Qvoy & Gım. a 
Fistularia fusca Qvoy & Garmarn, Voyage de l’Astrolabe. 1833. Zooph. 
pl. 8, £. 1—4; p. 196-197. A 
Neu-Irland. 
| 183. Synapta pellucida Srımps. & Kürrz. I E 
Synapta pellueida Asxss. Proceed. Boston Soc. Nat. Hist. Vol. IV. 1854. 
p. 211— 215. E 
Der Beschreibung Avazs’ füge ich hinzu, dass die Anker 0,14 Mm. 
lang sind. Die Löcher der Platten sind am Innenrande deutlich ges 
zähnelt; zuweilen besitzt auch der Aussenrand der Platie eine e Zähne- 
lung. | 
Süd-Carolina (MG. —CM. IP 
D. typisch 12 Tentakeln. 

183. Synapta Ayresii SELENKA. 2; 
Synapta tenuis Ayaes. -Proceed. Boston Soc. Nat. Hist. Vol. IV. 185% 
a en u 
Boston. | ER DB, 


S 


Beiträge zur Anatomie und Systematik der Holothurien. 363 


€ 


Da der Artname tenuis schon an die oben erwähnte Species 
verschenkt ist, so wird für die vorliegende Art ein neuer Name 
nöthig. 


184. Synapta gracilis sp. nov. 
Taf. XX. Fig. 123—124. 

12 kleine Tentakeln, mit 5—6 Fiedern jederseits besetzt. Die 
Anker und Platten der Haut bestehen bei jungen Exem- 
plaren aus einem Gonglomerat von Arragonitkrystallen, 
eine Bildung, die sich bei grösseren Exemplaren auf eine immer noch 
sehr deutliche Rauhigkeit redueirt. Nur die Spitzen der Anker, welche 
3—5 nicht leicht erkennbare Dörnchen tragen, sind immer vollkommen 
durchsichtig und homogen (Fig. 123a.b.\. Die Anker sind plump, 
0,47 Mm. lang. In den Tentakelwänden keine Kalkgebilde — Thier 
farbios. 

Der Darm verläuft in einer Schlinge. Der Kalkring besteht aus 12 
viereckigen Stücken (Fig. 124); ein Knorpelring ist nicht ausgebildet, 
sondern es entspringen von dem breiten Ringcanale 12 weite Tentakel- 
canäle, die jedesmal unter die Vereinigungslinie zweier Tafeln des 
Kalkrings eintreten. Porsche Blase einfach; Steincanal sehr klein. 
Geschlechtsschläuche getheilt, bilateral ausgebildet; ihr kurzer Aus- 
führungssang mündet auf dem Rücken des Thiers dicht hinter dem 
 Tentakelkranze nach Aussen. 

Massachusetis-Bai (MG.——CM.). 


185. Synapta albicans sp. nov. 
en, Taf. XX. Fig. 425. 

' Tentakeln gross, mit je 21 Fiedern besetzt. Die Kalkanker sind 
:0,46 Mm. lang, die Haken relativ kurz, mit 4 Dörnchen bewaffnet, 
‚beide durch einen leichten Eindruck geschieden; der Aussenrand des 
Gritfs ist fein gezähnelt. Die 0,12 Mm. langen Ankerplatten tragen 7 
stark gezähnte und mehrere elatte Löcher, wovon die ‚beiden grössten 
an ihrem Hinterrande auch noch einige Zähnchen tragen (Fig. 425). — 
_ Thier ungefärbt. 
| ‘Der Darm’ verläuft wahrscheinlich ohne Schlinge. Kalkring wie 
bei der vorigen Species; ein Knorpelring ist nicht vorhanden. Porr'sche 
Blasc einfach; Steincanal winzig klein. In den Tentakelwandungen 
liegen. Inblreiche 0,1 Mm. lange, an den Enden verzweigte Kalkstäbe 
Beseirent (Fig. 125 b.) 
5 Californien, Moses (MG. — CM.) 
Bi. Zeitschr. f. wissensch. Zoologie. XVII. Bd. 24 


364 . Emil Selenka, 


1 86. arkanın reciprocans Forsk, 


Fistularia reciprocans Forskir, Descript. de l’Egypte. p. 121; tab. 38. A 
? Holothuria glutinosa Lamarck, Bist. des anim. s. vert. 1835— 1825. t. 3; 
p- 441, No. 7. 
Synapta reeiprocans Jäger, de Hol. p. 15. 
Suez , rothes Meer. 


187. Synapta inhaerens 0. Fr. Mürt. 


Holothuria inhaerens O. Fr. Mürzer. Zool. dan. Vol. I. p. 35; tab. 31, 
f. 1—7. 
Synapta inhaerens Düsen 0. Bone Kongl. Vet.-Akad. Hand. tor 184. 
p. 218 f. ; taf, 5, f. 56—62. 
Synapta Dann ae Ann. Science. Nat. 2 Ser. 4. XYIn. 
(1842). p. 19—93; pl..2—5. — Fredol, le Monde de la mer. 
Paris. 1865. gr. 8. p. 193—194. pl. IX. (gute Abbildung). 
Finmarken, Sund, England, Triest. | 


188. Synapta digitata Monrast. 


Holothuria digitata Montacu. Linn. Transact. XI, p. 22, tab. 4, f. 6. 
Fistularia digitata Lamarer, Hist. nat. Ed. 4. Tom. IH. p. 76. 4 
Mulleria digitata Freming, Brit. Anim. p. 484. h 
Holothuria inhaerens DELLE Crıase, Memorie. Vol.1.p. 184. tav. Yn,& 
Chirodota Chiaji Gruse, Actin., Echinod. & Würm. 1840. p. 4. 
Grüße, Mürter’s Archiv i. Anat. 1830. p. 112. 
Chirodota dien Forses, A hist. of brit. Starf. 1841. p. 239-— 249. Fig, 
Synapta digitata Jon. Mörter, Ueber Synapta digitata und die Erzeus 
gung von Schnecken in Holoth, Berlin. 1852. 4°. — .Jos. MüLLER 
in: Mürzer’s Archiv f. Anat. 4850; p. 136—1437. — W. BERLIN 
ebenda, 4853. p. AAQ—ikh. — Woonwiih a Ann. and 
Magaz. nat. hist. 3. series. 1859. Vol. IH. p. 216—218. — Bıwk 
Nov. Act. Acad. Caes. Leop. Ü. G. nat. curios. Bd. 34. 4864. Abs 
handl. I u. IL. tal. IV. n 
Triest, Falmouth, Irland. 


189. Synapta lumbricoides Escorsca. 4 

Chirodota lumbricoides Escuscnoız, Zool. Atlas zu Korzerur’s ze 
Reise um die Welt. Berlin. 1829. fol. 2. Hefi. p. 43; tab. 10, £.# 

— Jiser, de Hol. p. 16. — Grvee. Mürune's Archiv f. Anat. 18502 

p. 444 und 414. Ba | 
Radak (Südsee). 


Beiträge zur Anatomie und Systematik der Holothurien, 365 


190. Synapta verrucosa Escusch. 
Chirodoia verrucosa Escusch. a. a. ©. p. 12; tab. X, f. 3. 
-Sitcha. r 


1941. Synapta hydriformis Lesurvur. 

Synapta hydriformis Lssuevr. Journ. of the Acad. nat. scienc. of Phila- 
delphia. Vol. %, p. 6, No. 7. — Bulletin d. science. nat. et de G£ol. 
Tom. VI (1825). p. 308. 

Guadeloupe. 

192. Synapta oceanica Less. 
Holothuria oceanica Lesson, Centur. zool. 1830—1832. p. 99; pl. 35. 
Synapta oceanica Jicer, de Hol. p. 1%. 
Tahiti. 
193. Synapta bidentata Woonw. & Bırr, 


: Synapta bidentata Woopwarp & Burrer. Ann. and Magaz. nat. hist. 


Vol. IM. 3. series. 1859. p. 219. 

China. 
| 194. Synapta Girardii Pourr, 

Synapta Girardii Pourrauts. Proceed. Americ. Assoc. adv, sciene. 5t* 
meet. 1854 ;,p. 14. - 


Cap Florida. 


PN 195. Synapta Pourtalesii SELENKA. 

Synapta viridis PourtaL#s. Proceed. Americ. Assoc. adv. sciene. tk 
meet. 4851. p, 14&—15. 
Da von Lesuzur schon eine Art als Syn. viridis beschrieben wor- 


‚den ist, so wird für die vorliegende Species ein neuer Name nöthig, 


Florida. 


E. A0 (oder 8?) Tentakeln. 
4196. Synapta viridis LesuEur. 


Synapta viridis Lesuzur. Journal of the Acad. nat. sc. of Philadelphia. 


1, A 


vol. 4; p. 6, No. 8. Bulletin science. nat. ei de Geol. Tom. VI. 
1825. p. 308-309. 


ji; & St. Thomas. 


4197. Synapta Bachei (Govıp?) 


 Synapta Bachei —? — Ayrzs. Proceed. Boston Soc. nat. hist. Vol. IV. 


4854, p, 215. 

ın. » Synaptula Oskstepr. 

EN hei: 198. Synaptula vivipara Osssr. 
_ Synaptula vivipara ÖERSTEDT a. a. 0. 


 , Westindien. 


au * 


Emil Seienka, 


[467 
[e}) 
[er 


Chirodota Eschsch. K 
40—20 an der Spitze gefingerte Tentakeln. Haut weich, mit klei- 
nen Warzen besetzt, welche haufenweis a Kalkrädchen 
tragen. 1 
199. Chirodota tigillum sp. nov. 4 
Die 42% kurzen Tentakeln tragen 10—12 Fiedern. Die Kalkrädchen B 
besitzen 5 oder auch 6 Speichen, sind vollkommen glatt, und messen 
0,4 Mm. im Durchmesser; ihre Reifen sind sehr schmai. Die Haut- 
warzen stehen auf den Intermuscularräumen in je einer Reihe. — Thier 
farblos. 
Der Darm verläuft in einer Schlinge. Der Kalkring ist schmal, aus 
12 quadratischen Stücken verwachsen. Pori’sche Blasen hängen zu ° 
410—12 rund am Ringeanal. Steincanal sehr An 1‘ 
Eastport (Maine) (MG.—CMH.). 
200. Cheat. typica sp. nov. 
Taf. XX. Fig. 126---127. 4 
12 kurze Tentakeln, mit je 8—10 Fühlerchen. Die spärlichen ° 
Hautwarzen stehen in einer Reihe in den Intermuscularfeldern (Fig. 126). 
Die Rädchen sind 0,! und 0,07 Mm. gross, sechsspeichig; der Innen- ' 
rand des Reifens ist fein gezähnelt. — Thier ungefärbt. 4 
Der Kalkring besteht aus 12 quadratischen Stücken (Fig. 127). 
Porsche Blasen 5—8; Steincanal klein, im Mesenterium festgehalten. 
Die übrigen Verhältnisse ergiebt die Zeichnung. 
Massachusetts-Bai (9) (MG.—CM.). 
204. Chirodota discolor Escnsch. 1 
Chirodota discolor Escusen., Zool. Atlas. 4829. 2. Heft. T. X, Fig. 3.) 
— Jäcer, de Hol. p. 17. . j 
Sitcha Snmeson. 7 
202. Chirodota elle O. Fr. Mit. 3 
Holothuria pellucida ©. Fr. Mürr., Zool. dan. IV. p. 16; tab. 135, f. 1. „ 
Holothuria laevis Faprıcıus, Fauna Groenland. No. 345. p. 353. 4 
Chirodota laevis Lürkex, Over Groenl. Echinod. in: Vidensk.-Meddel. 
@ des p. 16.— STIMPSON. Smithson. Contrib: to knowl. Yol. VI. \ 
1854. p. 17. w 
a laevis Branpt, Prodromus. | 
Synapta coriacea PR, Proceed. Americ. Acad. 1851. IL, p. 269. 
Trochinus pallidus Aynes. Proceed. Boston. Soc. Nat. Hist. Vol. IV. 4 
1854. p. 243 —A4l. h 
Chirodota pellucida Sırs, Oversigt af Norges Echinod. Christiania. 1sör, . 
p- 424139: tab. IL_46. "7 
Nordeuropäische a Ostküste Nordamerikas. a 


ET z 


Beiträge zur Anatomie und Systematik der Holothurien. 367 


u 


203. Ghirodota purpurea Less. 
Holothuria purpurea Lesson, Centurie zool. 1830-32. p. 155; pl. .22, 


8. 
Chirodota purpurea Jäger, de Hol. p. 16. 
DI 
204. Ghirodota rufescens Branpr. 
Chirodota rufescens Branpt, Prodromus. p. 59. — GrusE, a. a. O. in: 


Mürzer’s Archiv f. Anat. 4850. p. 112. 
Bonin-Inseln. 


205? Chirodota rubeola Qvoy & Gam. 


Fistularia rubeola Quoy & Gamarn, Voyage de l’Astrolabe. Zooph. 1833. 
pl. 8, f. 5—6; p. 128. 


206. Chirodota violacea Par. 


Chirodota violacea Perers in: Mürrer’s Archiv f. Anat. 1849, p. 379. — 
Ebenda. 1850. p. 137—138. 
Mozambique. 


207. Chirodota pygmaea J. Müuı. 


Chirodota pygmaea Jor. Mürzer; Mürzer’s Archiv f. Anat. 1850. p- 
138—139. 
Westindien (MG.—CM.). 


208. Chirodota rotifera Pourr. 


OR rotifera PourraLks. Proceed. Amer. Assoc. adv. scienc. 5? meet. 
1851. p. 15. 
Ostküste Nordamerika’s. 


Myriotrochus STEENSTR. 


209. Myriotrochus Rinkii STFENsTR. | 
Myriotrochus Rinkii STEEnstrup, en ny form af de lungelöse og fodiöse 
| Söpölsers Gruppe in: Vidensk.-Meddei. 1851. p. 55—60. 
- Nordische Meere. 


Eupyrgus LÜTkEn. 


ai | 210. Eupyrgus hispidus LüÜrkeEn. 
& Eupyrgus hispidus Lürken. Annals of Nat. Hist. or Magaz. of Zool. 
7 Botan. and Geol. 4857. p. 43. 

‘ pgen: 
1% 
f 


368 Emil Selenka, 


2441. Eupyrgus scaber Lürtken. 
Eupyrgus scaber Lürken. Ebenda. 
Nordische Meere. 


? Rhabdomelgus Kerersıein. 
212? Rhabdomolgus ruber Ker. 
Rhabdomolgus ruber Ker. Unters. über niedere Seethiere. Zeitschrift 
f. wiss. Zool. Bd. XII. Heft I. 1862. p. 34—35; taf. XL f. 30. 
St. Vaast. 


In Bezug auf die geographische Verbreitung der Holothurien ° 
ergiebt sich aus den angeführten Arten manches Interessante. Sehr B. 
auffallend ist die Verbreitung von Hol. botellus und Hol.. floridana, 
beide Arten finden sich zugleich in Polynesien % Java, Zanzibar und % 
Florida. Für Hol. floridana wurden schon oben bei den Thieren von j 
verschiedenen Fundplätzen einige typische Unterschiede angeführt, die, 
jedoch nur aus einem so reichen Material als dem mir vorliegenden ge- 4 
wonnen werden konnten, indem sie sich auf geringe Grössendiflerenzen 
reduciren. Exemplare von Hol. botellus von den verschiedensten # 
Fundplätzen waren aber absolut nicht auseinander zu halten. Zahl- { 
reicher sind die Arten, welche zugleich in Polynesien und Zanzibar ° 
gefunden worden sind; hieher gehören Hol. tigris, Hol. pardalis, Hol. ; 
vagabunda und Stichopus chloronotus. Ferner ist noch das Vorkommen 
von Psolus phantapus, CGucumaria frondosa und Molpadia oolitica zu ® 
erwähnen; von allen drei Arten sind in neuerer Zeit Exemplare aus 
den Hordleiröhätschön Meeren und von der Ost-Küste Nordamerika’ Ss. 
(Massachusetts-Bai) bekannt geworden. 4 

Der Artenreichthum der verschiedenen Zonen und Meere lässt sich 
kaum schon überblicken, da erst einige Fundplätze ausgebeutet wor- 
den sind; die meisten der jetzt bekannten Arten stammen aus den 
tropischen Meeren. 


Bemerkung. a 

Alle diejenigen Arten, von denen mir überhaupt Exemplare zur 
Untersuchung vorlagen , äind mit MG (Museum Gottingense) oder mit 
CM (Museum zu Cambridge Mass.) bezeichnet, wodurch zugleich der 
Ort ihrer jetzigen Aufbewahrung gegeben sein Bo. or m 
Den hier aufgeführten Holothurien wären noch einige Arten ein- 
zufügen, die jedoch erst noch einer genauern Diagnose von Seiten der 


Beiträge zur Anatomie und Systematik der Holothurien. 369 


Autoren bedürfen, ehe sie in das System aufgenommen werden können. 
Hieher gehören die von Norman als Thyone floccosa, Psolinus pusillus, 
Synapia tenera (s. Rep. br. assoc. helt. 1863 at Newcastle. p. 106) 
erwähnten Species und zwei von Srımpson als Pentacta piperata und 
populifer (Proc. Acad. Nat. Sc. of Philadelphia. 1864. p. 161) von Puget 
Sound aufgeführte Arten. 


Erklärung der Abbildungen. 


Bedeutung der Buchstaben. 


D. Rückenseite. m. Mesenterium. P. Porr’'sche Blase. 
V. Bauchseite. pl. Lunge. R. Ringcanal. 
o. Mundöffnung. K. Kalkring. x. Steincanal. 
a. Afteröfinung. T. Tentakel. G. Geschlechtsschläuche. 
i. Darm. it. Tentakelcanal. g. Geschlechtsgang. 
r. Tentakelampulle. y. Geschlechtsöffnung. 
Tafel XVII. 
Fig. 4. Labidodemas Semperianum Ser. Sandwich-Ins. ’/. 
Fig. 2. Kalkring. /,. KR, Radiale; KJ, Interradiale. \ 
Fig. 3. Thurmförmige Körper der Haut. — 3’. Deren Krone, von oben gesehen ®°%,, , 
Fig, 4. Mülleria varians SeL. Sandwich-Ins. Hinteres Körperende. %. — C. Kör- 
perumrisse. 


Fig. 5. Schlundkopf mit seiner Umgebung. %. — y. Anhänge am Ringcanal (in 

- - Fig. 9 vergrössert). 

Fig. 6. Querschnitt durch den After. %,. — da, Afterzahn. — 4p, Ampullen der 

Saugfüsschen. 
Fig. 7. Kalkgebilde der Rückenhaut. ?°%,, 
8. Kalkgebilde der Bauchseite. °’%,. 
Fig. 9. Anhänge am Ringcanal. ”°%%/,. 
Fig. 40. Mülleria Agassizii Ser. Florida. Kalkring '/,. — oe, Oesophagus. 
Fig. 44. Kalkkörper der Bauchseite 3%. 
Fig. 12. der Rückenseite °°%. 
Fig. 43. Mülleria nobilis Ser. Zanzibar %%.' 
‚Fig. 44. Kalkring %%,. 
Fig. 45. Kalkkörper der Haut °°%. 
Fig. 46. Mülleria hadra Ser. Gesellschaftsinseln. Kalkring */,.. 
Fig. 47. Mülleria parvula Ser. Florida. Thurmförmige Kalkkörper der Haut °°%. 

- Fig. 18. Schnallenförmige Kalkkörper ®°%,. — 48’. Kaikring %. 

" Fig. 19. Mülleria formosa Ser. a, Kalkring Y,, — b, c, Kalkgebilde der Haut °°%,. 
Fig. 20. Stichopus chioronotus Bapr. Südsee. Querschnitt durch den Darm, halb- 
schematisch. — d, Darmfalten, auf denen sich die Bluigefässe ver- 

zweigen. — D,D' Längsgefässe. Um die Zeichnung nicht zu complitiren, 
sind die Blutgefässe $ nur auf zwei Darmfalten ausgezeichnet. 

24. Kalkkörper der Subceuticularschicht °°%. 

ig. 22. Kalkkörper der Bindefaserschicht 29%, . 


Fig. 26. 


Fig. 27. 


Fig. 27: 


Fig. 28. 
Fig. 29. 
Fig. 30 
Fig.?34. 
Fig. 32. 


Fig. 33. 


‚Fig. 34—36. Kalkkörper der Haut °°%. 


Fig. 37. 
Fig. 38, 
Fig. 39. 
Fig. 40. 
Fig. 41. 


Fig. 54. 
Fig. 52. 
Fig. 53. 
Fig. 54. 
Fig. 55. 
Fig. 58. 
Fig. 57. 


2 Stützstäbehen aus den Fusswandungen 3°% . 
. Obere Hälfte eines baumartig verzweigten de A 


. Stichopus chloronotus Brpr. Südsee. Querschnitt durch die Mitte des 


. Stichopus rigidus Sei. Zanzibar. Kalkring %. 


. Holothuria tubulosa L. Nizza. Kalkkörper der Pioeniiel — 4, 3 


. Querschnitt des Darms. Z, Lumen des Longitikunle ee des Darms. 


Emil Selenka, 


Tafel XVII. 


Thiers ; man sieht in die en Körperhäitte hinein. —. ML, Querschnitt 
der Longitudinalmuskeln; :, des Darms; s, der longitudinalen Bluigefässe. 
— 5’, Blutgefässe, welche den freien Lungenast umspinnen. — PYV, Bauch-” 
fine, — C, die seitlichen Verdickungen der Körperhaut. 

Stichopus badionotus Ser. Florida. Die Krone der ihurmförmigen Kalk- 
körper, von oben gesehen ?°%,, 

Stichopus horrens Ser. Gesellschaftsinseln °%,. 

Kalkgebilde aus den Fusswandungen *°%. 

Kalkkörper der Bindefaserschicht. 

Kalkring °).. 


Schnallenförmige Kalkkörper °°%,. s ; 
Stichopus regalis Cov. Mittelmeer. Kalkring, '/ (von einem 20 Cm. langen 
Exemplare). | ; 
Stichopus japonicus Ser. Japan. Kalkring '/.. 


Stichopus Kefersteinii SEL. Acapulco Y,. 
Kalkring %. 
Basis der thurmförmigen Kalkkörper der Haut 800), R 
Knorpelzellen der Bindegewebsschicht der Körperhaut ?°%. | 
Holothuria paradoxa Ser. Sandwich-Inseln. Der halbe air Y.—m 
RR, mittleres oberes Radiale. N 


Schnallenförmige Körper der Bindegewebsschicht °°%,. 

. Stützstäbe der Fusswandungen °9%). 

. Holothuria Polii Chsase. Nizza. Kalkkörper der Bindegenebnsilscht u. 
. Der Fusswandungen °°%. 

. Kalkring */,. Gleicht dem von Hol. tubulosa vollkommen: n 
. Holothuria floridana Pourtitks. Florida. Kalkring eines 42 Cm. de = 


a — 47'. Von einem 38 Cm. grossen Exemplare. 
. Kalkkörper der Pigmentschicht 20%, b 
ee der Bindegewebsschicht. —. 49". ‚Dieselben von einem 38 Cu 


langen Thiere. 19 
i, Innere Darmwandung. — ?, Aeusseres Darmblatt. — y, Lakunenartig 
sich ausbreitendes Gefässsystem. — 50’. Aufsicht auf den Darm; die Pia vi 
gefässe injicirt. — Bezeichnung wie in Fig. 50. ä 
Holothuria pulla Ser. Amboina. Kalkring '/. 

Holothuria atra Jie, Ambeoina. Kalkring A 

a,b, Kalkkörper der Haut *°%%. 

Holothuria pervicax SEL. una Kalkkörper der Haut *°%,. 
Holothuria grisea Ser. Hayti. Kalkring °,. 

Kalkkörper der Haut *°%. 

Holothuria glaberrima Ser. Hayti. Kalkring ’/. 


Fig. 
59. 
60. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 


58. 


64. 
62. 


. 63. 


. 64. 
. 65. 
. 66. 
ut: 


68. 


. 69. 


„708. 
2 dp 


718. 


33; 
. 74 
8, 
gg: 
97. 
8, 
TB, 
ABB. 
„34. 


82. 


SR 
IM 
5.85. 
86. 
RT, 


. 88. 
REN. 
. 90. 
. 9. 


Fig. 9. 
& Fig, se 
Bi . Psolus phantapus OkEn. ni ee 
. Hautkörper °°%),. 


Beiträge zur Anatomie und Systematik der Holoth urien. 371 


Kalkkörper der Haut °9%).. 

Holothuria hıbriea Ser. Acapulco. Kalkring '/.. 
Kalkkörper der Haut °°°%). 

Holothuria pulchella SeL. Sandwich-Ins. Kalkring *%. 
Kalkkörper der Haut 3°%. 
Holo:huria unicolor Ser. Barbados. Stützstäbchen aus den Wandungen 
der Bauchfüsschen ?°%. 

Der Rückenfüsschen ?°%,. 

Holothuria farcimen Ser. Azoren. Kalkring '/. 

Holothuria armata Ser. Hakodadi ’/,. 

Holothuria princeps Szr. Florida. Kalkring '/.. 

Kalkkörper der Haut 3°%,. 

Kalkkörper, nahe den Endscheiben der Saugfüsschen °°%. 


Tafel XIX. 


Holothuria tigris Brpr. Carolinen '/, ; kleines Exemplar, von oben gesehen. 


Schlundkopf mit seinen Anhängen %,. — y, Blutgefässe, welche von den 
Longitudinalgefässen des Darms entspringen und sich aussen auf der 
Darmwandung netzartig verbreiten. Da diese Gefässverbreitung nur mit 
wenigen feinen Gefässen an dem Darme festhaftet, lässt sie sich leicht von 
diesem abheben. 

Kalkkörper der Haut. — c, Stützstäbe aus den Wandungen der Saug- 
füsschen *°%. 

Holothuria inhabilis Ser. Sandwich-Inseln. Kalkring wi 


1% 


. Die schnallenförmigen Hautkörper °°%,.. 


Holothuria vagabunda Ser. Java (BLEEkER). Kalkring °/. 
a,b, Kalkkörper der Haut °°%. 

Holothuria strigosa SeL, Zanzibar. Kalkring %. 
Schnallenförmige Körper der Rückenhaut, 

der Bauchseite °°%,,. 


. Holothuria languens Ser. Panama. Thurmförmige Kalkkörper *°%. 


Kalkstäbchen aus den Fusswandungen *°%,, 
Holothuria botellus Ser. Zanzibar ,. 
83’. Kalkkörper der Haut °°%,. 


'Stützstäbe der Fusswandungen 3%%,,, 


Holothuria pardalis Ser. Zanzibar. Hautkörper *°%. 

Holothuria fuscocinerea Jäg. Java. Kalkring. — 86’. Hautkörper °°%,, 
Holothuria subditiva SeL. Panama '/, ; kleines Exemplar, von oben ge- 
sehen, ; 

Holothuria verrucosa SEL. Sandwich-Ins. Kalkring, mit dem Ringcanale. 
Holothuria humilis SEL. Sandwich-Ins. Vordere Darmstrecke ’/,. 
Holothuria tremula Gunser. Nordsee. Kalkring ’/. 


. Stück des rechten Lungenbaums, a, Contrahirter Zweig; b. extensirter 


Zweig. 
Hautkörper °°%,. 
‚Kalkkörper nahe den Fusswandungen °°%/,. 


Stereoderma unisemita Srınpson, Cap Palmas? Kalkring ”/. 


\ 


372 


Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 


. Hautkörper °°%,. i 

. Cercodemas anceps SEL. Hong-Kong. Hinteres Körperonde Hin 

. Schlundkopf ’/,. m, Längsmuskeln. 

. Thyonidium gemmatum PourTALESs, Charleston. Kalkring Hr 

. Hautkörper °°%,. 

. Cucumaria frondosa GUXNER. Nordeuropa. Schlundkopf.ete. von einem 
jungen Exemplare ®%,. — b, Steincanal. ; 

. Cucumaria pentactes O. Fr. Mürr. Fiume (Dr. EuLers). An der Seite auf- 


. Kalkring von Cucumaria pentactes O. Fr. MüLL. Fiume (EuLers) ; ver- 


. Korbartige Hautkörper der Pigmentschicht a 
. Hautkörper der Bindegewebsschicht *°%,. if 
. Cucumaria quinquesemita Ser, Mendocino. a, Kalkring ”/, ; die drei 


. Cucumaria doliolum Parnas. Cette. Kalkring, vergrössert. 
. Cucumaria albida Branpr. Californien. Kalkkörper der Haut *°%,. a 
. Urodemas perspieillum Ser. Sydney. Das aufgeschnittene Thier '). z, 


. Hautkörper °°%,. ; 
. Orcula punctata, m in , Cambridge. Charleston. Thier auf der 


. Thyone tenella Ser. ah Hautkörper iR 2 
. Kalkring %. | 
. Stolus sacellus Ser. Zanzibar. Schlundkopf ”/, ; das Mesenterium, welches. 4 


. Hautkörper ?°%). 

. Stolus ovulum Ser. Acapulco. Kalkring */,. 
. Stolus firmus Ser. China. Kalkring *%. 

. Kalkkörper der Haut °°%,. R 
. Synapta Kefersteinii SEL. ae Schlundkopf %. 3 Knorpelring, i 
. Kalkkörper '°%),. Mi 
. Synapta Agassizii SEL. Gesellschaftsinseln. Kalkkörper, vergr. 
. Synapta gracilis SeL. Massachusetts-Bai. Kalkkörper, vergr. 

. Kalkring *%. 

5. Synapta albicans Szı. Mendocino. Kalkkörper, vergr. 

. Chirodota typica Seı. Massachusetts-Bai ",. 


. Molpadia oolitica PovxtaLes. Massachusetts-Bai. ar Eh: 
. Caudina arenata GovLp. Grand Manan %/. 

. Schlundkopf ”/. 

. Kalkkörper der Haut °°%.. 

. Embalus pauper Ser. Cap Palmas? Kalkkörper der Haut, mit geschichte 


Emil Selenka, Beiträge zur Anatomie und Systematik der Holothurien. 


geschnitten ®/. 


Tafel ZZ, 


grössert. 


bauchwärts gelegenen Stücke sind mit einander verwachsen. — b, Stütz- 
stäbchen der Fusswandungen *°°%,. 


Papillen, welche in 5 Gruppen die Mundöffnung umstellen. 


Bauchseite geöffnet * 


den Darm an der Körperwand festhält, ist gelöst und der Schlundkopf® i 
aus der geöffneten Leibeshöhle herausgeklappt: — K, Tentakeltaschen. 


Dieselbe, aufgeschnitten®/. 


Structur *°%,. 


 Verzeichniss der Gattungen und Arten. 


Cladolabes 334. 


Actinia 348. | Cladodactyla 349. 350. 


Actinopyga 340. 
Aethiops 334. 
affinis (Hol.) 331. 
affinis (Gucum.) 348. 
Agassizii (Müller.) 344. 
Agassizii (Synapta) 361. 
agglutinata 331. 
albicans 363. - 
albida (Hol.) 344. 
albida (Cucum.) 350. 
albilaseiatus 320. 
albiguttata 344. 
ananas 322. 
Anaperus 344. 353. 355. 
anceps 343. 
appendiculatus 342. 
arenata 358. 
arenicola 358. 
arsus 320. “ 
armata 330. 
Aspidochir 309. 
assimilis 354. 
atra 327. 
Ayresii (Ocnus) 350. 
Ayresii (Synapta) 362. 
Bachei 365. | 
badionotus 346. 
Barthii. 352. 
Beselii 364. 
bidentata 365. 
Bohadschia 320, 
borealis 357. 
botellus 335. 
Botryodacetyla 347 f. 
 Brandtii 339. 
briareus 353. 
brunneus 347. 
 Üaleigera 354. 

. ealifornica 334. 
 earolina 355. 
 Catanensis 524. 
 Gaudina 358. 
 Cavolini 324. 
 Cerceodemas 343. 

-  Chiajii 364. 

 ehbilensis 357. 
 Chirodota 357 f. 364 f. 
 ehloronotus 315. 
.eigaro 355. 

einerascens 349, 


communis 345. 
coriacea 366. 
erocea 350. 


cucumer 349. 
cucumis 349. 
Cuvieria 342. 343. 
Dactylota 345. 366. 
Diequemarii 349, 
digitata 364 
Diploperideris 341. 
discolor 365. 
doliolum 348. 349, 
Doreyana 362. 
Drummondii 245. 
dubia 334. 
Duvernaea 364, 
Dyasmodactyla 345. 
Ecalcarea 332. 
echinites 312. 
Echinocucumis 346, 
edulis 344. 

elegans 340. 


ee —nh ee 


Embolus 359. 
Eupyrgus 367. 
Fabricii 343, 
farcimen 330. 
fasciola 344. 
firmus 356. 


lammeus 320. 
fleurilarde 349. 
fioccosa 369.: 
fioridana 324. 
formosa 344. 
Forskalii 346. 
frondosa 347. 
'fucicola 347. 
fulva 344. 

fusca 362, 
fuscescens 344. 
fuscocinerea 337. 
fuscopunctata 341. 
fusiformis 354, 

| fusus 355. 


Dr 


Colochirus 343. 345. 
Columnae =tegalis 317. 


Cucumaria 345. 346, 


elongata (Cucum.) 849. 
elongatum (Thyonid.) 346. | 


Fistularia 360 ff. 364. 367. 


| Gaertneri 348. 
gsemmaltum 345. 
eibber 356. 
| Girardii 365. 
| glaberrima 328. 
| glabra (Hol.) 340. 
| glabrum (Thyonid.) 346. 
| glutinosa 364. 
| gracilis 363. 
grandis (Holoth.) 332. 347. 
ı grandis (Gucum.) 347. 
| grandis (Botryod.) 347. 
granulata (Hemier.) 343. 
granulatus (Psolus) 3%#2. 
343. 333. 
granulatus (Phyllophorus) 
| 353. 
| grisea 328. 
guamensis 341. 
Gymnochirota 319. 320. 
eyrifer 349. 
Eladra 343. 
Haplodactyla 358. 
Hemicrepis 343. 
Hillae 344. 
hispidus 367. 
Holothuria 324. 314 [, 344. 
| 347. 320, 342 f. 345. 
| 347 8. 350 f. 355. Mi. 357. 
| 364 Hi. 367. 


| horrens 346. 
| humilis 339. 
| hyalina 345. 
hydriformis 365. 
Hyndmanni 349. 
Japonicus 348. 
impatiens 340. 
inhabilis 333. 
inhaerens (Syn.) 364. 
inhaerens (Syn.) 364. 
intestinalis 332. 
Kefersteinii (Stichop.) 348. 
Kefersteinii (Syn.) 366; 
| Korenii 350. 


Labidodemas 309. 
lactea 351. 
laevigatus 342, 
laevis 366. 

‚ Janguens 335. 


574 


lappa 364. 
lecanora 312. 
Lessonii 350. 
leucospilota 320. 
iilla 341. 
limacondos 334. 
limaconotus 334. 


lineolata (Bohadsch.) 324, 


lineolata (Müll.) 344. 
Lioderma 358. 
Liosoma 358. 
lubrica 329. 
lucifugus 320. 
lumbricoides 364. 
luteus 320. 


Maculata (Hol.) 331. 
maculata (Syn.) 361. 


maculatus (Sporad.) 339. 


Maertensii 309. 
mamillosa 361. 
mammata 340. 
marmorata 320. 
mauritiana 345. 
maxima 324. 
mediterraneum 358. 


mediterranea (Haplodact.) 


358. 
miliaris 344. 
Microthele 334. 333. 
miniata 350. 
minuta 359. 
mollis (Hol.) 332. 


mollis (Oneino!.) 344. 


Molpadia 357. 
monacaria 331. 


monotubercuiata 320. 


Montagui 348. 
Mülleria 340. 364. 
musculosum 346, 
musculus 357. 
Myriotrochus 367. 
Nigricans 359. 
nobilis 343. 
Öbesa 312. 
obscura 334. 
oceanica 365. 
ocellata 320. 
Ocenus 347. 350 £. 
Oncinolabes 344. 
oolitica 357. 
Orcula 352. 
ovulum 356. 
Pallida 366. 
pallidus 366. 
paradoxa 322. 
pardalis 336. 
parvula 344, 


<< — 


Emil Selenka, Beiträge zur Anatomie und Systematik der Holothurien. 


pauper 359. 

pellucida (Chirod. ) 366. 
pellucida (Syn.) 362. 
pellueidum (Thyonid.) 345. 
penicillus 353. 

Pentacta 345. 347 fl. 354. : 
pentactes 345. 347 f. 357. 
pentagonus 320. 
Pentamera 346. 
Perideris 345. 
perspicillum 352. 
peruana (Thyon.) 35%. 
peruanus (Anap.) 355. 
peruviana 354. 
pervicax 327. 
phantapus 342. 
Phyliophorus 353. 
piperata 369. 

plebeja 342. 

Polii 324. 

Polyclados 350. 
populifer 369. 

Portlockii 348. 
Pourtalesii 365. 
princeps 332. 
productum 345. 
Psolinus. 

Psolus 342. 343, 
Pudendum 317. 
pulchella 329. 
pulcherrima 348. 

pulla 326. 

punctata (Orcula) 352. 
punctulata 362. 
purpurea 367. 

pusillus 369. 

pygmaea 367. 


pyxis 337. 


Ouadra ngularis (Hol.) 350. 


quadrangularis 
343. 
quinquesemita 351. 
Bladiosa 362. 
Raphanus 354. 
reciprocans 364, 


(Coloch.) 


ı regalis 347. 


Reynaudia 362. 
Rhabdomolgus 368. 
rigidus 347. 

Rinkii 367. 

rotifera 367. 
rubeola 367. : 
ruber 368. 
rufescens 367. 
Sacellus 355. 
Sanctori 324. 
scaber (Eupyrg.) 368. 


4 Sitchaense (Liosoma) 358. f 


scabra 344. - 
'Sclerodactyla 353. 
Semperianum 309. 
serpentina 364. 


Sitchaensis (Hol.) 341. 
Sitchaensis (Cuvier.) 343. 
sordida 334. 0 
Sporadipus 339. 340. 344. 7 
squamata 343. i 
Stellati 340. 
Stereoderma 344. 
Stichopus 345. 
Stolus 355. 
strigosa 334. 
subditiva 338. 
subrubra 341. 
Synapta 360. 367. 
Synaptula 365. 
syracusana 349, 


TVenella (Thyone) 354. 
tentaculata 354. 
tenuis (Syn.) 369. 
tenuis (Syn.) 362. 
tergestina 349, 
Thelenota 332. 
| Thyone 345. 353. 369. 
Thyonidium 345. 
Tiedemannia 364, 
tieillum 366. 
tigris 333. 
tremula 3490. 4 
| Trepang 322, 340.344, 35h. 
Trochinus 366. A 
tuberculosus 320. 0 
tubulosa(boloth.)323. 
| tubulosa 32%, N 
typica (Chirod.) 366. 
typica (Echinoc.) 346. 
Ualensis 344. 
unicolor 329. 
unisemita 344. 
unituberculatus 320. 
urna 353. 
Urodemas 352. 
Vagabunda 334. 
varians 340. N 
' verrucosa (Hol,) 338. y 
verrucosa (Syn.) 365. > 
violacea 367. Br 
viridis (Syn.) 365. ..% 
| viridis-(Syn.) 365. 0% 
vittata 364. . fe 
vivipara 365. 


Ueber das Geseiz der Entwickelung der Geschlechter bei den 


Insecten. 
(Vorläufige Mittheilung.) 


Von 
Dr. H. Landels. 


— 


Es ist bekannt, dass man bis dahin allgemein nach den Unter- 
suchungen von Dzierzon und v. SrrsoLp annahm, dass bei den Bienen 
aus denjenigen Eiern, welche von der Königin beim Legen mit Samen 
- aus ihrem receptaculum seminis befruchtet werden, weibliche Bienen 
(entweder Königinnen oder Arbeiterinnen) entstehen, während aus den 
unbefruchteten Eiern die Brut der Drohnen hervorgeht. Namentlich 
glaubte v. Sırsorp, dass der Nachweis von Spermatozoen in den Eiern 
der Arbeiterzellen und das Vermissen derselben in den Eiern der 
Drohnenzellen ein gewichtiger Stützpunkt für die Ansicht sei, dass bei 
‚den Bienen von der Befruchtung die Entstehung der Geschlechter ab- 
hänge. Allein es ist bekanni, dass die Eier, aus denen Arbeiterbienen 
entstehen in anders gestaltete Zellen der Waben gelegt werden, als 
diejenigen, aus denen die Drohnen hervorgehen, und ferner auch, dass 
der Futterbrei, mit dem die erwachsenen Ärbeiterbienen die jungen 
Maden füttern, für die verschiedenen Geschlechtsarten derselben ein 
besonderer ist. Es lag daher die Frage nahe, ob nicht aus solchen 
Eiern, welche die Königin in Arbeiterzellen legt, auch Drohnen erzogen 
werden könnten, wenn man die Eier in Drohnenzellen versetzte und 
‚Acht habe, dass von den erwachsenen Arbeitern der ausgeschlüpften 
_ versetzten Madenbrut nur Drohnenfutter verabreicht werde. Und um- 
gekehrt, sollte es nicht gelingen, aus Drohneneiern Arbeiterbienen zu 
' erzielen, wenn man diese Eier in Arbeiterzellen versetzt und den jun- 
i en Maden Arbeiterbienenfutter darbietet? 

' Dieser Versuch wurde in der That von mir ausgeführt und zwar 
zu verschiedenen Malen, anfangs zwar vergebens, da die Bienen mein 
Werk der Versetzung ‚detöh schnelle Zerstörung vereitelten. Endlich 


ee 
ee 


376 Dr. H. Landois, 


gelang der Betrug, nicht ein Mal, sondern wiederholt. Ich bemerke, 
dass die Versetzung der Eier nicht gelingt, wenn man dieselben. aus 
einer mit Eiern belegten Wabe in eine Wabe setzt, welche keine Eier % 
enthält. Da die Eier ausserordentlich zart sind, so darf man sie bei 
der Versetzung gar nicht berühren. Um sie dennoch transferiren zu 
können, schnitt ich mit einem spitzen Messerchen rings um jedes Ei 
den Boden der-Zelle ein und hob dann das kleine Wachsstückchen zu- ; 
gleich mit dem daraufstehenden Ei heraus und brachte es in eine an-. 
dere Zelle. Das Resultat war nun ein sehr überraschendes, indem aus’ 
den Drohneneiern Arbeiterinnen und aus den Arbeiterinneneiern 
Drohnen entstanden. Ein Irrthum bei der Beobachtung konnte nicht 
vorliegen, da täglich wiederholt nachgesehen wurde und nach dem! 
Auskriechen der kleinen Larven noch die Rudimente der Eischale an 
dem ausgeschnittenen Wachsstückchen festklebend kurze Zeit vorhan- 
den blieben. = 4 
Diese Experimente liefern also den Beweis, dass nicht die Be’ 
fruchiung es ist, welche die Arbeiterinnen-Entwickelung bedingt, und 
dass nicht das Unterbleiben derselben es sein kann, welches die Droh- 
nen entstehen lässt, sondern dass die Entsdchhiek männlicher und, 
weiblicher ala bei den Bienen abhängig ist von der Nahrung, 
Meine Ansicht geht dahin, dass bei den Insecten überhaupt die 
gelegten Eier noch nicht eine dene: geschlechtliche Potenz oder An 
lage besitzen. Die ausgeschlüpften Larven können sich sowohl zu 
Männchen, als auch zu Weibchen entwickeln; die Entscheidung, nach 
welchem keschlochtp hin sich die Larve Enewire hängt von physi- - 
kalischen äusseren Lebensbedingungen ab, namentlich von der 
Nahrung. n 
Dieser Satz lässt sich in der That durch folgende Thatsachen sicher 
stellen : | Fat B 
Die erste Anlage der Generationsorgane der Insecten ist histologisch 
und morphologisch bei allen mit Verwandlung ausgestatteten Insecten- 
ordnungen völlig identisch ; erst später entwickelt sich aus diesem i 1 
differenten Organe die männliche oder weibliche Keimdrüse und zw A 
vornehmlich unter dem Einflusse der Nahrung. Ich habe hier zuersl 
vornehmlich die Lepidopteren im Auge. Aus den ganz jungen Räup- 
chen von Vanessa urticae erzog ich ganz willkürlich aus Tausenden 
von Individuen Männchen oder Weibchen, erstere, wenn dieselben 
schlecht gefüttert, letztere, wenn sie reichlich versorgt wurden. : B 
Hiermit stehe in Pe Einklange, dass bei solchen Insecten, : den 
Larven sich in ihrem Futter entwickeln, die Weibchen sehr reichlie 
sind, die Männchen äusserst selten. Schon dem trefllichen L£&on Dem oL 


Ueber das Gesetz der Entwickelung der Geschlechter bei den Inseeten, 377 


fiel es auf, dass er von Dipoplepis gallae tinctoriae nie ein Mähnchen 
erhalten habe. Von denen bis auf Harrıc bekannten 28 Arten der Gat- 
tung Cynips kennt man die Männchen gar nicht. Und ist es nicht bei 
den Dipteren ganz ähnlich, wenn ich erinnere an Sargus, Ceria, Syr- 
phus, Merodon, Tachina, Musca, Scatophaga, Trypeta, Platyura, Scio-- 
phila, Mycetophila, deren Larven im Ueberflusse ihrer Nahrung schwei- 
gen? Die angeführten Gattungen enthalten 403 bekannte Species und 
Meisen, der berühmte Dipterologe, kannte von 255 Arten jener Gattungen 
nur die Weibchen. Auch bei den Ichneumonen ist das Verhältniss ähn- 
lich. ‚Unter den Käfern, die sich in ihrem Futter entwickeln, nenne ich 
hier nur Bostrychus, bei denen immer mehrere Hunderte Weibchen 
„auf ein Männchen kommen; unter den Lepidopteren Gossus ligniperda, 
dessen Männchen anerkanntermaassen selten ist; unter den Ortho- 
pteren Locusta viridissima, und endlich erinnere ich noch unter den 
Ametabola an die Pediculinen, bei denen verhältnissmässig die Männ- 
chen so selten sind, dass der grosse Swammerpam, dem das Auffinden 
der Männchen nicht gelingen wollte, die Läuse sogar für Hermaphroditen 
hielt. Und findet sich nicht bei den Blattläusen ein ähnliches Ver- 
halten? So lange die viviparen Generationen reichliche Nahrung vor- 
finden und eine passende Wärme sie umgiebt, eniwickeln sich stets 
nur Ammen, und Kyser hat vier Jahre lang mehr als 50 Generätionen 
‚von Aphis dianthi unter solchen Verhältnissen und zwar stets Ammen 
erzielt. Bringt der Herbst mit saftlosen Pflanzen Kälte herbei, so treten 
ob der dürftigen Entwickelung der Keimanlagen anfangs noch selten, 
aber stets reichlicher Männchen hervor. Endlich wird der Beobachter 
der Natur finden, dass überhaupt in üppigen Gegenden mit reichen 
'Bodenarten die Weibchen der Insecten vorherrschen, dass dagegen auf 
dürftigem mageren Boden mehr Männchen angetroffen werden. Ich 
"weiss dieses sicher von Lampyris, Lucanus und anderen. 

‘Die Weibchen der Insecten gebrauchen ferner bis zu ihrer voll- 
kommenen Verwandlung eine längere Zeit bei ähnlicher Ernährung als 
die Männchen, und hiermit harmoniri es, dass der Grad der Ausbildung 

des gesammten Körpers und seiner Organe bei den Weibchen ein 
höherer und vollendeier zu sein pflegt, als bei den Männchen der 
Inseeten. - ; Ä | 

| Non diesen Thatsachen ausgehend, halte ich ferner daran fest, 
| dass der Hermaphroditismus bei den Inseeten sich so erklären lassen 
| muss, dass die ursprünglich bilateral identischen Generationsanlagen 
‚dadurch auf beiden Seiten zu differenten Sexualapparaten sich eni- 
| wiekeln, dass die männliche Seite einer ungleich geringeren Ernährung 
| unterworfen war, sei es durch eine primitive schwächere Anlage dieser 


eh 
er 


378 | Dr. H. Landois, 


Hälfte, sei es durch Schwäche der PaBpIIchaeen Eeährnnesutäane? 4 | 
sselhlen, 4 

Ich kehre zu den Bienen zurück. Wir Euer es als ausgemacht ; 
betrachten, dass diejenigen Larven, welche zu Königinnen und Arbei- 
terinnen erzogen werden, in der’ersien Zeit ihres Lebens gleiches 
Futter bekommen. Nach einiger Zeit erhalten die Arbeiterlarven ' 
'schlechteres Futter und ihre Ovarien verbleiben auf einer unentwickel- 
ten Stufe; die Königinnenlarven behalten zeitlebens die zuträgliche ” 
Nahrung und eben dadurch entwickeln sich die Ovarien zu vollstän- ! 
diger Entfaltung. Ich habe ein Experiment gemacht, welches diesen | { 
Verhältnissen im Bienenstocke entspricht. Ich fütterte junge Raupen | 
von Vanessa urticae anfangs sehr reichlich, nach einer gewissen Zeit 
spärlich und alle entwickelten sich zu Weibchen mit verkümmerten ! 
Ovarien. Die Drohnenlarven erhalten stets ein schlechteres Futter, als 
‚die Weibchen, und daher werden aus ihnen Männchen hervorgehen. E 
Die Ursache der primären und seeundären Drohnenbrütigkeit redueirt ' 
sich darauf, dass von den Königinnen oder Arbeitern Eier gelegt wer- ’ 
den, die mit dürftigem Bildungsmateriale ausgerüstet sind, aus denen } 
sich schwächliche Larven entwickeln. müssen und somit Drohnen, 7 
Wäre der Satz Dzierzon’s richtig, dass die Drohnen stets aus unbefruch- 
teten Eiern hervorgehen, so müsste in den Fällen, _wo eine italische ' 
Königin sich mit einer deutschen Drohne begattet, die männliche Nach- 
kommenschaft ausschliesslich italische Drehnen Nhiefern. Ebenso müssten 
aus einer deutschen Königin, die den befruchtenden Samen von einer 
italischen Drohne enthält, nur deutsche Drohnen hervorgehen , weil ja 
eben die Drohneneier nicht befruchtet würden und die befruchtende' 
Drohne keinen Einfluss auf die Nachkommenschaft haben kann. Wir‘ 
stehen hier an einem Puncte, wo Dzierzon selbst Zweifler seiner Theorie’ 
wurde. Es sind nämlich schon in dieser Richtung viele Beobachtungen? 
‚gemacht worden, die zum grössten Theil gegen die Dzizrzow’sche Theorie‘ 
sprechen. Die Alias tung der Drohnen ist auf eine wirkliche Bofruch- 
tung zurückzuführen ; denn es ist nach den anfangs miigetheilten Be- 
obachtungen irrthümlich anzunehmen, dass die Königin willkürlich 
befruchtete oder unbefruchteie Eier abiegen könne; die normale Kö- 
nigin legt nur befruchtete Eier. Erst das den Larven gereichte Futi 
wird von entscheidendem Einflusse, ob sich die junge Larve weibli 
oder männlich entwickeln soll. 


Ueber das Gesetz der Eniwiekelung der Geschiechter bei den Inseeien. 379 


in die Comptes rendus eingereicht habe. Vgl. Note sur la loi du deve- 
loppement sexuel des Insectes par H. Lanpots. Comptes rendus 1867. 
Tome LXIV No. 5. * Fevrier p. 222—224. (Commissaires: MM. MiLne- 
Epwaros, Coste, Brawchaen.) Der Wichtigkeit der Sache wegen habe 
ich den kurzen Inhalt meiner Untersuchungen veröffentlicht, um auch 
Andere mit beginnendem Frühlinge zu ähnlichen Bocknchtunden und 
Experimenten dringend aufzufordern. Wir hoffen die ausführliche Ar- 
beit über diesen Gegenstand in Kurzem zu ediren. 
‚Münster, den 1, Januar 1867. 


Ueber Aufstellung der Quallen in den Museen. 


Von 


Prof. H. Alex. Pagenstecher in Heidelberg. 


Wer sich an der zierlichen Erscheinung der Formen, der Zartheit der Gewebe, 
der Feinheit der Färbungen lebender Quallen bei den Ausflügen an den Meeres- 
strand hat erfreuen dürfen, muss es mit einem Gefühle des Missbehagens empfin- 
den, dass diese eleganten Geschöpfe so vergänglich sind und die in unsern Museen 
‚gebräuchlichen Methoden der Aufbewahrung und Aufstellung ihrer Beschaffenheit 
so wenig entsprechen. 

Was die Aufbewahrung betrifft, so habe ich es als das Beste erfunden, die 
Thiere lebend in eine starke Lösung von zwei Theilen Kochsalz und einem Theile 
Alaun zu legen und in dieser für 24—48 Stunden liegen zu lassen, danach aber in 
schwachem Alkohol zu conserviren. Sie behalten auf diese Weise in einer gewissen 
Prallheit doch Durchsichtigkeit genug, um die Gefässe erkennen zu lassen. Ein 
Zusatz von Sublimat, nach der Vorschrift von Goansv, ist eher schädlich und ohns 
allen Vortheil, da es sich nicht um bleibende Benutzung des Liquor handelt. Man 
muss allerdings später zuweilen wegen der in erster Zeit sich bildenden Salzaus- 
ungen den Spiritus wechseln. 

Indem ich nebenbei dies über die Aufbewahrung hbemerke, möchte ich bezüg- 
lich der Aufstellung einen, wie ich meine, neuen Vorschlag machen. 

Zuweilen kann man es durch Abmessen der Verdünnung des Alkohols oder 
durch Unterbringung von Luftblasen unter den Schirm erreichen, dass Quallen in 
der Aufbewahrungstflüssigkeit ohne Weiteres schwimmen, meist jedoch sinken sie, 
legen sich dann um, fallen zusammen und verlieren das Ansehen. Hängt man sie 
mit Fäden an Glaskugeilschwimmer, so reisst mehr und mehr die zarte Substanz 
ein. Ich bediente mich deshalb seit vier Jahren aus versilbertem Drahte gefertigter 
Ringe. Während dann der Stiel der Qualle innerhalb des Ringes herabhing und 
der Ring selbst die Glocke unterstützte, liess ich vom Ringe aus den Draht erst 
abwärts und dann wieder nach oben gehn, so dass er um den Saum der Qualle 
herumgreifend, oben an einem Glaskugelschwirnmer befestigt wurde. Eine ent- 


380 Prof. H, Alex, Pagenstecher, Ueber Aufsteliung der Quallen in den Museen. 


sprechende Biegung des Drahtes sicherte eine horizontale Haltung des Ringes und EN, 
der Qualle unter den Schwimmer. Der Metalidraht gab allmählich der Flüssigkeit 
eine nicht unangenehme Meerwasseriarbe, aber zuweilen wurden auch die Gewebe 
der Quallen missfärbig und ich musste auf eine weitere Verbesserung sinnen. 
Diese glaube ich in der Verwendung von hohlen Glasringen, oder Glasring- 
schwimmern an Stelle der Metallringe und Glaskugelschwimmer gefunden zu 
haben. Nach meinen Angaben hat Herr Glasbläser Emii Sommer hierseibst die- 
selben geblasen und erfüllen sie ihre Bestimmung sehr gut. ‘Die Quallen werden 
auf den Ring gelegt, indem man den Stiel durch den centralen Raum desselben 
hinabhängen lässt und schwimmen so sehr hübsch auf der Flüssigkeit. Dabei 
kommt nun aber wieder der Missstand zum Vorschein, dass, wenn nıan die Stand- 
gläser füllt, die Quallen unter dem Deckel oder Stöpsel stecken und schleckt ge- 
sehen werden, andernfalls aber ein gewisser Theil des Thieres, über dere Niveau 
der Flüssigkeit stehend, mehr der Verderbniss ausgesetzt ist. Ich habe deshalb 
weitere solide Glaskugeln, wie Ohrgehänge, fertigen und mit einem Auge zum 
Durchziehen eines Fadens versehen lassen. Deren hänge ich je drei, ‚gut vertheilt, 
in gleich grossen, geeigneten Abständen an einen Glasring, so dass dieser in der 
gewünschten Höhe im Standglase festgehalten wird, und auf den ii lege ich. | 
dann die Qualle. | = 

Was die Ringe betrifft, so wurden dieselben nach freundlichem Rath des Herrn 
Geheimrath Bunses so angefertigt, dass die beiden Enden des zusammengebogenen 
Glasrohrstückes nicht mit einander verschmoizen, sondern einzein, dicht bei ein- 
ander zugeschmolzen wurden. ‚Man liess während dem eine kleine ausgezogene 
Spitze nicht weit von einem Ende an der Fläche, welche man bei der Anwendung 
des Ringes als untere behandelt, offen und schmolz diese erst zu, wenn die beiden 
Enden bereits geschlossen waren. So wurde die Spannung des Glases geringer und 
die Schwierigkeit die Endöffnungen beide zuzuschmelzen gehoben. 

Da die Anwendung dieser recht eleganten Aufstellungseinrichtungen selbst bei. 
den seit vielen Jahren aufgestellten Quailen noch günstige Erfolge hatte, glaube ich 
mir umsomehr von ihr versprechen zu können, wenn ich frisch vom Seestrande 
mitgebrachte Beute so zu behandeln im Stande sein werde. 

Herr Glasbläser Sommer hierselbst liefert die Glasschwi immringe: in den ver- 
schiedenen Grössen zum Durchschnitispreise von 6 Kreuzern, die soliden. Glas-. 
kugeln, welche auch bei andern Präparaten passend als Beschwerer gebraucht wer- 
den können, ebenso zum Durebschnittspreis von 4%, Kreuzern das Stück. Man 
muss natürlich zu den einzelnen Sorten der. Glasringe ‚Kugeln von ausreichendem 
Gewichte wählen. i 

Bei der Aufstellung dürfte es zu empfehlen sein, den Rine mit. seinen Faden 1 
und Kugeln einige Zeit im gemischten Alkohol stehen zu lassen, bevor man die _ 
Qualle auflegt, weil” sich sonst unter deren Schirm die allmählich frei werdenden | 
Lufibläschen ansammeln und sie vom Schirme ab unter den Stöpsel zu hebenim 
Stande sind. Die Ueberfragung von Qnallen aus einem Gefässe in das andere muss. ’ 
man möglichst in einem grössern mit verdünntem Spiritus gefüllten Becken unter A 
dem Niveau der Flüssigkeit besorgen. Ausser Rhizostomen, Pelagien, Geryonien, ! 
deren Stiel im Ringe einen guten Halt giebt, babe ich übrigens auf die Ringe auch | 
Aequoreen gebracht, die man nur flach auflegen kann. Man kann deren mehrere 
über einander in dasselbe Gefäss bringen. De E 


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habe und dann, um eine Anregung zu ferneren Arbeiten 
r ‚em ‚Gebiete zu ‚geben, welches die ee Ver- 


Leider ist es mir hl an 
‚menschliche Embryonen i in den Ban meiner en 


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382 Dr, med. C. Hasse, 


Was namentlich die Entwicklung der Membrana basilaris betriflt, so 
glaube ich entschieden, dass die Verhältnisse, die ich bei dem Hühn- 
chen gefunden habe, und die ich im Folgenden ausführlich darlegen 
werde, mit vielleicht nur geringen Modificationen auch für den Men- 
schen gelten. Dieser bin ich vor allen Dingen nachgegangen, und in 
ihr meine ich zu einem befriedigenden Abschlusse gelangt zu sein, 
obgleich gerade die Entwicklung der Basilarmembran noch manches 
anatomische und wohl auch physiologische Räthsel darbietet. In Be— 
ireff der übrigen Gewebe wird noch Einiges nachzuweisen und zu 
ergänzen sein. | 
Meine Untersuchungsmethode ging dahin, heilß an hirlen: theils 
an in ihrem Gehäuse sitzenden Schnecken Schnitte zu machen. Um die 
Schnecke zu isoliren verfuhr ich so, dass ich das Gehirn herausnahm 
und nun nach Sichtbarwerden der inneren Schädelwand die Stelle 
aufsuchte, wo die Schnecke sich finden musste, die leicht dadurch 
kenntlich war, dass dieselbe durch die Wandungen schimmerte. Ich 
trug dann ringsherum die Gewebe, theils mit dem Messer, theils unter 
dem Präparirmikroskop mit Nadeln ab, öffnete dann er knorplige, 
mehr oder minder harte Gehäuse mit grosser Vorsicht und zog die 
häutige Schnecke behutsam heraus, um sie dann in absoluten Alkohol 
zu iegen, nachdem ich dieselbe vorher imbibirt und ausgewaschen. 
Hatie die Schnecke einen geringen Grad der Erhärtung erreicht, was 
meistens im Verlauf von 24—-36 Stunden geschehen war, so machte 
ich möglichst dünne Schnitte entweder auf dem Objectglase mit dem 
Rasirmesser, oder unter dem Präparirmikroskope mit dem Hensen’schen 
Querschnitter,, der mir in vielen Fällen ausgezeichnete Dienste geleistet 
hat. Diese Präparationsmethode hat sich mir namentlich bei den jüng- 
sten Schnecken, die ich untersucht habe, bewährt. Bei etwas älteren 
verfuhr ich häufig so, dass ich dieselbe von unten her freilegte. Mit 
Pincetten wurden vorsichtig der Unterkiefer und die anliegenden Theile 
entfernt, bis die Schädelbasis zum Vorschein kam. Dann sieht man 
meistens schon die Lagena mit den glänzend weissen Otolithen durch- 
schimmern, und von diesem Puncte ausgehend, wurde dann unter dem 
Präparirmikroskop die Isolation ausgeführt. Diese Methode wandte ich ; 
auch an, um Schnitte durch die in situ befindliche Schnecke zu ge— ; 
winnen. Diese wurden namentlich bei älteren aus freier Hand gemacht, 
bei jüngeren zuweilen, doch weniger sicher auf dem Objectglase. Als E 
conservirende Flüssigkeiten habe ich theils Alkohol, theils Müller’sche: : 
Flüssigkeit angewandt, doch gebrauchte ich die Vorsicht, die Schnecke 
nur wenige Tage in ( liegen zu lassen. Ich sie dann 
und imbibirte sie, nachdem ich dieselbe vorher ausgewaschen. ‘Darauf ” 


By, 


Beiträge zur Entwicklung der Gewebe der häutigen Vogelschnecke. 383 


In 


wurde sie in Alkohol gelegt. Diese Präparate hatten dann den grossen 
Vortheil , dass die einzelnen Gewebselemente sich viel leichter isoliren 
liessen als solche, die nur in Alkohol gelegen hatten. Um die:Gewebe 
in ihre einzelnen Elemente zu zerlegen , zerzupfte ich sie entweder mit 
"feinen Nadeln bei 20facher Vergrösserung oder wandte auch den Pinsel 
an, namentlich wenn es sich um Epithelzellen handelte. Im Uebrigen 
ist es auch hier wie bei der Untersuchung erwachsener Schnecken un- 
umeänglich nothwendig, dass man so frische Präparate wie möglich 
anwende und stets dafür sorge, dass dieselben bei der Schnittführung 
gehörig benetzt bleiben. Die geringste Sorglosigkeit in dieser Beziehung 
ruft die eingreifendsten Veränderungen in den Geweben hervor. 
Werfen wir zuerst einen Blick auf die Schnecke als Ganzes be- 
trachtet, so werden wir finden, dass im Wesentlichen zwei Elemenie 
in Betracht kommen. Schon in meiner vorigen Arbeit: »Die Schnecke 
der Vögel« habe ich darauf aufmerksam gemacht, dass'man sich: die 
Schnecke am besten und einfachsten unter dem Schema eines binde- 
gewebigen. Rohres mit einer‘ Epithelauskleidung, ähnlich wie die 
5 Bogengänge vorstellen könnte, und dass dieses Schema wahrscheinlich 
in der ssicklunesgeschichte seine Begründung finden würde. Auch 
= ‚Körner hat in den einschlägigen Arbeiten auf ein ähnliches Verhält- 
niss bei den höheren Thieren hingewiesen. Was damals bei mir Ver- 
mini war, ist jeizt zur Gewissheit erhoben worden. In der That 
müssen: wir, uns die erste Anlage der Schnecke aus einem solchen 
ursprünglich ‚aus Zellen bestehendem Rohre und aus einer einfachen 
 Epithellage zusammengesetzt denken, ein Verhältniss, wie wir es am 
“ ‚einfachsten in den Bogengängen auch im een Zustande ver- 
| i ‚wirklicht sehen. Fig. 4 und 2 liefern den Beweis der Richtigkeit dieser 
| 1 meiner Behauptung. Aus der ersten Zellenmasse entwickeln sich nun 
die einzelnen. Gewebe, Knorpel, Membrana basilaris, Tegmentum 
Be  vasculosum, Gelässe und Nerven, aus der zweiten die Nervenendigungen, 
5 ‚die Stäbchenzellen , die Zahngeilin, die Zellen des Tegmentes und die 
“ des dreieckigen Knorpels. Die Er zwischen den beiden Elementen 
N des Schneckenrohres bildet eine Basalmembran, die also an den Stellen 
des späteren Tegmentes, der, Knorpel und der Basilarmembran sich 
findet, und der das Epithel in einfacher Lage aufsitzt. Das Lumen des 
n ie ist, der Canalis ERROR cochleae. Auf das |. werde 


e.; Das ganze Rohr im en offen, ist an ee Spitze der Eltern 
 Lagena vollkommen geschlossen. Eingehötieti in einem knorpligen Ge- 
% ‚häuse der späteren knöchernen Schnecke ist die Lagerung in demselben, 
; weit ich darauf Acht gegeben, wesentlich dieselbe, wie im er- 


> 93% 


u 


384 | Dr. med, ©. Hasse, 


wachsenen Zustande. Im Vestibulartheil einen grösseren Raum für den 
Vorhof übrig lassend, füllt es in der eigentlichen Schnecke das Gehäuse 
vollkommen aus. Von einer Scala tympani ist wenigstens in den Jjüng- 
sten Stadien, die ich untersucht, bei Hühnchen des siebenten Tages 


keine Spur vorhanden. Die Stelle, an der sie: später gebildet wird, ist 


ausgefüllt von einer Zellenmasse, auf die ich’später zu sprechen kom- 
men werde, und die erst allmählich verschwinden muss, ehe die Scala 
sich bilden kann. Der Canalis cochlearis ist, wie gesagt vorhanden nur 
mit dem Unterschiede, dass bei den jüngsten Embryonen das spätere 
Tegment eine glatte Decke bildet und erst in späteren Stadien die Fal- 
tungen zum Vorschein kommen, und dass die Stäbchenzellen in einer 
starken wulstförmigen Erhebung (Fig. 1 Ah.), einer Papilla spiralis, den 
Raum modificiren. Dem Canalis reuniens habe ich keine besondere 
Aufmerksamkeit geschenkt, ebenso wenig den Krümmungen, doch ist 
es mir vorgekommen, als ob sieh dieselben erst' allmählich heraus- 
bildeien. Am frühesten ist die Krümmung gegen die Schädelhöhle hin 
zu beobachten. Die Spiraldrehung der Schnecke schien mir bei den 
jüngsten Embryonen nur schwach entwickelt zu sein. Die ganze 
Schnecke ist mehr gerade gestreckt. Ueber die Bildung des Periostes 
fehlen mir eigene Erfahrungen, es ist mir vorgekommen, als besitze es 
eine grössere Mächtigkeit wie im erwachsenen Zustande. Ich habe es 
am achten Tage als eine ziemlich starke Membran von homogenerem 
Aussehen wie später, leichter‘ zerreisslich mit eingestreuten Kernen das 
knorplige Gehäuse auskleiden sehen. Interessanter sind die reichlichen 
Verbindungen, die dasselbe mit allen Theilen des Schneckenrohres ein- 
geht. Je jünger der Embryo ist, desto schwieriger ist die Isolation der 
häuligen Schnecke von dem Gehäuse zu bewerkstelligen. Man muss 
einen ziemlich starken Zug ausüben, um die Theile aus ihren Verbin- 
dungen zu lösen, was häufig zum Nachtheile derselben ausfällt. Je 
älter die Schnecke, desto leichter die Isolation. Wie wir sehen werden 
sind sömmtliche Zellen, aus denen das Bindegewebsrohr der Schnecke 
gebildet wird, mit zahlreichen Fortsätzen versehen, und diese Ausläufer 
sowohl der Zeilen an der Stelle des Tegments, wie der Knorpel, wie 
derjenigen, die die Scala tympani ausfüllen , verbinden sich mit dem 
Perioste. Ich sah dieselben äusserst zahlreich und fein an einer acht- 
tägigen Schnecke. Allmählich werden dieselben sparsamer, verschwin- 
den am frühesten dort, wo die Scala tympani gebildet wird, dann an 
den Knorpeln, die sich später ganz glatt ohne Spur irgend einer Ver- 
bindung mit dem Perioste herauslösen lassen, am spätesten an der 
Stelle des Tegmentes, wo man auch hie und da im erwachsenen Zu- 
stande Fäden findet, deren ich in meiner oben citirten Abhandlung Er- 


Beiträge zur Entwickiung der Gewebe der häutigen Vogelschnecke. 385 


wähnung gethan habe. Am längsten und in grösserer oder geringerer 
Zahl persistiren diese Verbindungen an der Lagena und bilden hier das 
von mir beschriebene mehr oder minder dichte Maschennetz. Ob hier 
vielleicht noch ein selbständiges Wachsthum und Stärkerwerden der 
Verbindungen im Laufe der Entwicklung siattfindet, darüber vermag 
ich Nichts mit Bestimmtheit zu melden. Die Möglichkeit will ich nicht 
von der Hand weisen, wie wir auch an anderen Orten sehen werden, 
dass die Zellfortsätze durch ihr Wachsihum einen beträchtlichen An - 
theil an dem späteren Aussehen der Gewebe nehmen, während die 
Zellen, von denen sie ausgehen, auf der ursprünglichen Grössenstufe 
stehen bleiben, ihre Form ändern, ja sogar gänzlich schwinden können. 
Diese Verbindungen der Schnecke mit dem Perioste, namentlich in den 
Räumen der beiden Scalen, deren Zellennatur ich später noch näher 
nachweisen werde, finden ihr Analogon in ähnlichen Gebilden, wie es 
KörLıker in seiner Entwicklungsgeschichte von der Schnecke höherer 
Thiere abbildet. Das Knochenstäbchen in der Pars vestibularis habe 
ich schon in einem sehr frühen Stadium als ein selbständiges Knorpel- 
gebilde in der späteren Form auftreten sehen. Es löste sich häufig mit 
der häutigen Schnecke heraus. Es hatte schon seine spätere bleibende 
We Grösse erreicht und stand so in einem ziemlichen Missverhältniss zu der 
kleinen noch wenig entwickelten Schnecke. 
N Wenden wir uns jetzt zu der Entwicklung der einzelnen Gewebe, 
_ so wollen wir zuerst den Anfang mit den einzelnen Theilen des binde- 
A gewebigen Rohres und zwar mit den 
De; Knorpeln 
machen. 
Im jüngsten Stadium, welches ich beobachtet, bei einem Hühn- 
‚chen 'vom siebenten Tage, waren die Knorpel nicht deutlich differenzirt, 
‘doch konnte man am viereckigen Knorpel schon schwache Abgrenzun- 
gen gegen die anliegenden Gewebe erkennen. Sie präsentirte sich an 
der Grenze der Nervenanlage (Fig. ! /.) ‚als eine feine dunkle Linie. 
Gegen die Anlage ‘des Tegmentes hin war keine Grenze zu erkennen. 
In den folgenden Tagen tritt die Form der Knorpel schon deutlicher 
hervor. Die Grenze gegen den Nerven, gegen die die Scala iympanı 
_ ausfüllenden Zellen und gegen die Bildungszellen des Tegmentes tritt 
m "auf beiden Seiten deutlicher hervor. Dies wird dadurch bewerkstelligt, 
dass die Ganglienzellen des Nerven sich durch ihre Grösse auszuzeich- 
men anfangen, und dass an andern Siellen die Zellen theils verschwin- 
ei theils mehr auseinander rücken. Man sieht dann auch den Nerven 
von einem Zellenfortsatz , namentlich häufig des viereckigen Knorpels 
En ehkäsen: (Fig. 27:.). Die Differenz des Knorpels und der aniiegen- 


3 nik 


386 Dr. med. 0. Hasse, 


den Gewebe wird nun immer stärker, die Form tritt immer ‚schärfer 
hervor, zu gleicher Zeit verändern sich die Bildungszellen derselben, 
und so ähnelt schon am Ende der zweiten Woche das Aussehen der 
Knorpel aufs Täuschendste den: im erwachsenen Zustande. Was den 
Zusammentritt derselben am Anfange der Schnecke und in der späteren 
Lagena betrifft, so geschieht derselbe so, dass die embryonalen Zellen 
sich nicht zu den verschiedenen anderen Geweben, sondern nur zu 
Knorpel, resp. zu den Nerven der lagena ausbilden. Was die Knorpel- 
leiste anlangt, so habe ich deren Bildung nicht mit Bestimmtheit ver- 
folgen können. Sie scheint sich erst spät zu differenziren, und zwar 
aus einem Theil der embryonalen Bildungszellen, die den Raum der 
Scala iympani ausfüllen (Fig. 27 f.). Sie war noch nicht mit) Deutlich- 
keit zu erkennen, als ich schon den viereckigen Knorpel und den Ner- 
vendurchtritt sicher zu unterscheiden vermochte. Was den Leizteren 
anlangt, so wäre auch dessen Bildung eines näheren Studiums werth, 
zam Abschluss bin ich über denselben noch nicht gelangt. Ich werde 
das, was ich gefunden, bei der Entwicklung des Nerven erwähnen. 
Gegen den Canalis membranaceus cochleae hin ist die Knorpelanlage 
von dem derselben aufsitzenden Epithel durch eine äusserst dünne 
Basalmembran getrennt, ein Abscheidungsproduet der 'embrvonalen 
Knorpelzellen, welches sich’ als ein feiner doppelteontourirter Saum 
auch über den Nervendurchtritt erstreckt und hier in den später zu er— 
wähnenden Basalsaum der Membrana basilaris übergeht (Fig. 27 5. und 
Fig. 22 b. u. e.). Diesen Saum habe ich schon an den jüngsten 
Schneckenformen abgesondert gefunden. Er persistirt auch im er- 
wachsenen Zustande, doch ist er hier nicht so leicht zu erkennen, da 
ihm fast dieselben  Lichtbrechungsverhältnisse wie der Knorpei- 
zwischensubstanz eigen sind, nur imbibirt er sich nicht. so vollkommen 
wie diese. Deutlicher präsentirt er sich oberhalb des Nervendurchtritts 
und ich habe ihn bei der genaueren Durchsicht meiner Präparate zur 
. Abhandlung »die Schnecke der Vögel« nie vermisst. ‘Die Nervenfäser- 
chen durchbohren dieseBasalmembran, leider standen mir: jedoch wegen 
der Schwierigkeit der Anfertigung keine Flächenpräparate zu Gebote, 
um das Durchtrittsverhäliniss bildlich anschaulich zu machen. Inter- 
essant ist diese Bildung insofern, weil wir auf diese ‘Weise eine noch 
vollkommnere Analogie 'mit der menschlichen Schnecke haben. Es 
handelt sich hier ebenfalls um eine Habenula perforata. | | 
Was nun die Veränderungen anbetrifft, die das Gewebe des Knor- 
pels in seiner Entwicklung durchmacht, so sehen wir bei den jüngsten 
Embryonen, an der Stelle, wo der Knorpel sich bilden soll; grosse voll- 
kommen runde Zellen, dicht gedrängt, mit grossem runden Kern auf- 


Deltrade ZUT BOIWIEKIUNG GET LEWEDE Ger nauligen Yogeischlecke, sl 


ireten , ‚die sich jedoch in Nichts von den übrigen Zellen des Bindege- 
websrohres unterscheiden. Man erkennt die Stelle der Knorpelanlage 
nur an den Epithelverhältnissen. Am siebenten Tage zeigten diese 
Zellen (Fig. % a.) äusserst feine, zarte und kurze Ausläufer, die nach 
allen Richtungen hin verlaufen und mit einander anastomosiren (Fig. 
4 b.). Solche Ausläufer sah ich auch die Verbindung mit dem Periost 
herstellen. Dieselben verschwinden später, wie erwähnt. : Der 
Zeilenkern erfüllt fast die ganze Zelle. Getrennt sind dieselben in 
diesem Stadium durch eine äusserst geringe Menge einer klaren, homo- 
genen Zwischensubstanz (Fig. 4 c.). Die Isolation der Zellen geht noch 
mit ziemlicher Leichtigkeit vor sich. In den folgenden Tagen tritt eine 
allmähliche Aenderung ein, dieselben (Fig. '6 a.) verlieren ihre schöne 
runde Form, sie werden mehr länglich rund, auch wohl ‚etwas eckig, 
' auch der Zellenkern zieht sich mehr in, die Länge. Die Zellen, lassen 
sich nicht mehr gut isoliren. Die Zwischensubstanz ist reichlicher ge- 
worden. (Fig. 5 c.). ‘Die Zellmembran hai sich mehr ‘von dem Kerne 
abgehoben und mit. der Zwischensubstanz vereinigt. . Was die Fortsätze 
anlangt, so sind dieselben, je mehr die Zellen auseinander gerückt sind 
bei der wachsenden Intercellularsubstanz länger und stärker geworden 
und namentlich dort, wo sie von denselben ausgehen, breiter, woher 
auch das eckige Aussehen der Zellen rührt (Fig. 5 b.). Am Ende der - 
zweiten und am Anfange der dritien Woche hat der Knorpel fast ganz 
das Aussehen des erwachsenen. . Die bisher noch rundlichen Zellen 
haben eine schöne Spindelform angenommen (Fig. 6.«.), auch der Kern 
ist länglicher' geworden. Die Zwischensubstanz hat zugenommen, eben- 
falls die Länge. der Fortsätze (Fig. 6 b. u. e.). Das, was den Knorpel 
noch von dem erwachsenen unterscheidet, ist, dass hier die Zwischen- 
‚substanz noch reichlicher, und dass die Zellen noch schmäler auch 
er „wohl ‚unregelmässig in ihren Contouren geworden sind (Fig. 7.). An 
; ‚eine Isolation der, Zellmembranen von der. Zwischensubstanz ist am 
Ende der zweiten Woche kaum mehr zu denken. ‚Die Kerne fallen da- 
gegen hie und. da heraus. So: entwickelt sich. die grosse, Masse des 
 Knorpels. Der Fortsatz , mit dem er den Nerven umfasst, scheint seine 
Entwicklung schneller: durchzumachen. ‚Während die der. Bildungs- 
zellen des übrigen Knorpels noch rundlich sind, ‚haben sie ‚hier. (Fig. 
274.) sehon‘ eine ‚länglichere. Form angenommen. Im Uebrigen. bin 
ich der weiteren Entwicklung nicht nachgegangen. Auf welche Weise 
‚die. Bildung der Gefässe in, den Knorpeln vor sich geht , ist. mir nicht 
ganz klar geworden. ‚Sie scheinen in der Mitte der zweiten Woche 
aufzutreten: . Ich habe an: ihrer Stelle eine dichiere Zellenanbäufung 
@gesehen.. Möglich, dass ein Theil der embryonalen Zellen sich in 


388 Dr. 'ied, ’C, Hasse, 


Blutkörperchen umwandelt und durck die dadurch entstehende Lücke 
im Gewebe der Raum der Gefässe entsteht. Doch’ ae ich‘ darüber, 
wie gesagt, nicht zu entscheiden. | 

Dies die Entwicklung der Knorpel. Ich geanijbteh über zu dem, 
was ich in Betreff der Entwicklung Bern 

des Tegmentes 

8efunden habe. Bei einem Hühnchen vom siebenten Tage liessen Br 
an der Stelle, wo sich das Tegment bilden sollte (Fig. a.), keine 
wesentlichen Differenzen ın Betreff? der Zellformen nachweisen. Wir 
haben es’'hier eben wieder mit rundlichen, embrysnalen Zellen zu thun. 
Alsbald aber treten Veränderungen em und schön ‘die allernächsten 
Tage lassen wesentliche Unterschiede erkennen’ (Fig. 2.). Wir sehen 
die Zellen, die gegen ‘den Canalis ımembranaceus eöchleae him dichter 
ankeährtieheädtängt sind, an den Stellen, wo sie sich ans Periost an- 


tegen in der späteren Scala vestibuli weiter auseinander rücken und 


ein zierliches Zeilenmaschennetz bilden (Fig. 2 a.), welches auch 
Köruiker an den entsprechenden Stellen ‘der Schnecke höherer Thiere 
gesehen hat, und welches in der Folgezeit immer sparsamer wird 
und, wie erwähnt, wohl dazu dient, die losen Verbindungen mit 
dem Perioste herzustellen. Die früher rundlichen, grosskernigen 
Zellen senden lange starke Ausläufer aus, die mit einander reichlich 


anastomosiren. Die Zellen werden dabei eckig, der Kern bekommt 


eine längliche Gestalt. Namentlich gegen die Zellen ‘des (dreieckigen 
Knorpels hin scheint 'ein allmählicher Uebergang stattzufinden. Sie 


sind hier mehr 'zusammengedrängt und rundlicher. Das Tegment 


schreitet also in seiner Entwicklung rascher vor, wie der Knorpel, aber 
dieser allmähliche Uebergang (Fig. 2.) scheint mir doch ‘ein fernerer 
Beweis zu sein, dass die Zellen des Tegments und Knorpels ursprüng- 
lich alle dieselbe Form darbieten und erst im Laufe ‘der Entwicklung 
sich zu den verschiedenen Theilen differenziren. Von diesem schönen 
Maschennetz findet man, wie ’gesagt, nurnoch in den ersten Tagen der 
zweiten Woche 'Spuren. Eine ändere Bedeutung bekommen die Zellen 
der Tegmentanlage, ‘die näher dein Canalis 'cochlearis liegen. Ebenso 
wie die Knorpeizellen söndern ste eine jedoch stärkere, ‘helle, doppelt 
contourifte Basalmembrän ab Fig. 2 b.), die die Grenze gegen das 
Epithel hin bildet. Die weiteren Veränderungen, .die mit ihnen vor— 
gehen, habe ich nicht näher 'studirt. Sie gehen ziemlich rasch vor sich. 
Es bilden sich aus ihnen die Gefässe und die feine Membran, die die 
Anheftung an die Knorpel mit vermittelt, aber auf welche Weise ist 


nicht klar. Die dicht gedrängten Zellen haben am neunten Tage eine 


mehr spindelförmige Gestalt 'mit grösseren, länglichen Kernen und 


Beiträge zur Entwicklung der Gewebe der häutigen Vogelschnecke. 389 


starken mit einander anastomosirenden Ausläufern. Möglich, dass 
durch das Auswachsen und Grösserwerden eines Theils derselben die 
Gefässe sich bilden. Während noch am neunten Tage das Tegment als 
glatte Decke den Canalis membranaceus cochieae überwölbt, treten 
schon in'den nächsten Tagen die Falturgen auf, ‘die ich aus der er- 
 wachsenen Schnecke beschrieben. Man künnte sich diese Faltung so 
entstanden denken, dass das Wachsthum der Gefässe weit das Wachs— 
thum des Abstandes übertrifft, in dem die Knorpel zu einander stehen. 
Durch die Falten wird aber entsprechend der Vermehrung der Gefässe, 
die sich in dieselben hineinlegen, ein grösserer Raum gewonnen. 
Ich gehe jetzt zu der Entwicklung der 
aba Ä Membrana basilaris 
über, ‚die mir das lebhäfteste Interesse 'eingeflösst hat, und von der ich 
nicht anstehe zu behaupten, dass mit vielleicht nur geringen Modifica- 
tionen dieselben Vorgänge beim Menschen und den höheren Thieren 
stattfinden. ‘Der Raum zwischen den ‚Anlagen der Knorpel und des 
 Nerven'und der Stelle, die später die Membrana basilaris einnehmen 
muss, also die spätere Scala tympani ist ausgefüllt mit einer Zellen- 
masse, die sich anfänglich in Nichts von den Zellen der Knorpelanlagen 
unterscheidet (Fig. 2 h.). Wir haben es auch hier wieder mit runden, 
okiien embryonalen Zellen zu 'thun , die mit feinen Ainliiefern 
versehen sind (Pig. 9 e.), welche unter einander anastomosiren. Diese 
Zellen rücken, wie es scheint, in'der Folgezeit etwas auseinander und 
‚darauf mag di Biinböiksirune von der Knorpelanlage mit beruhen. 
Der grösste Theil dieser Zellen , wohl mit Ausnahme derer, die sich an 
den Nervendurchtritt FERRTRRER und wie'ich glaube zur Bildung der 
Knorpelleiste beitragen, und eitihre die dem Ganalis membranaceus 
 gochleae: zugewandt sind, haben nur ein kurzes Dasein. Im Laufe der 
"zweiten Woche Beineinden dieselben und lassen in den meisten 
ällen keine Spur zurück. Sie werden resorbirt. Nur einmal sah ich 
an einer Schnecke vom Anfange der dritten ‚Woche eine klare Gallert- 
"masse ihre ‘Stelle einnehmen, die deri an der Knorpelleiste und am 
dreieckigen Kinorpel beginnend gegen die Membrana basilaris hin dün- 
ne Emeande malt sich nur mit Mühe »sowohl vom Knorpel, wie von der 
Membran rein trennen liess. Ich glaube, dass in diesem Falle ‘die Zellen 
1 in idiese »Gällerte verwandelt "haben. Durch dieses allmähliche 
Verschwinden der Zellen wird ein Hohlraum gebildet, und 'das ist die 
Scala tympani. ‘Am längsten halten sich diese 'Zellen an dem Ansatze 
‚der Basilarmembran an die Knorpelleiste und an den . dreieckigen 
Knerpel. Hier bilden 'sie zwei kleine Zellwülste (Fig. 9 b. und 10 c.). 
| ai; was ich hier'von dem Verschwinden der emhryonälen Zellen ge- 


390 - | Dr. med. 0. Hasse, 


sagt habe, gilt natürlich nur für den Bereich der eigentlichen Schnecke, 
in der Lagena bilden dieselben ja überall die.Knorpelwandungen. Nur 
soweit von der Scala tympani überhaupt die Rede sein kann, kommen 
diese vorübergehenden Zellen in Betracht. Ich habe schen erwähnt, 
dass die dem Ganalis cochlearis nächsten Zeilen der Seala tympani, wie 
ich sie nennen will, am längsten sichtbar bleiben, und diese sind es, 
welche für die Bildung der Basilarmembran von der höchsten Bedeu- 
tung sind. Nur die oberste 'Zellenreihe (Fig. 9e. und Fig. 410.a.) kommi 
hier in Betracht. Die Kerne derselben (Fig. 9b.) füllen fast die ganze 
Zelle aus und zeigen ein kleines Kernkörperchen, welches auch den 
übrigen embryonalen Zellen eigen ist. 'Sie sind schön rund, kugelig. 
Eben so wie die embryonalen Zellen des Knorpels und des Tegmentes 
sondern sie zuerst eine feine, helle, doppelcontourirte Basalmembran 
ab, die ich an ‚einer siebentägigen Schnecke (Fig. 80.) besonders schön 
zu Gesicht bekam. Es hatte sich hier glücklicherweise ein Theil der 
Membran mit den darunter liegenden Zellen gelöst und umgeschlagen. 
Doch auch an einer etwas älteren Schnecke tritt sie deutlich zu: Tage 
{Fig. 27 e.). Dieser Basalsaum setzt sich unmittelbar in den des Ner- 
vendurchtritts und des dreieckigen Knorpels fort und unterscheidet sich 
nur durch seine etwas grössere Mächtigkeit. An Schnitten ‘durch die 
ganze Schneeke vom siebenten und neunten Tage zeigt er sich als eine 
dunkle schmale Linie (Fig. 4. und 2 g.): In diesem Stadium liegen die 
Bildungszellen der Membrana basilaris noch unmittelbar unter der 
Basalmembran ; von Zellenfortsäizen gegen dieselbe hin ist Nichts mit 
Deutlichkeit zu erkennen, während sie sich 'an den Zellen der Scala 
tyınpani zeigen. ‘Dies Verhältniss ändert sich indess im Laufe der 
Woche. Leider fehlen mir successive Beobachtungen von einem Tage 
zum andern, indess glaube ich, ist dieser Mangel'nicht allzu fühlbar, 
da das ER der: Entw uns sich auch aus späteren Stadien klar 
erkennen lässt. Die Ausbildung der Basilarmembran zu ihrer bleiben- { 
den Form geht recht rasch, vor sich. Im Beginn der dritten Woche ist { 
ihre Ausbildung fast schon vollendet. Nach Absonderung ‚der Basal- 
membran ‚bildet sich die Membrana basilaris folgendermaassen: Die 
Bildungszeilen bekommen starke, helle, durchsichtige, doppelt contou- 
rirte Fortsätze (Fig. 9:c.), -die aldhakd N in der Richtung vom " 
viereckigen zum dreieckigen Knorpel verlaufen. Ob diese Fortsätze” 
solide sind oder Röhren, darüber vermag ich mich für diesmal nicht 
zu entscheiden. Auch über die Länge derselben muss ich mich eines 
bestimmten Ausspruchs enthalten , doch glaube ich nicht, ‚dass sie sich ” 
ganz durch die grösste Breite. der Membran erstrecken. Es. ist mw” 
wahrscheinlich, dass sie ungefähr ein Drittel derselben lang sind, weiter” 


Beiträge zur Entwicklung der Gewebe der häutigen Vogelschnecke, 391 


habe ich sie wenigstens nicht mit Sicherheit verfolgen können. Ich 
schliesse dieses Verhalten auch aus der verschiedenen Dicke der Mem-- 
hran dort,'.wo sie ihre grösste Breite besitzt. Jede Zelle sendet einen 
- Fortsatz aus, welcher gegen den dreieckigen Knorpel hin verläuft. 
Haben die Fortsätze nun die erwähnte grössie Länge, so muss die Mem- 
- bran dünn, beginnen, allmählich aber, je mehr Zellforisätze hinzu- 
kommen, an Dicke zunebmen, um dann wieder am dreieckigen Knorpel 
ganz dünn zu enden. -So ist in der That auch das Verhalten. In der 
Lagena und am Beginn der Schnecke ist die Dicke der Membran freilich 
überall ziemlich die gleiche, aber das verträgt sich auch recht wohl mit 
meiner Annahme, weil die Membran an beiden Orten sehr schmal wird 
und’somit, da. die Zahl der Bildungszellen auch abnimmt, weniger auf- 
fallende Dickenunterschiede in die Augen springen werden. Wenn ich 
erwähnte, dass die Zellenfortsätze alsbald umbiegen und gegen den 
dreieckigen Knorpel verlaufen, so ist das nicht ganz richtig. Man trifit 
-mamentlich an jüngeren Schnecken häufig Fortsätze, die in der Dicke 
der Membran bis nahe unter den Basalsaum aufsteigen und dann’ ersi 
‚umbiegen. Das Aufsteigen geschieht entweder in senkrechter Richtung 
‚oder schräge (Fig. A4d. und Fig. 9f.). Hie und da irifft man auch Fort- 
 sätze ‚ die sich gablig theilen (Fig. 414 d.). Der Verlauf der getheilten 
"Fasern ist. dann so, dass der eine Fortsatz die Richtung gegen der. vier- 
L. eckigen, ‚der andere gegen den dreieckigen Knorpel nimmt. Möglich, 
dass diese Theilung häufiger ist als wie ich sie gesehen. Das hier be- 
 schriebene Stadium ist einem Embryo gegen Ende der zweiten Woche 
eninommen. ‚Bis (dahin wird das Verhalten so sein, dass die anfangs 
dünnen und kurzen Fortsätze allmählich an Dicke 2% Länge zu BEN 
Gegen Ende der zweiten und am Anfange der dritten Woche haben die 
 Fortsätze ihre.bleibende Form erhalten und nun gehen die Bildungs- 
zellen Veränderungen ein. Sah man früher von jeder Zelle einen Fort- 
satz ‚ausgehen ‚so ist das jetzt nicht mehr der Fall, die Fortsätze haben 
sich, gleichsam von den.Zellen getrennt, und nur vi und da sieht man 
den Ursprung. Diese Trennung erstreckt sich allmählich über immer 
mehr Zellen, ‘diese schwinden, schrumpfen ein und während sie früher 
als schöne, runde, kugelige Gebilde in einfacher Lage unter der sich 
bilde nden Basilarınembran sassen, so verwandeln sie sich jetzt aillmäh- 
lich zu den körnigen Gebilden, die im erwachsenen Zustande der Un- 
_ terfläche der Basilarmembran bie und da anhaften, und von denen ich 
erwähnte, ‚dass es wahrscheinlich Zellüberreste seien. In der einfachen, 
dicht Ser Zellenreihe des Embryo ireten Lücken ein, indem 


A, 
I u 


392 Dr. med. 0. Kasse, 


streut. Der Beweis, dass die Membrana basilaris wirklich ursprünglich 
aus Zellfortsätzen bestehi, ist verhältnissmässig leicht zu führen. Vor- 
züglich schön ist mir dies an einer Membran aus dem Ende der zweiten 
Woche gelungen (Fig. 13:b. und e.). Es lässt sich an den einzelnen 
Fasern leicht ersehen (Fig. 15 a.),, dass dieselben ganz allmählich an 
Dicke abnehmen und mehr zugespitzt enden. Am Zellursprunge be- 
sitzen sie die grösste Breite. Die Entscheidung, ob Röhren, ob Fasern, 
möchte, wie gesagt, schwer zu treffen sem. Die Gebilde sind so hell 
und durchsichtig, dass unter allen Umständen nur der Randcontour 
sichtbar wird, während ein Lumen sich kaum von einer gleichmässig 
durehsichtigen Masse würde unterscheiden lassen. Aus Analogien mit 
anderen Zellfortsätzen ist mir die erstere Annahme die plausibelste. 
Leider scheinen sich die Fasern oder Röhren sehr schwer zu imbibiren, 
vielleicht geling: es aber doch, auf diesem Wege zu einer Entscheidung 
‚zu kommen. Auch an Flächenpräparaten gelingt es bie'und da, den 
Faserbau der Basilarmembran zur Anschauung zu bringen und zwar 
dann, wenn sich an einer Stelle derselben eine Falte findet, wie in 
Fig. 12. Wir bekommen hier die optischen Querschnitte der Zellfort- 
sätze (Fig. 12c.) wenn auch mit grosser Mühe zu Gesicht, und zugleich 
muss sich an der Umschlagsstelle der Falte auch der Contour der Basal- 
'membran präsentiren (Fig. 12 d.). Wunderbar ist der ‘regelmässige 
schräge und parallele Verlauf der Bildungsfasern. Ich vermag nicht zu 
sagen, wie derselbe zu Stande kommt, und ob dieser auffallenden Er- 
scheinung irgend ein physiologischer Werth inne wohnt. Der ganze 
Bau und die Entwicklung der Membran sind so wunderbar, ‘dass man 
leicht geneigt sein könnte, ihr eine hohe physiologische Bedeutung bei- 
zulegen.‘ Eine grosse Elasticität wohnt ihr jedenfalls inne und als 
Ausdruck derselben wäre ich sehr geneigt das wellenförmige Aussehen 
der Streifen (Fig. 12 5.) zu nehmen. Durch die in der Membran ent- 
standenen Falten ist dieselbe erschlaftt , und die Fasern sind so im 
Stande, sich zusammenzuziehen. 

Der grösste Theil dessen, was ich hier erwähnt, glaube ich, findet 
auch Anwendung auf die höheren Thiere. Der Bau der Membranen im 
erwachsenen Zustande stimmt überein, und namentlich die Fig. 615 
des zweiten Bandes des Henur’schen Handbedhiee ist mir interessant 
gewesen, weil sie sehr mit meiner in Fig. 42. gegebenen Abbildung 


i) Ich sielle es einstweilen der Erwägung anheim, aber halte,es aicht für un- 
möglich, dass erneute Untersuchungen der elastischen Elemente verwandte Resul- 
tate ergeben werden. Unzweifelhaft ist doch die Basilarmembran in die Kategorie 
der elastischen Gewebe zu stellen und wäre es auffallend, wenn der eben dann 
Bildungsmodus einzig dastände. 


1, 


Beiträge zur Entwicklung der Gewebe der häutigen Vogelschnecke, 393 


übereinstimmt. Die die Scala tympani ausfüllenden und unter der 
Basilarmembran lange persistirenden Zellen sind von mehreren For- 
schern beobachtet, und wenn sie auch verschiedene Deutung erfahren 
haben, namentlich auch mit den Nerven in Verbindung gebracht sind, 
so glaube ich doch, däss eine genauere erneute Untersuchung ähnliche 
- Resultate wie die meinigen zu Tage fördern wird. 
0. Was: die Entwicklung des 
a N : Nervem und Nervendurchtriits 
 amlangt, so sind darüber meine Untersuchungen noch lange nicht ab- 
geschlossen und ich sehe mich hier noch hin und wieder auf we Ge- 
 biet der Hypothese versetzt. Der Strang des Nervus acusticus entwickelt 
sich in loco durch ein Auswachsen der embryonalen, runden Zellen zu 
grossen kugeligen Gebilden mit Kern und Kernkörperchen, den Gang- 
 lienzellen. An der jüngsten von mir untersuchten siebentägigen Schnecke 
waren. die Ganglienzellen des Nerven schen deutlich zu erkennen als 
‚ein grosser heller Zellenhaufen, der sich gegen die Anlage des Knorpeis 
und gegen die Zellen der Scala tympani abhob (Fig. 1 f. ), die einzelnen 
 Gänglienzellen sind, wie erwähnt, gross, rundlich, granulirt mit deut- 
licbem Kern und Kernkörperchen (Fig. 29 h.). Schon früh senden die- 
selben feine Ausläufer aus, die, wie es scheint, theils zu benachbarten 
G: nglienzellen verlaufen, theils sich durch längere Strecken verfolgen 
lassen (Fig. 99 h.). Welche weiteren Veränderungen in der Ganglien- 


N] 
MR 


zellenmasse vor sich geben, wie das Verhältniss der Zellen zu den 


dungszellen haben, darüber vermag ich für einmal nicht zu entschei- 
‚den. Gewiss ist nur, dass diese grosse Ganglienzelienmasse im er- 
v nen Zustande einen anderen Platz einnimmt. Dass wir in den 
6 anglienzellenausläufern es mit Nervenfasern zu thun haben, ist mir 
aus dem Verhalten des Nervendurchtritts wahrscheinlich. 

En Schon früh zu Anfang der zweiten Woche, wenn die Knorpelan- 
lage nur mit Mühe zu unterscheiden ist, sieht man eine feine Faserung 
in der Zellenmasse dort, wo der ER sich bilden muss 
"Fig. %i.). Diese Faserung geht senkrecht empor zu der Stelle, wo die 
"Papilla spiralis ihren Anfang nimmt. Sie wird immer deutlicher und 
m jgleich macht sich eine Veränderung in den Zellen, die in dem Raume 
‚des Nervendurchtritis liegen, geliend. Sie rücken eiwas auseinander 
‚und ihre Masse ist dadurch gegenüber den Bildungszellen der Knorpel 
‚eine lichtere. Zugleich macht sich ein Unterschied in der Grösse be- 
m rklich. Einzelne Zellen erreichen unzweifelhaft die Grösse und den 
‚Charakier der darunter liegenden Ganglienzellen des Nervensiranges, 


394 | Dr. med. C. Hasse, 


ob sich aber die ganze Masse in solche umwandelt, ist mir nicht ganz 
klar, doch mindestens sehr zweifelhaft. Wahrscheinlicher ist mir, dass 
ein grosser Theil den Charakter der Bildungszellen des Knorpels und 
der Zellen der Scala tympani behält und Nichts zur Bildung ‘der Ner- 
venfäserchen beiträgt, und ich schliesse das aus der geringeren Grösse, 
die der der anderen Zellen entspricht {Fig. 417g.), dann aber aus’ einem. 
Verhalten, welches ich sogleich erwähnen werde. Wir müssen ‚uns 
nämlich die Frage vorlegen: Was wird aus den Zellen, die den Raum 
des Nervendurchtritts ausfüllen? Wir sehen ja hier im erwachsenen 
Zustande nur Nervenfasern und vielleicht ein feines Bindegewebsgerüst. 
Sie verschwinden nicht ohne gewichtigen Zwecken gedient zu haben. 
Schon früh sehen. wir oberhalb der Stelle des Nervendurchtritis eine 
Basalmembran abgesondert werden (Fig. 27 d. und Fig. 22e.), und aus 
dem Auftreten dieser schliesse ich eben, dass nicht alle Zellen des 
Nervendurchtriits sich in :Ganglienzellen Aunmwinäskih Im Laufe der 
zweiten Woche verschwinden sie, wie.auch die Ganglienzellen , und 
wir haben dann Nervenfasern, ‘die schon vorher die Basalmembran 
durchbohrt haben und als feine Fäserchen in der Papille verlaufen 
(Fig. 27 c. und Fig. 22 d.) und eingestreute Kerngebilde (Fig. 22 e.), 
von denen es mir am wahrscheinlichsten ist, dass: sie den Zellen des 
Nervendurchtritis und nicht den Ganglienzellen angehören. Möglich, 
dass die feinen Ausläufer, die jene eben so gut wie die Bildungszellen 
des Knorpels und die der Scala tympani besitzen, persistiren und das 
feine Gerüst abgeben , von dem ich im erwachsenen Zustande Andeu- 
tungen gesehen habe. Zu erwähnen wäre noch, dass die 'Zahl der die 
Basalmembran des Nervendüurchiritts durchbohrenden und in: der Papilla 
spiralis verlaufenden Nervenfäserchen anfangs nur spärlich ist, allmälis 
lich aber immer mehr zunimmt. Ä | 
So haben wir denn die Entwicklung der Zellen: in die verschie- 
denen Gewebe des Schneckenrohres verfolgt, und ich wende mich jetzt 
zu der Epithelauskleidung desselben. ‘Auch hier muss'es unsere Be 
wunderung erregen, wie einfach die Anlage der complieirten Epithelial- 
gebilde ist, die uns im erwachsenen Zustande entgegen treten. Wi 
haben es mit einer emfachen Cylinderepithelialauskleidung zu thun, 
die sich nur am Boden der embryonalen Schnecke wulsiförmig zw 
Panilla spiralis erhebt (Fig. 1 h.), und auch da ist es mir nicht unwahr- 
scheinlich, dass in einem früheren Stadium, als wie ich es untersucht, 
das Epithel überall die gleiche Höhe besitzt, wie wir es an den anderen 
Stellen (Fig. 4 b., d. und h.) sehen. 'Ich will auch hier wieder die Ent- 
wicklung der einzelnen Gebilde, wie sie sich im erwachsenen Zustande 
präsentiren, vorführen. Auch bier wird manche Lücke auszufüllen sein, 


Beiträge zur Entwicklung der Gewebe der häutigen Vogelschnecke, 395 


doch glaube ich, dass schon das, was ich bringen werde, ein gewisses 
Interesse in Mispkich zu vielinen geeignet ist. j 
Zuerst die 


Pi} 


Wat a wEntwicklung der Tegmentzellen: 

Dieselbe ist, so weit ich ihr nachgegangen bin, eine höchst einfache. 

Zu der Zeit, wo das Tegment noch den Canalis membranaseus cochleae 

glait überdacht, haben wir es mit hohen cylindrischen Zellen zu thun 

Fig. 17 a.), welche einen grossen Kern im Grunde zeigen. Die Zell- 

"eontouren sind sehr fein, die Zellen selber etwas granulirt, am freien 

Ende etwas verdickt und abgerundet. Jeder Kern zeigt ein Kern- 
'körperchen. Hie und da sieht man das freie Ende noch mehr kolbig 

'anschwellen und den Inhalt tropfenweise heraustreten. Es ist im 

‚Wesentlichen schon die bleibende Form vorhanden, die sich dann 

"zeigt, wenn die Faltungen der Membran vollendet sind, was etwa zu 
Anfang der dritten Woche geschehen ist. Sie wird erreicht durch ein 
"Auswachsen und Breiterwerden der Zellen und durch ein schärferes 
re der Zellcontouren. / 

= Sms Die Zellen des dreieckigen ea 

and ten die das leizte Drittel der Basilarmembran bekleiden 
fFig. 4 k.) entwickeln sich aus Zellen, die im Zusammenhange be- 
trachtet, ae nicht von den ursprünglichen Zellen des Tegmentes 
"unterscheiden und auch im isolirten Zustande keine wesentlichen Diffe- 
"fenzen zeigen. Es sind hohe, schöne, eylindrische Zellen, die, am 
freien Ende etwas abgerundet, einen grossen Kern und Kernkörperchen 
im Grunde zeigen. Die Zelleontouren sind auch bei ihnen fein. Der 
‚Inhalt ist etwas granulirt, doch glaube ich, dass dies schon von Ver- 
änderungen herrührt (Fig. 20 «.). Im Eat der zweiten Woche ver- 
"ändern sich diese Zellen allmählich. Ihre Höhe nimmt immer mehr ab 
"bis zu der-bleibenden Form, zugleich’ verbreitern sie sich beträchtlich, 
auch der Kern wird etwas grösser, und so bekommen wir schliesslich 
die schönen, klaren Cylinderzellen , die ich im erwachsenen Zustande 
gebildet habe (Fig. 21 a.). 

Gehen wir zur 
| Entwicklung der Zahnzellen . 


E tv icklungsvorgang bei denselben scheint kein so einfacher zu sein, 
wie bei den vorigen. Im Zusammenhange betrachtet unterscheiden sich 
die Zahnzellen in Nichts von der “übrigen Epithelauskleidung (Fig. 1 d.), 
nur schien es mir an mehreren Präparaten der jüngsten Schnecken- 
formen, als seien sie in einer papillenförmigen Erhebung angeordnet. 


Worauf dieses rg beruht, ist mir nicht ganz klar geworden, es 


396 Dr; med,,©. Hasse, 


ist mir vorgekommen, als ob es wohl von einer Lagenveränderung d 
anliegenden Membrana tectoria abhängen könnte. An hinlänglich dünn, 
Schnitten ist mir diese Erhebung nicht vorgekommen, und ich erwäh 
des Umstandes nur, weil wir in dem Organon Köllikeri bei den höher: 
Thieren etwas Aehnliches sehen. Eine Differenz in den höher liegei 
den Zahnzellen und denjenigen , die den Suleus spiralis- ausfüllen, | 
mir nicht aufgefallen. Der Sulcus spiralis bildet sich erst. später au 
Zahnzellen die ich gegen Mitte der zweiten Woche isolirte, zeigten w 
die Form sehr schöner Gylinderzellen, die gegen. das untere Ende h 
eine knotenartige Verdickung zeigten, herrührend von einem grosse 
länglich runden Kern mit Kernkörperchen. Dann zeigte sich auch na 
unten hin ein kurzes, verschmälertes; Stück, mit dem die Zelle d 
Knorpelanlage, oder vielmehr der Basalmemkran aufsass. Die einzel 
Zelle war recht klar, durchsichtig, der Kern granulirt (Fig. 43a.), 
Zelleontouren schwach sichtbar. Am freien Ende hafteten die Zell 
fester an einander. Diese jüngste Zahnzellenform verändert sich. al 
bald, und zwar vom Sulcus spiralis an nach aufwäris. Die oberst 
Zellen behalten am längsten eine der embryonalen sich nöhernde & 
stalt. Die langen, ursprünglich schmalen Gylinderzellen, die ich vorh 
beschrieben, machen im Suleus spiralis den schönen gegen die Papi. 
hin allmählich an Höhe abnehmenden, breiten Zellen Platz, die b. 
trächtlich niedriger sind, als jene, So bildet sich gegen die darüb 
liegenden Zahnzellen eine Vertiefung, der Sulcus spiralis. Der gross 
runde Kerm liegt im Grunde und ist mit einem Kernkörperchen ve 
sehen. Dies ist die bleibende Form, ob dieselbe aber ebenso zu Stan 
kommt, wie bei den Zellen des Tegments und des dreieckigen Koorp« 
ist mir nicht ganz sicher, aber wahrscheinlich. Es müssten also < 
schmalen Gylinder:viel breiter und zugleich niedriger werden. Der Ke 
müsste die runde Form annehmen und auf den Grund der Zelle rücke 

"ährend nun dis Zellen im Suleus spiralis ihre bleibende Form erreie 
haben (Fig. 49 b.), verändern sich auch die oben liegenden Zahnzell: 
(Fig. 19 c.). Die ursprünglichen Zahnzellen behalten hier ihre Läng 
ja sie nehmen sogar namentlich gegen das Tegment hin an Länge z 
und das geschieht dadurch, dass das Stück, welehes sich unterhalb d 
Kerns befindet, auswächst, Der Kern: kommt somit in der Mitte d 
Zelle zu liegen. Zu gleicher Zeit hat dieselbe an Breite zugenomme 
Von der knotigen Anschwellung an der Stelle des Kerns ist Nichts mel 
zu entdecken, wir haben es mit einem gleichmässigen Cylinder zu tbu 
Das Breiterwerden der Zellen ist namentlich auch an Flächenpräparate 
recht gut zu verfolgen, und wir bemerken hier zugleich, dass wir 
hier sowobl, wie bei den Epithelzellen des Tegmentes, als auch d 


Me a 


Beiträge zur Entwicklung der Gewebe der häutigen Vogelschnecke, 397 


_ dreieckigen Knorpels mit polygonalen Gebilden zu thun haben, deren 

Gestalt freilich mit dem Wachsthum eine viel ausgeprägtere wird. Wie 
nun aber aus der soeben beschriebenen Zahnzellenform die bleibende 
wird, ist mir nicht ganz klar. Bei dieser liegi der Kern im Grunde der 
Zelle, während er sich im embryonalen Zustande in der Mitte befindet. 
ob der Kern gleichsam hinuntersinkt, und der Durchmesser der Zelle 
dann noch etwas zunimmt, darüber weiss ich leider keine Auskunft zu 
jen. So viel glaube ich behaupten zu können, dass keine Neubil- 
ung von Zellen unter diesen embryonalen Zahnzellen statifindet. Ich 
‚nirgends neue Kerne gegen den Knorpel hin auftreten sehen. Die 
hiwieklung der obersten Zahnzellen in die des erwachsenen Zustan- 
geht jedenfalls erst im Laufe der dritten Woche vor sich. 
‚Was über die Entwicklung der Zahnzellen bei den höheren Thieren 
ı Höwsen und Körumer gesagt ist, stimmt mit meinen Erfahrungen 
im Hühnchen. Die Entwicklung geht ja auch hier vom Sulecus spiralis 
ben, und selbst die Form der embryonalen Zellen stimmt überein. 
strachten wir nun die 

Entwicklung der Papilla spiralis, 

;5 interessantesten Theils der Schnecke, so können wir bei denen 
7 zweiten Woche in Wirklichkeit von einer solchen, ähnlich wie 
ei deii höheren Thieren gefunden ist, sprechen. Sie erstreckt sich 
den ganzen Bereich der Stäbchenzellen, während wir bei den er- 
enen Vögeln gesehen haben, dass sie sich nur auf den Theil der- 
beschränkt, der an den Suleus spiralis grenzt. Leider muss ich 
ort auf die Frage: »Wie verhält es sich mit derselben bei der 
rersten Schneckenanlage« schuldig bleiben, so mteressante Resultate 
; solche Untersuchung auch geliefert haben würde. Meine Unter- 
ee uns erst am a... ws en schon da ist - das 


“ | berali einen een Epithel bekleidet ist, erhebt sich 

jen desselben ein Wulst von Zellen (Fig. 4 A.), von denen mir 
e Isolationspräparate zu Gebote standen, die sich aber im 
hange wenig von dem Aussehen der Abriken’ Zellen unter- 
nur darin, dass sie höher waren. Schnell schreiten nun die 
vu ngen in diesem Wulste vorwärts. Schon am neunten Tage 
once" Höhe erreicht In ZN ._. a ae 


Zeitschr. f. wissensch. Zoologie. XVII. Bd. 26 


398 Dr. med. Ü. Hasse, 


vorhanden. Mit Deutlichkeit unterscheidet man Gebilde (Fig. 2 e.), die 
lebhaft an die bleibenden Stäbchenzellen erinnern und unter ihnen 
Kerne, über deren Natur ich alsbald Aufklärung geben werde. Die 
länglichen Gebilde sowohl, als auch die Kerne erstrecken sich über den 
ganzen Bereich der Papille. Isoliren wir die Theile, so treten uns zwei 
Zeilformen entgegen. Die eine entspricht den Stäbchenzellen (Fig. 15.a.). 
Es ist ein kegelförmiges Gebilde, woran die einzelner Theile der 
Stäbchenzelle mit Deutlichkeit zu erkennen sind. Gegen den Canalis 
cochlearis hin mit einem schmalen hyalinen Verdickungssaum begin— 
nend, der sich zu einer kurzen, feinen, hellen Spitze auszieht, spitzt. 
sich die Zelle nach unten hin allmählich zu und läuft in einen feinen 
zuweilen varicösen Faden aus von demselben Aussehen wie die Nerven-— 
fäserchen. Der grosse Kern mit dem Kernkörperchen, der ganz das 
bleibende Aussehen hat, füllt fast die ganze Zelle aus und nur ein 
schmaler Saum von Zellinhalt trennt ihn von der Wandung. Diesen 
embryonalen Stäbchenzellen anliegend erscheinen Zellen, deren Kerne 
den vorhin erwähnten Kernen unter den Stäbchenzellen entsprechen. 
Es sind helle, etwas granulirte Cylinder, die ganz die Form der 
embryonalen Zahnzellen besitzen (Fig. 18 «a.). Sie sind lang, schmal 
an der Stelle des Kerns knotig angeschwollen und zeigen darunter wie- 
der ein schmäleres, Kurzes Stück, womit sie der Anlage der Basilar— 
membran aufsitzen. Gegen den Ganalis membranaceus cochleae hin 
zeigen sie ein etwas kolbig verdicktes, leicht abgerundetes Ende (Fig. 
15 e.). Woraus entwickeln sich diese beiden Zellformen? Wie gesagt, 
fehlen mir Erfahrungen aus der ersten Woche, aber ich glaube, dass 
Untersuchungen aus dieser Periode das Resultat geben werden, dass 
beide sich aus den eylindrischen Zellen entwickeln, aus denen die 
übrigen Zellformen ihren Ursprung nehmen, und zwar aus folgenden 
Gründen: Betrachtet man ‘die Papille am siebenten Tage, so ist, wie 
gesagt, noch keine Differenz mit Deutlichkeit nachzuweisen, die Papille 
ist noch niedrig, und das Aussehen derselben ähnelt sehr dem Aus- 
sehen des Epithels an anderen Stellen. Dann habe ich auch gesehen, 
dass die Gebilde, die den Stäbchenzellen entsprechen , ‚ zu dieser Zeit 
entschieden noch nicht die späteren Spitzchen tragen und auch. 
langgestreckter sind. Erst in den folgenden Tagen treten die Spitzen ' 
auf, indem der Verdickungssaum, der schon vorhanden war, sich aus— 
zieht. Die Zapfen werden immer stärker, länger, schwach längsgestreift, 


C 


die Stäbchenzellen breiter, und so sehen wir schon die bleibende Form 
am Ende der zweiten Woche ausgebildet. Wie entwickelt sich nun 
aber im Laufe der Zeit das untere Ende? Darauf muss ich die Antwort. 
schuldig bleiben. Dass dieses Ende nervöser Natur ist, daran halte ich 


Beiträge zur Entwicklung der Gewebe der häutigen Vogelschnecke, 399 


mit Entschiedenheit fest, aber wie die Verbindung desselben mit den 
Nervenfäserchen zu Stande kommt, das muss ich späteren Forschungen 
vorbehalten. Was wird nun aber aus den zwischen den Stäbchenzellen 
liegenden Zellen, die ich Zahnzelien der Papilla spiralis nennen will? 
Sie umgeben die Stäbchenzellen in einer Zahl von sechs und mehr, so 
dass, wenn man Flächenpräparaie aus dem Anflange der zweiten Woche 
betrachtet, jede Stäbchenzelle in Gestalt eines Kreises von einer Menge 
kleinerer Kreise umgeben ist (Fig. 1%«u. undd.). Diese Zahnzellen ver- 
schwinden als solche und verändern sich dergestalt, dass ihre Kerne 
im erwachsenen Zustande nur oberhalb des Nervendurchtritts sichtbar 
- bleiben, anderswo sind sie nicht mehr zu entdecken. Yon diesen Zell- 
überresten (Fig. 26 a.) sieht man feine Fortsätze. ausgehen, die sich 
dicht den Wandungen der Stäbchenzellen anschmiegend zwischen ihnen 
sich bis an die freie Oberfläche empor erstrecken (Fig. 26d.). Sie sind 
auch hie und da auf Flächenpräparaten zwischen denselben sichtbar 
(Fig. 24 b.). Auch nach unten hin zeigen sich die Fortsätze, mit denen 
sie der Basalmembran des Nervendurchtritts aufsitzen. Die Nerven- 
 fäserchen verlaufen zwischen diesen Zellüberresten, und diese dienen 
daher gleichsam als Isolatoren. Es ist mir wahrscheinlich, dass sie 
denselben Zweck jenseits der erwachsenen Papille erfüllen, obgleich 
- man hier Nichts mehr von Kernen sieht. Es ist mir wahrscheinlich, 
dass hier nur die Fortsätze erhalten bleiben, um so mehr, weil wir ir 
der erwachsenen Schnecke auf der gegen dei Canalis Khee ge— 
wandten Fläche der Memhrana basilaris hie und da in grösserer oder 
" geringerer Anzahl feine Fädchen sich erheben sehen, die ich früher mit 
- den Nervenfäserchen in Verbindung brachte, die ich aber wegen ihrer 
_ festeren Verbindung mit der Basilarmembran auf die Zahnzeilenfortsätze 
"zurückführen möchte. Die Zahnzellen verändern sich also so, dass 
oberhalb des Nervendurchtritts die Kerne derselben persistiren, dass 
aber die übrigen Theile der Zellen zu Fortsätzen einschrumpfen , wäh- 
| Tend sie an anderen Stellen sich nur in diese rückbilden. Durch das 
"Auffinden dieser Gebilde tritt die Analogie der Vogelschnecke mit der 
| menschlichen noch viel schärfer hervor. Wir haben ja bei dieser 
|" zwischen den Stäbchenzellen zellige Gebilde. Der einzige Unterschied 
| ist der, dass diese beim Erwachsenen bleibend sind, während sie sich 
bei den Vögeln nur im Fötalleben ausgebildet finden.. Während sic 
so die Zellgebilde der Papilla entwickeln, resp. rückbilden, und wäh- 
rend die übrigenTheile grösser werden ud weiter auseinander rücken, 
hört diese auf, sich über den ganzen Bereich der Stäbcheuzellen als 
B eine Erhöhung zu erstrecken. Der früher gleichsam eingeschränkte 
Raum wird breiter, und sie vermag sich jetzt auszubreiten. Sie flacht 
26 * 


Kr Zr HERE A ee u Eu te a Tre 


400 Dr, med. C, Hasse,. 


sich jenseits des Sulcus spiralis ab und nur hier bleibt eine Erhebung, 
die Papilla spiralis, der erwachsenen Schnecke zurück. 
Was die 

Entwicklung der Zellen en Lagena 
betrifft, so fehlen mir über die von mir sogenannten Bodenzelien und 
diejenigen, welche sich im Fundus befinden, alle Erfahrungen, doch 
zweifle ich kaum nach dem Aussehen, welches diese Zellen im er- 
wachsenen Zustande besitzen, dass’ diese sich aus denselben embryo- 
nalen Zellen, die den dreieckigen Knorpel bekleiden, herausbilden. 
Bei Schnitten durch die verschiedenen Abschnitte der Lagena einer 
neuntägigen Schnecke, die meiner Beobachtung zu Grunde lag, sah ich 
dieselben überall mit einem einfachen Cylinderepithel bekleidet, wel- 
ches dem in der eigentlichen Schnecke, wenn man von der Papille ab- 
sah, auch in Bezug auf die Grösse durchaus ähnelte. Doch, wie gesagt, 
es gelang mir nicht, speciell die Entwicklung der Bodenzellen zu ver- 
folgen, ich wandte mein Interesse wesentlich den Theilen der Lagena 
zu, die später die Stäbchenzellen enthalten; doch auch hier sind meine 
Beobachtungen nur spärlich und lückenhaft. Namentlich fehlen mir 
die Erfahrungen über die jüngeren Stadien. »Bei der Betrachtung des 
Epithels der Lagena im Zusammenhange, war es mir nicht möglich, 


‘ 


eine Differenz in den Zellformen zu Zahn- und Stäbchenzellen zu ent-. 


decken. Es standen mir keine Isolationspräparate zu Gebote, die allein 
sicheren Aufschluss geben. Ich sah überall das durch nichts Besonderes 
charakterisirte eylindrische Epithel. Erst später fand ich zwischen 
demselben die birnförmigen Körperchen der Stäbchenzellen eingestreut, 
die sich nur dadurch von der bleibenden Form unterschieden, dass 
das Härchen nur ganz unbedeutend über die freie Oberfläche empor- 
ragte. Das Härchen wächst aber bald zur späteren Länge aus Fig. 16 c.) 
und ich sah dann Bilder, die sich in Nichts vom erwachsenen Zustande 
unterschieden. Die Stäbchenzellen waren tief zwischen den Zahnzellen 


der Lagena eingesenkt (Fig. 46«.). Das Härchen verlief in dem Zwischen- 


raume zwischen den Zahnzellen zur freien Oberfläche (Fig. 16 c.), und 
diese präsentirten sich mit ihrem verbreiterten oberen Ende, mit ihrem 
Einkniff in der Mitte und dem rundlichen Kern und Kernkörperchen 


im Grunde. Mir ist es eben so wie bei der Papilla spiralis im höchsten. 4 
Grade wahrscheinlich, dass Untersuchungen der jüngsten Stadien.er— 
geben werden, dass beide Zellformen. sich aus einer, dem einfachen ” 
embryonalen Cylinderepithel entwickeln. Höchst interessant ist nach ” 
diesen Befunden die Aehnlichkeit. die im Bau der Papilla spiralis und 
den betreffenden Nerventheilen der Lagena stattfindet. Die Lagena ist 
nicht mehr das ausser aller Analogie stehende Schneckengebilde , als 


Beiträge zur Entwicklung der Gewebe der häntigen Vogelschnecke, 401 


welches man sie bisher angesehen hat. Sie ist kein selbständiger Theil. 
‘Sie ist nur in Betreff des Epithels, welches die Nervenendigungen ent- 
hält, auf einer embryonalen Stufe siehen geblieben. Schon in meiner 
vorigen Arbeit erwähnte ich, dass die Lagena nicht als ein Gebilde für 
sich aufzufassen sei, dass sie vielmehr in den engsten Beziehungen zur 
eigentlichen Schnecke stände, und ich glaube, dass meine embryolo- 
gischen Untersuchungen diesen Satz zur Gewissheit erhoben haben. 
Der ganze Unterschied liegt darin, dass die embryonalen Zellen, die in 
der eigentlichen Schnecke den Raum der Scala tympani ausfüllen und 
dort die Basilarmembran bilden, in der Lagena sich zu Knorpel 
entwickeln, nachdem sie auch hier eine Basalmembran abgesondert, 
und darin, dass die Zellen, die denen der Papilla spiralis entsprechen, 
eine grössere Ausbreitung erlangen und an die Stelle der Zahnzellen 
des viereckigen Knorpels treten. Letzterer Unterschied ist aber durch- 
aus nicht so wichtig wie ersterer, da die in der Papilia spiralis befind- 
hiehen Zahnzellen denselben Bau, wie die des viereckigen Knorpels 
besitzen, nur eine Fortsetzung derselben in der Papille sind. Ich 
schlage dies soeben Erwähnte um so höher an, als dadurch die so 
grosse Analogie mit der menschlichen Bölinelie noch mehr in die 
Augen springt. 

Ich will hier noch ein Paar Worte über den Anfang der Schnecke 
‚hinzufügen. Ich habe diesen nur wenig in den Bereich meiner Be- 
obachtungen gezogen und möchte auch nur eines auffallenden Umstan- 
des erwähnen. Die von mir sogenannten Zellen des Ganalis reuniens 

schienen mir im embryonalen Zustande eine weit grössere Ausdehnung, 
wie im erwachsenen zu besitzen. Sie sassen einer hellen, dünnen 
Membran auf, die sich über den Bereich der Knorpel hinaus erstreckte. 
Ob sich diese Membran durch das Foramen vestibulare zur vorliegen- 
den Ampulle begiebt, ob sie in Beziehung zum Perioste steht, darüber 
N vermag ich Nichts auszusagen. Ich möchte nur die Aakınteikeiitakiäi auf 
diesen Punct hingelenkt haben. 
8o hätte ich denn die Entwicklung der beiden Haupttheile der 
- häutigen Schnecke, des Schneckenrohres und des bekleidenden Epi- 
; $,  thels vorgeführt, es bleibt mir nun noch übrig der Istzten und nicht am 
r wenigsten interessanten Gebilde zu gedenken, die ihrer histologischen 
 Structur und Entwicklung nach nur die Bedeutung einer Absonderung 
der Zahnzellen besitzen, physiologisch aber meiner früher auseinander- 
| gesetzten Theorie nach von dem höchsten Werthe sind. Ich meine die 
_ Membrana tectoria und die Otolithenmasse. Ich beginne zuerst mit der 
‚. Entwicklung der Membrana tectoria. 
Am sieberten Tage sieht man oberhalb der embryonalen Zahnzellen 


402 Dr. med, C. Hasse, 


einen schmalen, hellen, doppelt contourirten Saum, der in Fig. 1 e. 
etwas zu stark ausgeprägt ist und sich über die Zellen der Papilla spi- 
ralis bis zu deren Ende erstreckt. Dieser anfangs durchsichtige Saum 
(Fig. 48 b.) wird immer stärker und stärker, er ersireckt sich mit einem 
Fortsatz in den Sulcus spiralis hineir , nachdem dieser sich durch das 
Auswaächsen der dort befindlichen Zellen gebildet hat und zeigt allmäh- 
lich ein streifiges Aussehen, wahrscheinlich der Ausdruck einer 
Schichtenweisen Ablagerung. Zu gleicher Zeit sieht man an Membranen, 
die sich umgelegt haben und theilweise von der Fläche sichtbar wer- 
den, durchsichtige Fortsätze, die sich in die Zwischenräume der Stäb- 
chenzellen hineinerstrecken, doch ist mir dieses Verhalten noch nicht 
über alien Zweifel erhaben. Das Wachsthum der Membran geht nur 
bis zu einer gewissen Stärke, und bleibt von da an constant. Es hängt 
das damit zusammen, dass die Zahnzellen der Papille ihre bleibende 
Form annehmen. Dies geschieht früher als bei den Zahnzellen des vier-- 
eckigen Knorpels, daher ist die Dicke der Membran oberhalb ersterer 
geringer als über den letzieren. Dass die Membran in ihrer Dicke con- 
stant bleibt, wenn die Zahnzellen ihre bleibende Form erreicht, scheint 
mir ein sicherer Beweis dafür zu sein, dass wir es mit einem Abson- 
derungsproducte der anliegenden Zellen zu thun haben, dass dagegen 
die erwachsenen Zeilen kaum mehr absondern. Zur weiteren Unter- 
stützung dieser Ansicht dient das Aussehen der Membran im embryo- 
nalen und erwachsenen Zustande von der Fläche. Die Stäbchenzellen 
bringen Eindrücke hervor, die sich dem Auge als Kreise darstellen 
(Fig. 23a.). Doch sind diese nicht die einzigen, die man beim Embryo 
beobachtet. Dieselben sind von kleineren kreisförmigen Eindrücken 
umgeben, deren Durchmesser dem Durchmesser der Zahnzellen der 
Papille entspricht (Fig. 23 b.). Zwischen ihnen verlaufen Leistchen. 
Je mehr nun die Stäbchenzellen auswachsen, desto grösser wird der 
Eindruck, den sie in die Membran machen, desto enger wird der Raum, 
der für die Eindrücke der Zahnzellen bleibt, die ja zu gleicher Zeit sich 
zu den früher erwähnten feinen Fortsätzen reduciren. Schliesslich | 
sieht man nur hie und da kleine, runde Eindrücke auf den zwischen 
den Stäbchenzelleneindrücken verlaufenden Leisten (Fig. 24 d.), deren ° 
Grösse dem Durchmesser der Fortsätze entspricht. Es gelingt nicht 
überall, die Eindrücke so zu Gesicht zu bekommen, wie es in Fig. 23. 
abgebildet ist, an anderen Stellen werden sie undeutlich verwaschen 
(Fig. 23 c.) und das mag damit zusammenhängen, dass die Membran’ 
nicht an allen Stellen vollkommen von der Fläche sichtbar wird, dass % 
man bald mehr, bald weniger Schrägansichten bekommt. Dies habe 
ich ja auch schon in meiner vorigen Arbeit: »Die Schnecke der Vögel« 


f 


Beiträge zur Entwicklung der Gewebe der häutigen Vogelschnecke. 403 


erwähnt. Ausser den feinen Leistchen der Membran, die zwischen den 
einzelnen Eindrücken verlaufen, giebt es auch grössere und stärkere 
(Fig. 23 d.), welche einen weiteren Raum umfassen, über deren An- 
ordnung ich jedoch keine Regel aufstellen kann. Sie richten sich nicht 
vollkommen nach dem Bereich einer Stäbchenzelle mit den umgeben- 
den Zahnzellen. Die Zahl der Eindrücke entspricht der Zahl der Zahn- 
zellen 6, 7 und mehr. Die breiten, grossen Leisten der Membran ver- 
schwinden später, und wir haben dann nur die Leisten, die die Ein- 
drücke der erwachsenen Stäbchenzellen rings umgeben. Wie die 
'transverselle Streifung, die wir an der erwachsenen Membrana tectoria 
beobachten, zu Stande kommt, darüber vermag ich keinen bestimmten 
Aufschluss zu geben. Dass die Membran zuerst in einem sehr weichen 
Zustande secernirt wird, scheint mir aus den Veränderungen der Ein- 
drücke hervorzugehen , = Schritt ‘halten mit den Veränderungen an 
den Stäbchen und Ealmeilien: 
Was die 
Entwicklung der Otolithenmasse 
betrifft, so findet diese auf dieselbe Weise statt, wie die der Membrana 
 tectoria; sie ist ebenfalls ein Absonderungsproduct der Zahnzellen. 
Sie zeigt sich zuerst als ein schmaler, heller, durchsichtiger, doppelt 
 contourirter Saum (Fig. 16 d.), in dem sich anfangs Nichts entdecken 
lässt. Dieser wird immer stärker und stärker, und jetzt sieht man in 
ihm zuerst kleine, dunkle, spindelförmige Körperchen (Fig. 25 b.), die 
allmählich mit dem Wachsthum der homogenen Masse an Grösse zu- 
nehmen und nun das Aussehen der späteren Otolithen zeigen. Born- 
 nowsky beschreibt unter anderem bei den Quallen eine Entwicklung 
der Otolithen in Zellen. Ich habe nie dergleichen bei den Vögeln ge- 
sehen, und meine Vermuthung, die ich in meiner Arbeit: »die Schnecke 
der Vögel« aussprach, dass wir bei den Otolithen es mit Krystallisations- 
| _ Producien zu thun hätten, ist jetzt zur Gewissheit erhoben worden. 
Von Anfang an ist die Masse vollkommen homogen, durchsichtig. Als 
ganz kleine Pünctchen beginnen die Otolithen, um allmählich ihre 
spätere Grösse zu erreichen. Ich vermuthe, dass bei den höheren 
i  Thieren eine ähnliche Entwicklung stattfindet. Wir haben es mit einem 
Secret der Zahnzellen der Lagena zu ihun, weil die Masse sich nur auf 
ihren Bereich beschränkt und immer mehr an Dicke zunimmt, ohne 
dass eine andere Bildungsweise nachgewiesen werden könnte. 
90 habe ich denn allen Geweben der häutigen Schnecke eine 
mehr oder minder eingehende Betrachtung gewidmet, "manche Lücke 
 lassend, die auszufüllen späteren Arbeiten überlassen bleiben muss. 
| Das, was ich erreicht, ist eine Bestätigung der Angaben, die ich früher 


404 Dr, med. (. Hasse, 


gemacht, eine Aufklärung mancher Puncte, ‚die ich damals dunkel 
lassen musste. Aber nicht dies Interesse ist es allein, was mich an 
diese Arbeit geknüpft, das höchste liegt, wie ich schon einleitend er- 
wähnte, für mich darin, dass ich den Glauben gewonnen habe, dass 
.das, was ich für die Schnecke der Vögel gefunden, auch für den Men- 
schen und für die höheren Thiere Geltung hat, dass die Entwicklung 
der Gewebe bei beiden auf dieselbe Weise oder mit nur geringen Mo- 
dificationen vor sich geht. Es herrscht eine so wunderbare Ueberein- 
stimmung in dem Bau, dass dieser Glaube schon früher in mir auf- 
tauchte, und dieser ist gewiss nicht durch die eben dargelegten Befunde 
wankend geworden. Möchte derselbe bald zur Gewissheit werden und 
Forschungen bei den Embryonen höherer Thiere die schöne Ueberein— 
stimmung in ein noch klareres Licht stellen. Es sollten diese Zeilen, 
wie gesagt, wesentlich eine Anregung zu ferneren Forsehungen auf 


diesem Gebiete geben, möchten sie diesen Zweck erreichen, wenn es 


mir in der nächsten Zeit nicht selber vergönnt sein sollte, das Be- 
gonnene weiter zu führen, die Lücken namentlich in Betreff der Ent— 
wicklung der Nerven und Nervenendigungen auszufüllen. 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel XXI, 


Fig. A, 30%, . Querschnitt durch die Schnecke eines Embryo vom siebenten Tage 


in der Nähe der Lagena. «, Embryonale Zellen, aus denen später das 
Bindegewebe des Tegmentes und die Gefässe hervorgehen. b, Die Epithel- 
zellen des Tegmentes. c, Die Anlage des dreieckigen Knorpels. d, Die 


embryonalen Zahnzellen. e, Die Membrana tectoria. /, Die Anlage des 
Nervus acusticus. g, Die erste saumartige Anlage der Membrana basilaris. 
h, Die Papilla spiralis. i, Die Anlage des dreieckigen Knorpels. %, Die Y 


Zellen des dreieckigen Knorpels. _ 


Fig. 2. ®00,. Querschnitt aus der Mitte der Schnecke eines neuntägigen Embryo. E 
Die Membrana tectoria ist herausgefallen. a, Eine Bildungszelle des Teg- 3 
mentum vasculosum. b, Der von den Bildungszellen des Tegmentes ab- 
gesonderte Basalsaum. ce, Die Anlage und die Zellen des viereckigen 
Knorpels. d, Die Zellen des dreieckigen Knorpels.: e, Embryonale Zellen Me 
in der Papilla spiralis. f, Kerne embryonaler Zellen (Zahnzellen) der Pa- # 
pilla spiralis. ‚g, Die erste saumartige Anlage der Membrana basilaris. 
h, Die unter der Membrana basilaris gelegenen embryonalen Zellen, welche 
die Scala tympani ausfüllen. i, Die Ganglienzellen des Nervus acusticus 


im Nervendurchtritt. 


Fig. 


Fig. 


+3 


8. 


Beiträge zur Entwicklung der Gewebe der häutigen Vogelschnecke. 405 


, 2%). Stück 'vom viereckigen Knorpel eines sieben Tage alten Hühner- 


embryo. a, Bildungszelle des Knorpels. b, Zeilenfortsatz. c, Zwischen- 
substanz. 


.#0%/,. Stück vom Schneckenknorpel eines etwas älteren Hühnerembryo. 


a, Bildungszelle des Knorpels. 5, Zellenfortsatz. c, Zwischensubstanz. 


, #0%,. Stück vom Schneckenknorpel eines Hühnerembryo aus dem Ende 


der zweiten Woche. a, Knorpelzelle. d, Zwischensubstanz. c, Zellen- 
fortsatz. 


. *9%, . Stück vom Schne: kenknorpel eines erwachsenen Sperlings. «a, Knor- 


pelzelle. db, Zwischensubstanz. c, Zellenfortsatz. 
300/. Querschnitt durch ein Stück der Membrana basilaris eines Embrvo 


vom siebenten Tage. «a, Basalsaum der Basilarmembran. 5, Die Bildungs- 


zellen der Membrana basilaris. c, Die unter der Basilarmembran befind- 
lichen Zellen, die die Scala tympani ausfüllen. 


" Querschnitt durch die Basilarmembran aus der Mitte der Schnecke eines 


- Hühnerembryo vom Ende der zweiten Woche. a, Die Zellen des vier- 


eckigen Knorpels. d, Der Zellenwulst am Ansatz der Membrana basilaris 


am viereckigen Knorpel. c, Die Bildungszellen der Basilarmembran. d, 


Der Basalsaum der Basilarmembran. e, Der Länge der Membran nach 
verlaufende Fasern. /, Aufsteigende und dann längsverlaufende Fasern. 


. #00, . Querschnitt durch den Ansatz der Basilarmembran am dreieckigen 


Knorpel aus der vorigen Schnecke. a, Bildungszellen der Membrana basi- 
laris. 5, Basalsaum. c, Zellenwulst vom Ansatze am dreieckigen Knorpel. 
20%, , Querschnitt durch die Basilarmembran der Schnecke eines Hühner- 
embryo aus der Mitte der zweiten Woche. a, Ansatz am viereckigen 
Knorpel. d, Bildungszelle der Basilarmembran, c, Fortsatz der Bildungs- 


 zelle. d, Ein sich theilender Zellenfortsatz. e, Unter den Bildungszellen 


46. 


47, 


‚befindliche Zellen, welche die Scala tympani ausfüllen. f, Basalsaum der 


Basilarmembran. 


. #00, „ Flächenansicht der Basilarmembran aus dem Anfange der Betrieche 
eines Hühnerembryo (Ende der zweiten Woche). a, Bildungszelien der 


Basilarmembran mit Forisätzen. d, Wellenförmiger Verlauf der Fasern. 
€, Optischer Querschnitt der Röhren in einer von der Basilarmembran ge- 


' bildeten Falte. d, In dieser Falte zum Vorschein kommender Basalsaum, 


e, Verlauf der Fasern in der Falte, die nicht so scharf wie jenseits sichtbar 
werden, da sie nach abwärts gehen. 

#0%,. Zerzupfungspräparat der Basilarmembran eines jüngeren Hühner- 
embryo. ‘a, Faser. 5, Bildungszelle, von denen die Fasern ausgenen. 
c, Bildungszelle mit verlängertem Kern. 


. 8%). Flächenansicht eines Stücks der Papilla spiralis. (Achttägiger Embryo). 


a, Stäbchenzeile. 5, Zahnzelle der Papilla spiralis. 


3 #09, . Isolirte Zellen der Papilla spiralis eines achttägigen Hühnerembryo. 


a, Stäbchenzelle. b, Zahnzelle. c, Kolbig verdicktes Ende der Zahnzelie. 
200, , Isolirte Zeilen aus der Lagena eines Embryo aus der Mitte der zweiten 
Woche. a, Stäbchenzelle, deren unteres Ende defect. 5, Zahnzelle am 
unteren Ende abgebrochen. c, Haarförmiger Fortsatz der Stäbchenzelle. 
d, Masse oberhalb. der Zahnzellen, Bildungsstätte für die Otolithen. 

#00, . Zellen des Tegmentes eines achttägigen Embryo. a, ee 


 b, Aufgequollenes freies Ende einer Tegmentzelle. 


406 Dr. med. 6. Hasse, Beitr. z. Entwicklung d. Gew. d. häutigen Vogelschnecke, 


Fig. 48. *°%,. isolirte Zahnzellen eines achttägigen PERBBEREIRBIIEN a, Zahnzelle 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


"Fig. 


49. 


9 0. 


31. 


wg 23. 


23. 


24. 


25. 


26. 


27. 


b, Die Membrana tectoria. 

«00, . Querschnitt durch die Umgebung des Sulcus spiralis eines älterer 
er a, Viereckiger Knorpel. 5, Zelien des Sulcus spiralis, 
die schon ihre bleibende Form erreicht haben. c, Breiter gewordene 
Zahnzellen. 

00, Zellen des dreieckigen Knorpels eines achttägigen Hühnerembryo 
#, Einzeine Zelle. 

00). Zellen des dreieckigen Knorpels eines’ Hühnerembryo vom Begin: 
der dritten Woche, die schon ihre bleibende Form erreicht haben. 

#20). Querschnitt durch den Nervendurchtritteines älteren Hühnerembryo 
a, Viereckiger Knorpel. 5, Basalsaum des viereckigen Knorpels. c, Bil 
dungszelle des Nervendurchiritts. d, Nervenfäserchen. e, Basalsaum ober- 
halb des Nervendurchtritts. /, Membrana basilaris. 

°0%/,. Flächenansicht der Membrana tectoria eines Hühnerembryo. de 
zweiten Woche. a, Vertiefung für die Stäbchenzelle. 5, Vertiefung fü 
eine Zahnzelle der Papilia spiralis. ce, Leiste zwischen denselben. d, Leisten 
die einen weiteren Raum umfassen. ’ 

#00/,. Flächenansicht der Membrana tectoria einer erwachsenen Taube 
a, Stäbchenzelle. b, Die Veberbleibsel der zwischen den Stäbchenzelle: 
liegenden Zahnzellen. ce. Leisten der Membrana tectoria. d, Eindruck her 
rührend von den Resten der Zahnzellen. 

0, . Flächenansicht der Otolitkenmasse eines achttägigen Hühnerembryo 
a, Ptolithen: b, Die Gallertmasse, in der die Otolithen eingebettet sind. 
“00, , Isolirte Zeilen aus Papilla spiralis einer erwachsener Taube. «a 
Stäbchenzelle. b, Nervenfaser. c, Zellen oberhalb des Nervendurchtritts 
die Rudimente der Zahnzellen. d, Forisatz der Zelle. 

Querschnitt durch die Umgehung des Nervendurchtritts eines achttägigeı 
Hühnerembryo. a, Zellen des viereckigen Knorpels. b, Basalsaum de 
viereckigen Knorpeis. c, Nervenfäserchen. d, Basalsaum oberhalb de 
Nervendurchtritts. e, Basalsaum der Membrana basilaris. f; Ermbryonalı 
Zellen, die den Raum der Scala tympani ausfüllen. g, Bildungszellen de 


. Nervendurchtritts. Ah, Ganglienzeilen des embryonalen Nervus acusticus 


i, Zellen des den Nerven umfassenden Knorpellorisabzes, k, Nervenfäser: 
chen des Nervus acusticus. 


u  unilan 
er a un 2 = 


Ueber einige tropische Larvenformen. 


a Von 


Dr. ©. Semper in Würzburg. 


Mit Tafel XXH. 


1858 


meineı i 2 ülippi in r 
Kurz vor meiner Abreise nach den Pi lippinen 1 ae 


I u. tropischer Meere beobachtet hatte. Es war nn kaum 
6 Mm. langes eylindrisches Wesen, das durch einen von einem zum 
andern Pol laufenden Wimpersaum auffallend ausgezeichnet war. 


- leh selbst bemerkte diese Thiere oder, um in Eiwas vorzugreifen, 
Larven zum ersten Male etwa auf 42° S. Br. in der Nähe des Caps, als 
2 Ka warme aus dem rn Meere kommende Mouaabipestrom 


assen Be htagene ira aufnahm. Mit den restlichen ua 
lie uns dann überfielen und rasch dem ersehnten Ziele sehen 
rschwanden diese Unmassen lebender Organismen wieder, und erst 
‚der Sundastrasse und in der Nähe von Java’s Südküste trafen wir 


hieren, die sich bald als kräftige Schwimmer dem Spiel der Wogen 
\ nuthwillig überliessen, bald am schwimmenden Fucus oder selbst an 
anderen Thieren nr saraenen Holt und Zuflnckisstätte. fanden; ‚Unter 
ihnen waren in grosser Zahl wieder diese inerkwürdigen Larven zu 
“ Er deren aus langen irisirenden Borsten bestehender Wimpersaum 
ht e en oe diente. 


408 Dr, 0, Semper, 


Wimpersaume Freude und Genuss — aber, kaum wage ich es zu ge- 
stehen — doch nicht genug. um nicht rasch das arme Thierchen, diesen 
bewusstlosen Erreger meines Genusses, dem Tode zu weihen. Ja, ich 
thai es sogar mit heimlichem Trotze: ich sagte mir, fort mit dieser 
Augenweide, mit dieser unschuldigen Gemüthsergötzung, die mich 
einer längst glückselig entschlafenen Zeit wieder in die Arme führen 
will, rasch nur rasch an das Mikroskop, um durch Dich, o alleinselig- 
machendes Insirument, dieses Thierchens wahres Sein und Wesen zu 
ergründen. 

Und was sah ich? / 

Der Körper stellt einen cylindrischen, vorn und hinten offenen 
Schlauch mit dicken Wänden vor, deren - dem Thiere ein 
schön getigertes Aussehen giebt. Die Mundöffnung, weiche beim 
Schwimmen immer vorwärts gerichtet ist, führt in dien kurzen Mund- 
trichter (Fig. 3.), an dessen Grund sich sechs breite die wimpernde 
Leibeshöhle bis zum Hinterende durchziebende Streifen — Mesenterial- ® 
bänder — ansetzen. Der After ist ebenso weit wie der Mund. In der 
Haut liegen äusserst zahlreiche Nematocysten von zweierlei Form (Fig. 
1—2.). Der Wimpersaum, der, wie gesagt, aus einzelnen dicht bei 
einander stehenden Cirren besteht, kann sich nach beiden Seiten nie- 
derlegen, im Zustande der Ruhe steht er senkrecht gegen die Axe des 
Thieres. Er bezeichnet die Mittellinie eines gelblichbraunen flachen 
Wulstes, der mit ihm beginnt und mit ihm aufhört. 

Aus dem Gesagten scheint mir zweifellos hervorzugehen, dass 
diese Larve eine Actinienlarve sein muss, ihre innere Organisation, wie “ 
auch die Nesselkapsein lassen hierüber keinen Zweifel zu.  W 

Zugleich mit ihr fand sich eine andere kleinere Larve (Fig. 59,8 
die statt eines Wimpersaumes einen Wimperkranz nach Art der Anne- % 
lidenlarven trug. Ueber die Gestalt ihres Magens — oder Leibeshöhle 
— habe ich keine Beobachtung niedergeschrieben. In der Haut fanden “ 
sich zahlreiche Nesselkapsein [Fig. 6 u. 7.), die in Grösse, Form wie A 
auch Siructur des ausgeschnellten Nesselfadens mit denen der ersten N 
Larve übereinstimmten. Bei Zeichnung der Fig. 2, die zur ersten Art 5 
gehört, war der den centralen Strang see Nesselfaden nicht | 
deutlich, Fig. 6 stimmt in der Form genau überein, und Fig. 7 
den suis Faden und leere Kapsel. Lelkere Figur war nach 
einem Object von Fig. 5 gemacht, aber ich finde die ausdrückliche Be 
merkung in meinen Notizen, dass die der ersten Larvenform in allen 
Einzelheiten damit uberinetieinen: 7 

Ohne es für ausgemacht auszugeben, dass die Larve mit dem | 
- Wimpersaum nur ein weiteres Entwickelungsstadium der Larve mit 


w 


Ueber einige tropische Larvenformen, 4099 


‚dem Wimperkranz ist, sehe ich doch in der Uebereinstimmung der 
Nesselkapseln, die bisher bei keiner echten Annelidenlarve beobachtet 
wurden, einen Grund dafür, "eine solche Vermuthung nicht von vorn- 
herein als unhaltbar zurückzuweisen. 
> Aber auch ohne den Nachweis ihrer Zusammengehörigkeit behalten 
beide Larvenformen das gleiche Interesse für den denkenden Naätur- 
-ferscher. Ich: will versuchen, durch die Ausführung einiger durch sie 
erregten Betrachtungen, das eigentlichste Ziel dieser Zeilen zu be- 
zeichnen. 
© Vor noch nicht gar langer Zeit hätte man keinen Augenblick An- 
and genommen, diese beiden Larvenformen als zu den Goelenteraten 
gehörig, zu bezeichnen, so lange man nämlich die Thiere dieses Kreises 
als ausschliessliche Eigenthümer der Nesselkapseln ansah. Auch hier 
hatte man sich einmal wieder verleiten lassen, ein allgemeines Geseiz 
‚auf Grund zu enger Anschauungen auszusprechen; ein: häufig wieder- 
'kehrender Irrthum, aer gar leicht dazu verleiten könnte , überhaupt an 
den ‚Ergebnissen rein inductiver Forschung‘ Zweifel zu gewinnen. 
Durch die allseitig ausgedehnten Untersuchungen auf Land und Meer 
lernte man bald in den Aeolidinen, Diphyllidien, gewissen Cephalopoden 
unter den Mollusken, in den Planarien. unter den Würmern. Thiere 
inen, welche , Nesselkapseln theils in der Haut, theils in 
> io gestalteten drüsigen Säckehen der Haut tragen, ja HERRIN 
wurde von KEFERSTEIN sogar eine Sipunculide mit Nesselzellen be- 
schrieben. Es vermehrt dies die Schwierigkeit der Deutung des vor- 
| hiegenden Falles nicht wenig, aber freilich eben nur desshalb, weil wir 
aus Mangel an directer Beobachtung uns auf das schw en: Brett der 
Induction stellen müssen. Auch werde ich es nur beireten, um zu 
"zeigen, dass uns beide Larvenformen — mag nun ihre Deutung Suntallenn 
wie. sie will — eine recht beachtenswerthe Perspeciive auf weitere 
X ‚ fruchtbringende Beobachtungen eröffnen. 
,Eür ‚beide Lasyeniormen sindi die Infusorien und Protozoen von 


rer äusserst wandelbaren Gestalt, erinnert an manche: telotroche 
Larven der Anneliden, zu denen man sie ohne Zweifel stellen würde, 
in: man nur diese ER berücksichtigte. Aber bis jetzt sind. keine 
Anneliden oder Annelidenlarven mit solchen Nesselzellen, wie sie in 
der Haut dieser Thierchen in Masse vorkamen, nn worden; 
vielmehr würde durch. dieselben auf die Tuichellogian unter den Platt- 
würmern hingedeutet. Aber die Larvenformen der marinen Turbella- 
rien tragen nie. einen solchen Wimperreif, wie er dieserLarve zukomnit; 
und man kommt damit nicht über das Schwankende der Deutung hin- 


410 | Dr. 0, Semper, 


weg. Angenommen, es wäre eine Wurmlarve, so würde sie in auf- 
fallender Weise einzelne Organe zugleich tragen, welche nach unseren 
bisherigen Kenntnissen für gesonderte Classen der Würmer charakte- 
ristisch wären; und man müsste sich zu der Annahme bequemen, dass 
es entweder echte Anneliden mit Nesselzellen, oder Turbellarien mit 
dem Typus der Annelidenentwickelung gäbe, oder dass endlich gewisse 
Annelidenlarven Turbellarienorgane besässen, die im späteren Leben 
verschwänden. Noch andere, vorläufig ganz ausserhalb des Bereiches 
positiver Vergleichung stehende Fälle könnte man sich denken, immer 
aber bliebe das eine Resultat feststehend, dass wir hier unter den 
Würmern eine Larve hätten, welche als Bindeglied zwischen den ver- 
schiedensten Formen erschiene. | | 

Von den Aeolidien und verwandten Harinkin kennt man bereits so 
viele Larvenformen, dass man Grund hat anzunehmen, diese Larve 
könne zu keiner hierhergehörigen Gattung gebracht werden; sie hat 
eben mit diesen Mollusken nur die Nesseikapsein gemeinsam, die noch 


dazu bei den Larven der Nacktschnecken erst spät aufzutreten scheinen. 


Von den Larven der Pieurophyllidien ist. Nichts bekannt; aber man 
muss doppelt vorsichtig bei der Ausschliessung dieser Nacktschnecken 


sein, als man in den Chitonen und Dentalinen zweifellose Gepkalophoren 


kennt, deren Larven sich im höchsten Grade an die der Anneliden an- 
schliessen. Doch will ich damit richt behaupten, dass ich eine solche 


Abstammung für wahrscheinlich hielte; nur glaubte ich angesichts der 


angedeuteten Fälle, mich hier mit einigem Zweifel aussprechen zu 
müssen ! h 

Hbeiise wen deutete ich oben an, dass möglicherweise diese 
Larve mit dem Wimperreif nur ein jüngeres "Städiem der weit grösseren 
Larve mit dem Wimperband sein könnte. Liesse sich dies erweisen, 
so wäre damit eine Coelenteratenlarve aufgefunden, die ähnlich wie 
die Chitonen und Nacktschnecken in der Molluskenreihe, hier unter 


den Coelenteraten auf die Würmer hin verwiese. Denn an der CGoelen-. 


teratennatur der zweiten Larvenform zu zweifeln, scheint mir in der 
That nach der sicheren Beobachtung des eingestülpten Mundtrichters 


und der sechs Mesenteriaischeidewände kaum möglich; und ich kann 
hinzufügen, dass ich auch an Durchschnitten eines solchen in Spiritus 


aufbewahrten Thieres die radiäre Anordnung der Mesenterialscheide- 


‚wände constatirt habe, wenngleich äusserlich diese radiäre Anlage ge- \ 
waltig durch den flachen, den Wimpersaum tragenden, Wulst gestört 
wird. So bildet diese Larve einen vollständig neuen Typus in derEnt- 
wickelungsgeschichte der Coelenteraten, der freilich zunächst noch 4 
ohne Vermittelung dasteht; doch ist kaum zu zweifeln, dass auch hier “ 


BE A an > Sm ln 2. = Dun DI. ul a SEE Zn > 


wieder die vermittelnden Uebergänge werden gefunden werden. Wenn 
nun auch zunächst die Möglichkeit abgeht, diese Larvenform auf ihre 
elterliche Form andeutungsweise zurückzuführen, obgleich der deutlich 
bemerkbare After die Reihe der hier in Betracht zu ziehenden Formen 
bedeutend einschränken möchte — so bietet sie doch durch die auf- 
fallende und bis jetzt in dieser Weise einzig dastehende Verbindung 
zwischen radiärem und bilateralem Typus die erwünschteste Gelegen- 
heit zu einigen weiteren Bemerkungen. 


Gewisse prineipielle Streitfragen gehen ewig ungelöst durch die 
verschiedenen Wissenschaften hindurch. Aber gerade weil wir es 
lieben, uns am ausführlichsten über das Unverständliche zu ergehen, 
so bilden solche Fragen einen mächtigen Hebel zur Herbeischaffung 
wirklich werthvollen und verständlichen Materials zum Bau der Wissen— 
schaft. So hat die Frage nach der Generatio aequivoca, an und für sich 
niemals löslich und auch ziemlich unpraktisch, dennoch eine Menge der 

wichtigsten rein wissenschaftlichen und streng präktischen Erfolge her- 
‚vorgerufen; und noch scheint ihre Rolle so wenig ausgespielt, wie sie 
es je gewesen. WER 

Eine ähnliche, wenngleich auf dem zeologischen Gebiete nicht so 

weitgreifende, vielmehr in ganz andere Felder hinüberspielende Frage 
ist die nach dem radiären Typus der Echinodermen und der Coelen- 
'teraten. Cuvızr verdanken wir die erste Aufstellung einer Classe der 
"Radiaten oder Zoophyten, unter die er freilich neben die als gesonderte 
‚Gruppe erkannten Echinodermen auch noch Spongien, Bryozoen und 
‚die jetzigen Coelenteraten in wenig gleichmässiger Anordnung stellte. 
Als dann später durch Enrensers die Anthozoen von den Bryozoen ge-— 
‚trennt und diese letzteren zu den Mollusken oder wenigstens in ihre 
Nähe gestellt wurden; und als endlich die Anthozoen Eurznserg’s mit 
| den Acalephen Era durch Runoır Leuckarr in der Glasse der 
"Coelenteraten vereinigt wurden, konnte man glauben oder hoffen, dass 
damit ein Eintheilungsprincip asnzlich aufgegeben sei, das in ch 
Fällen sich so zu sagen über die natürlichen Verwandtschaften stellend, 


‚die Erkennung der letzteren erschwerte. So schien die Lehre von den 
dem Thierreiche zu Grunde liegenden Typen der Organisation in ein 
günstiges, vielverheissendes Stadium eingetreten zu sein. Und dennoch, 
Dank der plastischen Beweglichkeit unserer menschlichen Natur, wurde 
neuerdings wieder das bereits Veraltete und unbrauchbar Gewordene 
hervorgesucht, und als lebensfähiges Dogma der wissenschaftlichen 


% 


49 Dr. ©. Semper, 


Welt angepriesen und zwar von einem Manne, dessen gewichtiger Au- 
torität ein nicht unbedeutender- Antheil an der richtigen Erkenatniss 
der beiden Radiatenkreise der Coelenteraten und Echinodermen zu- 
kommt. Dem Zoologen von Fach brauchten wir wohl kaum noch Asassız 
als diesen conservativen Aufrührer des GEnIERSE EN Wissenschafts- 
staubes zu nennen. be 
So miag es denn wohl erlaubt erscheinen, "och ish N Für N 
und Wider dieser Frage zu erörtern. Freilich können wir uns dabei 
kaum des Gedankens erwehren, dass eine solche wiederholte Bespre- 
chung allbekannter Verhältnisse wenig Nutzbares wird bieten können, 
um so weniger als ja unserm eigenen Geständnisse nach solche prin- 
cipielle Streitfragen kaum je für immer beseitigt werden können. Auf 
der andern Seite aber scheint uns diese Frage die Gelegenheit zu geben, 
sie in die zwei in ihr jetzt sich vereinigenden Richtungen zu zerlegen, 
und durch entschiedene Partheinahme für die eine derselben als aus- 
schliesslich wissenschaftlicher die Wirkung der durch Acassız neuer- 
dings hierbei in die Wagschale gew _. andern RER Rich- 
tung abzuschwächen. x | | 
Wenn wir zunächst nur den Kreis der Coelenteraten im Auge be- 
halten — wobei wir bemerken, dass wir denselben mit LEvckarr, 
GeGenBaur und Anderer als selbständigen ansehen — so: scheint hier 
namentlich die überall wiederkehrende radiäre Lagerung einiger der 
wichtigsten Organe dem Dogma eines radiären' Baues günstig zu sein. 
Dabei aber werden freilich eine ganze Reihe von Ausnahmen, die bald 
an wichtigeren, bald an unwesentlicheren Organen auftreten können, 
mehr oder weniger ausser Acht gelassen, oder als Hemmungsbildungen, 
Störungserscheinungen — oder wie man sich sonst ausdrücken mag — 
gedeutet, die dem. ursprünglichen Plane oder Gesetze nur als Aus- 
nahmen, als Spielereien der Natur gegenüber ständen. Solche kindliche ü 
Versuche der Natur, den ihr auferlegten Zwang abzuschütteln, kennen 
wir bei den eigentlichen Polypen in den Magenwülsten, deren es bald 
zwei, bald auch nur einen geben kann, in der fast ausnahmslos läng- 
lichen Mundspalte, bei den Hydrozoen. in der bei manchen Formen 
vorkommenden Zweizahl oder Einzahi der Randtentakel, bei den Ciens- 
phoren in der vorherrschend symmetrischen Lagerung der’ Organe an 
einer Mittelebene. Eine der auffallendsten Verbindungen des rein ° 
radıären Baues mit dem bilateralen zeigt die oben näher besprochene 
und auf der beigegebenen Tafel abgebildete Aetinienlarve, deren das 
W Ra gm tragender flacher Wulst vom ee Rn en hinteren 


Ueber einige tropische Larvenformen. 413 


Ebene im Körper andeutet, an welche die radiär angelegten Organe 
sich nur symmetrisch anlegen lassen. Oder mit anderen Worten: die 
durch das Wimperband des Thieres und Mund und After bestimmte 
Ebene theilt dasselbe in zwei symmetrische Hälften, während eine 
Linie, welche durch den Mittelpunct des Mundes und Afters geht, die 
für die radiäre Umordnung der innern Organe des Magenschlauches 
abgiebt. Bei einer philippinischen Arachnactis mit neun Armen (viel- 
leicht mur Missbildung”) fanden sich an der Innenfläche des Magens 
zwei kolbige drüsige Gebilde mit sehr langem Ausführgaug, der sich 
direet in den Mundtrichter zu öffnen schien; aber diese beiden Organe 
bezeichneten nicht etwa die Endpuncte eines Durchmessers des Körpers 
-—— dessen übrige Organe radiär angelegt waren — sondern standen 
vielmehr so an der einen Seite des Körpers, dass die Linie ihrer grössten 
Nähe etwa der Entfernung zwischen drei Tentakeln entsprach. Da- 
‚durch wird wieder, wie bei jener Actinienlarve, eine Ebene festgestellt, 
‚neben Welcher diese beiden Organe symmetrisch angeordnet sind, 
"während die Axe der radiär angelegten Organe zu diesen beiden Drüsen 
in keine Beziehung tritt. In der Sterssrrup’schen Gattung Sphenopus, 
‚aus welcher wir zwei oder drei Arten aus den philippinischen Meeren 
"kennen gelernt haben, findet sich nur ein einziger dem einen Ende der 
langen Mundspalte entsprechender Magenwulst in Gestalt einer dop- 
‚pelten Knorpelplaite, deren zwei schmale und lange Blätter eine tiefe 
rche oder Spalte zwischen sich lassen, weiche genau in den Mund- 


umlegen. Wir wollen uns hier begnügen, diese neuen Fälle von 
rbindung bilateraler und radiärer Anordnung bei Coelenteraten der 


Auch möchte durch eine solche Aufzählung diesen Zeilen der 
akter eines Windmühlenkampies aufgedrückt werden, da ja bereits 
sutende Forscher, wie MürLer, GEGENBAUR, LEUCKART, Carus, diesem 
ma des radiären Typus mehr oder weniger entschieden entgegen 
en sind. So sagt Carus in seiner mit GERsTÄCcKER und PETERS ver- 
herausgegebenen Zoologie p. 518 über die Coelenteraten: »Ueber- 
haupt ist die Annahme einer radiären Form häufig nur conventionell 
zur Gesammtbezeichnung i in gewisser Weise wohl brauchbar, in ein- 
einen Fällen aber vielfach irre führend.« Weniger RE sagt 
GEGENBAUR in seiner vergleichenden Anatomie p. 67 »in einer Abtbei- 
Zeitschr, f. wissensch. Zoologie. XVIl. Bd. 37 


414 Dr. 6. Semper, 


lung — bei den Ctenophoren — geht der Radiärtypus in den bilateral- 
symmetrischen über, indem an zwei symmetrischen Körperhälften eine 
überwiegende Ausbildung der einzelnen Theile 'erfolgt,« Auf einige von 
Levckart in dieser Richtung gemachte Aeusserungen werden wir weiter 
unten zurückzukommen haben. Wenn aber der’ hochgeschätzie geist- 
reiche Forscher von Brasilien mit seinem im Archiv für Naturgeschichte 
1861 Bd. 4. p. 320 niedergelegten Aufsatze »Ueber die angebliche 
Bilateralsymmetrie der Rippenquallen«, den oben genannten Forschern 
wenigstens für diese Thiere entgegeniretend, ‘den radiären Typus der 
Coelenteraten glaubt bewiesen zu haben, so müssen 'wir ihm dafür 
danken, dass er selbst am Schlusse desselben Aufsatzes doch wieder 
zwei Fälle anführt, in welchen sich wirkliche radiäre und symmetrische 
Anordnung verbinden. Und wenn wir auch seinen Gründen zur Auf- 
stellung eines biradiären Typus in gewissem Sinne unsern Beifall geben 
müssen — so lange wir nämlich auf dem rein mathematischen Boden \ 
seiner Einleitung stehen bleiben — so sind doch gerade die drei von f 
uns eben namhaft gemachten Fälle solche, für welche eben auf Grund | 
solcher rein mathematischer Deductionen die Verbindung radiären und 
| 
| 
\ 


symmetrischen Baues angenommen werden muss. In dem von uns als 
Actinienlarve gedeuteten Thiere bezeichnet das Wimperband eine h 
Mittelebene, durch welche das Thier in zwei symmetrische, aber 
nicht borsshente Hälften getheilt wird; während die Axe der radiär 
angelegten Organe die Incongruenz der symmetrischen Hälften nicht N 
aufhebt.. So wird bei der Arachnactis!) eine solche Mittelebene durch 
die beiden Drüsen angedeutet, bei dem Sphenopus durch den ein- 
fachen Magenwulst, und in keinem dieser drei Fälle treffen die Forde- 
rungen zu, wic sie von F, MüLzer als für den radiären Bau maassgebend 
aufgestellt werden. 

Trotzdem aber so Frırz Mürzer aufs Eisschiedneh Partei für ‚di 
biradiären Bau der Gtenophoren nimmt, und in ihrer Organisation 
keine Spur seitlicher Symmetrie er kennen kann, so glauben wir doch 
dass wir uns in der Beurtheilung des allgemeinen des 
»radiären und symmetrischen Typus« mit diesem hochgeschätzten Ver 
bannten in Uebereinstimmung befinden. Hierfür scheint einmal scho 
der bereits erwähnte Aufsatz selbst zu sprechen, in weichem er nich 
vom radiären oder symmetrischen Typus, wohl aber von solchem Ba 
spricht; und ferner gewisse Andeutungen in seinem Werkchen »Fü 
Darwin« über den Werth der dogmatischen. Ansichten Acassız’s vo 
radiären »Schöpfungsplan«. Auch erwähnt er (Archiv £. Naturg. 1. 

1) Bekanntlich zeigt nach Acassız eine amerikanische Arachnactis ein Wachs 
thumm der Tentakel, das sich ebensowenig den Gesetzen rein radiären Baues fügt. 


Ueber einige tropische Larvenformen. 415 


p.335) am.Schlusse seiner Abhandlung und in durchaus zustimmender 
"Weise, der von J. MüLLer zuerst ausführlicher und richtiger als je aus- 
geführten Ansicht von der zweiseitigen Anordnung im Baue der Echi- 
nodermen. | 

u, Auch. diese. Errungenschaft ist abermals in Frage gestellt: wor- 
‚den, und: eigenthümlicher Weise gerade von Acassız, welcher selbst 
zuerst die bilaterale Symmetrie mancher Seeigel bervorgehoben hatte 

und neuerdings von eimem jungen Forscher aus Berlin, jenem Orte, 

"von. wo aus unser grosser weit über alle Länder hinaus genannte 
"Dodte seine einzigen Untersuchungen ' über die Echinodermen der 
wissenschaftlichen Welt mitgetheilt hatte. Aber gerade weil’ wir ‚der 
Verehrung, die wir seinem Andenken zollen, dadurch nicht zu nahe 
‚treten wollen, dass wir allein mit demGewichte seiner Autorität solchen 
Einwürfen zu begegnen suchen, wollen wir die Frage'nach dem radiären 
‚oder bilateralen Typus der Echinodermen da aufnehmen , wo sie Dr; 
‚Dönırz, dieser neueste Verfechter des reinsten RE ER stehen 
gelassen, hat. 

-..7Dönıtz schliesst seinen Aufsatz in Mürzer’s Archiv 1866. p. 413 
nit folgenden Worten: »Demnach führen sowohl embryologische wie 
atomische Untersuchungen zu dem Schlussresultate, dass die Echino- 
ler men nach dem radiären Typus gebaut sind, und dass die: häufig 
‚ihnen wahrzunehmende bilaterale REN nur eine scheinbare 
„ wie. sie in jeden selbst regelmässig sternförmigen Körper hinein- 
legt werden kann.« Des Autors eigne anatomischen für diesen Aus- 
ach verwertheten Angaben gründen sich auf die Untersuchung eines 
issgestalteten Seeigels, bei welchem der eine Interradius des Triviums 
‘gänzlich, ausgefallen ,, und in Folge davon der mittlere unpaare 
ius. dicht an den einen seitlichen des Triviums herangerückt ist. 
ı hat Döntrz vollkommen Recht ! wenn er sagt (l. c. p. 408), dass 
de derjenige Radius, durch welchen in Verbindung mit der Madre- 
atte Asassız die Medianebene legte, in diesem Monstrum aus der 
‚gewichen ist; aber sind die Fälle so gar selten, dass in enischie- 
1 bilateralen Thieren die Medianebene eine Krümmung nach links 
‚rechts hin angenommen hat? Wir glauben ‚nur an die Familien 
nothoaden , sowie der Bopyrinen unter den Crustaceen, an die 

tiden unter den Fischen, erinnern, zu dürfen, um unsere 
‚u bekräftigen , dass eine;solche Krümmung er Halbirungs- 
BIER eis en dieser galbnı aufbebt, wenn auch dadurch 


ir en a, ug ohne a der auf, Seite 1o8.L..e 
97 * 


416 Dr. 6. Semper, 


ausgesproc henen Meinung von Dönttz beistimmen zu müssen, dass ndie, 
Hälfte des rechten vorderen Interambulacralfeldes ganz auf der linken 
Seite« läge. Wir haben es hier eben mit einier analogen Krümmung der 
Medianebene zu thun, wie sie bei manchen der ebengenannten Cru- 
staceen und Fische Regel ist, die bei einigen Gymothoaden und Bopy- 
rinen wohl durch die enge Änschmiegung an die Körpertheile ihrer 
Wohnthiere entstanden sein mag, und die bei dem Echinus vielleicht 
sogar durch eine ebenso mechanische Einwirkung bewirkt worden. 
Wie sehr durch gewaltsame Eingriffe, Verwundungen etc. der Habitus 
eines Thieres verändert, seine bestimmenden Richtungslinien abgelenkt 
werden können, ersieht man aus den nicht eben seltenen Bildungen 
monströser Conchylien ; wie denn auch bei manchen entschieden bila- 
teralen Mollusken (Ostreidae, Placuna, Anomia) eine Störung dieser 
Symmetrie durch das Abweichen einzelner Organe hervorgebracht wird. 
Desshalb aber den wesentlich bilateralen Bau dieser Muscheln bestreiten : 
zu wollen, weil in gewissen Organen eine solche Abweichung statt- } 
findet, würde wohl Niemandem ernstlich in den Sinn kommen; und 
noch el weniger würde man darin einen Beweis sehen, dass ka ' 
haupt die Classe der Acephalen nach asy mmetrischem Tvpus au | 
baut wäre. Ä m 
Die, unserer Aitkadsrinz nach ganz falsche Deutung dieses missge- | 
bildeten Seeigels scheint uns darauf zu beruhen, dass sich Dönirz nicht 
an den Begriff einer gekrümmten Mittelebene Bew konnte, viel- 
mehr stillschweigend voraussetzte, dass die Mittelebene, welche er zu- 
nächst und emzig durch den After die Mudtepörenpiäte und die Nath 
des mittleren Interambulaerums des Biviums feststellte, nun auch in 
gerader Richtung weiter gehen müsse. So freilich musste er zu dem 
Ausspruche kommen , dass die Hälfte des linken Interambulacrums des 
Biviums (des vöchttett vordern Interambulacrums Dönırz) ganz auf der 
linken Seite läge. Wenn wir aber die Figur 3 ansehen, so sehen wir, 
dass die eine Genitalplatte, welche diesem indie entspricht, 
stark eingeschrumpft ist; und in demselben Maasse, wie hierdurch dies 
entsprechende Interirber reducirt werden musste, mussten di 
Platten der andern Felder sich vergrössern. Dadurch natätrlich wurden 
die Winkelabstände der einzelnen Radien grösser und es musste ebenso 
eine Abweichung von der geraden durch Mund, After und Madreporen 
platte bestimmten Medianebene enistehen. Diese Abweichung schei 
nun vorzugsweise in der Krümmung des dem Trivium’ zugehörende | 
Theiles der Mittelebene seinen Ausdruck gefunden zu haben. | 
Weil diese imaginäre Medianebene, — mag man sie nun du 
"Mund, After und Madreporenplatte, durch diese und das gegenül 


Lveber einige IToPISche Larvenlormen. A1l 


stehende Ambulacrum, ‘oder durch den subeentralen After und das 
Centrum des analen Poles bestimmt denken — nicht in allen Fällen, 
sei es normalen, sei es wie hier abnormen, eine genaue Mittelebene 
darstellt, welcher sich alle andern Organe symmetrisch anlegen; so soll 
auch kein symmetrischer Bau überhaupt bei den Echinodermen nach- 
zuweisen sein, so müssen diese Thiere nach dem radiären Typus 
gebaut sein. Wir können diesem, nach Dönırz so zwingenden Schlusse 
einen andern entgegenstellen , wenn wir an die von Fr. MüLLer in dem 
bereits eitirten Aulsatze aufgestellten oder vielmehr einfach wieder- 
_ holten — Grundgesetze radiären Baues abermals erinnern, nämlich 
_ den: weil fast in keinem einzigen Falle in sämmtlichen Glassen der 
- Eehinodermen die durch die Radien gebildeten Sectoren unter sich 
 congruent sind, so dass sie sich gegenseitig decken würden, wenn man 
sie aufeinander legte — so können die Echinodermen nicht radiäre 
Thiere sein, so müssen sie nach bilateralem-T ypus gebaut sein. 
Natürlich kann es nicht unsere Absicht sein, für diese Folgerungen 
wirklich einzustehen; aber wohl glauben wir die Prämissen als richtig 
nachweisen zu können. Dass dies bereits in vielen Fällen von J. MüLtrr 
Sırs, Levcrarr und Anderen gethan, und wie uns scheint, auch mit 
wirklichem Erfolg gethan wurde, kann uns nach unserer Br ausge- 
- sprochenen Ueberzeugung nicht der Mühe entheben, in unseren eigenen 
Beobachtungen nach weiteren Stützen für die Möuıen’ sche Anschauung 
zu suchen; und um dies zu thun, wollen wir diejenigen lebenden 
Echinodermen mustern, die wir 8 in den östlichen Meeren zu 
beobachten Gelegenheit hatten. 
- Wenn man das seiner Weichtheile beraubte Skelet eines leben-- 


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iR. so viel bemer ken, dass wir nach dbentktehlicher ke ae an 
v ‚schiedene und zu bedeuiendem Theil neue Arten dort aufgefunden haben. 


{ e Eigenthümlichkeiten ‚ die zur Aufstellung einer neuen Gattung berechtigten. 
viele solche Comatuliden noch in den tropischen Meeren verborgen sein 
‚lehrt diese bedeutende Ausbeute auf einem so beschränkten Raume; aber 
können wir nicht eher auf eine rasche Vermehrung unserer Kenntniss in 
ser Beziehung hoffen, als bis das Stadium der Regierungsexpeditionen überwun- 


418 | | Dr. C. Semper, 


kanntlich. Zieht man nun auf dieser Scheibe die 5, den Anfangstheilen 
der Arme entsprechenden Radien, so wird dadurch der Körper niemals 
in’ fünf congruente Sectoren zerlegt; wohl aber theilt eine’ Ebene, 
welche durch h Mund, After und die Axe des Kelches gelegt wird i das 
ganze Thier in zwei vollständig symmetrische Hälften. Und’ es sind 
nicht allein die äusserlich auf der Scheibe sichtbaren Theile , welche 
sich dieser symmeirischen Anordnung fügen. ‘Auch der söhkaik ges 3 
wundene Darm zeigt in der eigenthümlichen bei manchen Arten vor- 
kommenden — bei einigen philippinischen Arten allerdings fehlenden “ 
— und in das Darmlumen vorspringenden Falte ein Organ, das wohl 
in diese Mittelebene fallen kann; niemals aber in die Axe der'radiär 
geordneten Theile. Denkt man sich den spiraligen Darm verkürzt, bis 
er in gerader Richtung den Körper durchsetzt, so liegt er ganz aüsser- 
halb der Axe; und jene Falte steht dann so, dass sie genau indie 
Mittelebene fällt. Hier ist also jedenfalls der symmetrische Bau ebenso 
stark ausgesprochen, als der radiäre; und wollten die Verfechter des 
radiären Typus jene Hinneigung zur Symmetrie blos als Abweichun- 
gen von ersterem erklären wollen, so würden wir einfach einem solchen 
Alles meisternden Machtspruch unsererseits die Behauptung entgegen- 
stellen, dass die radiäre Anordnung der Arme und der EORHEINER 
lediglich ein Abweichen vom bilateralen Typus wäre, j 
Wenn auch bei den Asteriden der radiäre Bau im Allgemeinen 
schärfer durchgeführt ist, als in irgend einer andern Classe desEchino- 
dermenkreises, so stört doch die meist in der Einzahl vorhandene 
Madreporenplatie mit ihrem Steincanal die radiäre Anordnung derge- 
stalt, dass eine Congruenz der einzelnen Secioren niemals möglich | | 
wird, da sie nie in der Axe selbst liegt. Wohl aber bestimmt sie mit 
dieser eine Ebene, die in den meisten Fällen eine wirkliche Mittelebene ” 
für alle Organe wird. Wo durch Verdoppelung der Madreporenplatte 
die Symmetrie gestört wird, wird man kaum umhin können, dies als 
eine individuelle Abweichung anzuschen,, die für die allgemeine Auf- 
fassung nicht bestimmend werden kann. Es scheint uns’hier, gerade 
wie bei Holothurien, ein überzähliger Steincanal entwickelt zu wordbns 
und wir a en dass hier ebenso wie bei den Holothurien ein 
dorsales NE denjenigen Steincanal bezeichnen wird, welcher. 


2 
A 


den, und dafür die gewissenhafte und systematische Untersuchung einzelner be- » 

schränkter Localitäten durch von Regierungen oder Gesellschaften‘ unterstützie 
Reisende an die Stelle getreten sein wird; und bis die Liebhaber, welche von jehe 
das grösste Contingent zur Liste unserer zoologischen Reisenden geliefert. haben, | 
auch diesen und ähnlich vernachlässigten Thieren ihre sammelnde Aufmerksarakeit 
zuzuwenden anfangen werden. Ian “ray 


ai = 4 rei anf 


durch seine Lage im mittleren Interradius des Biviums dieses letztere 
 selbstiandeutet. Was uns in unserer Meinung bestärkt, dass dies Vor- 
kommen von zwei selbst drei Madreporenplatten nur individueller oder 
specifischer Natur ist, ist die Regellosigkeit solcher Verdoppelung; bald 
vermehren sie sich mit der Zahl der Arme, bald auch bleibt sie einfach 
wenn auch die Zahl der Arme noch so hoch sieigt. Es lässt sich somit 
fast: in den meisten Fällen eine Mittelebene durch die Axe und die 
 Madreporenplatte legen. 
Die Seeigel zeigen bekanntlich immer nur eine Madreporenplatie, 
 die'wie Jou. Mürzer zuerst bewiesen hat, fast immer interradial ist, 
aber ‚bald links bald rechts von dem mittleren Interradius des Triviums, 
oder in seltenen Fällen selbst in das Centrum des Apex gerathen kann. 
Bier tritt nun der After an ihre Stelle, der allerdings in. einzelnen 
Fällen auch central sein, d. h. in das Centrum des Apicalpols fallen 
kann, aber meistens so liegt, dass durch ihn und die radiäre Axe eine 
- Mittelebene gelegt werden kann. Er liegt meistens in dem mittleren 
Interradius des Biviums , rückt aber in einzelnen Fällen sogar über das 
Centrum des apicalen Poles hinweg in den mittleren Radius des Tri- 
"wiums hinein: Wie verträgt sich hiermit nun die Behauptung Dönırz’s 
und somit bildet der After genetisch das Centrum des apicalen Poles% 
\ Bei sämmtlichen irregulären Seeigeln steht der After nicht im Apex, 
sodass er hier und bei den regulären Seeigeln, bei welchen er aus 
demselben herausrückt, nicht mehr als lan für die radiäre An- 
K ordnung der Organe ie werden kann, mag nun seine Genese 
y „sein, welche sie will. Es kann eben nur eine einzige. Axe der radiären 
Anordnung geben; ist diese Axe durch die Verbindungslinie des Mittel- 
punctes des Mundes und des Apex gegeben, so wird in allen solchen 
Fällen, wo der After nicht im Apex liegen bleibt, eine Mittelebene her- 
gestellt. Will man aber der Entwickelung wegen — obgleich wir ge- 
stehen. müssen, dass unsere Kenntnisse in dieser Richtung noch so 
‚wenig zahlreich zu sein scheinen, dass wir uns hier vor zu raschem 
ferallgemeinern zu hüten haben — will man, sagen wir, den. After 
zum Mittelpunct der radiären Anordnung machen, so würde man zu 
dem paradoxen Schlusse kommen müssen, bei allen irregulären Prniechen 
eine doppelte Axe radiärer Anordnung anzunehmen, 
u Und wenn wir nun gar die letzte Classe, die der Holothurien 
näher ansehen, so tritt uns hier selbst in der Anordnung aller einzelnen 
Organe mit wenig Ausnahmen eine so entschiedene Ändeutung bila- 
x ‚teralen. Baues entgegen, dass wir fast annehmen möchten , Dönırz habe 
nie ein solches Thier angesehen, um die Frage verneinen zu kön- 
nen: »Liegt es in der Natur des Echinoderms, eine ‚Ebene 'anzu- 


Se == 


420 Dr. 0, Semper, 


nehmen, !) die das Thier in eine rechte und eine iimke symmetrische 
Hälfte theilt %2) Wir selbst müssen dagegen bekennen, dass wir, die 
wir uns längere Zeit eingehend mit den Holothurien abgegeben haben, 


überall Spuren dieser Symmetrie finden, wie dies bereits seit langem 


durch J. MürLer, Sırs und Levckarr gezeigt und gelehrt wurde. So 


ist die Anordnung der Tentakeln um den Mund nicht durchweg radiär, 
sondern meistens symmetrisch, wie man namentlich dann ‚erkennt, 
wenn ınan ihre Verbindung mit dem Kalkring untersucht. Schon Baur. 
hat für Synapta digitata dies angegeben; wir selbst finden bei allen 
fusslosen lungenlosen. Holothurien (Synaptiden), sowie bei manchen 
Molpadiden und Dendrochiroten eine solche symmetrische Anordnung 
der Glieder des Kalkringes und der Tentakel. Die Verschiedenheit in 
der Grösse der Tentakel [Dendrochiroten), die Reducirung der Füsschen 
auf eine Fläche (Psolus), die ungleiche Vertheilung der Kalkkörper der 
Haut (manche Chirodoten,, Myriotrochus, Psolus ete.), die Guvıer'schen 
Organe, die innern Lungen, alles dies sind ebensoviel Fälle symmetrischer 
Anordnung, die sich den Gesetzen eines radiären Typus nicht fügen 
wollen. Von Allem aber ist es das ausnahmslose Vorkommen eines 
dorsalen Mesenteriums, welches in Verbindung mit dem immer in ihm 
liegenden Ausführgang der Geschlechtstheile eine Mittelebene be- 
zeichnet, die hier durch die mit Mund und After festgestellte Axe geht 
und sowohl den mittleren Radius des Triviums wie den mittleren 
Interradius des Biviums genau in der Mittellinie trifft. An dieses Mesen- 


terium legt sich immer der hauptsächlichsie Steincanal an, er rückt nie 
ganz von ihm ab, liegt meistens in dem Mesenterium selbst und fehlt 


nie, während die bei einzelnen Arten zahlreich auftretenden Stein- 
canäle keine solche Constanz der Ursprungsstelle erkennen lassen. Die 
äussere Mündung der Genitalien bezeichnet bei allen Holothurien ohne 


Ausnahme genau die Mittellinie des dorsalen Interradiums. Und wenn 


wir nur die Krrerstein’sche Gattung Rhabdomoligus kennten, sowie die 
von MüLzEr unter dem Namen »Tornaria« beschriebene Echinodermen- 


larve, so würden wir in den zwei Pigmentflecken der letzteren, ganz 
besonders aber in den zwei Gehörblasen der ersten, geschlechtlich 
entwickelten Form vollständig hinreichenden Grund zur Erkennung 
bilateralen Baues dieser Thiere zu besitzen glauben. Absichtlich er- 
wähnten wir dieser beiden Formen zuletzt, weil sie uns die Veber- “ 
gangsglieder zu den, jetzt von allen Autoritäten als Würmer ange- 


y x 


4) Ist das deutsch: ein Thier eine Ebene annehmen? Mit einiger Phantasie und a 
wohlwollender Umformung dieser Worte ist freilich der verdeckte Sinn zu er- E 


rathen. 
2)1.o.p. s40. 


RR 


a Tun ee U un a eu 


VEDER EHNEG HOPISUNE LA YEIIOLSIER, +21 


- spro@henen Sipunculiden zu bilden scheinen; und wir glaubten dies 
anführen zu müssen, um der Frage von Dr. Dönırz zu begegnen, die, 
er am angeführten Orte p. 414 Huxıry vorlegt, wie.er dazu kommen 
"könne, die Echinodermen mit Bandwürmern zusammenzustellen. Doch 
müssen wir: andererseits gestehen, dass auch wir die Echinodermen 
nicht mit den’ Würmern zu vereinigen geneigt sind, nicht aber weil 
wir mit Asassız und Dönitz das Dogma radiären und bilateralen Typus 
anerkennen, sondern weil uns eben in gewissen Organsystemen gewisse 
fundamentale Verschiedenheiten des Baues zu liegen scheinen. 

u Dieser dogmatischen Ansicht vom Typus lassen sich aber noch 
von: anderer Seite her gewisse durch sie schwer zu lösende Fragen 
vorlegen. Auch auf diese ist bereits von manchen andern Forschern 
Rücksicht genommen worden, so namentlich von Lxvexarr, der bei 
Besprechung des bekannten Asassız'schen Werkes?) allerlei: Einwen- 
_ dungen gegen des Letzteren Ansichten macht, ‚die wir nur mit Freude 
und Zustimmung unterschreiben können. Wir halten es für überflüssig 
dem, was Levcrart in dieser Beziehung gesagt kat, noch weitere Be- 
 merkungen hinzuzufügen; wohl aber wollen wir uns gestatien, noch 
um Schlusse eine Frage zu erörtern, die sich uns bei dem Studium 
es Acassız'schen Werkes abermals in ihrer vollen Wichtigkeit aufge- 
rängt hat. Diese Frage lautet: kann der Glaube an einen der 
höpfung zu Grunde liegenden einheitlichen und streng durchge- 
arten Schöpfungsplan unserer Zoologie förderlich sein ? | 


„ Furchtsamen Gemüthern wird diese Frage eine sehr verfängliche 
einen ‚ deren ‚Erörterung höchstens dazu dienen könnte, unsere 
rag unnöthiger Weise in AN Rank und Streit zu ver- 


deren Ausmachung weiler. bier ihren. Ort in uns selbst 


2 aseten Kämpen finden würde; wohl aber halten wir es für 
ok 

2, Er 8. seinen Jahresbericht für. 4860, in Tnoscanı's hrchi XXVI. Jahrg. Bd. 2, 

Pr 293-298. 


- 


422 Dr, 6. Semper, 


unsere Pflicht, auf den verderblichen Einfluss aufmerksam zu machen, 
der unserer een nach in der zoologischen Heiligsprechung —.. 
Glaubensartikel liegt. ji) 

Zur Beantwortung dieser Frage: hob ‘der Glaube an einen 
Schöpfungsplan unserer Wissenschaft förderlich sein kann«, ' könnten 
wir zwei verschiedene Wege einschlagen. Entweder würden wir durch 
den streng geführten Nachweis eines solchen in der Entwiekelung der 
Thierwelt in Zeit und Raum dargelegten Planes auch seine Nützlichkeit 
ja seine Nothwendigkeit als Grundstein unserer Zoologie beweisen 
können; oder wir würden fragen können, ob denn ein solcher Plan, 
den ein Einzelner nach seiner individuellen Anlage, nach seiner Ge- 
wohnheit, Erziehung und andern Einflüssen im Thierreich anzunehmen 
geneigt ist, auch in der That in der'Natur selbst begründet liegt oder 
nieht vielmehr blos das individnelle Bedürfniss dieser einen gläubigen 
Seele darstellt, die gerade diesen Plan in der Natur zu sehen glaubte. 
Jene erste Fragestellung hatte sich bekanntlich Acassız vorgelegt; wir 
unsererseits wenden uns der zweiten zu, und wollen zu ‘dem Behufe 
das durch 'Asassız auf Grund 'seines »Schöpfungsplanes« aufgebaute 
zoologische System näher ins Auge fassen. Wir wenden uns absichtlich 
gerade an ihn, weil wir ihn für den einzig bedeutenden ‚wirklich | 
wegen seiner unleugbar grossen wissenschaftlichen Verdienste zu be- 
wundernden Bekenner solcher dogmatischen Principien auf dem ameri- 
kanischen Gontinente ansehen , dessen übrige theologisirende Natur % 
forscher, wie z. B. Dana!) mit seiner »idea of cephalisation« wohl kaum 
neben Jenem beachtet zu werden verdienen. 

Die hiernach aufzusiellende Fräge lässt sich so fassen : ist der Plan, 
den Asıssız streng und consequent?) durchgeführt zu sehen glaubt, 
wirklich in der Thierwelt begründet? 

Bei der Beantwortung‘ dieser Frage handelt. es sich "ediglich um 


4) Wir können uns das Vergnügen nicht versagen, hier auf die wirklich ver-. 
nichtender Bemerkungen GrrstÄcker’s |s. Jahresbericht für Entomologie 1863—64 
in Troscher's Archiv XXX. Jahrg. p. 3419-321.) über diese »cephalisation« auf- ; 
merksam zu machen. Leider isi im Jahresbericht nicht immer der geeignetste Platz 
für solche Polemik, deren weittragende Bedeutung doch erst dann: richtig erkannt 
und gehörig verbreitet wird, wenn sie in etwas anspruchsvollerer Form erscheint. 
Dies erklärt auch, warum wir obige Betrachtungen nicht blos gelegentlich in einer ER 
oder der anderen Arbeit anzubringen suchten. ” R 


2) »a - Bar malured in the beginning and Kae Be 


the most diversified a Essay on Classification p. 18. »The most ee 


\ 


Ueber einige tropische Larvenformen. i 423 


die einzelnen Kreise oder Hauptabtheilungen, in welche man die Thier- 
welt eingetheilt hat. Asassız nennt sie »Branches« oder »T ypes«; 
er sagt über diesein seinem »Essay on elassification«p. 470 :»Branches 
or Types are characterised by the plan of their structure« und pag. 168: 
»the, individuals are, as representatives of Branches, all organized 
upon a distinct plan, differing from the plan of other types«; ferner 
p- 177: »no type will be recognised as one of the fundamental groups 
‚of the animal kingdom, which shall not exhibit a plan of its ewn;) not 
‚eontroveriible into another.« 

480 oft wir'auch diesem Worte »plan of structure« in Acassız's 
Werke begesnen, so schwer wird es uns doch, zu einer bestimmten 
‚und klaren Anschauung darüber zu kommen, welchen besonderen Plan 
‚er denn in jedem der von ihm angenommenen 4 Typen Radiata, Mol- 
lusea ,; Artieulata'und Vertebrata zu erkennen glaubt. In der That 
scheint es oft, als befänden sich Asassız und die deutschen Zoologen 
in keinem ‘fundamentalen Widerspruche mit einander und als wären 
‚die Abweichungen lediglich untergeordneten Ranges, die sogar schliess- 
lich nur auf einen Wortstreit hinausliefen. Hier aber hilft uns wieder 
gerade der speeielle Gegenstand dieser Abhandlung über die Schwie- 
rigkeit. hinweg. Dadurch, dass Acassız abermals die Lrucrarr'schen 
‚Goelenteraten mit den FERIEN vereinigt, zeigt er uns, dass der 
jach seiner Meinung hier ausgesprochene Plan in der alien Anord- 
ng der Organe liegt, wie er denn auch mitunter von einer »idea of 
diation« spricht. In der That ist auch das einzige diese Formen mit- 
jander: verbindende Moment die radiäre Anordnung der einzelnen 
sane. Dieser Plan der radiärer Anordnung war also der Gedanke, 
cher dem Schöpfer bei Erschaffung eines Seesternes, oder eines 
pen im Sinne lag;: und der Glaube an diese streng durchgeführte 
e des Schöpfers nöthigt Acassız zur Aufstellung des Dogma’s eines 
; ren »Typuse«. 

‚Bekanntlich hat Mac Leay, ein moderner Pythagoräer in den Horae 
t0logicae in der alitieien Zahl die Basis für eine naturgemässe 
fir ation gesucht. Uns scheint der »radiäre Typus« ein ebenso 
acter Ausdruck zu sein für-eine Menge von Erscheinungen, die 
Bemröt; nach sich nie einem mathematischen Gesetze fügen 
en. Denn in der Mathematik giebt es keine Ausnahmen, und wo 
sich solche finden, da dürfen wir sie nicht dem Gesetze zu lieb vor- 
hm bei Seite a Dass aber der radiäre Typus der Goelente- 


a che eircumstance, that beings endewed with such 
diferent and such unequal gifts should nevertheles institute an harmonious whole, 
| i IE in all its parts.« ibid. p. 24. ete. 


424 x Dr. ©, Semper, 


raten sowohl wie der Echinodermen eine Menge solcher "Ausnahmen 
erleidet, scheint ins nach dem, was wir eben über diesen Gegenstand 
gesagt haben, kaum einer weiteren Erwähnung zu bedürfen. Wollte 
man aber doch, dem Dogma zu Liebe, das Ueberwiegen des radiären 
Baues dieser Thiere den bilateralen Andeutungen gegenüber hervor- 
heben, so erwähnen wir nochmals der Holothurien, bei welchen sich 
das Verhältniss ganz anders gestaltet. Bei diesen ist das einzige Organ, 
welches — soweit wir bis jetzt wissen — niemals eine Abweichung 
von der radiären Anordnung darbietet, das Längsmuskelsystem, das in 
fünf gesonderten Bändern bei den fusslosen wie füssigen Holethurien 
die Radien des Körpers bezeichnet. Aber alle andern Organe des 
Bolothurienkörpers bieten mitunter Abweichungen von der radiären 
Anordnung dar, manche von ihnen beständig, und es ist die Menge der 
entschieden bilatöral gebauten Holothurien bei Weiten überwiegend 
gegen die der radiären. 

Ebensowenig aber dürfte es Ni gelingen, Arie radiärer 
Anordnung einzelner Organe bei entschieden bilateralen Thieren ab- 
zuleugnen. Schon LeucxkAarr macht diese Bemerkung in seiner Anzeige 
des Werkes »Essay on Qlassification«, indem er auf die radiäre Bildung 
der Wirbel bei den Vertebraten, die Schuppenstellung der Eidechsen 
und Schlangen, die Wiederholung des Numerus 4 bei manchen Wür- 
mern hinweist. ‘Diesen Fällen schliessen sich noch an: die Larven der 
meisten Würmer, die Vertheilung der Armnerven und Gefässe der Arme 
bei manchen Cephalopoden, die Stellung der Arme bei diesen, die 
Larven von Chiton 'ete. etc. Und auf der andern Seite finden wir in 
einem Kreise, der freilich vor Acassız keine Gnade findet, Thiere, 
welche den radiären Bau in der allerreinsten Form an sich tragen, ohne 
dass es ihm einfiel, sie in seinen radiären Typus mit aufzunehmen. 
Dass Asassız die Radiolarien gänzlich ausser Acht lässt, beweist 
uns freilich, dass sie ihm ebenso unbequem waren mit ihrer in den 
meisten Formen von dem Centrum einer Kugel ausstrahlenden Organen, 
wie die grosse Masse der Infusorien oder Protozoen,, deren berechtigte 
Existenz als Thiere oder Thierarten er bezweifelt. Weil sie seinem 
Dogma von den streng geschiedenen vier Typen hinderlich waren, 
glaubte er sie einfach auf Grund einiger zweifelhafter Beobachtungen 
ganz streichen zu dürfen. Doch wollen wir hier um so weniger Ge- 
wicht auf diese Thiere legen, als ja auch Häc«rı , dessen Grundan- 
schauungen wir zu theilen glauben , dieselben theils in andere Classen 
des Thierreiches versetzt, theils für sie das ganz neue Reich der Pro-. 
tisten geschaffen hat. | | ii 

Um so mehr Nachdruck glauben wir aber auf die zahlreichen An- 


2 | Ueber einige tropische Larvenformen, 425 


‚Klänge legen za dürfen, welche Thiere der Serlihiedonsshn Kreise mit 
Ei der zu verbinden RE Anklänge, die kein Machtspruch eines 
 Coryphäen der Wissenschaft hinwegeonstruiren kann. So sind, um 
| Ber. ‚das zu inehhelens; was bereits Be Lew CKART, Hacaı. 


"Wassergefässsystem in Verbindung mit der Mürzer’'schen »Tornaria« 
id dem Kerersteinschen Genus Rhabdomolgus eine entschiedene 
e zwischen den Würmern im Typus der Articulaten und den 
othurien in dem der Radiaten. Der einzige, in der That bisher 
ihne alle Vermittelung mit den übrigen Bkabiruie Typus ist derjenige 
aan Wirbelthiere, welcher in seiner geschlossenen Einsamkeit länger 
‚als alle andern erkannt worden ist und bestanden hat. 
Tal Wir haben so gesehen, dass die Typen, wie sie Acassız uns wie- 
ler aufnöthigen will, in manchen Beziehungen Uebergänge zeigen, in 
ndern freilich auch wieder schrofle Gegensätze. Aber der negative 
Werth dieser letzteren schwindet gänzlich in Nichts, wenn wir uns die 
age vorlegen, ob denn nach Asassız’s Definition vorn Werth und der 
deutung des Typus, die vier von ihm angenommenen Hauptabthei- . 
en des Thierreiches sich wirklich gleichwerthig gegenüberstehen, 
g Bee dass jene ISIN Glieder fehlten. 0a müssen 


em nee specielle Gegenstand dieser Zeilen imgihirk Die Be 
führten Citate aus Acassız’s »Essay on classification«, denen wir 
echt noch: eine Reihe anderer hinzufügen könnten, beweisen bin- 
>h, dass er den Plan, welchen er dem Schöpfer bei Erschaflung 
Seesterne und Holothurien, der Quallen und riffbauenden Polypen 
schiebt, ganz und gar in dem mathematischen Gesetze radiärer 
ung der Organe um eine ideelle Axe zu sehen glaubt. Würde 
'WaAener seinen »Homunculus« nach einer solchen »Idee« zu con- 
Jiren im Stande sein, so würden wir allerdings sagen können, er 
nach ihr gearbeitet; aber stand denn das Material, aus dem er 
radiären »Homunculus« knetete, mit dieser selben Idee in irgend 
rem genetischen Zusammenhange? Warum musste nun gerade der 
Schöpfer immer nur ganz bestimmt organisirte Thiere nach dieser Idee 
n? — wobei wir freilich von allen radiären Anklängen im Bau 
er Thiere absehen müssen. Die Antwort auf diese Frage ist mit 
\SSIZ leicht gegeben; weil der Schöpfer für jeden Plan immer eine 
nz z besondere Art und Weise der Organisation hervorsuchte, um mit 


426 Dr. ©. Semper, 


ihr jene '»Idee« zu illustriren. 2) Hierbei fällt uns’ 'unwillkürlich das 
sehon. von; Frırz' MürLer citirte portugiesische Sprichwort vein '»Deos 
esereve directo em linhas tortas.« — Doch, so krumm sie auchsind, 
liessen sich doch wohl noch krummere denken; warum schuf er uns. 
keine radiären Wirbelthiere oder Inseeten? Das hätte doch uns’ armen 
Zoologen noch so viel mehr zu phantasiren gegeben. Freilich ist auch 
hierfür die Antwort rasch bei der Hand; es lag eben nieht in ‚seinem 
Plan, er wollte die radiären: Thiere eben als Echinodermen oder Po- 
Ivpen, die bilateralen als Mollusken, Gliederthiere oder Wirbelthiere 
schaffen. Aber wie? erhebt gegen diese letzte Versicherung nicht wie- 
der Acassız seine Stimme? sind doch Wirbelthiere, Gliederthiere und 
Mollusken drei gleichwerthige Typen, denen Allen ein ganz’besonderer 
Plan zu Grunde lag, als der Schöpfer an ihre Erschaffung dachte. 
Wo aber ist dieser dreifache, grundsätzlich verschiedene Plan? 
Wenn vorher die »idea af radiation« uns dies Schema’ abgab, nach 
welehem der Körper der Radiaten aufgebaut wurde, wenn (diese Idee 
absoluten Mangel an Zusammenhang mit’den Organisationsverhältnissen 
zeigte, da ja diese nach Acassız nur die Art und Weise charakteri- 
siren, in welchen der Plan ausgeführt wurde; so haben wir hier auf 
einmal eine »Idce«, nämlich das maihematische Gesetz bilateraler Sym-+ 
metrie, welches drei verschiedenen Typen zu Grunde gelegt wird und 
die Merkmale, welche im ersten Kreise zur Charakteristik der Glassen 
verwendet werden, müssen hier nun auf einmal zur Feststellung des 
Typus selbst dienen. Während bei den Radiaten nach Asassız die Ner-} 
schiedenheiten in der Urganısation der Polypen, der Echinodermien, | 
der Quallen nur zur Aufstellung.von Glassen dienen können, müssen ; 
nun auf einmal ganz analoge Verschiedenheiten im Körperbaue sym- 
metrischer Thiere zur: Charakterisirung ganz verschiedener Typen 
dienen! Freilich ein »krummer Weg«, den Asassiz!meisterhaft nachzu- 
gehen verstand. Hätte er den geraden Weg unserer menschlichen Logik 
sewählt — nämlich Acassız — so würde er als die beiden’ obersten 
Abtheilungen im Thierreiche den Kreis der radiären Tbiere von dem 
der bilateralen gesondert haben — da ja nur diese zwei »Ideen« sich 
gleichwerthig gegenüberstehen, aber nie im geringsten Maasse mil 
inorphologischen Structurverhältnissen zu vergleichen sind. Und in 
consequenter Verfolgung desselben Weges würde 'er dann unseres Er- 
achtens im Kreise der radiären Thiere die ersien Unterabtheilungen der 
Goelenteraten und der Echinodermen, in dem der ibilateral-symme+ 
N 


‚S - 5 | | tönt per 
1) S. Essay on classification p. 470: »Classes are characterised by I 
männerin which that plan (i. e. ofithe types) is executed, as for as waysa 
means are concerned.« ar TR | 0 


‚Ueber einige. tropische Larvenformen, 497 


irischen Thiere die der Mollusken, Würmer, Gliederthiere und Wirbel- 
 thiere aufgestellt und sich: damit /unsern.‚eigenen Anschauungen, wie 
denen der Mehrzahl europäischer Forscher genähert haben. 

So erscheint uns das System, wie es Acassız aufbaut, fehlerhaft 
‘in doppelter Beziehung, einmal nämlich verkehrt in der ar conse- 
quent ‚durchgeführten Anlage, und ferner falsch in der degmatischen 
"Ansicht von den sich. ee grundsätzlich widersprechenden 
Typen«. Hätte Acassız lediglich seine Ansicht vom radiären und bila- 
‘ teralen Bau als Schöpfungsideen ausgesprochen , so würden wir sie als 
eine individuelle Glaubensansicht geachtet, und zugleich nicht weiter 
beachtet haben; aber sowie er bei inconsequenter Durchführung solcher 
"Anschauungen gar ihre Berechtigung und Nothwendigkeit in der syste- 
- matischen Begründung eines wissenschaftlichen Gebäudes nachzuweisen 
‘sucht, halten wir es für eines Jeden Pflicht, gegen solches Gebahren 
zu protestiren. Das, was auch in Asassız’s System anerkannt werden 
‚wird, gehört nicht ihm, nicht seinem Glauben an einen der Schöpfung 
n Grunde liegenden an durchgeführten Plan an; und was aus 
diesem letzteren entsprungen ist, können wir ERRRER nur als einen 
ückgang bezeichnen. Demselben Glauben entspringt consequenter 
Weise auch der bei Asassız so scharf und entschieden ausgeprägte 
Widerwille gegen die Darwın'sche Theorie, allerdings aus weit achtungs- 
wertheren Gründen, als bei den meisten jener »Ogen«, welche blos dess- 
ılb diese Theorie verwarfen, weil sie in das Geiriebe der Species- 
krication ein ganz neues Rad einsetzt, das mit einem Schlage dieses 
nze Geschäft zu einem ebenso unbequemen und mühseligen macht, 
ie es vordem ein recht vornehm und lässig zu betreibendes war. Wie 
der Glaube an das zoologische Dogma jener vier Typen ein Wall 
‚sein. scheint, der die Erkennung der wirklich verwandtschaftlichen 
ziehungen zwischen den verschiedensten Organismen erschweren 
,‚ so erscheint uns im specielleren Ausbau des wissenschaitlichen 
jstems die Opposition gegen das Gesetz der Wandelbarkeit der Arten 
ie äbnliche Mauer, über welche hinweg sich die einzelnen Zweige 
rer biologischen Wissenschaften nur schwer die Hand reichen 
en. Und wie endlich der Glaube an das Dogma einer persönlichen 
>höpfung in die Biologie übertragen, die Gefahr heranrückt, jede 
hwierige Frage, die sich dem Physiologen,, Zoologen oder Botaniker 
Baer könnte, ‚durch a einfache Berufung auf das »fiat« des 


Ei 


gen; hie sehen wir im en hieran ; in der a a 
ihme der Darwın'schen Theorie das einzige Mittel, die Morphologie 
nserer Zeit würdig in die der Zukunft überzuführen. 


WAT 
en 0 


A 


428 


Fig.:.6, 
Fig; :7. 


Dr, C. Semper, Ueber einige tropische Larvenformen. 


Erklärung der Abbildungen. 0 0. 
Tafel XXL. | | A SON ANNEEND 


. Unversehrte Nesselkapsel; seltnere Form, in welcher der Spiralfaden sehr 
. deutlich. e ra TR 
. Häufigere keulenförmige Nesselkapsel, der Nesselfaden ist nur nach er 


Platzen deutlich zu erkennen. 


„ Die Larve gedrückt um den kurzen cylindrischen Mundtrichten Ran: ie 


sechs Mesenterialfalten zu zeigen. 


. Die zu obigen drei Figuren gehörige Larve mit dem längslaufenden Wim- 


perband. 


. Die wurmförmige Larve mit dem Wimper reif, in drei BETEN PRNERRN: Con- 


tractionszuständen. 
Die häuügere keulenförmige Nesselkapsel mit esikolen Spiralfaden. 
Dieselbe Nesselkapsel geplatzt. 


Die Figuren i, 2, 6 und 7 sind alle bei der gleichen 300fachen Vergrösserung 
nach der Camera gezeichnet. 


fi Ueber Solenogorgia tubulesa. 


(Eine neue Gattung der Gorgoniden.) 
Von 


Carl Genth, stud. med. aus Schwalbach. 


“Mit Taf. XXIU—XXV. 


‚Annals and Magazine of natural History Vol. X. S. II.« 
ne Arbeit von Dr. J. E. Gray über zwei neue Arten von 


erhältnisse ,‚ ohne auf den inneren und feineren Bau näher 
en Er wohl mehr der Nans einer wissenschaft- 


Güte dei Herren DDr. REN und Hofrath Kolıhech - 
meinen wärmster Dauk für ihre freundliche untsp? 
Bi ner Arbeit ausspreche, wurde ich in den Stand ge- 
iypen zu "untersuchen, deren äusserer Habitus mit der von 
n een des Solenocaulon ziemlich übereinstimmt, 


5 Er beschriebene Ereiiplar 5 schist‘ zu untersuchen, 
( eg Ai Br seine Abbildung‘ und Beschreibung 


E pn brachte mit einer reichen Ausbeute der philippinischen 
e, in le sonservirt, nach a Durch ihn und 


23 


430 Carl Genth, 


Von einem festen, wenig biegsamen Stiele (Taf. XXI. Fig. 1 a.) 
erheben sich die Polypen tragenden Hauptäste- (Taf. XXIM. Fig. 1b.)') 
welche sich im Allgemeinen dichotomisch theilen. Aeste, wie Zweige 
sind hohl, so dass durch beide hindurch ein zusammenhängendes 
Canalsystem geht. An der Grenze zwischen Siiel und Hauptast be- 
findet sich die gemeinsame Oeffnung zu diesem Ganale (Taf. XXM. 
Fig. 4 cc.). Manchmal ist dieselbe durch eine schön ausgebildete Klappe 
(Taf. XXI. Fig. 4 d.), welche durch Verlängerung der oberen Wand 
des Canales gebildet ist, so verdeckt, dass man nur von unten die 
Oeffnung bemerkt. Weitere Oefinungen befinden sich jedesmai am 
Ende der Aeste (Taf. XXIM. Fig. 1 f.f.), wo der Canal in einen Halb- 
canal übergeht, so dass die Spitzen der letzten Zweige ein schaufel- 
förmiges Aussehen mit stark ausgeprägter Concavität bekommen. Nur 
einmal sah ich das Ende eines solchen Aestchens vollständig geschlossen. 
Da es jedoch eine Ändeutung der eben beschriebenen Schaufelform 
nicht verkennen liess, so glaube ich annehmen zu dürfen, dass dieser 
Theil noch in der Bildung begriffen war und sich später in die bekannte 
Form umgebildet haben würde. Will man es als eine Missbildung be- 
trachten,, so spricht es noch weniger dagegen, dass diese schaufelför- 
mige Endigung der Aeste die normale sei. Endlich ist der Canal noch 
in seinem Verlaufe hie und da durch Oeffnungen (Taf. XXHI. Fig. 4 99) 
unterbrochen, welche keine bestiminte Gestalt haben , bald kreeen 
bald oyal, bald he sind. 


einfachen anal. ehe Fa en rei sich 
einander nähern, so dass anfangs ein Halbcanal, später dure 
Verschmelzung beider Ränder ein wirklicher Canal gebildet wird 
Zuletzt schliessen sich die vom Haupistamme eniferniesten Theile de 
Lamelle, wodurch sich die Schaufelform der letzten Zweige erklärt, 
und es ist anzunehmen, dass diese noch jungen Aestehen sich im Lauf 
ihres Wachsthums ebenfalls. von unten nach oben fortschreiten 
schliessen. Was die dritte Art von Oeffnungen betrifft , so mus 3 
man zur Erklärung derselben wohl’ einfach annehmen, dass hie 
ein, Verschluss nicht zu Stande kam, ohne die causaleu Moment 


?) Ich mache hier mit Absicht eine Trennung in Stiel und Hatptast, obw 
beide Theile genetisch sicher zusammengehören, Erstens unterscheiden sich! be 
dadurch, dass das charakteristische Zeichen unseres Polypen, der gleich zu 
schreibende Canal, nur dem oberen Theile (dem Hauptaste) zukommt, ‚wäh 
der untere Theil (der Stiel) solid ist. Zweitens bildet die Grenze zwischen b 


auch die für die Polypen, die am Stiele gänzlich fehlen, aber bereits auf der: 
vorkommen. 


Ueber Solenogorgia tubulosa- 431 


an todten Exemplaren herausfinden zu können. Die meisten dieser 
 Oeffeungen bieten das Aussehen, als sei ein Zweig nahe an seiner Basis 
_ durebschnitten worden. Sollten diese Bildungen vielleicht verkümmerte 
E Zweige vorstellen? — Noch bestimmter bezeichnet man wohl die Ent- 
 stehung des Hauptcanals im Polypenstock, indem man sagt, dass an 
 Aesten und Zweigen seitliche Anhänge hervorsprossen, die sich im 
‚Laufe der Zeit zu dem fraglichen Canale vereinigen. Auch spricht 
“ erfür , dass die untere Wand des Canales an den Hauptästen wenig- 
Be dem Querschnitte die runde Gestalt des Siieles zeigt und ins 
Facn | des REN gie als nn, des FEN ver efasst 


er .Q ih so dass ein IÖteiadlini derselben or einem 1 
. mente ähnlich sieht. Der längere Durchmesser derselben beträgt 
ım ) breitesten Theile 15 Mm., der kleinere (von rechts nach links) nur 
m., während mehr nach der Spitze zu der grössere Durchmesser 
., der kleinere 4 Mm. misst. Die Aeste haben einen Durchmesser 
5—6Mm., welcher sich an den letzten Zweigen um ein Geringes 
kleinert, während die äussersten Spitzen durch die Schaufelform 
sder etwas verbreitert sind. Die Oberfläche des Polypenstockes ist 
Allgemeinen glatt, doch finden sich überall seichte Furchen 
f. XXIV. Fig. 2 5b.), welche der Längsaxe parallel laufen und 
sseren Ernährungscanälen im Inneren entsprechen. 
Die Farbe des Spiritusexemplares ist hell graubraun. Kleine 
nrothe Puncte und Streifen sind hie und da eingestreut. Die i innere 
eist, wo sie hervortritt (am Ende der Zweige) röthlich und 
| kiskörch Obertläche durch einen hellen Streifen abgegrenzt. 
Polypenzellen sind kreisrund. Sie sitzen in zwei Reihen, so 
lie Mittellinie, welche dem Verschmelzungsstreifen entspricht und 
jere Seite frei bleibt.) In diesen Reihen sind sie oft dicht ge- 
| namentlich am aid Theile des Stammes und am Ende der 
. Um die offenen Theile sind sie ebenfalls reihenweise angeordnet. 
das untere Ende des Hauptstammes aber werden sie immer 
ner und auf der oben erwähnten Klappe sind sie nur noch spärlich 


e Stellung der Polypenzellen berechtigt wohl zur Annahme, dass der 
ck nicht aufrecht stand, sondern gleich einer kriechenden Pflanze hori- 
nt: BER so dass ( die ul mit ” ale unten, der Be 
en ist. | N 

28 * 


432 Carl Genth, 


Manchmal findet man gut ausgebildete Becher (Taf. XXIV. Fig. 3.), 
welche auf kleinen Wällen sitzen, manchmal aber sind dieselben so 
niedrig, dass man sie bei flüchtiger Betrachtung leicht übersehen kann. 
Die achtstrahlige Theilung derselben ist in den meisten Fällen deutlich 
zu sehen. Die achtstrahligen Polypen haben eine mittlere Länge von 
1,5 Mm. 
Der Stiel, welcher bedeutend härter und unbiegsamer ; ist und sich 
rauher anfühlt, als die übrigen mehr lederartigen Theile, beträgt an 
Länge ungefähr /, des ganzen Stockes. Seine Farbe ist bräunlich, ins 
Violette und Weisse spielend. Der untere Theil desselben (Taf. XXIV. 
Fig. A e.), mit welchem der ganze Polypenstoek aufsitzt, hat keine be- 
stimmte Gestalt; die vielen Einschnitte, Vertiefungen na Zerklüftungen 
desselben rühren von der Beschaffenheit des Bodens her, auf welchem 
der’ Stock festsass. / a 

Ein Querschnitt durch en Stiel (Tat. XIV. Fig. k.) zeigt folgende 
Verhältnisse: In seiner Hauptmasse ist derselbe solid, jedoch von klei- 
neren und grösseren Canälen durchbohrti.. Die kleineren derselben von 
einem ungefähren Durchmesser von 0,5—1 Mm. bildeten einen ziemlich 
regelmässigen Kranz, welcher paralle! der Peripherie läuft und .die 
Substanz des Stieles annähernd in zwei histologisch verschiedene 
Massen theilt, die Rinde und den ceniralen Theil oder die Axe.!) Ausser 
diesen kleineren Canälen finden sich noch bedeutend grössere, deren 
Durchmesser bis zu 2 und 2,5 Mm. anwächst. Sie folgen keiner so be- 
stimmten Anordnung, wie ie ersteren, doch lassen sie das Centrum des 
Stieles frei und bilden einen rege en Kranz, welcher innerhalb 
der kleineren Ganäle liegt. | 

Was nun die Substanz des Stieles anbelangt, so sieht man schon 
mit unbewaffnetem Auge, deutlicher mit der Loupe, dass dieselbe nicht 
überall die gleiche Con ısistenz besitzt. Einmal ist die Rinde bedeutend 
fester, als die Axe, und zweitens finden sich in letzterer Züge von 
fesierer Substanz, welche einestheils die erwähnten Ganäle mit 
Ringen umgeben, anderentheils auch mitten durch das übrige Gewebe h 
hinziehen und ber auffallendem Lichte hellgelblich erscheinen , ‚wäh- 
rend das weniger dichte Gewebe die schwarze Unterlage durchscheine 
lässt. 


Durehschnitte durch die übrigen Theile des Stockes zeigen, im 


4) Wenngleich dieser centrale Theil nicht so genau abgegrenzt ist, wie die 
Axen vieler anderer Gorgoniden (siehe die Axen von Melithaea etc., in KöLLızEr'S 
Icones hist.) .), 50 glaube ich ihm dennoch diesen Namen beilegen zu dürfen ‚sei 


auch nur, um die möglichste Kürze des Ausdruckes zu erzielen. 


Ueber Solenogorgia tubuiosa. 433 


- Wesentlichen dasselbe, doch ist zu hemerken, dass gegen die Spitze 
der Zweige hin die Canäle enger und weniger zahlreich werden {es 
bleibt nur noch der äussere Ring der kleinen Canäle) dafür aber die 
Lumina der Canäle näher an einander gerückt sind. 

| Am Stiele erreicht die Rindenschicht eine Mächtigkeit von 0,5 Mm., 

während die Axe 9— 9,5 Mm, breit ist, so dass der ganze Durchmesser 

des Stieles ungefähr 1 Ctm. beträgt. Im Allgemeinen findet sich dies 

"Verhältniss an den übrigen Theilen der Koralle wieder, natürlich wer- 

r den’ diese Zahlen im Verhältniss des sich verjüngenden Durchmessers 

kleiner. 

ni Vergleicht man diese Darstellung mit der Arbeit Grav's, so fällt 

zuerst ins Auge, dass Gray ganz im Allgemeinen angiebt, de Haupi- 

"stamm (the main stem, ihe axis) sei hohl, während er vom Stiele 

speciell nichts erwähnt. Betrachtet man nun unser Exemplar in Bezug 

auf dieses Verhältniss, untersucht man nur oberflächlich den E lingang 
au dem Canale, der genau an der Grenze zwischen Stiel und Haupt- 
stamm liegt, so ist leicht zu sehen, dass Stiel, Hauptäsie und kleinere 

! nicht. denselben Bau besitzen und. daks nur die leizieren hohl 


Ei zu sehen. ie doch sind Ko zwei Merkmale, welche unserem 

ir in: sagt Gray, die Kloiheren Kehle sesneh Poly pen seien solid 

ind zellig im Inneren , würden aber bald hohl, was ebenfalls nicht 

auf den von mir untersuchten Stock passt. Ueber die mikroskopischen 

ältnisse spricht sich Gray nicht aus mit Ausnahme einiger dürftigen 

ıben über die Kalkkörper. In dieser Beziehung ist a kein ent- 

idendes Urtheil zu fällen. 

Fasst man diese Differenzen zusammen, so muss man wohl an- 

imen, dass Gray und ich mit zwei verschiedenen Genera von Alcyo- 
vn thun hatten, und ich glaube mich daher berechtigt, unserem 

mplar einen neuen Namen beizulegen. 

oben ihrer eigenthümlichen röhrenförmigen Bildung mag unsere 

yonarie Solenogorgia tubulosa heissen. 

Zur Charakteristik derselben diene Folgendes : 

Stiel leicht abgeplattet, wenig biegsam, solide, von Ernährungs- 
nälen durchzogen. Aeste und Zweige mit seitlichen platten Anhängen 


EHER) 


verschen, die mit Ausnahme des a und der Enden so mit ein- 


434 Carl Genth, 


der Aeste und Zweige frei lassend, in mehr oder weniger gut aus- 
geprägt achtstrahligen Bechern. Das Innere des ganzen, Stockes von 
Ernährungscanälen durchzogen, mit Ausnahme einer in den Aesten 
vorkommenden nicht scharf begrenzten kleinen Axe. Spieula mit Aus- 
nahme dieser Axe nicht verschmolzen. In der Grundsubstanz der 
mittleren Theile. des ganzen Stockes stellenweise wenig entwickelte 
Hornsubsitanz. bi 

In Bezug. auf ihre systematische Stellung reibl K unsere 
Aleyonarie, wie der feinere Bau lehrt (siehe unten), einmal den Gor- 
goniden und unter diesen den Briareaceae M. E.!) an, unter- 
scheidet sich jedoch ven allen bisher bekannten Gattungen dieser Unter- 
familie durch den röhrenförmigen Bau der Aeste. Allerdings hat die 
Gaitung Coelogorgia M. E. auch einen hohlen Stamm, allen die 
Höhlung dieser Gattung ist nach der mündlichen Mittheilung des Herrn 
Hofrath KöLzixer, der durch Lacaze-Drrasrs die Gelegenheit hatte, die 
Coelogorgia des Pariser Museums zu untersuchen, ein centraler grosser 
Ernährungscanal. 

Mit Paragorgia und Briareum stimmt der Bau des Inne 
unserer Gattung sehr überein, weicht aber von denselben ab durch 
die verkalkte Axe und die Herde EN 

Solanderia unterscheidet sich von ihr durch die gut ar ; 
grenzie Axe. Fe 

Durch das Vorkommen der Hornsubstanz und der stellenweise 
verschmolzenen Kalkkörper reiht sich das Genus Solenogorgia in Eiwas i 
den Sclerogorgiaceae Körtıner an und erscheint z. Th. als Zwischen— 
glied zwischen diesen und den Briareaceae.. Von den Selerogorgiaceae 
weicht sie übrigens dadurch ab, dass 1), der Theil des Stockes der 
Solenogorgia, welcher der Axe ir Sclerogorgia entspricht, grösstentheils f 
nicht scharf begrenzt ist und aus unverschmolzenen Spieula besteht, 
und 2) dass eine scharf begrenzte Axe im Stocke der Solenogorgiaf 
ganz fehlt. “ 

Gehen wir nun zur Besirnbie der ikennkefireheh Verhältn: 
über und behalten zuerst die Hartgebilde, d. h. das Skelet des Stock 
in Augen. 

Wie schon vorhin erwähnt, zerfällt der Stiel in zwei: ee 
verschiedene Theile, die a Au die Axe. Erstere BesWoRt Aue ball ' 


Zt 


EEE GER 


4) »Gorgoniden, deren Inneres aus unverschmolzenen Spieula besteht, die z 
Theil eine ziemlich gut begrenzte Axe bilden« (KörLier’s Icon. hist. "H. P- 444) 
: Ordo: Alcyonaria M. E. | z 
Fam. IH. Gorgonidae M. E. “yeah 

Subfam. Il. : Briareaceae M. 2. Ä ea 


En 


Ueber Solenogorgia tubulosa. 435 


R runden, bald ovalen Kalkkörpern, leiztere aus Spindeln. Beide sind in 
_ die Bindesubstanz eingelagert. Ist der Querschnitt (Taf. XXIV. Fig. 5.) 
dünn genug ausgefallen, oder hat man, was bei der Consistenz des 
- Stieles noch möglich ist, einen gut Be Schliff angefertigt, so 
b, findet man, dass die Kalkspindeln ein ziemlich dichtes Netzwerk bil- 
den, da dieselben nach allen Richtungen hin liegen. Querschnitte der- 
selben treten fast überall zwischen längsliegenden zu Tage. Um die 
 Canäle und än einzelnen Parthieen treten die Spindeln dichter zu- 
x sammen , wodurch die ohen erwähnten dichteren Züge entstehen. Die 
Pe dieser Kalkkörper durch Kochen mit Kali causticum ist leicht 
zu bewerkstelligen. Bei starker Vergrösserung stellen sie sich dann 
als 0,3—0,5Mm. lange, walzige, mit verschieden grossen Höckern bald 
dichter, bald sparsamer besetzte Spindeln heraus (Taf. XXIV. Fig. 6.), 
welche selten ganz gerade, sondern meistens nach einer Seite gekrümmt 
sind (Taf. XXIV. Fig. 6 a.). Die in der Rinde liegenden Kalkkörper 
‚sind mit vielen Höckern und Warzen beseizte Kugeln (Taf. XXIV.Fig.7«.), 
- welche oft in der Mitte eine Einschnürung zeigen (Tat. XXIV, Fig. 7b.) 
nd als Doppelbildungen anzusehen sind, wie sie KörLıker ! ) von einer 
ıge von Gorgonien abbildet und beschreibt. An den Spindeln lässt 
ı diese Einschnürung nur schwer erkennen, doch glaube ich aus 
igen schwachen Andeutungen und aus den Analogieen mit den Kalk- 
pern von Sympodium, Melithaea, Mopsea etc. auf eine ähnliche 
dung schliessen zu können. Gegen die Peripherie des Stieles messen 
> Kugeln 0,2 Mm. und nehmen nach dem Centrum zu an Grösse ab, 
zu 0,06 Mm. Behandelt man beide Arten von Kalkkörpern mit 
säure oder sehr verdünnter Salzsäure, so bleibt ein organischer 
and, welcher zwar etwas einschrumpft, aber genau die Form 
Ikkörper hat, während der unorganische Bestandtheil bei starker 
kelung von Kohlensäure verschwindet. Auf einem Längsschliffe 
die Spindeln eine Streifung parallel ihrer Längsaxe (Taf. XXIV. 
ü „\ welche dadurch entstehen, dass sich beim Wachsthum in 


xD e E eubeianz ER aus einem TEN 
st fein punctirt und zeigt an Knotenpuncten hie und da eine feine 
Be Bei, ee mit Reagentien verschwindet diese Zech- 


R LIKER hat in seinen Icones hist. Pag. "A eine concentrische Streifung der 
per bei Flächenansicht beschrieben, die wohl mit der Längsstreifung unserer 
örper identisch ist, da unsere Kalkkörper der Länge nach vom Schliffe ge- 


436 Carl Genth, 


Nur längeres Kochen mit Kali eaustieum löst dieselbe. Zellen waren 
in derselben nicht zu finden. E re | 
Ausser den Kalkkörpern ist noch eine zweiteSubstanz eingelagert, 
hornige Massen, welche dem ganzen Gewebe seine gelbe Farbe geben. 
Sie liegen in unregelmässigen Klumpen in den Lücken der Bindesub- 
stanz (Taf. XXIV. Fig. 8 cc.) oder derselben aufgelagert (Taf. XXIV. 
Fig. 9.). Sie schliessen ebenfalls Kalkspindeln in sich ein, welche nach 
Behandlung mit Säure runde Lücken in der Hornmasse zurücklassen 
(Taf. XXIV. Fig. 10.). Aehnliche Hornmassen. finden sich in den Inter- 
nodien von Melithaea coccinea‘) , doch bilden diese ein ziemlich regel- 
mässiges Netzwerk, während sie bei unseren Polypen von Regelmässig- 
keit nichts bemerken lassen. Hauptsächlich folgen sie den dichteren 
Zügen der Kalkkörper, kommen aber in der Rinde nicht vor. Bei stär- 
kerer Vergrösserung (Taf. XXIY. Fig. 10.) zeigen diese Massen eine 
eoncenirische Streifung, welche ebenfalls für Wachsihum durch Appo- 
sition neuer Schichten zu sprechen scheint. Ausserdem bemerkt man 
noch eine schwache radiäre Streifung, in der Mitte die von dem aus- 
gezogenen Kalkkörper hinterlassene Lücke. - | 
Zwischen Kalkkörpern und Hornmassen hindurch ieh ein System 
von feinen Ganälen (Taf. XXV. Fig. 15.) 0,03 Mm. im Durchmesser 
haltend, welche mit den grösseren Ganälen communieiren und zahl- 
reiche Anastomosen bildend, gegen die Peripherie ziehen. Sie sind 
von einem braungelben Epithel ausgekleidet (ebenso 'wie die mit un- 
bewafinstem Auge sichtbaren Ganäle), welches ’theils aus dicht an 
einander gelagerten und polygonalen (Taf. XXIV. Fig. 12e. u. Fig.12b.), 
theils rundlichen und Zwischenräume zwischen sich lassenden Zellen 
besteht. Die Zellen selbst sind fein granulirt, einen Kern nachzuweisen 
gelang mir nicht. Sie messen 0,008—0,015 Mm. Ob diese Ganäle 
ausser dem Epithel noch eine eigene Wandung haben oder nur Lücken 
in der Bindesubstanz darstellen, kann ich nicht mit Sicherheit ent- 
scheiden , doch möchte ich mich lieber zur ersteren Ansicht bekennen, 
da ich manchmal! an der Grenze grosser Epithelmassen dinne Mem- 
branen in der Untersuchungsflüssigkeit floitiren sah, weiche sich viel- | 
jeicht als Wandungen der Ganäle erklären Habe Bestimmt aber 
möchte ich über diesen Punet kein Urtheil fällen, weil es mir bei der 
grossen Resistenz des Bindegewebes nie gelang, einen Canal auf Ee 
Ausdehnung zu isoliren 3 
An der Peripherie 3 Stieles zeigen diese Canäle ein eigerthüm- N 
liches Verhalten. Aus den Schlingen, welche durch die Änastomosen 


1) KÖLLIKER , Icones hist. Tafel XVI. Fig. 2. ‚sole. 


- Deber Solenagorgia tulınlosa, 437 


gebildet werden, treten zwischen den Kalkkörpern kurze Canäle von 
_ dem Durchmesser der ersteren hart an die Peripherie heran (Taf. XXIV. 
Fig. 41.) und scheinen sich an einzelnen Stellen hier zu öffnen (Taf. XXIV. 
Fig. 44 a.) an anderen zu einem Netzwerke umzubiegen (Taf. XXIV. 
Fig. 41 b.), welches die Oberfläche des Stieles umzieht. An a 
schnitten, bei denen die Oberfläche unversehrt blieb (Taf. XXV. Fig. 16. 

i sieht man nämlich ein Netzwerk von Canälen, welche dieselbe ee 
| dasselbe Epithel besitzen, wie die Canäle im her nur der Durch- 
messer ist grösser und nimmt an Stellen, wo mehrere Canäle zu- 
 sammeniliessen , bedeutend grössere Dnehätarke an. Aus diesem 
grösseren Netzwerke entspringen schmälere Canäle, welche durch zahl- 
reiche Anastomosen ein zweites Netzwerk bilden. Von Oeffnungen 
sieht man an solchen Längsschnitten Nichts. 

Moin Da ich durch die mikroskopische Untersuchung zu keinem be- 
stimmten Resultate gelangte, versuchte ich es mit dem Experiment. 
le grossen Oeffnungen des Stieles wurden fest verschlossen bis auf 
e, welehe durch ein Kautschuckrohr mit einer-Wassersäule von tın- 
ähr 4 Fuss Höhe verbunden wurde. Die Oberfläche des Stieles be- 
kte sich alsbald mit Wasser, welches in Form kleiner Tropfen in 
sser Menge zwischen den Kalkkörpern austrat. Dadurch wäre also 
"Beweis geliefert, dass die fraglichen Canäle wirklich an der Ober- 
Beer und wir hätten” zu unterscheiden zwischen en 


2, so leicht lässt dasselbe sich erklären, wenn ınan bedenkt, wel- 


” nz durch sie abeeriähbn werden kann Gegen diese Ansicht 
n jedoch die Beobachtungen KörLmer’s!), welcher ähnliche 
jungen bei Veretillum cynomorium und Zoanthus Solanderi fand 
Y Aeihen als Poren deutei, welche zur Wasseraufnahme von 
bestimmt seien. Meines Wissens ist die eitirte Stelle die einzige 
sie, Ewiche Kieser . . 


| osen und desto’ dichter das von ME, gebildete Rawerk 
tel en, von welchen das Wachsthum des ganzen Stockes aus- 


438 Carl Genth, 


geht, liegen sie am: diese namentlich umgeben sie Ahr FONRERB 
zellen in grosser Anzahl. | | Ei 
Das ganze beschriebene Canalsystem ist als ein Theil u von an- 
deren Polypen her hinreichend bekannten Gasirovasculärsystems aufzu- 
fassen, welches von der Leibeshöhle der Polypen ausgeht und an der 
Aussenfläche, so wie in den am Eingange dieser Arbeit beschriebenen 
grossen Canal ausmündet, und durch welches die Nahrung, welche 
von den einzelnen Individuen aufgenommen wird, dem ganzen Stocke 
zu Gute kommt.) Freilich ist damit die Ausmündung an der Aussen- 
seite nicht erklärt und eine endgültige Entscheidung über die Existenz 
derselben, sowie ein Urtheil über ihre physiologische Bedeutung muss 
weiteren Forschungen, besonders am lebenden Thiere vorbehalten 
bleiben. n 
So übereinstimmend nun im Allgemeinen der Ban, ae ei mit 
dem des übrigen Stockes ist, so findet sich im Verhalten des Letzteren 
doch eine Verschiedenheit. Die Kalkkörper des centralen Theiles ver- 
schmelzen hier zu einer soliden Axe (Taf. XXIV. Fig. 43 u. 14.), welche 
an der hinteren Seite, an der Knickungsstelle des Rohres (Taf. XXIV. 
Fig. 2 a.) liegt und sich bis in die Spitzen der Aeste durchzieht. Die 
verschmolzenen Spicula gehen ohne merkliche Grenze in die freien über. 
An den Vereinigungssiellen sind sie in einander eingelenkt (Taf. XXIV. 
Fig. i&ka,a,a.); an einzelnen Stellen erkennt man deutlich die Spuren 
ihrer Vereinigung, an anderen Stellen sind diese verschwunden und nur 
hier und da deutet eine Oeffnung (Taf. XXIV. Fig. 44 b.b,), welche 
durch Aneinanderstossen von Warzen oder Querlagerung eines Kalk- 
körpers entstanden ist, den Ort der Vereinigung an. : 
So weit von dem Skolcın Es bleibt mir nur noch ührig, ii Weich i 
theile des Stockes, d. h. die Polypen ins Auge zu fassen. Ich kann 
mich darüber kurz fassen, erstens weil. die Polypen unserer Koralle. 
nichts Abweichendes von anderen längst bekannten und beschriebenen 
zeigen, und zweitens, weil es an einem in Spiritus conservirten Thiere, 
dessen Gewebe so zart sind, schwer, ja fast unmöglich ist, auf die ” 
Details ihrer histologischen Verhältnisse einzugehen. Es kommt mi 
daher nicht in den Sinn, eine erschöpfende anatomische Beschreibu 


1) In dem ganzen Canalsysteme fand ich Nesselorgane in beträchtlicher Anza 
welche genau mit denen übereinstimmten, mit welchen die Tentakel wie übersäe 
sind. Es waren 0,005 Mm. grosse, ovale oder nierenförmige Körperchen, ‚welc 
deutlich einen Spiralfaden im Inneren und öfters doppelte Gontouren erkennen’ 
liessen. auane Funde berichtet PB Mn, hist. pag. A14 und 118. ) s h 


er von den ne 


- Ueber Solenogorgia inhnlosa. 4939 


derselben liefern zu wollen; nur auf einzelne Puncte will ich näher ein- 
‚gehen, da ich dieselben in den mir zu Gebote stehenden Werken über 
unseren Gegenstand nicht näher berücksichtigt fand. 
In dem Gewebe der Polypen findet sich wiederum ein vollstäu- 
diges Skelet von Kalkkörpern (Taf. XXV. Fig.17,). Es besteht im We- 
sentlichen aus den oben beschriebenen Spindeln, welche ungefähr 
dieselbe Form und Grösse, wie diese, haben, aber mit weit zahl- 
 reicheren, kleineren und dichter aneinander stehenden Warzen versehen 
sind. Soweit der Polypenleib mit seiner Zelle zusammen hängt, liegen 
die Kalkkörper in keiner bestimmten Anordnung. Von der Stelle an 
aber, wo der Polypenleib bei völliger Ausbreitung frei über seine Zelle 
hervorragt, nehmen sie eine sehr regelmässige Lage an und liefern 
‚äusserst zierliche Bilder. An der Basis des freien Polypen liegen sie 
‚nahezu horizontal. Weiter nach oben weichen die Kalkkörper mehr 
oder weniger von dieser Lage ab und stellen sich zuletzt beinahe senk- 
recht. Diejenigen Kalkkörper, welche hier den Uebergang bilden, sind 
zu gleicher Zeit stärker gebogen, ein Umstand, wodurch diese Bildung 
‚erleichtert wird. Nach der Spitze zu nebmen die Kalkkörper an Zahl 
ab, so dass zuletzt nur noch einer übrig bleibt, weleher in der Mitiel- 
linie des Tentakels liegt. Senkrecht auf diese Mittellinie nun liegen 
rechts und links von ihr eine Reihe von Kalkkörpern, welche sich in 
die einzelnen Pinnulae des Tentakels einschieben. Sie sind zwar auch 
‚spindelförmig, aber nicht so schlank, als die oben beschriebenen. In 
den untersten Fiederlappen 0,2 Mm. gross, nehmen sie nach oben zu 
an ‚Grösse ab entsprechend det kleineren Bio deheptieni Ausser diesen 
mehr zusammenhängenden Kalkkörpern finden sich noch bedeutend 
kleinere (Taf. XXV. Fig. 18.), überall unregelmässig eingestreut. Die 
verschiedene Grösse, welche sie besitzen , lässt mich annehmen, dass 
s junge Formen en grossen Spindeln sind. Ein ähnliches Bild des 
rüstes eines retrahirten Polypen hat KörLLmrr von Sclerogorgia ver- 
ulata Körner!) mitgetheilt, welches ich mit meiner Abbildung zu 
rgleichen bitte. | 
Ein zweiter Punet, den ich näher besprechen wollte, bildet das 
Vorkommen und die Antine contractiler Elemente. 
loch, verstehe darunter gut ausgebildete und vom übrigen Gewebe 

enau: abgegrenzte Muskeln. Schon Lacaze- Dursiers erwähnt die- 
i elben?) als »fibres longitudinales et fibres circulaires, — qui doivent 
renfe ig des fibres mmseillalaes. .« Auch ich fand Muskelbündel, welche 
I KR 
a ken ‚Icones hist. Tafel XVII. Fig. 9 

2) LAcase-Durtniers, Histoire naturelle du Corail. pag. 64. 


4409 Carl Genth, 


nach diesen zwei Richtungen angeordnet sind, longitudinale, welche in 
acht Bündeln aufsteigen und eirculäre, welche an der Basis der Ten- 
takel liegen. Unklar nur ist es mir geblieben, ob L. D. unter den 
letzteren die »fibres circulaires« verstand, da er sehr nachdrücklich vor 
Verwechslung mit Falten warnt. Da eine Verwechslung unserer circu- 
lären Muskein mit Falten nicht gut möglich ist, die letzteren aber 
in beträchtlicher Anzahl und in circulärer Richtung sich am ganzen 
Polypen finden, so glaube ich eher, dass L. D. eine zusammenhängende 
Kreismuskelschichte meinte. | 

Die longitudinalen Muskeln entspringen im Grunde des Kelches an 
der dieselben bekleidenden Leibeswand des Polypen (Taf. XXV. Fig. 19.), 
laufen in den Mesenterien in gerader Richtung nach oben und iheilen 
sich dann gabelförmig in zwei Bündel, deren eines zum Tentakel rechts, 
das andere zum Tentakel links geht. Da diese Bildung sich achtmal 
wiederholt, so bekommt jeder Tentakel Bündel von zwei Muskeln. 
Der weitere Verlauf der Muskeln in den Tentakeln ist nicht leicht zu 
verfolgen, doch habe ich so viel mit Bestimmtheit gesehen, dass sie sich 
in die einzelnen Pinnulae erstrecken (Taf. XXV. Fig. 20.) und hier 
»wischen Eetoderm und Endoderm zu liegen scheinen. Querschnitte 
durch die Tentakel haben mir über diesen Punet keinen ne oa 4 
Aufschluss gegeben. i 

In den Dreiecken, welche durch die gablige Theilung der Be J 
tudinalen Muskeln entstehen, liegen die circulären Muskeln (Taf. XXV. | 
Fig. 21.), deren ebenfalls acht vorhanden sind. Sie verbinden die 
Basis je zweier Tentakel und stellen so einen Kreismuskel dar, welcher, 
obgleich an acht Stellen unterbrochen, dennoch recht gut die Function 
eines Oonstrietor oesophagi ausfüllen Bin: 

Es hält nicht schwer, diese Muskeln zu isoliren, IE ‚wenn 
man vorher den Polypen en Tage in verdünnter Chreiißähre: liegen 
liess oder denselben in 4 %, Essigsäure kochte. Die Muskeln zerfallen 
dann in einzelne eibrillen von 0,002 Mm. Breite. Eine besondere 
Siructur, welche auf Entstehung durch spindelförmige Zellen hin- 
deutete, habe ich nicht bemerken können; ebenso nn. | 
ich nach Kernen. a 


von Eiern. Sie wechselten in ihrer Grösse eh so dass 
zwischen 0,08—0,2 Mm. schwankte. Ich konnte unter diesen Eiern 
„wei Stadien der Entwickelung unterscheiden. Die Einen hingen in’ 
einer besonderen Kapsel an den Mesenterien, die Anderen lagen frei in’ 
der Leibeshöhle. Die Ersteren (Taf. XXV.Figi .22.) bestanden aus. 


»- Ueber Solenogorgia tubulosa. 441 


einer Membran , dem körnigen Inhalte und einem deutlichen 0,01 Mm. 
‚grossen Kerne, der ebenfalls einen granulirten Inhalt zeigte. Sie waren 
gewöhnlich kreisrund, wenn sie nicht durch dichte Aneinanderlagerung 
au den RER abzeplattet waren. Die Hülle selbst war 
'strueturlos und seizte sich in einen Stiel fort, mit welchem dieselbe an 
den Mesenterien festsass. In diesen Stiel ragte das Ei mit einem zapfen- 
artigen Fortsatze. Die zweite Form (Taf. XXV. Fig. 23.) war von der 
f ersteren wesentlich verschieden. Das Ei zeigte zwar keine Differenzirung 
les Inhaltes, dagegen war die Membran nun doppelt contourirt, der 
en verschwunden und: statt der Kapsel umgab das Ei eine Lage 


Dr: 


Cylinderzellen, welche vielleicht aus dem Geschlechtsorgane stammte. 
. Weitere Stadien der Entwickelung kamen mir nicht zur Be- 
obachtung. 
E nich damit übereinstimmend ist die Beschreibhiiig‘ welche 
ACAZE-DUTUIERS 1) in grosser Ausführlichkeit über die Entwickelung 
- Eier von Corallium rubrum gibt. Zahlreiche Abbildungen unter- 
zen seine Beschreibung (Taf. IX, X, Xi, XII seines Werkes). 
einer Darstellung zufolge würde di erste Form unserer Eier noch 
efruchtete darstellen, die zweite dagegen schon Embryonen, denn 
ous. les corps ovoides tilänehätr es que l’on trouve libres et non suspen- 
dus dans la eavite abdominale, sont dejä des embryons, puisquils se 
jeuvent« (pag. 149, 450). 
& Von der ien Form gibt er ausserdem noch an, dass sie von 
er zelligen Kapsel umgeben sei, vermuthet aber, da dem Stiele eine 
che'hisiologische Beschaffenheit abgehe,, dass he dieser zeiligen 
‚noch eine, fibröse sich befinde, welche die Fortsetzung des 
sei und der äusseren Membran Has Eies ‚aufliege. Diese zellige 
nun habe ich nicht beobachtet, glaube dagegen, dass die von 
Durnmers als fibröse geahnte a, dieselbe ist, welche ich 
ucturlos sah und als solche abgebildet habe. 
ürzburg, im Ociober 1866. 


-Dorurwns: Histoire naturelle du Corail. - Artikel »Reproduction du 


442 


Fig. 


Fig. 
De} 


1897 


20. 


. Einige Poly vpenzellen, theils ganz, theils halb contrahirt bei Loupensz 


. Querschliff des Stieles bei Loupenvergrösserung. 
. Querschliff des Stieles *°/. aRinde, bAxe, c Vanale mit Epithel ausge- ; 


. Querschnitt des Stieles, wit HCl behandelt, die Hornmassen zeigend ®/,.. 
. Querschnitt eines Zuges der Hornmasse, mit HCl behandelt, die radiare 


. Querschnitt der Rinde, mit Essigsäure behandelt, die Canäle zeigen 
welche bei a auszumünden, bei 5 umzubiegen scheinen > a 

. Epithel der Canäle ?2%),. a polygonale Zellen, ‘welche dicht aneinander 

3. Verschmolzene Kalkspindeln des Stammes. ee Re | 

4. Dasselbe *2%%. | ' 

. Längsschnitt durch den Stiel, die Canäle darstölleind: mit HEIL hehi 


. Flächenschnitt des Stieles, wobei die Oberfläche unversehrt blieb, 


. Kalkskelet einiger Tentakelni mit KO,HO behandelt. %. 


. Stück einer Polypenzelle, die iongitudinalen Muskeln zeigend, das Prä 


. Eier der Polypen, in einer Kapsel am Mesenterium hängend, ??%,. a Bi ei 


. Freies Ei mit einer äusseren Schichte von Cylinderzeilen. ON: 


Carl Genth, Ueber Solenogergia tubulosa. 


Erklärung der Abbildungen. - 
Tafel XXIII. 


. Totalansicht der Solenogorgia tubulosa in. natürlicher Grösse: a ı Stiel, 


b Hauptast, c Öefinung des Canals, d Klappe, e Theil des Stieies, mit wel- 
chem der ganze Stoc k aufsitzt, f Ende der Zweige, die schauielförmige 
Ausbreitung zeigend, mit weicher der Canal endigt, g Oefinungen des 
Canales. | 


Tafei ZXIV. 


. Ein Zweig der Solenogorgia tubulosa von hinten in nafürlicher Grösse, 


a scharfe Kante, welche der Umkrickungsstelie entspricht, b Furchen. 


rk 


V ergrösser ung. 


kleidet. 


. Isolirte Kalkkörper der Rinde *%,. a a, Spindel, 5 gerade 


Spindeln. = 
. Isolirte Kalkkörper der Axe ””Y,. «a Kugel, b Kugel mit devitlicher Ein- _ 
schnürung. A 
. Querschliff des Stieles *?”%,. a Kalkkörper, b Baldea Kan € Horn- 
massen. 4 


und concentrische Streifung zeigend, in der Mitte der durch eine Warze 
oder Kalkspindel hinterlassene freie Raum 2%... re 


liegen, b runde Zellen, welche Zwischenräume unter sich lassen, 


Eatol KEN. ae a. 


deli, 6%/,. 


Ausbreitung der Canäle an der Oberfläche des Stieles zeigend, mit ee 
säure behandelt. he, 


Isolirte Kalkkörper, welche im Gewebe des Polypen zerstreut ee, 220/, 


ist zuerst mit Essigsäure behandelt, um die Kalkkörper auszuziehen, 
mit KO, HO aufgehellt. Mh Bindesubstanz der Zelle, db Theile der 
Zelle bekleidenden Leibeswand der Polypen, cein Theil der freien, a 
nach Innen umgeschlagenen (retrahirten) Leibeswand der Polypen, 
Längsmuskein. 
Einige Pinnulae eines Tentakels, in Chromsäure macerirt und mit K 
aufgehellt. *°%,. a Aeusseres Epithel mit zahlreichen Nesselorga 
5 inneres Epithel, von den Längsmuskeln theilweise verdeckt, c stru 
lose Zwischenschichte. 


. Circularer Muskel (b) sich zwischen die Längsmuskeln (aa) eins e- 


bend.: =, 


b Kapsel, c Stiel der Kapsel, d Mesenterium. 


0» Beber die Ganglienzellen des Rückenmarks. 
> | fi Von 

SER ah Friedrich Joily in München. 

Ei. 


Mit Tafel XXVI. « 


Kir. ainsora nase von der Structur der ceniralen Ganglienzelle 
ben in den letzten Jahren wieder mehrfache Bereicherungen erfahren 
d es wurden namentlich durch Frowmanx und Deiters neue Angaben 
Tage gefördert. Frommann') einerseits hat sich vorzugsweise mit 
m innern Bau der Zelle beschäftigt und in demselben eine feinere 


ERS?) andererseits hat die Thatsache gefunden, dass von der cen- 
1 Ganglienzelle zwei wesentlich verschiedene Arten von Fortsätzen 
hen und damit ungleich eine ganz neue Beziehung der Nerven- 


meine Zeit nicht, die Arbeit oo , in AR Boriekmiksen 
ehluss zu bringen, da ich aber bereits zu einzelnen Resultaten 
n bin, weiche zur Kritik der erwähnten Abhandlungen ver- 


| An Arch, Bd. XXI. Hoft 3 und Ba. XXXIT. Heft. 
\ L Unters. über Gehirn und Rückenmark des Menschen und der Säugethiere. 


444 Friedrich Jolly, ; 


Meine Beobachtungen beziehen sich wie auch die von Drrrerns und 


Fronnann hauptsächlich auf die Zellen der Vorderhörner des Rücken- 
marks. Dieselben bieten wegen ihrer Grösse der Untersuchung weniger 
Schwierigkeiten dar als die kleinen Zellen der Hinterhörner und ge- 
währen für die Bestimmung der wesentlichen Eigenschaften der 
Ganglienzelle den Vortheil, dass man es mit unzweifelhaft nervösen 
Elementen zu thun hat. | N 

Wie wichtig es ist, derartige Untersuchungen auf möglichst ver- 
schiedene Thiere. auszudehnen und: sich vor Allem nicht mit dem 
menschlichen Rückenmark zu begnügen, hebt Deimers mit gebühren- 
dem Nachdruck hervor. Man wird zur Ueberzeugung gelangen, dass 
die Unterschiede an Grösse und Form der Zellen, mit welchen man 
sich bisher vorzugsweise beschäftigt hat, nur von untergeordnetem Be- 
lang sein können, wenn man z. B. die enormen Differenzen betrachtet, 
die hierin zwischen Zellen des Kalbes oder des Menschen und des 
Frosches bestehen und zwar zwischen Zellen, die an analogen Stellen 
liegen und daher unseren Anschauusgen gemäss von gleicher physio- 
logischer Dignität sein müssen. Man wird aber auch finden, dass an- 
dere Merkmale bei den Zellen aller Wirbelihiere in gleicher Weise zu 
Tage treten und man wird diese Merkmale als die er ar anzu- 
sprechen ‚haben. i AIRES TOR 

Was das menschliche Rückenmark zur Untersuchung weniger 
tauglich macht, ist die Unmöglichkeit, es in frischem Zustand zu er- 


halten. Wenn man sich jedoch an andern Thieren einige Uebung mn 


der Auffassung der in Frage kommenden Verhältnisse angeeignet hat, 
so kann man auch hier zuweilen Präparate erhalten, an welchen man 
dieselben vollkommen deutlich beobachtet. Bastindors empfiehlt es 
sich, das Rückenmark neugeberener Kinder zu untersuchen, da man 
dasselbe wohl überail ziemlich frisch erhalten kann und da die Zellen 
hier noch nicht durch die später fast immer auftretende Pigmentab- 
lagerung getrübt sind. | ish 

Ueber die Untersuchungsmethoden habe ich nur weniges zu be- 
merken, indem ich dabei wesentlich auf das Kapitel verweisen kann, 
in welchem Dsirers!) diesen Gegenstand in erschöpfender Weise be- 


handelt. Schnitte von erhärteten Präparaten sind meiner Meinung nach 


für die Erkenntniss der Structur der Ganglienzellen fast unverwendbar. 


Die Reagentien, die zur Erhärtung benutzt werden , sind von so ein- 


greifender Natur, dass man niemals sicher sein kann, ob nicht wenn 
auch geringe durch sie hervorgerufene Schrumpfungen zu den mannig- 


4 


4) l.c. 8. 1—26. 


Ueber die Ganglienzellen des Rückenmarks. 445 


n Veranlassung geben, die man an den Zellen solcher 
te erhält und die namentlich Frommann auf eine feinere Structur 
t hat. .. Aussertlem gelingt es aber fast niemals, sich sichern 
s. darüher Zu. Verse haßlen; ob eine Zelle in einem ‚ulohen Prä- 


! ie ipnerbalh der Zelle nn site sahen werden. en 
ilt wohl zuweilen am Schnittrande eine frei flottirende Zelle, von 
\ »n Reinheit man sich überzeugen kann, aber man wird um dieses 
enen Zufalls willen die Methode um so weniger beibehalten als 
an auf andere Weise viel besser zur vollständigen Isolirung der Zellen 
ngt.. Ich werde später noch Gelegenheit finden, zu zeigen, dass ich 
ch sowohl in. Betreff dieser Methode als der durch sie erhaltenen 
a mit Fromwann keineswegs in Uebereinstimmung befinde, 
‚dort werden auch einige Bemerkungen über die Unter suchungen frischer 
räparate Platz finden. | 

re ‚Von alleiniger Brauchbarkeit wie ich glaube, sowohl zur Deutlich- 
hung der Zellforisätze, wie zur Erkenniniss der innern Structur- 
ilinisse der Zellen sind diejenigen Methoden, welche eine Mace- 
R und damit leichtere Isolirbarkeit der Elemente des Rückenmarks 
ecken, Was in ersterer Beziehung mit ihnen geleistet werden 
hg Ehshi aus den Deirers’schen Untersuchungen zur Genüge hervor, 
sie auch dienlich sind, um eine eigenthümliche Structur im innern 
anglienzellen hervortreten zu lassen, werde ich sogleich aus- 
lersetzen. + 

gaben über die geeignetsten Concentrationsgrade der Chrom- 
en des .chromsauren Kali’s, welche zur Erreichung des ge- 
aten Zwecks am passendsten sind, findet man bei M. ScenvuLtze') 
Deisers?), Die verschiedenen von dem letztern angegebenen Lö- 
‚(Ghromsäure Yo; "As; "A Gran auf die Unze Wasser und 
saures Kali '%,, 4, 2 Gran auf die Unze) habe ich in jeder Be- 


\ Gombinationen ‚derselben, sowie der nothwendigen Zeitdauer 
Einwirkung bei den verschiedenen Thieren beträchtliche Unter- 
wahrnehmen, die man durch längeres Probiren erraihen muss 
ch zum Theil.im Verlauf der Darstellung angeben werde. 

. Ich beginne nun mit einer allgemeinen Beschreibung der Rücken- 
markszellen, werde dann auf die Frommann’schen Untersuchungen ein- 
* a: und ı gt 

| meine eigenen Beobachtungen über Kernkörperfortsätze mit- 
| . 4)Ueber den Bau der Nasenschleimhaut, Abb. der :naturf. Gesellsch. z. Halle, 
| 1863. HB 


| A BR 5 
Zeitschr. f. wissensch, Zoologie. XVil. Bd. 29 


446 | Friedrich Jolly, 


theilen, darauf wird eine kurze Beschreibung und Bestätigung der 
Diirers’schen Beobachtungen über die Verschiedenheit der Zellfortsätze 
Platz finden und schliesslich werde ich versuchen, einiges über den 
Zusammenhang der Kernkörperfortsätze mit der einen Gattung von 
Zellaustäufern beizubringen. 1 

Ueber den Mangel einer Membran an . Ganglienzellen besteht 
unter den neuern Autoren kaum mehr ein Zweifel. Es mag genügen, 
in dieser Hinsicht einfach auf die Ausführungen von Deırers!) zu ver- 
weisen. : 

Die Grössen- und Formunterschiede der Gangiichirehin — sowohl 
der aus gleichen wie der aus verschiedenen Stellen des Rückenmarks 
genommenen — sind vielfach zum Gegenstand der Untersuchung gemacht 
worden. Den genauen Messungen, wie sie in den Arbeiten von Bipver ?), 
Frommann®), Körtmer?) u. A. enthalten sind, noch neue hinzuzufügen, 
wäre jedenfalls überflüssig um so mehr, als es mir scheint, dass (dieser 
Weg erst dann mit Erfolg betreten werden kann, wenn man sich über 
den anatomischen Bau desjenigen Gebildes geeinigt hat, welches man 
als Nervenzelle anzusprechen berechtigt ist. Ausserdem machen mich 
aber auch, wie schon erwähnt, die Grössendifferenzen gleichwerthiger 
Zeilen bei verschiedenen Thieren an der Bedeutung solcher Messungen 
überhaupt zweifelhaft und endlich glaube ich, dass bei der grossen 
Schwierigkeit die Grenzen zwischen der-Zeile und ihren Ausläufern zu 
bestimmen besser durch Zeichnung ‘als durch Messung ein klares Bild 
von Grössenunierschieden zu erhalten wäre. Eine Reihe von Zeich- 1 | 
nüngen, 'die ich mit Hülfe eines in kleine Quadrate geiheilten Oculars # 
auf einem ebenso getheilten Papier angefertigt habe, lassen in der That 9 


diese Unterschiede und zugleich die in‘der Form der Zellen sehr deutlich 7 


hervortreten. Leider 'konnte ich 'diese erst in meuester Zeit begonnene 


Methode noch nicht auf die genügende Anzahl von verschiedenen 


Zeilen anwenden und en daher ihre IS NONE einer spätern 7 
Arbeit vor. EN: | u! 
In Betreff der’Form der Benigtienteilit will ich hier nur auf ‘eine e 

ziemlich allgemein vorkommendeEigenthümlichkeitaufmerksammachen, | 
die zur Erklärung einiger Schwierigkeiten in der Untersuchung dienen Ei 
kann. Wenn man’sich den Zellkörper geirennt von seinen 'Fortsätzen #} 


A)1.c.S. 60. ie 
) Baoca und KuprrEr, Unters. über d, Text. d. Rückenm. und Run. seiner 4 | 
Formelem. 185 
3) Untersuch. über die normale ‘und ‘pathologische Anatomie 4. Rückenm. 
Jena 4864. N ae AR 
4) KöLLıker, Handbuch der Gewebelehre. 4. Aufl. u 


E Ueber die Ganglienzellen des Rückenmarks. 447 


lenkt und: absiebt von den Ausbuchtungen und Einziehungen, die 
‚durch diese bedingi werden, so .bietet er im Allgemeinen eine grosse 
e Mannigfaltigkeit von Formen dar, die sich bald mehr der einer Kugel, 
eines Ellipsoids, eines Ovals, einer Birne u. s. w. nähern; alle diese 
re zeigen aber das ende, dass sie nach einer Rich- 
kung. hin abgeplattei sind, so dass man gewissermaassen eine obere 
und untere Fläche und eine diese beiden verbindende Randzone vo 
„sich hat. An dieser Randzone nun sitzt in der Regel die gr 055e Mehr- 
zahl. der breiten Fortsätze, während an einer der breiten Flächen 
meistentheils der von de entdeckte Axencylinderfortsatz entspringt. 
Man hat natürlich dieses Verhältniss nicht als wörtlich so bestehend 
un ‚ohne ‚Ausnahmen vorhanden aufzufassen, aber im Allgemeinen 
Bf Fi man einen ähnlichen Typus ausgeprägt ine, und es erklärt sich 
.d us ganz einfach die Thatsache, dass frei tea Zellen 
ich in der Regel mit einer der Bd breiten Flächen dem Auge des 
obachters darbieten,, und dass die Mehrzahl der breiten Fortsätze 
been Rand zu entspringen scheini, während der Axencylinder- 
satz entweder unten liegt, wo man ihn kaum zu sehen bekommt 
° oben, we man gleichfalls schwerer auf ihn aufmerksam. wird. 
K or Arägt allerdings gerade dies Verhältniss dazu bei, um das- 
larakterisiische der ganzen Anordnung hervortreten zu lassen. 
Wichtiger als die. Angaben über. Grössen- und Formverhältnisse 
ellen ‚sind. solche, über die Beschaffenheit ihres Protoplasma’s und 
st bier vor Allem festzustellen, welcher Art ‚dasselbe im frischen 
w‚ stande, ist, und welche ae; es theils durch Reagentien, 
beils durch die beginnende Fäulniss erleidet. Während ‚wan aber bei 
T ı Nervenzellen, d. h. bei denen der peripherischen Ganglien 
‚Zweck am besten dadurch erreicht, dass man die Elemente 
| + isch | in einer den thierischen Alissikeiten möglichst ähn- 


en der Centralor gane, ap zu sighern aeg führen. | 
' RE zwar ziemlich leicht, aus einem Arepndyie herausge- 


präpariren, man ic "aber. sofort an der ee er 
n, dass ı man hier nicht, einfach nebeneinander liegende Theile 
er gelegt, bat, ‚man sieht vielmehr, dass ‚der Zusammenhang 


Be kleine Feizen ‚der Zellenoberfliiche mit abgerissen oder 
\ vom Nervenkitt, an, ihr ‚hängen geblieben sind. Es ist in dieser 
icht, „einstweilen gleichgültig, ob ‚dieser Kitt aus einem körnigen 
‚faserigen Gefüge. besteht, jedenfalls ist er im frischen Zustande so 
29 * 


448 | Friedrich Jolly, 


weich und in seiner physikalischen Beschaffenheit der Zellsubstanz so 
ähnlich, dass man im concreten Fall nicht unterscheiden kann, ob 
herausgerissene Klümpchen ihr oder der letziern angehören. ; 

Wie gesagt sind also die Contouren der frisch isolirten Zellen nie- 
mals vollkommen glatt und man findet dem entsprechend ihre Ober- 
 Näche immer mehr oder weniger körnig oder streiig. Im Uebrigen ist 
die Masse von wachsartiger Consistenz, ihr Aussehen wird von Fron- 
wann treffend als glasig bezeichnei; sie ist nämlich in diesem Stadium 
ziemlich durchsichtig und lässt unter ihr liegende Gewebstheile durch- 
schimmern. Eine feine Granulirung oder besser gesagt, eine moleculäre 
Trübung bemerkt men an den frischen Zellen sowohl als an den besser 
isolirten, die nach kurzer Maceration gewonnen werden können. Die 
Trübung dieser früheren Stadien ist aber so fein, dass sie kaum als 
aus ‘discreten Körnern bestehend wahrgenommen werden kann und 
auch in der Zeichnung nur schwer wiederzugeben ist. Alles aber, .was 
an frischen Zellen als deutlich körnig oder gestrichelt erscheint, kann, 
wie ich glaube‘, mindestens ebenso gut auf eine Unregelmässigkeit der 
Oberfläche gedeutet werden, wie auf eine weitere Differenzirung den 
Inhalts. ' 

Ich beschreibe nun die Beschaffenheit der Zellen, die durch die 
Macerationsmethoden gewonnen sind. Es ist ziemlich schwer, die 
Dauer der Einwirkung von Macerationsflüssigkeiten zu bestimmen, 
welche zur Erreichung einer möglichsten Isolirung möglichst unver- 
'änderter Zellen am tauglichsten ist; denn es kommen einerseits indi- 
viduelle Verhältnisse bei verschiedenen Thieren einer Species in Be- 
iracht, andererseits aber fällt auch der Zeitpunet, an welchem sich die 
unversehrte Zelle am besten isoliren lässt, nicht mit demjenigen zu- 
sammen, an welchem die feineren Verästelungen der Fortsätze am 
leichtesten dargestellt werden. Im Allgemeinen wird man eine unver- 
sehrie Darstellung der Zellsubstanz dann 'am besten erreichen, wenn 
man das frisch herauspräparirte Rückenmark 24 bis 48 Stunden in den 
Macerationsflüssigkeiten aufbewahrt hat. Am frühesten wird das 
Rückenmark kleiner Thiere, so also namentlich das des Frosches zur 
Untersuchung reif, und es ist hierbei das chromsaure Kali (%, Gran auf } 
die Unze Wasser) der Ghromsäure vorzuziehen, weil es weniger an- | 
greifend als diese wirkt. Beim Rückenmark des 'Kalbs muss man etwas | 
langer warten und wendet hier auch mit Voriheil die stärkeren Lösun- | 
‘gen des chromsauren Kali’s sowie der Chromsäure an. ‚j 

Man bemerkt nun sofort beim Zerzupfen die Veränderung, welche 
die Gonsistenz des er a hat; man u... die Theile nicht i 


El 


Ueber die Ganglienzellen des Rückenmarks. 449 


im einfachen Auseinanderziehen eines Klümpchens Substanz fast von 
st aus ihrer Umgebung ab und treten vollkommen frei und ohne 
 anhängende Gewebstheile zu Tage. Hat man nun das richtige Stadium 
j getroffen , ‚so. zeigen die Zellen noch keine Spur. ven gelber Färbung, 
> sie später durch die Chromsäure bedingt wird; ihr Inhalt erscheint 
‚durchsichtig und zeigt nur die schon beschriebene feine Trübung, 
 Gontouren sind vollkommen glatt!) und es fehlt in diesem Stadium, 
& Art von körniger oder gestrichelter Beschaffenheit der Oberfläche 
I des Inhalts. 

Lässt man nun aber das Rückenmark noch einige Tage länger in 
ler genannten Lösungen liegen, so erhält man: wieder ein vollständig 
ve rändertes Bild. Die Zellen lassen sich fast noch leichter isoliren als 
i vorher, und namentlich zur Darstellung der feineren Verästelungen 
er Forisätze ist es unumgänglich nothwendig , dieses Siadium abzu- 
rien. Es fällt schon gleich auf, wenn man das Präparat unter der 
zerfasert, wie: leicht man hier bei den allergeringsten Vergrösse- 
; die Zellen unterscheiden kann und dem entsprechend findet 
sie dann auch bei stärkerer Vergrösserung entschieden dunkler 


auf. Rechnung der nun immer vorhandenen gelblichen Tingirung, 
ct ‚die Chromsäure zu setzen, theils aber auch wohl daher rührend, 
KR. Zellenmasse selbst eine Veränderung erlitten hat; dieselbe ist 
lich compacter geworden, ihre Contouren sind zwar scharf aber 
die ganze Oberfläche erscheint von körniger oder rissiger, Be- 
eit, der Inhalt selbst ist grobkörnig und hier erhält man jetzt 
esten diejenigen Bilder, die zur Annahme einer fibrillären 
aheit des Zelleninhalts Veranlassung gegeben haben. In der 


t nämlich an (l. c. S. 64), dass die Zelleontour um so mehr ein zer- 
Ansehen zeige, je kürzer das Reagens eingewirkt habe und dass, je länger 
& irkung gedauert, umso glatter sich Zellen und Fortsätze isoliren.' Ich finde 
wie gleich auszuführen, dass die Isolirung im letztern Fall vollkommen ge- 
aber ein glattes Aussehen der Zellen finde ich gerade dann nicht mehr.. Ich 
besonders urgiren, dass es ein ziemlich früh eintretendes Zwischenstadium 
; in welchem sich leichte Isolirbärkeit der Zeile (nicht aber ihrer feinern Fort- 
mit srösster Glätte ihrer Contour verbindet, 


% ! | 
450 | iriedrieh Jolly, 


würde Zuerst von Rümar!) beschrieben und es wurde von diesem For- 
scher die Vermufhing austesprochen, dass man es hier entweder mit 
‚einem faserigen Bau der Zelle zu thun habe oder-dass, wenn’ es sich 
nur üm Gerinnungsformen handle, diese wenigstens auf eigenthümliche 
Strömungen im Innern der Zellen zu deuten seien. Auch von den 
spätern Forschern wurde dasselbe Bild erhalten, so besonders von 
GencAcn?), Deirens®), Frommann? und Beirk>) era namentlich von 
Deitens und Bra wurden sehr natürgetreue Abbildungen davon ge- 
jiefert. Aber während Gerrich und Driters sich eines Urtkeils über 
die Bedeutung dieser Streifung enthalten, stellt Braiz wieder die Hypo- 
these auf, dass diese Differenzirung durch eigenthümliehe Ströme her- 
vorgerufen sei, welche die Zelle während desLebens durchkreisen und 
FROMMÄNN lässt die Zelle grösstentheils aus einem Geflecht von Fasern 
bestehen , welche theils von den Fortsätzen aus in Kern und Kern- 
körpercheh übergehen, theils die verschiedenen Fortsätze mit einander 
verbinden. Meine Stellung zu dieser Frage ist theilweise schon in dem 
oben Gesägten angedeutet. Ich habe erwähnt, dass die Strichelung, 
die man an frischen Zellen wahrnimmt, ein Kunätprödet ist, ich habe 
weiter erwähnt, dass die nur kurze Zeit macerirten Zellen velitönteieh 
rein sind und keit Körner oder Streifen zeigen, um so mehr kann ich 
behaupten, dass die Streifung, die man erst später auftreten sieht, auf 
Rechnung des Reagens zu setzen ist, und zwar wird es theils eine 
Schrumpfung, theils eine Coagulation sein, deren Spuren die Zelien an 
sich tragen. Die Strichelung der Zellsubstanz scheint mir blos das Bild 
von Einziehungen und Erhäbenheiten an der Oberfläche zu sein, welche 
eben dürch Schrumpfung hervorgerufen sind. Ich finde, wie gesagt, 
die Abbildung und Beschreibung von Bzirz vollkommen der Wirklich- 
keit entsprechend. Treffend ist namentlich seine Beschreibung, wenn | 
er sagt, es habe den Anschein, als sei in einem Zellfortsatz eine Anzahl 
feinster Fäserchen in eine weiche durchsichtige Grundsubstanz ein- 
gebettet und darın durch Auseinanderzerren i in lauter kleine Stückchen 


zerbrochen. In wieweit Bräur’s Hypoihese von den Nervenströmen # 


vom physiologischen Standpunct aus haltbar ist, habe ich hier nicht zu 
erörtern, jedenfalls aber kann sie keinen Grin abgeben, um die er- 
wähnte Streifung für etwas präexistirendes zu halten. Nieren 


1) Amtlicher Bericht über die 29. MEN En AeURBOhRE Aerzte Br Natur- ii 

forscher. Wiesbaden 1852. | 2 
2) Mikroskopische Studien. Erlangen 1858, 8. 11. 
ee DO A Br a 
4) Virch. Arch. Bd. XXXL. 8. 138 ff. | * 
5) Proceed. of the royal society. June 4864. FIRE) re 


Ueber die Ganglienzellen des Rückenmarks, 451 


Weniger stimmen meine Beobachtungen mit dem überein, was 
FRONManN in dieser Hinsicht beschreibt und abbildet. Es ist mir nie- 
mals gelungen, Fasern als ununterbrochene Contouren in den Forisätzen 
- verlaufen zu sehen, ich habe niemals ein derartiges Gebilde gesehen, 
das nicht aus einer Reihe einzelner Strichelchen bestanden hätte und 
die Strichelchen selbst waren immer mehr oder weniger schief gegen 
einander gestellt, so dass die sogenannte Faser ein mehr zickzackför- 
_ miges Ansehen erhielt, wie man dies auch in der Abbildung von Brarr 
sowie in meiner Fig. 4 wahrnimmt. Fronmann führt für seine Auffassung 
E noch an, dass man auf Querrissen der Zellfortsätze eine Anzahl Körner 
 waährnehme, was ich ebenfalls häufig gesehen habe. Aber dieses Bild, 
das man ebenso auch an jeder Rissfläche in die Zelle oder in die 
 Zwischensubstanz erhält, kann doch jedenfalls mit dem gleichen Recht 
auf eine kürnige wie auf eine faserige Beschaffenheit der Theile ge- 
deutet werden. Letztere wäre erst dargethan, wenn man aus einer 
"solehen Rissstelle nicht nur Körner sondern einzelne Fasern hervor- 
ragen sähe; etwas ähnliches scheint aber weder Fronmmann beobachtet 
zu haben noch hat es mir selbst gelingen wollen. 
Ich habe nun zunächst noch Einiges über die Beschaffenheit von 
Kom und Kernkörperchen zu bemerken, ehe ich auf die Fortsätze des 
etztern eingehe. Der Kern wird a von fast allen Au- 
iR oren als ein rundliches Bläschen beschrieben und dargestellt, das sich 
AM ‚durch seine hellere, glänzendere Beschaflenkeit von dem dunklern 
aan, abhebt, so beispielsweise bei Körumer!), Binder?) und 
 Derrans®). Tehi finde nicht, dass diese Beschreibung zutreffend ist; 
denn ersiens ist der Kern nur in den seltensten Fällen rundlich, ge- 
_ wöhnlich dagegen oval und sogar birnförmig, zweitens ist sein Inhalt 
ı Ansehen nach nicht im Mindesten von dem der Zelle verschieden; 
ieselbe glasige fein getrübte Beschaffenheit im frischen Zustand, das- 
be Körnigwerden nach längerer Maceration bemerkt man an ihm so- 
hl, wenn er sich innerhalb der Zelle befindet, als wenn er zufällig 
rch die Präparation herausgerissen wurde. Innerhalb der Zelle 
cht er sich niemals dureh eine hellere, eher zuweilen durch eine 
I ren. Färbung hemiprklich,, In der Regel kann man ihn aber Dim 


B. ‚und in Fällen, wo er mehr gegen die untere Fläche der Zelle 
„au gelagert oder Fr schon stark körnig geworden ist, gibi oft nur 
a immer deutlich glänzende Kernkörperchen die Stelle an, wo er zu 


I 
ka 


Al. c. S. 290, 
3/1. c. 8.30. 
Bee S. 58, 


u - 2 zz here er ee ae ee ee NE Tr Dei ut Bass Bine 10 EZ a En nn 5 a 


452 | Friedrich Jolly, 


suchen ist. Dagegen ist es mir auffallend, dass bisher noch Niemand, 
ausser FRONMAnx'), eine andere Eigenthümlichkeit am Kern bemerkt 
hat, die man fast ebenso oft zur Anschauung bekommt, als man seine 
Gontouren deutlich sieht. Diese Contouren sind nämlich fast immer 
doppelte, bei gewisser Einstellung durch einen schmalen hellen Streifen 
von einander getrennt; man sieht sie ebenso eclatant wenn der Kern 
durch den Zelleninhalt durchschimmert als wenn er durch die Präpa- 
ratiou herausgerissen wurde. Dass man es hier nicht etwa mit einer 
opüschen Eigenthümlichkeit des Kerns zu thun habe geht am sichersten 
daraus hervor, dass man dicht neben der oft sehr markirten inneren 
Contour die granulirte Substanz des Kernes liegen sieht; es bleibt also 
nur die Annahme übrig, dass man hier dentecheiihedgn Querschnitt 
einer vom Inhalt verschiedenen Hülle vor sich habe. Von welcher 
Consistenz diese Hülle ist, vermag ich nicht anzugeben, ich habe nur 
zu bemerken, dass es mir nicht gelungen is ist, sie durch Druck auf das 
Deckglas zum Platzen zu bringen. - su 
Das Kernkörperchen ist immer stark glänzend und lässt, je grösser | 
es ist, um so deutlicher eines oder mehrere Körner in seinem Innern 
hervortreten. Seine Grösse scheint mir in einem ganz bestimmten Ner, ı 
hältniss zu der der Zelle zu stehen, während sein Verhältniss zum 
Kern sowie das des letztern zur Zelle ein viel mehr wechselndes ist. 
Zwei Kernkörperchen in einem Kern habe ich in einigen Fällen 'ge- 
sehen, niemals aber, was auch Derrers BER IE RN) ‚zwei Kerne in 
einer Zelle. u 
Indem ich nun auf die Fortsätze von Kern und Körnköfpenched j 
übergehe, kann ich mich über die Literatur dieses Gegenstandes kurz j 
fassen, da Fromnann? und neuerdings Korımann ei alles en, @ 
hörige zusammengestellt haben. TIER. 
Für die Zellen des Sympathicus stellt sich nach den neuesten Por 
schern in diesem Gebiet [Arwoın®), KoLımans und Arnsteın) das Ver- 
hältniss in der Art heraus, dass der Axencylinder der (gleichzeitig von 
Brazr?) und ArxorD entdeckten) geraden Faser direct in’ die Zeile ein- h 
dringt und im Kernkörperchen endigt, während die Spiralfas»rn sich 
in der Zellsubstanz in ein feines Netzwerk auflösen, dessen Fäden 


4) 1. c. 8. 4140 n. d, Abbildungen. 
2) 1.c. S. 13% ff. , Va 


3) Koizmass und Arnsteın. Die Ganglienzelien des NN in Zeitschr. Y 
wissensch. Biol. Bd. I. 1866. var 


4) Virch. Arch. Bd. XXXII. Heft A. 
5) Philosoph. transact. Mai 1863. 


Ueber die Ganglienzellen des Rückenmarks, 453 


schliesslich wieder gesammelt werden, um gleichfalls in das Kern- 
körperchen überzugehen. 

Anders lauten die Angaben über Faserungen in den Rückenmarks- 
zellen. Die Beschreibungen von Rena wurden schon oben erwähnt. 
Nach ihm beschrieb zuerst Srıruına!) Fortsätze des Kerns ‘ziemlich 
breiter Art, welche er (an erhärteten Präparaten) als helle Streifen vom 
Kern bis gegen den Rand der Zelle verlaufen sah, wo sie sich seinem 
Blick entzogen. Auch vom Nucleolus sah er zuweilen zwei Fasern ent- 
springen, deren weiterer Verlauf aber ebenfalls nicht zu bestim- 
men war. 

' Die ausführlichsten Angaben über diesen Gegenstand hat aber 
FRoMwmAann in den zwei citirten Abhandlungen gemacht. Nach ihm findet 
‚man folgendes Verhalten: Vom Kernkörperchen entspringt eine Anzahl 
(5—10) feinster Fäserchen, deren scheinbare Querschnitte die oben er- 

_ wähnten Körner im Kernkörperchen darstellen; von diesen Fäserchen 
tritt ein Theil in die Zellfortsätze über und verliert sich hier unter den 
sehon beschriebenen Fibrillen, ein anderer Theil verläuft direet durch 
die Zellsubstanz nach aussen und verlässt die Zelle, ein dritter Theil 
endlich tritt im Kern in röhrige Gebilde ein, die von dessen Oberfläche 
entspringen und gleichfalls bis ausserhalb der Zelle zu verfolgen sind. 
- Die Einmündungsstellen der Röhren in den Kern erscheinen als grössere 
Körner, wie sie Frommanw daselbst häufig gesehen hat und abbildet. 
Leider kann ich allen diesen Angaben nur eine einfache Negation 
N entgegensetzen. Ich habe schon oben bemerkt, dass es mir nicht ge- 
lungen | ist, die in Zellfortsätzen und dem Zellkörper oft bemerkliche 
 ‚ Streifung a eine faserige Structur dieser Gebilde zurückzuführen, 
und ich glaube annehmen zu dürfen, dass wenigstens theilweise RR 
IN hier die dort erwähnten Möglichkeiten einer Täuschung in Betracht 
mmen. Frommann hat zu seinen Untersuchungen theils frische Prä- 
 parate, dei Schnitte vom erhärteten Rückenmark verwendet. ‘Von 
‚beiden Methoden habe ich ausgeführt, dass sie eine tadellose Isolirung 
‚deine ungeirübte Beobachtung der Zellen nicht gestatten. Resultate 
Bike mit einer zweifelhaften Methode gewonnen sind, können nicht 
Kr ir 'unantastbar gehalten werden und gerade dieser Umstand ist es, 
welcher mich berechtigt, gestützt auf eine vielleicht verhältnissmässig 
Zeringe Zabl von Beobachtungen einer Autorität wie Frommann gegen- 
u treten. Es sei mir nur noch anzuführen erlaubt, dass auch 
a ‚SchuLrze die Frommann’schen Angaben nicht bestätigen RM in- 
dem er in der Vorrede zu den: Deitens’schen "Werke: sagt (S. un 


' er 


Pe ae 


re 


4) DE an Bau der Nervenprimitivfaser und der Nervenzelle. 4856. 


454 Friedrich ‚Jolly, 


»er habe sich grosse Mühe gegeben, die von Frommann gezeichneten 
sehr klaren Bilder unter dem Mikroskope wiederzufinden, ‚er müsse 
aber gestehen, trotz vieler Versuche zu keinem positiven Resukatk nn 
kommen zu sein.« 

Ich beschreibe nun die Bilder, die ich an einer allerdiekie verhält- 
nissmässig geringen Menge von Zellen an diesen aber unbezweifelbar 
beobachten konnte, und welche Herr Dr. Korıman in eben derselben 
Weise gesehen hat. Die betreffenden Zellen waren leicht iselirbar und 
in jenem Stadium der Maceration gewonnen, in welchem sie noch keine 
gelbliche Tingirung, keine grobkörnige Beschaffenheit und keine’ zer- 
rissenen Ränder darboten, so dass ich alse annehmen kann, dass ich 
es mit möglichst uwerschrten Exemplaren zu thun hatte.‘ Ich habe 
später die zu beschreibenden Verhältnisse auch an körnigen sowie an 
ganz frischen Zellen wiedergefunden, und ich will selbsiverständlich 
nicht behaupten, dass die Beobachtungen an solchen Zellen zu absolut 
unrichtigen Resultaten führen müssen. Ich sage nur, dass diese Zellen 
wegen der möglichen Täuschungen keinenfalls als Ausgangspunet der 
Untersuchung dienen können. An wohl isolirten- Zellen nun sah ich 
vom Kernkörperchen aus zwei einander parallele Gontouren verlaufen, 
die sich in einem kaum merklich geringern Abstand von einander be- 
fanden, als der Durchmesser des Kernkörperchens beirug. Sie durch- 
setzten den Kern und verliefen durch ein beträchtliches Stück der Zell-. 
substanz, entzogen sich aber jedesmal in mehr'oder weniger geringer 
Entfernung vom Rande der Zelle meinen Blicken. Ihr Verlauf stellte 
niemals eine gerade Linie dar, sondern sie beschrieben gewöhnlich im 
Kern schon einen Bogen und dann einen zweiten nach entgegengesetzter 
Richtung in der Zellsubstanz. Vermöge eines eigenthümlichen Miss- 
geschicks bekam ich niemals den Fall zu Gesicht, in welchem die 
Oeffnung des letztern Bogens gegen mich zu gerichtet gewesen wäre, 
sondern immer verschwanden die Coniouren in ‘dem tiefst gelegenen 
Theil der Zelle. Die zwischen beiden Gontouren befindliche Substanz 
war weder dunkler noch heller wie das übrige Protoplasma, gewährte 
vielmehr vollständig das gleiche Ansehen wie dieses. Das Ende der 
Gontonren war gewöhnlich ziemlich scharf abgeschnitten, in einigen “4 
Fällen zeigte sich aber dabei ein eigenthümliches Verhalten. Die Con- 
touren endigten nämlich dann in einem Kreise, dessen Fläche durch N 
ein etwas helleres glänzenderes Ansehen vom Inhalt der Zelle abstach, B' 
In zwei Präparaten fand ich auch noch emen zweiten derartigen Kreis, d j 
der gerade an der Umbeugungsstelle ‘der Gontouren in ihren Verlauf | 
eingeschaltet war; der Durchmesser des Kreises war etwas grösser als 1 | 


Deber die Ganzlienzellen des Rückenmarks, 455 


& der Abstand beider Cöntouren. Eine solche Zelle habe ich in Fig. 2. 
abgebildet. 
Was nun die Deutung dieses Bildes betrifft, so ist, wie mir scheint, 
nur die eine möglich, dass es sich hier um eine Faser handelt, die vom 
r Kernkörperchen entspringt, den Kern und die Zelle Önrehsett und an 
die Oberfläche tritt. Der Kreis am Ende der Faser wird ihrer Austritis- 
stelle entsprechen, eine Annahme, für deren Wahrscheinlichkeit ich 
erst bei Beschreibung des Axencylinderförtsatzes die Gründe beibringen 
kann. Ob der innere Kreis ein scheinbarer Durchschnitt der Faser 
selbst ist oder ob man ihn, was mir wegen seiner Grösse wahrschein- 
licher ist, fürdien Ausdruck einer die Faser umgebenden Röhre in der 
;: Faöhrsubstän: zu betrachien hat, wage ich. nicht mit Sicherheit zu 
\ ‚entscheiden. Ich habe ihn, wie gesagt, nur an zwei Zellen wahrge- 
i nommen , konnte aber hit nicht deutlich noch zwei. äussere Contouren 
- bemerken, wie sie nothwendig im letztern Falle zuweilen sichtbar 
# een müssten. 

- Die Contouren der Faser selbst waren immer zwischen den zwei 
genannten Grenzen ununterbrochen sichtbar und zwar nicht wie ge- 
- strieheite oder punctirte Linien sondern wie ausgezogene, Weitere 
 Fortsätze des Kernkörperchens konnte ich niemals mit Sicherheit con- 

& Bemaren. Einige wenige Bilder von ganz feinen Fäserchen waren zu 
K erschwommen, als dass ich aus ihnen ein bestimmtes Verhalten hätte 
ge ern können. 

"Warum unter so vielen in -gleicher Weise behandelten Zellen nur 
ei so wenigen der Kernkörperfortsatz zu Tage trat, vermag-ich mir 
ht ganz zu erklären; vielleicht bedingt seine geringe rg Diffe- 
z vom Protoplasma ein solches Verhalten. 

_ Bemerkenswerth ist noch, dass auch Könner!) neuerdings angibt, 

liche Beobachtungen Beiineht zu haben: er sah nämlich an zwei 

en vom Ganglion Gasseri des Kalbs je einen Fortsatz vom Kern- 

rchen aus gegen einen Zellenansläufer hin verlaufen, konnte ihn 

"nicht bis in diesen verfolgen. 

Ich wende mich nun zur Besprechung der Zellfortsätze. 

aa Nachdem zuerst R. Wacner 2) für die Zellen der elektrischen Lappen 
hirn von Torpedo die Thatsache gefünden hatte, dass von jeder 

Zellen nur eine seltener zwei ächte Nervenfibrillen entspringen, 


s M. Scaurrze dahin modificirt, dass immer nur eine solche abgebe, 
„ge 23 RER Ery; ARE 


OT 


1% BEL, ji My 
m lc. S. 29. 


.2) Nachr, d, Gesellsch. d. Wissensch, z. Göttingen 1851. No. 46. 


Ban GE Ns busaanu, Zar 10 EEE TARA 0 Ka a0 


456 Friedrich Jolly, 


wurde zunächst von Rrmax!) der Satz ausgesprochen, dass in den 
Vorderhörnern des Rückenmarks jede Zelle nur mit einer motorischen 
Wurzelfaser in Verbindung trete. Auch diese 'Thatsache wurde, von 
M. Scenursze?) bestätigt und zugleich die Hypothese aufgestellt , ‚dass 
aus den übrigen sich aufs feinste verästelnden Fortsätzen ein zweites 
System von Axeneylindern hervorgehe. Diese Hypothese nun ist es, 
welche Derrers weiter ausgeführt, mit Thatsachen unterstützt und auf 
fast alle Zellen der Centralorgane ausgedehnt hat, er‘ gründet darauf 
eine neue Theorie der centralen Ganglienzelle. Derrers zeigte zunächst, 
dass es gelingt, den einen charakteristischen Forisatz fast an jeder Zelle 
zur Anschauung zu bringen, auch wenn man ihn nicht so weit ver- 
folgen kann, bis er sich mit Nervenmark umgibt. Von diesem Fortsatz, 

den Derters den Axencylinderfortsatz nennt, sagt er, dass er zwar an- 
fangs noch die Körner des Proteplasma’s erkennen lasse, sehr bald eine 
starre hyaline Beschaffenheit annehme, sich in einiger Entfernung von 
der Zelle verschmälere und hier gewöhnlich umgebogen sei, auch: ge- 
rade an dieser dünnen Stelle am leichtesten abbreche. Derselbe besitzt 
ferner eine grössere Resistenz gegen Reagentien als die übrigen Fort- 
sätze und ist niemals verästelt. Im Gegensatz dazu zeigen die übrigen 
Fortsätze (die nach Dsirers Protoplasmafortsätze; nach den Ausfüh- 
rungen von M. ScuuLtze aber vielleicht besser verästelte Fortsätze ge- 
nannt werden), eine dem Zelleninhalt gleiche, bald mehr körnige, bald 
mehr gestrichelte Beschaffenheit, sie bekommen eben so leicht wie 
dieser eine gezackte Gontour und lassen sich bei geeigneter Behandlung 
his in die feinsten und zartesten Verästelungen verfolgen. Aber an 
diesen Fortsätzen und ihren Verzweigungen hat Deiters noch ein zweites 
System von abgehenden Fasern wahrgenommen, welche äusserst fein 
und leicht zerstörbar sind, meist mit dreieckiger Basis den verästelten 
Forisätzen aufsilzen und durch ihr etwas unregelmässiges Ansehen, 
leichte Varicositäten und ihr physikalisches und chemisches Verhalten 
vollkommen mit den feinsten Arten von Axencylindern übereinstimmen. 
In seltenen Fällen ist es Deirters gelungen, an ihnen eine doppelte Gon- 
tour zu erkennen und er hält sie demnach für ein zweites, System von 
der Zelle abgehender Axeneylinder. Damit wäre also die Seuunrze’sche 
Hypothese thatsächlich begründet und ein neues Schema der centralen “ 


Ganglienzelle gewonnen. - Es handelt sich. darum, die ‚Thatsachen zu 


prüfen. | he | 
Den Axencylinderfortsatz habe ich, nachdem ich einmal die © 
1) Ueber den Bau der grauen Säulen im Rückenmark der Säugethiere. Deutsche | 


Klinik 1855. No. 27. 
2) Bau der Nasenschleimh. S. 66. Anmerk. fe 


Ueber die Ganglienzellen des Rückenmarks. 457 


Derrers’schen Methoden befolgte, fast an jeder Zelle zur Anschauung 
bringen können. Am wenigsten geeignet zur Beobachtung des charakte- 
ristischen Unterschieds ist das efste Stadium der Maceration , in wel- 
chem ‚die Zellen und auch die verästelten Fortsätze noch glatt contourirt 
und von ziemlich homogenem Inhalte sind. Sowie aber die Maceraiion 
-  eiwas länger gedauert hat und die Zellen körnig werden, wird der 
. Unterschied deutlich in die Augen fallend. Ich habe den nor 
 fortsatz bei allen zur Untersuchung verwandten Thieren wiedergefun- 
E und zwar an Zellen von jeder Grösse ; ich habe dabei auch dieselbe 
"Bemerkung wie Deiters gemacht, dass sein Durchmesser immer in 
einem bestimmten Verhältniss zur Grösse der Zelle steht und habe 
weiter bemerkt, dass dieser Durchmesser kurz nach Abgang von der 
Zelle ziemlich genau mit dem des Kernkörperehens übereinstimmt. 
Der genannte Fortsatz entspringt bei der Mehrzahl der Zellen aus einer 
der beiden breiten Flächen, doch sieht man ihn auch zuweilen mehr 
‚am Rande mitten unter den breiten Fortsätzen abgehen ; zuweilen ent- 
ringen auch einzelne der letzteren mit ihm von dep‘ breiten Fläche 
ad; in einem Falle habe ich auch das von Dirrers beschriebene Ver- 
r re dass nämlich der Axeneylinderfortsatz von einem der 
Breiten 'verästelten Fortsätze abging. 
Bald nach dem Abgang von der Zelle verschmwälert sich der Axen- 
s en wie auch Deirers bemerkt, und nimmt dabei eine 
Br jlatte, glänzende Beschaffenheit an. Nach dieser Verschmälerung kommt 
Be | ie, "was Derters wenigsiens nicht ausdrücklich anführt, wieder eine 
nicht unbeträchtliche Dickenzunahme; er bleibt dann Bereit diek 
und hat vollständig das Ansehen wie die Axencylinder, die man oft 
nebenan im Präparat liegen sieht. Ich habe ihn in dies Zustand 
% einige Male bis auf eine Entfernung verfolgen können, die ‘wenigstens 
das achtfache vom Durchmesser der Zelle betrug. 
Arte: Fälle, in denen man den Axencylinderforisatz mit Nervenmark 
‚eben sieht, sind nicht eben häufige, doch erhält man bei einiger 
it dauer auch hiervon überzeugende Präparate. Der Grund für ihre 
tenheit liegt darin, dass durch die Macerationsflüssigkeiten das Mark 
ch e re wird und sich abbröckelt, was Grrrac#!) die denudirende 
Virt der Chromsäure nennt. Für die Erkennung des Axeneylin- 
Re ist dieser Umstand nicht weiter störend; die Wichtigkeit 
r Deiters’schen Entdeckung besteht ja eben darin, dass man jetzt 
wisse Fortsätze auch dann für Nervenfäsern Ahlpräien darf, wenn 


an sie nicht bis | in ern Röhren verfolgen kann. Dagegen 
$ de 2a;h SET | 


eh 


ee Dr = SEK 
. \ 


458° Friedrich Jolly, 


macht es diese Folge der Chromsäurewirkung fast unmöglich, zu be- 
stimmen, bis zu welcher Stelle der Axencylinderfortsatz in unver- 
sehrtem Zustand von Nervenmark umgeben ist. Dsrrsrs gibt zwar an, 
dass das letztere gerade an der verschmälerten Stelle des Axencylinder- 
fortsatzes beginne und daselbst in einen Conus auslaufe; ich glaube 
aber nicht, dass man diese Ansicht jetzt schon mit Gewissheit aus- 
sprechen kann. Diejenige Zeile, bis zu welcher ich das Nervenmark 
am weitesien verfolgen konnte, habe ich in Fig. 3 abgebildet und sie 
würde wobl allenfalls der Deiters'schen Behauptung entsprechen; es 
ist aber ebenso gut möglich, dass das der Zelle zunächst liegende Mark 
bereits abgefallen war. Zur Entscheidung dieser Frage müssen jeden- 
falls andere Methoden zur Anwendung kommen. | 
Von der Ursprungsstelle des Axencylinderfortsatzes sagt DEITERS, 
dass sie keine scharf begrenzte sei, sondern dass ein allmählicher 
Uebergang in die Zellsubstanz stattfinde. Ich habe an vielen Zellen 
allerdings auch kein anderes Verhalten bemerken können, an einigen 
dagegen ziemlich deutlich und an einer ganz evident eine auffallende 
Eigenthümlichkeit wahrgenommen. Diese Zelle, welche in Fig. i ab- 
gebildet ist, war, wie man sieht, bereits ziemlich körnig, lag aber voll- 
ständig isolirt im Präparat und liess sich leicht durch eingeleitete Strö- 
mungen hin- und herbewegen; durch diese Strömungen liess sich auch 
leicht beweisen, dass der A er wirklich mit der Zelle 
zusammenhing. Seine Ursprungsstelle in derselben war durch einen 
ovalen, hellen, etwas glänzenden Raum bezeichnet, der ziemlich scharf E 
gegen das Protoplasma abstach. Vom Kernkörperchen entsprang ein 
gegen ‚den Axencylinderfortsatz zu gerichteter Ausläufer, der aber in 
dem körnigen Protoplasma nur auf eine kurze Strache ‚zu Ver- 
folgen ‚war. | ” 
Diese eine Beobachtung war, wie gesagt, BEN EBEN unzweifel- u 
haft, und das Präparat hat sich bis jetzt auch in Glycerin noch ziem- "| 
lich ‚gut ‚erhalten, aber. es blieb leider vereinzelt. Eine Deutung des 
erhaltenen Bildes scheint ‚mir aber nur in der Art möglich , dass der e 
Axeneylinderfortsatz an der erwähnten hellen Stelle in das I 
Protoplasma hineintrittunddort dieFaser darstellt, die 
ich.oben als vom Kernkörperchen entspringend beschrie- 
benhabe. Also ein ähnliches Verhalten, ‚wie es auch von Arnorn, | 
Korznann und Arssızın für die gerade Faser der sympathischen. Pain a 
beobachtet wurde. Ob dieses Verhalten in allen Zellen das gleiche ist, 
vermäg ich bis jetzt nicht zu ‚behaupten. Möglich , dass ‚auch hier Rt 
wieder Verschiedenheiten bestehen, aber auch möglich , dass nur die 3 
Schwierigkeit der Untersuchung mich bisher verbindert hat, dasselbe ” 


Ueber die Ganglienzeilen des Rückenmarks, | 459 


öfter zu'Gesicht zu bekommen. In letzterer Beziehung ist namentlich 
| geltend zu machen, «ass der Kernkörperfortsatz, wie erwähnt, nur 
unter besonders günstigen Umständen sich vom Protoplasına abhebt, dass 
 in.allen den Fällen, wo der’ Axencylinderfortsatz von der uniern Fläche 
der Zeile entspringt, das Verhältniss überhaupt nicht gesehen werden 
kann und dass auch da, wo er nach oben gerichiet ist, der ebenfalls 
dahin gerichtete Kermkörperfortsatz leicht durch ihn verdeckt wird. 
Eine Entscheidung der Frage kann aber erst durch erneute Prüfung 
gewonnen werden. 
| Zur Schluss habe ich noch zu bemerken, dass ich in Betreff der 
 verästelten Fortsätze bis jetzt zu keinem belhee enden Resultat ge- 
kommen bin. Ich habe zwar an einer Reihe von Präparaten die Aus- 
läufer bis in ebenso feine Verästelungen verfolgen können, wie sie 
- Deirens abbildet, aber es ist mir nicht gelungen, an diesen fadenför- 
r "migen Gebilden charakieristische Abänderungen zu Gesicht zu be- 
kommen, noch weniger ‚sie im feinste Neryenröhren übergehen zu sehen. 
Die kon hat aber hier mit solchen Schw ierigkeiten zu kämpfen, 
N dass ich die Hoffnung noch nicht aufgebe, bei fortgesetzter Redböchtuuie 
auch in dieser Hinsicht die von Derrers hesöhhiehiken Verhältnisse wie- 


I E 

o VERBdeE bekam ich erst in den jüngsten Tagen, nachdem die vor- 
W liegende Arbeit bereits zum Druck eingesandt war, das Maiheft von 
Ri En Archiv in die Hände, in welchem sich ein Artikel von Besser ') 
befindet, den ich nicht unerwähnt lassen kann. B. fand nämlich in 
Ivan etnach ‚Deirers’ Methode macerirten Grosshirn eine breite Anasto- 
mose zweier Ganglienzellen, ein Vorkommen, das Drrırers entschieden 
"läugnet und das jedenfalls äusserst selten ist. Mir selbst ist es ein 
:inziges Mal geglückt, ein derartiges Bild zu erhalten, welches auch 
AT Dr. Korımann bestätigen konnte; nur weil die Beobachtung so 
Be prreinzelt stand und der ieh stark en der be 


enschlichen Grosshirn gewonnen) in der Form und Grösse ziemlich . 


4) Viren. Arch. Bd. XXXVI. Heft 4. Eine Anastomose zwischen centralen 
‚ Ganglienzellen von Dr. L. Besser in Siegburg. 


« 


460° Friedrich Jolly, Ueber die Ganglienzellen des Rückenmarks. 


mit den von Besser gezeichneten übereinstimmend, der verbindende 
Fortsatz ebenso breit aber noch kürzer. Eine Zeichnung ist überflüssig. 

Mit Genugthuung sehe ich, dass auch Besser aus seinen Beobach- 
tungen schliesst, dass ein streifiges Aussehen der Protoplasmafortsätze 
nur eine Wirkung der Macerationsflüssigkeiten ist. — Die feinsten 
rechtwinklig aufsitzenden Aestchen der Protoplasmafortsätze, die Deiters 
für Axencylinder erklärt, hat B. im Grosshirn wiedergefunden, kann 
aber an ihnen keine von den andern Äestchen verschiedene Structur 
erkennen. 

München, im November 1866. 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel XxVı. 


Fig. 4. Zelle aus dem Vorderhorn des Kaninchenrückenmarks nach 2tägiger Mace- 
ration in Kali bichrom. Gr. Y, auf die Unze Wasser durch Zerzupfen ge- 
wonnen. Der Zelleninhalt ist bereits körnig geworden. Die beiden obern 
Protoplasmafortsätze haben ein gestreiftes Ansehen. Der Axencylinder- 
fortsatz entspringt aus einem scharf umschriebenen heilen Kreis. Vom 

 Kernkörperchen aus ist ein Stück eines Fortsatzes in der Richtung gegen 
den Axencylinderfortsatz zu bemerken. 


Fig. 2. Aus dem Rückenmark des Kalbes. 5 Tage in Kal. Bi Gr. 4 auf die : 
Unze, dann */, Tag in Chromsäure °/, Gran auf die Unze. Die Fortsätze 


lassen sich nur Auf kurze Strecken isoliren. en _ Zelleninhalt 
heil, fein getrübt. Kernkörperfortsatz. re | 
Fig. 3. Aus dem Rückenmark eines neugeborenen Kindes. 4 Tag in Kal. bichrom. 
Gr. ‘/, auf die Unze. Axeneylinderfortsatz mit Nervenmark umgeben. _ 
Alle 3 Zellen schwammer vollkommen isolirt im Präparate. 


Nachträge zur Anatomie der Vogelschnecke. 


F Von 


Dr. med. C. Hasse in Göttingen. 


Mit Taf. XXVI. 


Meine Untersuchungen über die Entwickelung der häutigen Theile 
der Vogelschnecke,, deren Resultate ich schon im Anfange dieses Heftes 
_ dieser Zeitschrift veröffentlichte, liessen den Wunsch in mir rege wer- 
| n, die Anatomie der erwachsenen Schnecke zum Abschluss zu 
ngen, um so mehr, weil im Laufe der Erforschung des Entwickelungs- 


meer: zum Vorschein kamen und Elemente sich zeigten, 


n ich keineswegs mit Sicherheit RER Ga "Es war das 
re, die ausgefüllt werden musste und um so lieber unterzog 
En dieser Aufgabe, weil ich hoffen durfte, so die Resultate der 
tersuchungen der embryonalen und erwachsenen Schnecke in Ein- 
g zu bringen. Dass dieses mir gelungen, glaube ich in den 
den Zeilen darthun zu können, Gerade der Nervus acusticus 


Kein einer eingehenden Er EREIE und klinte bietet das in- 
ante Resultat, welches auch in physiologischer Beziehung von 
"Wichtigkeit sein dürfte, dass im ganzen Verbreitungsbezirk 
selben sich ein Isolationssystem seiner einzelnen Fasern und 
jungen wahrnehmen lässt, und dass durch das Auffinden dieser 
Wlemente ‚die Analogieen mit der menschlichen Schnecke noch schärfer 
ls bisher hervortreten. | \ 
|: Ich. ‚habe diese Untersuchungen an Schnecken ausgeführt, die 
län ‚ere Zeit in Mürtzr’'scher Flüssigkeit gelegen hatten. Wie schon 
Bas Zeitschr. f. wisseusch. Zoologie. XVII. Bd. 30 


+ 


ee Dr. med. €. Hasse, 


früher erwähnt, bietet diese im vorliegenden Falle nicht die Vortheile, 
wie die übrigen conservirenden Flüssigkeiten dar; die zarten Gebilde 
verändern sich immer etwas, aber sie hat den grossen Vorzug, dass 
die Isolation der einzelnen Gebilde nach längerem Liegen weit leichter " 
gelingt. Die Ueberosmiumsäurelösung würde beide Bedingungen der 
Conservirung und der leichten Isolation erfüllen, und ich möchte den- 
jenigen, welche nach mir die Anatomie der Schnecke zum Gegenstande 
eingehender Untersuchungen machen wollen, dieselbe dringend 
empfehlen. Die von mir damit angestellten Versuche waren nicht aus- 
gedehnt genug, um sie in'kurzer Zeit zu verwerihen, aber.die Bilder, 
die ich davon bekommen, berechtigen mich zu den eier Erwar- 
tungen, wenn sie mich auch nicht veranlassten, etwas in meinen bis- 
her aufgestellten Anschauungen zu ändern. | | 
In meiner Arbeit: »Die Schnecke der Vögel« (1. Heft, Bd. XVII. 
dieser Zeitschritt), erwähnte ich des Stranges des Nervus acusticus als 
eines rundlichen, allmählich an Dicke abnehmenden Gebildes, welches 
als Elemente in seinem Beginne bipolare Ganglienzellen, Nervenfasern, 
Bindegewebe und spärliche Gefässe zeige. Die Lagerung desselben 
wurde einer näheren Betrachtung unterworfen. Die keineswegs zum 
Abschluss gediehenen embryologischen Untersuchungen ergaben, dass 7 
derselbe aus Ganglienzellen bestände, die sich aus den embryonalen 
Zellen hervorbildeten und wohl als Bilduhgszellen der Nervenfäserchen 4 
zu.betrachten seien, welch letztere zuerst als feine Fäserchen gegen | 
den Nerv endarcheritt hin verlaufen. 
Iın erwachsenen Zustande zeigt der Nervenstrang ohkakilon Bau. 
Bis zu dem Puncte, wo derselbe sowohl gegen die Membrana basilaris 
als gegen die Scala tympani ringsum von Knorpel umschlossen wird, 
müssen wir zwei wesentliche Elemente unterscheiden, die Nerven- 
fasermasse und die Masse ‚der Ganglienzelien, das sogenannte Ganglion 
cochleare. : imbibirt man den Nervenstrang, so treten diese als schon 
mit blossem Auge sichtbare, differente Theile zu Tage, die sich mit 
einiger Mühe, wenn auch unrein, trennen lassen. Das Ganglion imbıbirt“ 
sich stärker als die Masse der Fasern. Der inneren Schädelwand zu 
gekehrt, tritt dasselbe vereint mit den Nervenfasern dureh den Knochen+ 
canal in die knöcherne Schnecke, verläuft strangartig weiter wie die 
Nervenfasermasse und nimmt allmählich‘ wie diese an Dicke ab, um 


schwinden. Die Wechselbeziehung dieser beiden wesentlichen Thei 
ist eine innige, so dass, wie gesagt, die Trennung nur als eine künst- 
liche erscheint. Vom Anfang der Sohnecke bis zur Lagena hin ändern 
sich Nichts in der Lagerung dieser beiden Elemente, wie man an suee 


Nachträge zur Anstomie der Vogelschnecke, 463 


- siven Quersehnitten deutlich erkennt. Bei der Durchbohrung der 
knöchernen Schädelwandung wird der Nerv von spärlichen Gefässen 
begleitet (Fig. 1. d.). Ausser den Knorpelfortsätzen, die häufig seine 
" Masse umfassen, wird der ganze Strang von einer feinen Umhülhungs- 
membran (Fig. 1 a.) umgeben, die erst nach dem Eintritt in die 
Knorpelmasse der Lagena verschwindet. Der Querschnitt des Nervus 
 acustieus zeigt überall zwischen den dichtgedrängten Ganglienzellen 
"Fig. 4 6.) verlaufende feine Nervenfäserchen, die senkrecht gegen den 
Nervendurchtritt aufsteigen und an dessen Unterfläche zu der Masse 
der Fasern (Fig. 4 €.) zusammentreten, die nur hie und da mit Ganglien- 
zellen untermischt erscheint. Da der Nervenstrang sich an die gerade 
untere Fläche des viereckigen Knorpels anlegt, so erscheint die Faser- 
masse bei der Lostrennung gleichsam abgestützt und die gleichmässige 
"Rundung des Querschnitts ist hier demgemäss unterbrochen. Von lings- 
verlaufenden Faserzügen habe ich Nichts entdecken können, möglich, 
‚dass hie und da ein schräg aufsteigender Verlauf aaa Die bei 
weitem überwiegende Zahl der Nervenfasern steigt senkrecht aus 
“der Masse der Ganglienzellen zum Nervendurchtritt empor. Erst in der 
Lagena wird der Verlauf ein mehr horizontaler. Die Umbhüllungsmem- 
bran erweist ‘sich von bindegewebiger Natur.‘ Es ist eine feine, 
>» Membran von ähnlichem Aussehen wie das Periost mit ein- 
| auten Kernen, die nach allen Seiten anastomosirende Ausläufer 
E RE Von aitibokien Elementen habe ich Nichis entdecken 
sönnen. Diese Membran sendet Fortsätze in das Ganglion und die 
'venfasermasse, und wir sehen dann beim Zerzupfen die einzelnen 
nei iglienzellen ag Nervenfäserchen von BEN PERREN. zarten rg ebs- 


nig, die us, sparsam, zwischen ihren Änastomosen weite 
en lassend. Die Dicke ist ausserordentlich viel geringer, wie die 
Irwenenen! BONN Die Ganglienzellen erweisen sich 


hin; das Gebilde fast ganz ausfüllenden, hellen, glänzenden 
und kleinem Kernkörperchen. Um den Kern herum zeigen sich 
ichere Granulationen, die innerhalb desselben sparsamer werden. 
den Nervenfäsern habe ich schon in meiner ersten Arbeit über die 
e genügend gesprochen. Dieser Befund beim erwachsenen 
er stimmt trefflich mit dem bei Embryonen überein. Die ursprüng- 
; Ganglienzellenmasse bleibt, nur die Fasern bekommen ein etwas 
res Aussehen, ‘sie werden stärker. Es frägt sich nur, woher 
it das umhüllende und das interstitielle Bindegewebe? Wahr- 
lich ist es, dass es aus anliegenden und zwischen den Ganglien- 
30 * 


64 | Dr. med, C, Hasse, 


zellen zerstreut sich findenden embryonalen Zellen entsteht; doch muss 
ich einstweilen diese Frage noch als eine offene betrachten und kom- 
menden Untersuchungen zur Beantw ortung überlassen. 
Wenden wir uns jetzt zum Nervendurchtriti und zwar zum Stütz- 
und Isolationsapparat der Fasern desselben. Zu meiner früher gegebenen 
Schilderung des Verlaufs der Fasern an beregtem Orte im erwachsenen 
Zustande, habe ich nur Weniges hinzuzufügen. Näher muss ich darauf 
eingehen, ob das schon früher von mir vermuthete bindegewebige 
Gerüst vorhanden ist oder nicht. Die embryologischen Untersuchungen 
ergaben, dass der Raum des späteren Nervendurchtrittis zum über- 
wiegendsien Theile mit einer Menge embryonaler Zellen erfüllt ist, 
zwischen denen die embryonalen Nervenfäserchen zur Papilla spiralis 
verlaufen. Sie unterscheiden sich in Nichts von dem Charakter der 
Bildungszellen der Knorpel. Es blieb mir zweifelhaft, ob ein Theil 
dieser Zellen, die vorher die oberhalb des Nervenduneb liegende 
ET USER abgesondert haben, sich nicht in Ganglienzellen um- 
wandelt, die dann später auch verschwinden; jedenfalls war so viel 
sicher, dass die Zellen später verschwinden und nur Nervenfasern und 
eingestreute Kerngebilde sich finden, wie man es in der Fig. 26. zu 
meiner Arbeit! »Die Schnecke der Vögel« angedeutet sieht. Die Ver- 
muthung lag mir nahe, dass diese Zellenmasse sich zu dem Binde- 
gewebsgerüsi verwandle, dessen Spuren ich gesehen zu haben glaubie. 
Diese Vermuthung ist jetzt bei mir zur Gewissheit geworden und somit 
der embryologische Befund mit dem bei erwachsenen Schnecken in 
schönsten Einklang gebracht. Die im erwachsenen Zustande zwischen 
den Fasern im Nervendurchtritt liegenden Kerngebilde sind die Ueber- # 
resite dieser embryonalen Zellen und gehören dem aus ihnen hervor-- h 
gegangenen Bindegewebsgerüste an, welches zwischen der Knorpelleiste 
und dem viereckigen Knorpel ausgespannt in Wahrheit ein Isolations- 7 
system für die dort befindlichen Nervenfasern ist. Es ist ausnehmend 
schwierig, dieses zarte Gerüst zu isoliren und ich muss bedauern, nur 
ein Bild geben zu können, welches die wahre Structur desselben nur 
ahnen lässt. Es ist mir einmal gelungen, dasselbe für sich darzustellen 
(Fig. 5.), ich vermag aber nicht zu sagen, welchem Umstande ich die f 
Veränderung des Präparates zuzuschreiben habe. Wir haben es mit 
einem äusserst feinen, reticulären Bindegewebe zu thun. Die Grösse 
der Korngebilde ist nicht unbedeutenden Schwankungen unterworfen. 
Von denselben sieht man feine, zarte Fortsätze nach allen Seiten aus 


Nachträge zur Anatomie der Vogelschnecke, 465 


kommt, dass die im Nervendurchtritt liegenden runden, embryonalen 
Zellen allmählich ihre Form ändern, weiter auseinander rücken, haupi- 
sächlich wohl getrieben durch die an Stärke zunehmenden Nerven- . 
fasern , und feine Fortsätze nach allen Seiten hin aussenden, die dann 
mit einander anastomosiren. Die Zellen behalten dann nach vollendeter 
Entwickelung entweder annähernd ihre ursprüngliche Grösse, oder sie 
sinken zu den kleinen Kerngebilden herab, die nur bei stärkeren Ver- 
grösserungen sichtbar werden. Der Bildungsvorgang ist hier ein ähn- 
_ licher, wie bei den Knorpeln, der einzige Unterschied besteht darin, 
dass im Nervendurchtriti von den embryvonalen Zellen keine Inter- 
- eellularsubstanz, wie es bei den Knorpeln in so reichlichem Maasse 
geschieht, abgesondert wird. Eine weitere Stütze für diese Ansicht ist 
der Umstand, dass wir die beiden Gewebe, Knorpel und Stützsubstanz 
in einander übergehen und einander vertreten sehen, und dies ist ein 
_ neuer Beweis für die bindegewebige Natur der Knorpelsubstanz der 
Schnecke. Man bemerkt nämlich an den Nervenfasern, die dem vier- 
_ eckigen Kuorpel am nächsten liegen, ganz constant, dass dieselben 
"rings von Knorpelsubstanz umgeben u einzeln durch dieselbe ver- 
laufen. Hier haben wir also Knorpelmasse statt des feinen Bindegewebs- 
gerüstes. Die Verhältniss zeigt namentlich deutlich die Fig. 26. meiner 
Miheie. »Die Schnecke der Vögel« und Fig. 4. Weniger constant sind 
dann folgende Vorkommnisse: Wiührend man das eine Mal Reste der 
inen Bind°substanz dem Nervenknorpel oder der Knorpelleiste an- 
ften sieht, bemerkt man das andere Mal feine Knorpelfortsätze, die 
ann in den Nervendurchiritt rad und in die Stützsubstanz 


Keen ich auch einige Male in der Nähe der Er 
onach kann ein Gewebe das andere vertreten. 

"Was den Verlauf der Nervenfasern innerhalb des Nervendurchtritts 
etrifft, so hätte ich noch, abgesehen von dem isolirten Verlauf einzelner 
erchen durch die Knorpelsubstanz, zu erwähnen, dass es mir nie ge- 
n ist, auf Längsschnitten Züge longitudinal verlaufender Nerven- 


E 


Ras » entdecken. Hei re die Fasern senkrecht (Fig. 4 a. s 


Es mag das eine erste line zu einem 
1 nn Verlauf sein, möglich jedoch, dass erneute Unter- 


- 


466 | Dr. med, ©. Hasse, 


suchungen bei den höheren Thieren ein ähnliches Verhältniss ergeben, 
wie es hier gefunden ist. N 
Werfen wir nun noch einige Blicke auf die Nervenfasern und die 
Bindesubstanz in der Lagena. Man sieht anı den Stellen dieses 
Schneckentheils, wo die Nervenfasern noch bündelweise vereinigt sind, 
von der Knorpelsubstanz, ähnlich wie ich es vom Nervendurchtritt 
gezeigt habe, stärkere oder schwächere Knorpelfortsätze in die Bündel 
hineinragen (Fig. 5 .c.), die zuweilen durch Reste der feinen früher 
beschriebenen reticulären Stützsubstanz vertreten sind. Die einzelnen 
Nervenfasern sind auch hier, so lange sie in Bündel vereinigt sind, 
durch das feine Gewebe isolirt, später durchsetzen die Fasern einzeln 
die Knorpelsubstanz, um dann gegen den freien Raum der Lagena auf- 
zusteigen. Das früher erwähnte Wechselverhältniss zwischen Knorpel 
und Bindesubstanz findet auch hier statt. Was die embryonalen Ver- 
hältnisse beirifit, so ist es wohl wahrscheinlich, dass auch hier ähnliche 
Vorgänge, wie die vorhin erwähnten statiiiden, doch bedarf dies 
jedenfalls noch einer specielleren Untersuchung. | 
Der Verlauf der Nervenfäserchen jenseits der Papilla spiralis. in 
dem Raume des Ganalis membranaceus cochleae,, ihre Endigungsweise 
an den Stäbchenzeilen sind Gegenstand einer ausführlichen Beschrei- 
bung in meiner Arbeit: »Die Schnecke der Vögel« gewesen. Ich musste 
es damals zweifelhait lassen, ob unter den Stäbchenzellen jenseits der 
. Papilla spiralis noch andere Elemente ausser den Nervenfäserchen vor- 
handen seien. Die oberhalb des Nervendurchtritts befindlichen runden 
Zellgebilde erschienen mir als die Fortsetzung der Zahnzellen, zwischen 
denen die Nervenfasern zur Papille verliefen. Meine embryologischen 
Untersuchungen warfen ein wesentlich neues Licht auf diese Verhält- 
nisse und ergänzten die Resultate. Zwei Zellformen zeigten sich, die 
embryonalen Stäbchenzellen und die Zahnzellen der Papilla spiralis. 
Jede Stähchenzelle zeigte sich kreisförmig von den Zahnzellen um- 
geben, wie das aus meinen dort gegebenen Abbildungen erhellt. Die 
Stäbchenzellen treten auf irgend eine Weise mit den Nervenfasern in 
Verbindung und wachsen dann zur bleibenden Form aus. Mittlerweile 
verändern auch die embryonalen Zahnzellen ihre Gestalt und zwar, 
wie ich glaubte, nach zwei Richtungen hin. Einmal verwandelten sie 
sich in die Zellgebilde oberhalb des Nervendurchtritts, die gleichsam 4 
als Isolatoren für die‘ durch die Basalmembran getreienen, Nerven- 9 
fäserchen traten. Sie hafteten mit einem Zellfortsatze an dieser und 
sandten einen anderen nach oben zwischen die Stäbchenzellen (Fig. 26. 
meiner embryologischen Abhandlung). Jenseits der erwachsenen Papille 
wurden mir.dann die Verhältnisse der Zellmetamorphosen nicht ganz 


8. 


Nachträge zur Anatomie der Vogelschnecke. 467 


| klar. Ich: vermuthete auch hier ein ähnliches Isolationssy stem der 
 Nervenfäserchen und Stäbchenzellen, wie oberhalb des Nervendurch- 
 tritts, allein es gelang mir nicht, Zellkerne dert nachzuweisen. 80 
- nahm ich an, die Fortsätze blieben allein übrig, die sich nach unten zu 
an die Basilarmembran anhefteten,, deren aufsitzende Reste ich schon 
bei meiner früheren Arbeit entdeckt hatte. Nach oben hin erstreckten 
sie sich dann zwischen die Stäbchenzellen und deren Eindrücke ver- 
mochte ich noch an der erwachsenen Membrana tectoria nachzuweisen. 
0 Diesen Punct aufzuhellen und den Widerspruch zu klären, der in 
. der Annahme lag, dass an entsprechenden Orten dieselben dinben 0- 
nalen Gebilde sich zu differenten Theilen umv 'andelten, war mein Be- 
streben, und es ist mir auch hier gelungen, die Befunde beim Er- 
_ wachsenen mit den embryologischen in Einklang zu bringen. 
N Bei wiederholten Isolationsversuchen gelingt es, auf der dem 
 Raume: des Ganalis membranaceus zugewandten Fläche der Membrana 
 basilaris bis zu den Zellen des dreieckigen Knorpels hin Elemente sich 
_ erheben zu sehen, die mit einer breiten, dreieckigen Verbreiterung be- 
% ‚ginnend, allmählich in eine feine Spitze lan die selbst das Aus- 
_ selien varicöser Fädehen er langen kann (Fig. 9 a.). Diese Erhebungen 
N ‚stehen nirgends in irgend welcher Verbindung mit dan Nervenfäserchen, 
| ‚die sich vollkommen von ihnen isoliren lassen (Fig. 9e.). Es frägt sich, 
woher diese Gebilde, die ich Acbon früher , wenn auch nieht so Susge- 


halb derselben sieht man eine Reibe von rundlichen Zellen liegen, mit 
grossem, die Zelle fast vollständig erfüllendem,. rundem Kern und 
einen: Kernkörperchen. Jedes dieser Zellgebilde schickt in den 
Zs Zwischenraum zweier Stäbcbenzellen einen Hussersi feinen Fortsatz 


n de a r das Niveau des oberen Randes des Verdickungssaumes 
ch erstreckt. Die Endflächen dieser feinen Fortsätze sind es, deren 
Eindrücke in die Membrana tectoria ich erwähnt habe. Jede Stäbchen- 


ir, ehenso die Nervenfäserchen,, die un diesen Zellgehil En 
B verlaufen. Die mit einer en erbreiterung der Basilarmembran 
 aufsitzenden Erhebungen sind die unteren Fortsätze derselben und 
\ | aben sich nur wegen der Dünnheit der Zelle unterhalb des Kernes 
leicht getrennt. Wir haben sonach Isolationszellen, die in ihrer Form 
vollständig denjenigen oberhalb des Nerv ebuohiritt. entsprechen, 
welche ja auf ganz dieselbe Weise als Isolatoren der Nervenfäserchen 


5 und Stäbchenzellen in der Papilla spiralis dienen. Alle diese Gebilde 


- 


468 | Dr. med. ©. Hasse, 


sind die Ueberreste der embryonalen Zahnzellen des Spiralwulstes, 
die, wie wir gesehen, nachdem sie der Function der Absonderung der 
Wirnbuena tectoria Gentige geleistet haben, durch das Auswachsen und 
Breiterwerden der Stäbchenzellen eleichsafe zusammengepressi wer- 
den. Der Kern inmitten der Zelle bleibt oder verkleinert sich um etwas 
jenseits der erwachsenen Papille; die Fortsätze werden dünn und fein, 
nur das Ansatzende an der Basilarmembran bleibt in seiner ursprüng- 
lichen Breite bestehen. | 
Durch den Nachweis dieser Zellen der veränderten embryonalen 
Zahnzellen der Papille, die also keineswegs vollkommen verschwinden, 
tritt die Analogie der Vogelschnecke mit der der höheren Thiere in ein 
noch helleres Licht wie bisher. Wir sehen die Stäbchenzellen bei bei- 
den Schneckenformen einander entsprechen, es schienen die Bogen- 
fasern und die übrigen Zellgebilde jenseits derselben vollkommen zu 
fehlen oder nur im embryonalen Zustande vorhanden zu sein. Dies 
ist nun keineswegs der Fall. Allerdings sind, und das ist, wie ich 
früher auseinandergesetzt, von grösster Wichtigkeit, keine Analoga der 
Bogenfasern zu entdecken, aber wohl solche der übrigen zwischen den 
Stäbchenzellen befindlichen Zellen. Das sind eben die von mir vorhin 
beschriebenen Gebilde, die wir also im erwachsenen Zustande persi- 
stiren sehen. | | 
Es bliebe mir nun noch, um die Anatomie der erwachsenen 
Vogelschnecke zum Abschluss zu bringen, übrig, einen Befund nach- 
zutragen, den ich an den in Mürrzr’scher Flüssigkeit conservirten 
Stäbe benzöllen gemacht. Abgesehen davon, dass die unteren Enden 
derselben, anstatt sich zum OR 'bauchig ‚an— 


2 a Se a TE TE En Aal a a Sa a Rune a a 3 
f 3 a \ 


schwellen, entdeckt man gar nicht selten, dass die Verdickungssäume 7 


und die Zapfen sich völlig rein von den unterliegenden Zellen'trennen, 
so dass den Gebilden eine gewisse Selbständigkeit nicht abzusprechen 
ist. Achnliches ist ja auch von dem Cylinderepithel des Darmes, mit 
dem diese Zellen eine gewisse Aehnlichkeit haben, beobachtet. 


Nachträge zur Anatomie der Vogelschnecke. | 469 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel XZVII. 


RR a} ‚Querschnitt durch den Strang des Nervus acusticus. a Umhüllungs 


Dahn des Nerven. b Ganglienzellenmasse (Ganglion cochleare). ec Be 
N der ‚Nervenfasern. d Gefäss. 


%. 6 Ber des Nervus acusticus. b Die en umbüllende 
bstanz. 


fäserchen. b Gebogen verlaufende ERROR mit der nen 


: eg " 


gen die Lagena. c Gefäss. d ae 


spiralis c Ferebhen die Stäbchenzellen lese oberer 
atz ‚derselben. 


rn nn nn nn EEE TER ee EM te 


Ueber das Männchen von Psyche helix (helicinella) nebst Be- 
merkungen über die Parthenogenese der Pagehiden. 


Von 


Prof. €. Claus in Marburg. 


Mit Tafel XXVII. 


Schon in zahlreichen Schriften des vorigen Jahrhunderts finden sich 2 
glaubwürdige und unzweifelhafte Zeugnisse für die spontane Fortpflan= # 
zung der Sackträger, wie man eine Anzahl kleiner, während des 
Larvenzustandes in Säckchen lebender Tineiden und Bombyeiden 
zu bezeichnen pflegt. Die erste Beobachtung der parthenogenetischen Bi 
Fortpflanzung einer Psychide darf man wohl Rraumur!) zuschreiben, Hi 
dessen Mittheilungen über Fumea nitidelia allerdings keiner allzu 2 
strengen Kritik unterworfen werden dürfen, zumal jenem Forscher 4 
selbst die Annahme von der Erteiekhihat unbefruchteter Eier so ° 
durchaus fern lag, dass er an die Wahrscheinlichkeit dachte, das ge- 4 i 
flügelte Männchen übersehen zu haben. Nach R£aumur fand Dalass 2) Ge- 
legenheit, ganz ähnliche, aber bestimmtere und für das Vorkommen der 4 
Parthenogenese entscheidendere Beobachtungen an Fumea nitidella 


4) Reaumur, Memoires pour servir a Thistoire des inseetes. tom Il. p.196. 

2) Nova acta LeoroLv. 4767. pag. 430. Servavi saepe solos in separatis 
scatulis fomineos folliculos (Ps. graminella), vidigue emissis plurimis ov 
emarcuisse vermiformes Phalaenas; et aliguo tempore post, quamquamomn 
mascula progenies abfuisset, totam saepe scatulam innumeris erucu 
scatuisse, maternos rodentibus follieulos, sibique e furfuribus minutas domunculas 
construentibus, miratus sum. Vix credibilis phaenomeni frequentius postea 
minori specie (Fumea nitidella) experientiam cepi quippe cujus femina 
promtius certiusque ovasuaedunt quam prioris quae plerumque ovis r a 
fertae moriuntur atque sieceseunt. In eadem, ad quam describendam nunc progre= 
dior, specie, eandem observaverat proprietatem Reaumurius etc. | Er 


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Ueber das Mänuchen von Psyche helix ete, 471 


und Psyche graminella zu machen, sodass wir diesem auch auf 
anderen Gebieten so ausgezeichneten Forscher mit um so grösserem 
Rechte die Entdeckung der Parthenogenese zuschreiben dürfen, als er 
selbst aus seinen Funden den Schluss zog: »inauditum Lepidopteri 
Ova, Sine maris vivifico influxu, foecunda nasei posse«. Ebenso sicher 
lässt sich von Deszer!) behaupten, dass er die jungfräuliche Fortpflan- 
zung von Solenobia lichenella beobaphtet hat. »Sonderbar genus 
war es doch, dass aus’ mehr denn fünfzig Gehäusen lauter Weibchen 
und nicht ein einziges Männchen auskam, und dies ist mir in den 
“folgenden Jahren ebenso begegnet, es müssten denn ihre Männchen 
ungeflügelt sein etc.« 

Deszrr aber, indem er die Neihwendigkeit der Befruchtung als 
Axiom voraussetzie, kam zu einem ganz andern Schlusse als Paras. 
»Folglich beweiset die Geburt der jungen Räupchen, dass die Eier von 
Männchen befruchtet sein mussten etc. Es waren also die Männchen 
dieser Art ebenfalls ganz flügellos«; Decker glaubte die 
kleinern flügellosen Formen als die Männchen betrachten zu müssen. 
3 Weniger unzweideutig sind die Angaben Künn’s (Naturforscher 4775 
über Psyche graminella, während wiederum ScuirFErmüLLer’s ?) 
Mittheilungen über Psycheviciella so bestimmt lauten, dass mir eine 
"abweichende Auflassung unzulässig erscheint. Ebenso wenig können 
die Resultate der Beobachtungen Rossr's über die Fortpflanzung von 
ß Psyche apiformis bezweifelt werden. OcusenxHeimer erwähnt die- 
selben in seinem Werke »Die Schmetterlinge von Europa« mit den 
| Worten »Die Versuche, weiche Rossı mit möglichster Vorsicht, unter 
\ lasglocken „ sogar in abgesonderten Zimmern ansiellte, ergaben die 
N wissheit, dass die Weiber dieser Art ohne vorhergegangene Begat- 


yen eben und wurden nn Taystbunden und indie 
2 Beobachter zurückgeführt. Auch die neuern Beobachtungen von 
"A. und ©. Speyer und Scamwa, welche die Sn Fortpflanzung 


; StEensırup’s Lehre von dem. Generationswechsel be- 
nt geworden war, schenkte man in der Wissenschaft der Fort- 
lanzungsweise der Peyckiden eine nähere Beachtung, und es war 
week von Sırzorp, der sich bemühte, die von so zahlreichen 


© A) Duseen, Abhandlungen zur Geschichte der Insecten. tom I. pag. 279. 
2) Wiener Verzeichniss 4776 pag. 292—296, neue Ausgabe von 1804 pag. 77. 


ne se i ee a ee Dee ee ng‘ ir A A A a a ae aa Yan a RUE 1 RER TOTER IPA EINER VRR BEA ETINE ALATE 7 FPR GAREE 


472 Prof, ©. Claus, 


Entomologen behauptete, jungfräuliche Fortpflanzung der Psychiden 
mit dem Generationswechsel der Aphiden') in Einklang zu bringen. 
Nachdem er sich durch zahlreiche zum Theil’ in Verbindung mit 
Revrsı in Freiburg angestellte Versuche an Solenobia liche- 
nella und triquetrella von der Richtigkeit jener so oft wieder- 
holten früheren Angaben überzeugt und sich vergeblich bemüht hatte, 
diese Fortpflanzungsart als Generationswechsel zu deuten, brachte er 
durch den Nachweis, dass die eierlegenden Solenobien he Weib- 
chen mit Eiröhren, Beh und Receptaculum seminis sind, 
die Parthenogenese 2) für die Psychiden endlich zur Anerkennung. 
Leucrart?) bestätigte sodann v. Sımsorp’s Beobachtungen und unter- 
stützte dieselben wesentlich durch den anatomischen Nachweis von der 
Jungfräulichkeit der entwicklungsfähige Eier legenden Solenobien- 
weibchen. Neben den beiden genannten Solenobien liess sich die 
Parthenogenese auch für einen dritten Sackträger nachweisen, ‚der = 
durch den links gewundenen schneckenhausförmigen Sack schon die 
Aufmerksamkeit Reaumun’s auf sich gezogen hatte, für Psyche helix. 
Eine auffallende aber aus der Natur der Suche ‚verständliche Er- 
scheinung, welche nicht nur für die parthenogenisch erzeugten 
Psychidengenerationen, sondern nach Leuckarr ebenso für die Coc- 
ciden gilt, ist das Vorwiegen oder gar das ausschliessliche Auftreten 
des weiblichen Geschlechts. Aus vielen Hunderten von Säcken der m 
lichenella, die v. SırsoLn bei Freiburg und Berlin gesammelt hatte, | 
schlüpften zu seinem grössten Erstaunen nur Weibchen aus. Ebenso | 
erhielt Wocks aus 600Säckchen derselben Art, welche in der ‚Umgegend | 
von Breslau gesammelt waren, nicht ein einziges Männchen. 
Wie ich einer Bemerkung von Brunn“) entnehme, der freiieh 
drei Exemplare der männlichen Liobenelle im Besitze zu haben be- 
hauptet, so gilt manchen Entomologen wie Speyer für feststiehend, dass 3 
aus den Säckchen von S. lichenella nur Weibchen aitssich up 
Auch HornanNn schreibt den Säckchen der Lichen ella ausschliesslich 
weibliche Natur zu, sieht aber S. pineti als die dazu gehörige Ge- 
schlechtsgeneration an. 


4) v. SırsoLpd, Veber die Fortpflanzung von Fayche, Zeitschrift für wissense 
Zoologie. I. Bd. 1849, sowie dessen Bemerkungen über Psychiden. Jahresbericht 
der schles. Gesellschaft für vaterl. Cultur 4850. | 

2) Derselbe, Wahre Parthenogenese bei Schmetterlingen und Bienen. Leip 
1854. | | \ | RE! 
3) R, LeuckArt, Zur Kenntniss des Generationswechsels und der Parthe 
genese etc. Frankfurt, 4856. 

4) Deux mots & propos de la notice sur Psyche helix Sen publiee ‘par M. Ei 
LANDER. Bulletin de la Societe entomologique de France. 1854. p. 64. 


Ueber das Männchen von Psyche helix etc. 473 


Von andern Solenobienarten freilich sind die Männchen durch- 
aus keine Seltenheiten, in diesen Fällen aber erscheint auch die Parthe- 
nogenese durch die Fortpflanzung mittelst befruchteter Eier mehr oder 

_ minder verdrängt, ganz ähnlich wie wir bei Coccus cacti im Gegen- 
satze zu anderen Gocciden, wie Lecanium und Aspidiotus die 
 Parthenogenese nicht constatiren können. 

Zum Verständniss der hier obwaltenden Verschiedenheiten scheint 

- die Foripflanzung von S. triguetrella!) die besondere Beachtung zu 
_ verdienen, da dieselbe bald als geschlechtliche, bald als parthenoge- 
netische erkannt worden ist. Während einige Beobachter immer nur 
"Weibchen erhielten, welche sich ohne Befruchtung fortpflanzten, wie 
Dr. Wocke in an, Speyer bei Wildungen, haben andere wie Fıscher 
von Rösıerstamm bei Dresden, Reurtt bei Freiburg stets Männchen 
und Weibchen in ziemlich eich Verhältniss gezüchtet und die ge- 
schlechtliche Fortpflanzung constatirt. Hormann gelang es ausser 
"mehreren parthenogenetischen Generationen, die er bei Erlangen und 
Regensburg züchtete, im sog. Reichswalde bei Erlangen männliche 
"Triquetrellapuppen zu finden und sich von demselben Orte 46 
verpuppte Säckchen zu verschaffen, aus denen’6 Männchen und 4 
Weibchen ausschlüpften. »Die Weibchen unterschieden sich in ihrem 
Benehmen auffallend von den früher beobachteten dadurch, dass sie in 
streckter Lage auf ihrem Sacke sitzen blieben, gleichsam als warteten 
5 auf eine Begattung; wirklich setzten auch drei derselben, welche 
-unbefruchtet blieben, gar keine Eier ab, sondern blieben 14 The lang 
in ‚derselben Lage ii ihrem Sacke ehe bis sie endlich eintrockneien 
‚und abfielen«, während die Weibchen ?, der parthenogenetischen Ge- 
nerationen alsbald nach dem Ausschlüpfen ihre Eier in den Sack ah- 


> Auch gelang es Hormann, »eine Begatiung eines Männchens mit 
inem Weibchen der parthenogenischen Generation zu erzielen. Leider 


I 4) O. Hormans, Ueber die Naturgeschichte der Psychiden. Inauguraldisser- 
tion. Erlangen, 4859. p. 44 und 43. 

9) Auch v. SırzoL» bemerkt sehr richtig, dass die Solenobienweibchen gegen- 
7 den Weibchen von Fumea, welche mit dem Eierlegen so lange warten, bis sie 
ı begattet haben, alsbald nach dem Ausschlüpfen ihr Legegeschäft beginnen und 
+ Drang zum Eierlegen besitzen, dass sie von ihrem Sacke entierni 
röhre tastend nach der Mündung des Sackes umherschoben und zuleizt 
il Bier frei fallen lassen. Auch bei den parthenogenesirenden Blaitwespen der 
Stachelbeere habe ich beobachtet, dass die Weibchen alsbald nach dem Aus- 
‚Chlüpfen einen heftigen Drang an den Tag legen, sich ihrer Eier zu entledigen 
und dieselben auch sofort an Stachelbeerblätter abzusetzen beginnen, während sie 
“ verschlossenen Kästchen die Eier zurückhalten. 


474 | Prof. C, Olaus, 


unterliess es jedoch jener Beobachter, die Nachkommenschaft dieses 
Weibchens, sowie die der geschlechtlichen Generation eingehender zu 
verfolgen und mit Rücksicht auf die Natur der erzielten'Geschlechts- 
thiere mit einander zu vergleichen. Da andererseits eine sorgfältige 
Vergleichung der beiderlei Weibchen (auch der Geschlechtsorgane?) 
durchaus keinen Unterschied ergab, so erscheint die Behauptung Hor- 
NAnN’s, dass man bei $. triquetrella zwei Formen von Thieren zu 
unterscheiden habe, eine geschlechtliche und eine parthenogenetische, 
keineswegs ausreichend begründet. Es dürfte daher vorläufig auch die 
Verwerthung dieser Annahme zur Zurückführung der Lichenella auf 
die parthenogeneiische Form irgend einer Solenobienart, viel- 
leicht S. pineti, etwas gewagt erscheinen, und die weitere Verfolgung 
dieses anziehenden und wichtigen ne den ee | 
dringend ans Herz zu legen sein. EIER 

Ein ähnliches Verhältniss besteht nun, wie es scheint, auch in 
der Gruppe der spinnerartigen Sackträger, indem es einzelne Formen 
gibt mit vorherrschender Parthenogenese, während für die meisten 
Arten geschlechtliche Fortpflanzung nach vorausgegangener Begattung 
Regei ist. Der erste Fall gilt ganz besonders iur die een erwähnte 
Psyche helix. : ua 

Dort trifft man die Männchen, wenn auch spärlich, so doch immer- 
hin in genügender Zahl, bei Psyche helix kennt man bis jetzt mit i | 
Sicherheit nur Weibchen, obwohl einzelne Beobachter seit Jahren zahl- 
reiche Generationen züchteten. So hebt insbesondere v. Smpoın her- 
vor, dass er in allen untersuchten Säckchen der verpuppten Psyche 
helix, deren er innerhalb eines Zeitraums von sieben Jahren iiber 
anderthalb hundert Individuen untersuchte, immer nur weibliche 
Puppen fand. Ebenso beobachtete unsere Psyche unter anderen Hort 
mans bei Regensburg sechs Jahre lang, obne ein anderes Resultat als 
alle übrigen Beobachter erzielt zu haben. Einzelnen Entomologen, deren 
Angaben wir später noch näher berücksichtigen werden, wollte es frei- 
lich geglückt sein, das Männchen von Psyche helix zu erhalten, doc 
blieb es Bi näherer „Beitaohiung nach v..SIEBOLD stets zweifelhaft, eo 


rk zu dieser Form gehörten. Jedenfalls waren Ai Bo B 
obachtungen über die se sone des Männchens a u 


die Wh Re ae zu a, 
Die nähere Untersuchung der Räupehen, welche mit ‚Bistiorn vo 


Ueber das Männchen von Psyche helix etc. 475 


TeucriumChamaedrys und Alyssum montanum emährt wur- 
den, überzeugte mich alsbald zu meiner grossen Ueberraschung , dass 
‚ unter ihnen das männliche Geschlecht keineswegs abwesend war, in- 
dem sich in einigen Räupchen die Hodenanlagen mit allen Stadien der 
sich entwickelnden Samenzellen bis zur vollen Ausbildung der Sper- 
 matozoen. vorfanden. Für die Letztern liess sich sehr bestimmt aus 
zahlreichen Entwicklungsstadien der Nachweis führen, dass der 
Kopf des Samenfadens einer kleinen geke ia Zelle 
entspricht, welche sich in den langen peitschenförmigen 
"Ausläufer fortsetzt. Sodann lehrie die nähere Untersuchung, dass 
männliche und weibliche Räupchen in einiger Hinsicht verschieden 
‚sind, auch schon an der Beschaffenheit ihrer Säcke erkannt werden 
können. 

+ Die männlichen Räupchen sind nicht nur auffallend kleiner als die 
‚weiblichen, sondern auch an den fusstragenden . Brustringen mit 
‚schwächer verhornten kleinern Chitinplatten ausgestattet. In der ge- 
geien Körperform, sowie in der Bildung der Fühler, Mundtheile und 
e konnte kein wesentlicher Unterschied bemerkt werden, doch 
‚schien mir der Leib der Männchen etwas schwächer gekrümmt. Beide 
4 jesassen die gleiche Anzahl (8) von Bauchstummeln und die Nach- 
N liobor um: dem verhornien Aftersegmente. Auch sind die Säckchen 
Männchen merklich kleiner und an der unvollständigen Ausbil- 
dung der obern Spiralwindungen, sowie an der abweichenden Lage 
‚seitlichen Oeffnung kenntlich. Diese leiztere findet sich nämlich 
* geringern Länge und schwächern Krümmung des spätern Puppen- 
bes entsprechend, der untern Eingangsmündung beträchtlich ge- 
jähert. Während sich bei den grössern ausgewachsenen Säckchen der 
blichen Raupen die seitliche Oeffnung, aus welcher das Thier den 
rath entfernt, etwa 1%, bis 2 Spiralwindungen von der untern 
nung p nllerek, liegt dieselbe bei den männlichen Formen nur um 
‚Spirafwindung abseits. Uebrigens bin ich auf das letztere Ver- 
riss erst später beim Ausschlüpfen der männlichen Puppe aus dem 
salsacke aufmerksam geworden, ohne dieses Kennzeichen zur |. 
idung der Raupensäckchen verwerthet zu haben (Fig. ! und 2 
jeht demnach bei Psyche helix eine sehr bestimmt in die 
fallende Verschiedenheit der männlichen und weiblichen Säck- 
wie ja auch bei andern Arten und insbesondere bei Psyche 
nella schon durch Paıras und Scheves ein Unterschied der 
hen und weiblichen Säcke nachgewiesen wurde. Sırsor»’s Ver- 
x hung, es könnten vielleicht die flachen aus Sieilien stammenden Säcke, 
Fine die weibliche Psyche helix um das Dreifache an Grösse über-- 


476 - Prof. C. Claus, | 


trefien, die männlichen Thiere enthalten, erledigt sich nach dem Ge- 
sagten von selbst. Mitte Juli waren ‚sämmtliche Säckchen zur Ver- 
puppung befestigt, bei weitem die grössere Mehrzahl entbielt weibliche 
Bewohner, die aber nur zum kleinen Theile zur Verpuppung und 
überhaupt nicht zum natürlichen Ausschlüpfen kamen, da ich dieselben 
zum Zwecke der anatomischen Untersuchung lebend aus den Puppen- 
hülsen herausnahm. Von vier übrig gebliebenen männlichen Säckchen 
— ich hatte vielleicht sechs Säckchen bereits während des Larven- 
lebens geöffnet — schlüpften aus zweien am 4. und 10. Juli die ge- 
flügelten Männchen aus, nachdem sich die Puppen aus der seitlichen 


Oeffnung hervorgeschoben hatten (Fig. #.), beide schienen sehr mati 


und hinfällig und starben schen am ersten Tage ihres Lebens ab. 
Die männliche Puppe (Fig. 5.) unierscheidet sich sehr wesentlich von 
der weiblichen durch die Anlagen aller Theile des geflügelten Schmetter- 
lings und durch die verhältnissmässig schwächere, aber auch zur Spiral- 
drehung neigende Krümmung ihres Leibes. Dieselbe zeigt sehr tief ein- 
geschnürte Hinterleibssegmente und erreicht eine Länge von 41, —5 Mm. 

Bevor ich zur Beschreibung des männlichen Falters übergehe, habe 
ich die Angaben einiger Entemologen über das zu Psyche helix ge- 
hörige Männchen zu prüfen. Denn wenn auch v. SıEsoL» sagt, dass es 
bei näherer Betrachtung zweifelhaft sei, ob die als Männchen der Ps. 
helix ausgegebenen Schmetterlinge auch wirklich dazu gehören, se 
schien mir doch eine gewissenhafte Kritik die nochmalige selbständige 


Prüfung jener älteren Mittheilungen zu erfordern. Das von Herrıca- 


ScHÄrrer abgebildete Männchen von Psyche helieinella stammte 
aus Sieilien und war von Mann in der Nähe eines spiraligen Sackes 
gefunden worden, von dem es jedoch zweifelhaft blieb , ob derselbe zu 
dem Schmeiterlinge gehörte. Obwohl nun die kurze und jedenfalls un- 
genügende Beschreibung H. Scnärrer’s keineswegs genau auf unseren 
Falter passt, so ist es mir doch nach der Abbildung des Gehäuses und 
Falters (Taf. XX. Fig. 108.), sowie insbesondere des Rippenverlaufs der 
Flügel (Taf. XVI. Fig. 17.) wahrscheinlich, dass jener Schmetierling 
wirklich das Männchen von Psyche helix {vielleicht einer etwas 
grössern, nach dem abweichenden Fundort verschiedenen YVarietät) 
darstellt. Leider konnte ich mir Bruanp’s Monographie der Psychiden, 
in welcher sich Mittheilungen über das zu Ps. helicinella gehörige 
Männchen ünden, nicht verschaffen. v. SIEBoLD äussert sich über die- 
selben in folgender Weise: »Gleich zweifelhaft verhält es sich mit dem 


von Brvanp als Psyche helicinella beschriebenen und abgebildeten 


männlichen Schmetterling. Brunn beschreibt zu Ps. helicinella das 
Weibchen und die Sackträgerraupe meiner Psyche helix, sagt aber 


Ueber das Männchen von Psyche helix ete. 477 


ausdrücklich, dass er diese Sackträger niemals bis zur Entwicklung 
des Schmetterlings habe erziehen können. Hiernach hat man also gar 
keine Bürgschaft, dass die von Brunn im Freien eingefangenen ge- 
flügelten Individuen der Psyche helieinella die Männchen von meiner 
ungeflügelten Psyche helix sind«. Die nähere Vergleichung der Ab- 
bildung wird vielleicht zu einer bestimmten Entscheidung führen. 
In einer kleinen Bemerkung!) zu Nvranper’s Notiz über das Männchen 
| von Psyche helix theilt Brunn allerdings mit, dass es ihm so wenig 
| i wie Vartor und TarnıEr gelungen sei, männliche Individuen aus Säck- 
chen zu erziehen, doch glaube er, männliche Puppen mit Flügelanlagen 
. beobachtet zu haben, auch habe er aus Oesterreich ein Männchen von 
\ Psyche helix erhalten, welches sich vortrefflich Iaoe die Abbildung in 
| Hearıch-Scrirrer beziehen lasse. In Nyıanper’s?) Notiz, die ich in v. 
 Susoıv’s Schrift nicht berücksichtigt finde, wird die distaßrliche Be- 
sehreibung eines Psyche-Männchens gegeben , welches zu dem Spiral- 
säckchen der Ps. helix gehöre und aus demselben ausgeschlüpfi sei. 
Die Beschreibung passt indessen so wenig auf die von mir erzogenen 
Männchen, dass ich über die Zuverlässigkeit jener Mittheilung er 
| zweiielhaft geworden bin. Endlich ist noch eine Anze: ge Stainton’s 

|" zu erwähnen, dass 'man in England männliche aus en 
1% Esgen Säckehen ausgeschlüpfte Individuen von Psyche helicineila 
Ebenbachtet habe. 

| > Das Männchen von Ps. helix hat eine Körperlänge von 3’/, bis 4 Mm. 
a Fi: und ist merklich kleiner als das Männchen von Ps. pulla, dem 
es nach HERRICH-ScHÄFFER am Iachsten stehen sollte. Möglich, dass 


a) Banamn, nr mots a propos de la notice sur Psyche helix Sırs. publies 
par M, NyrAnper. Bulletin entomologique in den Annales de la Societe Entomo- 


a) W. NyLanper, Note sur le mäle du Psyche helix. Ann. Soc. Entom, 
Br, ; H 

Pag. 337. 1854. Die Diagnose von NYLAxpenr lautet: 

Psyche helix mas. Totus niger opacus, corpus nigropilosum, longitudine vix 


er antice aa fere 6, 3 millimeir. Rue aaa Pili corperis longi, sermasimi 


" | posicneqne aeque Be latitudo maxima x ombarum fere 45 millimetr. — Geni- 


| er spiraliter contortus, spiris arcte a ut e latere visus formam ovoideo- 
| conicam offerat, 6 millim. altus, latitudine maxima 4,5 millim. ete. 


3) Zoologist Sept. 1853. - 
Zeitschr. f. wisseasch. Zoologie. XVII. Bd 34 


ATS Prof. 0, Olaus, \ 


sich die abweichende Grössenangabe jenes Entomologen durch die be- 
reits erwähnte Annahme einer grösseren südlichen Varietät erklärt. 
Der Leib ist dicht mit Haaren besetzt und scheint der schuppenförmigen 
Cutieularanhänge ganz und gar zu entbehren. Die Färbung der be- 
hanrten Flügel, von denen die vordern bei einer Breite von kaum 3 Mm. 
eine Länge von 5 bis 5’/, Mm., ‘die des zweiten Paares eine Länge von 
4 bis 4'/, Mm. besitzen, ist hell aschgrau durchscheinend, ‘während 
sie bei Hrrricu-Scairrer braungrau, ähnlich wie bei Hirsutella 
bezeichnet wird. Wichtige Merkmale lassen sich aus dem Verlauf der 
Rippen ableiten, und ich glaube für diesen im Allgemeinen eine ziem- 
liche Uebereinsiimmung mit der von H. Scuärrer gegebenen Abbildung 
nachweisen zu können. Allerdings besitzt der vordere Flügel (Fig. 41 «.) 
anstatt der dort gezeichneten doppelten eine einfache geschwungene 
Innenwandsrippe, im Gegensätze, wie es scheint, zu allen übrigen 
Psychiden, die Zahl der folgenden Rippen stimmt aber wieder genau 
mit der dortigen Angabe, indessen entspringen die vierte und fünfte 
Rippe auf einem’gemeinsamen kurzen Stiele und die siebenie und ächte 
unmittelbar nebeneinander. Genauer stimmt die Form und der Rippen- 
verlauf der Hinterflügel (Fig. 11 b.). Ueber den drei Innenwandsrippen 
fanden sich zwei Miftelzellen und sieben Rippen, jedoch entsteht durch 
eine Querbrücke der oberen Mittelzelle mit der siebenten Rippe ein 
kleines Längsfeld, welches dort nicht genau beobachtet zu sein scheint. 
Die Fühler sind keineswegs doppelt gekämmt und buschig wie bei an- 
dern mir bekannten Psychiden, sondern kammzähnig (Fig. 9.), mdem 
sich an den mittleren Ringen kurze conische Seitenausläufer erheben. 
Die Oberfläche dieser Ringe ist mit borstenförmigen Haaren dicht be— 
setzt, trägt aber auch eine Menge kurzer und zarter Griffel (Fig. 10.), 
welche vielleicht eher als die vereinzelten Zapfen, die sich an dem 
mittleren und obern Theile der Antenne finden, in die Kategorie von 
Riechfäden gehören. An andern Psychiden freilich und gerade solchen, 
welche wie Psyche pulla mit ausserordentlicher Schärfe ihre Weib- 
chen auswittern, vermisse ich sowohl die zarten Griffel als die verein— 
zelten Zäpfchen vollständig. Rüssel und Labialtaster habe ich ebenso 
wenig wie Nebenaugen nachweisen können, auch fehlen an den Hinter— 
schienen die für alle andern Psychiden charakteristischen Sporen voll- 
ständig. Der dicht behaarte, schwach gekrümmte Hinterleib setzi sich. 
aus sieben überaus beweglichen Segmenten zusammen, von denen das ' 
letzte die hornigen Begattungstheile hervortreten lässt. a 

Spätere Untersuchungen werden nun sowohl für Psyche helix Pi“ ” 
für Solenobiatriquetrella festzustellen haben, ob die Weibehen 
der parthenogenetischen Generation mit den Weibchen der beide Ge- 


Ueber das Mänuchen von Psyche helix etc. 479 


E schlechter enthaltenden Generation, namentlich auch rücksichtlich der 
Zeugungsproducte, identisch sind oder nicht, ferner ob die letzteren 
auch ohne Begattung zur parthenogenetischen Fortpflanzung befähigt 
sind, sodann werden sie ihr Augenmerk auf das Geschlecht der Nach- 
kommenschaft zu richten haben, welches die verschiedenen Weibchen 
erzeugen. Vielleicht lassen RN auf diesem Wege neue Gesichtspuncte 
gewinnen, welche das Wesen der noch so vielfach angezweifelten Par- 
7 thenogenese unserer Erkenntniss näher bringen. 


1 Marburg, im Januar 1867. 


Erklärung der Abbildungen. 
Be. Tafel XXVIIL. | 
nr ‚Sack vom Männchen der Psyche helix mit hervorgetiretener Puppen- 
 hülse,. .a von oben betrachtet. b von unten. 
‘9. Dasselbe von der Seite gesehen. 
3. Raupensack des Weibchens von oben gesehen. 
To „4 Derselbe von der Seite betrachtet. 
. 3. Die männliche Puppe. 
55. Das eilegende Weibchen unier starker Loupenvergrösserung,. . Es schim- 
mern die Tracheen durch. 
7. Das Männchen in natürlicher Grösse. 
A 'Hinterleib desselben vergrössert. 
‘9, Die Antenne des Männchen stark vergrössert. 
‚A460. Das elfte Glied derselben mit den Riechhaaren. 
. A, Die Flügel mit dem Verlauf der Rippen. 
Al q. Vorderflügel der liaken Seite, 
b, Hinterflügel der rechten Seite. 


34 


Ueber die Bildung, Structur und systematische Bedentung der 
Eischale der Vögel. 


Von 


Dr. med. R. Blasius. 


Mit Tafel XXIX. und XXX. 


Die Veranlassung zu der vorliegenden kleinen Arbeit war der 
Wunsch meines Vaters, die neuerdings von Lanpoıs an vielen Eier- 
species ausgeführten histologischen Untersuchungen noch auf andere 
Arten auszudehnen, um dadurch ein Urtheil zu erhalten über die 
systematische Wichtigkeit der Eischalenstruectur. ae 

-Um die Bildung der Eischale richtig verstehen zu können, unter- 
suchte ich zunächst die Eileiter, dann in ‘der Schälenbildung be- 
griffene Eier legender Hennen und Tauben, um zuletzt zu dem syste- 
matischen Theile der Arbeit überzugehen. 

Die Literatur, namentlich die ältere, die von Lanvors nicht ber 
sichtigt wurde, habe ich den Siubelnoh Abschnitten als Einleitung - 
vorangestelit. 


Ueber den Eileiter des Huhnes. 
Historische Einleitung. 

Tıepemann) giebi unter Erwähnung der früheren Literatur von 
ALDROYANDI, REGNER DE GRAAF eic., zuerst eine genauere anatomische 
Beschreibung des weiblichen Genitaltractus der Vögel. Als einzelne 
Abtheilungen nimmt er an: Oviduct mit Infundibulum, Uterus und 
Vagina und unterscheidet in der Wandung des Eileiters 4 Schichten: 
4) eine äussere Haut, Fortsetzung des Bauchfells. 2) Fleischhaut, 
grösstentheils aus Muskelfasern bestehend. 3) Gefässhaut. 4) innere. 
eigentliche Schleimhaut. 


4) Zoologie. Heidelberg 1840. Bd. II. pag. 742. 


Ueber die Bildung, Structur und systematische Bedeutung der Eischale der Vögel, 484 


SPANGENBERG |) liefert eine ganz ausführliche Beschreibung vom 
Genitalapparate des Huhnes und erwähnt besonders noch die drüsige 
Structur der Intima. 

‚Cuvier?) und Gurır°) enthalten nichts Neues. 

Coste!) beschreibt im unteren Theile des Oviduets, dem sog. 
Isthmus, eine besonders ausgezeichnete Stelle, wo die Schleimhaut- 
falten sich nur sehr wenig erheben und durch ihre geringe Höhe gegen 
die weiter oberhalb und unterhalb gelegenen Theile scharf abstechen. 

LEREBOULLET°) hat hiervon sehr schöne Abbildungen und eine 
genaue Beschreibung geliefert. pag. 101 giebt er genaue Messungen 
der einzelnen Abtheilungen des Eileiters. Ueber die Structur der 
Schleimhaut sagt er, dass sie aus kugligen mit feinen Körnchen aus- 
gefüllten Körpern bestände, und mit einem Flimmerepithel ausgekleidet 
sei (siehe pag. 400 und Fig. 124 und Fig. 121 auf Taf. XI). 

Leuckart®) erwähnt, dass bei Sperlingen der Oviduct vor der 
Brunst ein einfaches Pflasterepithel besitze, dieses nachher verliere, 
um es durch ein neues cvlindrisches Flimmerepithel und zahlreiche 
Drüsen für Eiweiss und Kalkabsonderung zu ersetzen. 

Eine.genaue histologische Schilderung des Eileiters giebt MeckEL 
von Henssach.”) In der glatten faltenlosen Tube finden sich nach 
- ihm zahlreiche einfache Drüsenschläuche, im Uterushorn (dem Oviduet 
TIEDEMANN’s entsprechend) wird die Mucosa dicker, wulstig und ent- 
hält dicht gedrängt einfache keulförmige Follikel, glandulae utricu- 
ı lares. Diese bedingen das Hervortreten vieler dicker Falten, die im 
| Allgemeinen spiral zur Axe des Genitalrohres verlaufen. Am unteren 
Theile des Oviducts vermuthet er einen Schleimhautverlust (ähnlich 
der Deciduabildung der Säugethiere). Die Beschreibung (pag. 431) 
- passt genau für die oben erwähnte, von LeresouLırr gezeichnete und 
beschriebene Stelle. — In der Portio vaginalis uteri (dem Uterus Tırpe- 
man's finden sich weniger dicht verzweigte Drüsen, deren Epithelium 
| Berealı enthält. 


Ä 1).Diss, inaug. anatomica circa partes genitales foemineas ayium. Götlingae. 
98. | 
9) Anatomie comp. Tom. VII, pag. 47. 
3) Magazin für die gesammte Thierheilkunde von GurLr und Herrwie., Jahrgg. 
ABB. pag. 215. 
ı Mil %) Hist. gener. et part. du developpement des corps organis6s. Tom 1. Paris 
A847. pag. 2995. 

5) Recherch. sur l’anat, des organes genitaux des animaux vertebres. V.d.K. 
- Leop. Carol. Akad. d. Naturf. Bd. XV. 4854. pag. 99 und Fig. 112. ‘ 
6) Handwörterbuch d. Physiologie. Bd. IV, Art. Zeugung. pag. 872. — 1854. 
7) Zeitschrift für wissensch. Zoologie. Bd. II. 4854. pag. 429. ©. 


482 i | Dr. med. R. Biasius, 


Leypis!) vermisst bei Ardea einerea L. und Fringilla canaria L. 
eigentliche Drüsen in der Mucosa, findet aber während der Legezeit 
alle Zellen des Epithels prall mit Eiweisskügelehen gefüllt. 

Nach Nasse’s?) Untersuchungen existiren die Drüsen beim Canarien- 
vogel, dabei ist aber auch das cylindrische Flimmerepithel ganz mit 
kleinen Körnchen gefüllt und trägt wahrscheinlich. durch Zerfallen init 
zur Bildung des Eiweisses bei. 

Lanpois®) beschreibt in der Mucosa der Trompete kleine Zellen 
mit Kernen und Kernkörperchen und im Oviducte sieht er zwischen 
dem Flimmerepithel die Ausführungsgänge der Uterindrüsen. 


Anatomische Beschreibung de Eileiters. 


Der ganze eileitende Apparat zerfällt in 4 Abtheilungen: 
1. Kloake. 
2. Vagina. 
3. Uterus. 
4. Eileiter (im engeren Sinne) mit der Tuba. 

Die einzelnen Abtheilungen sind durchaus nicht ganz scharf ge- 
trennt, wir erhalten sie nur aufrecht, um bei der Beschreibung der 
einzelnen Theile bessere Anhaltspuncte zu haben. Die Maasse beziehen 
sich auf die Genitalien eines im Legen begriffenen Huhnes. 

Die Kloake öffnet sich nach aussen in einer querovalen c. 12 Mm. 
breiten Spalte. Zieht man die Spalte in sagittaler Richtung auseinan- 
der, so sieht man, dass sie rings von einem 5 Mm. breiten kahlen 
weisslichen Epidermisrande begrenzt wird, der nach aussen zu 
allmählich in die befiederte Epidermis übergeht, nach innen zu ganz 
scharf sich gegen die röthliche Cutis abzweigt. Die radiale Furchung 
der Epidermis setzt sich auch auf die Cutis fort. Nach innen schlägt 
sich diese in- zwei sagitial verlaufende Falten um, die, wenn man die 


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Kloakenöffnung von vorn nach hinten auseinander zieht, die Oeffnung 


wie zwei Labien schliessen. An der hinteren Commissur springt die 
Falte wohl noch 1,5 Mm. vor, in der Mitte k Mm., während sie nach 
vorn direct in die Falten der Kloake übergeht. Diese wird von einer 
blassen Schleimhaut ausgekleidet, die zahlreiche sehr feine kammartige 
Vorsprünge zeigt, die ziemlich geradlinig verlaufen und wenig seitliche 
Ausbuchtungen und zottenartige Vorsprünge haben. — In die Kloake 


N Lehrbuch der Histologie. pag. 515. 

2} Schleimhaut der inneren weiblichen Geschlechtstheile im Wirbelthierreich. 
inaug. Diss. 4862. Marburg. 

3) Zeitschrift für wissensch. Zoologie. Bd. XV. pag. & 


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Ueber die Bildung, Struetur und systematische Bedeutung der Eischale der Vögel. 483 
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münden die Bursa Fabricii (bei Eier legenden Hennen ist der Aus- 
führungsgang fast immer obliterirt), der Mastdarm, die beiden Ure- 
teren u. dergl. 

Vagina. Der Ausführungsgang derselben ist von einer geringen 
Aufwulstung der Schleimhaut umgeben und zeigte bei einer Henne, 
die 12 Stunden vor der Tödtung gelegt hatte, einen Durchmesser von 
2—3 Mm. Die Länge der Vagina bis zur kugeligen Ausbuchtung des 
Uterus beträgt 4'/, Cm., ihr Durchmesser 4 Cm. Die Schleimhaut hat 
eine Tiefe von 2°/, Mm., gleicht ganz der im oberen Theile der Kloake. 

Der Uterus ist schon äusserlich durch eine viel bedeutendere Breite 
kenntlich. Sein Durchmesser beträgt 21, Cm., seine Länge 4’, Cm. 


- Die Zotten sind sehr röthlich gefärbt und so stark entwickelt (bis zu 


einer Höhe von 4'/, Mm.), dass man ihr Hervorgehen aus den kamm- 
artigen Vorsprüngen nicht mehr genau constatiren kann. 
Der Oviduet (im engeren Sinne) lässt, von aussen betrachtet, drei 
Abtheilungen erkennen. | 
1. In dem unteren Theile sieht man die Musecularis ziemlich kräftig 
entwickelt und durch die schwache Längsstreifung nur sehr undeutlich 
die Drüsensubstanz durchschimmern. Die Länge dieser Abtheilung 
beträgt 9 Cm., ihr Durchmesser 4 Cm. Die Mucosa ist zu kammartigen 


_ Vorsprüngen gestaltet, die wohl eine Höhe von 1’/, Mm. besitzen und 


geringe seitliche Nebenfaltungen zeigen. — Das obere 1 Cm. lange 
Stück ist gegen den weiter oben folgenden Theil des Oviducts scharf 
abgezweigt durch die viel weniger vorspringenden Falten. Das Schleim- 


- hautrohr lässt sich hier beim Längsaufschneiden nicht bequem aus- 
einander schlagen, sondern wird nach innen durch ein feines Gewebe, 
' das man erst zerreissen muss, aneinander gehalten. Bei der mikrosko- 
_ pisehen Untersuchung zeigt sich dieses, als aus feinen häufig durch- 


einander gefilzten Fasern bestehend, die das ganze Lumen des Eileiters 
Bene. 

2. Im mittleren Theile des Oviducts nimmt die Museularis an 
_ ichtikei ab, die Drüsensubstanz der Mucosa ist aber so stark ent- 
wickelt, ‚dass sie ein opakes, röthlich-weisses, etwas marmorirtes Aus- 
- sehen bekommt. Der Durchmesser der mittleren Abtheilung beträgt 
B Cm., die Länge derselben 20 Cm. 
+3, Der obere Theil des Eileiters, die Tube mit dem Infundibulum, 


hat eine Länge von 4%, Cm., die Mucosa eine Mächtigkeit von 1’, Mm. 
Sie unterscheidet sich von ee Schleimhaut des mittleren Theiles durch 


eine viel durehscheinendere grauliche Färbung. Die kammartigen Vor- 


Sprünge der Schleimhaut werden immer flacher, die seitlichen Einfaltun- 
gen verlieren sich mehr und mehr, und zuletzt sehen wir an den bogigen 


AA . | Dr. med. R. Blasins, % 


Ausbuchiungen des Infundibulums nur noch ganz schwach über das 
Niveau der Muscularis sich erhebende Rücken. Da, wo die röhrige 
Tube beginnt sich trichterförmig auszudehnen, hat sie einen Durch- 
messer von 2,7 Cm. Der Trichter selbst ist an seiner Umwandung 
überall gefranst, nach den beiden anhaftenden Bändern hin debnen 
sich besonders zwei Fimbrien aus, die man wohl mit der von Here 
beim Menschen beschriebenen Fimbria ovarica vergleichen könnte. 
Die nach der hinteren Bauchwand sich erstreckende hat eine Länge 
von 3,5 Cm., die andere von 3 Cm., so dass die ganze Breite der spalt— 
förmigen medialen Tubenöffnung circa 9 Gm. beträgt. 


Histologische Beschreibung des Eileiters. 


Schreiten wir jetzt in umgekehrter Richtung von der inneren zur 
äusseren Genitalöffnung fort, so besteht zunächst die Tube aus 1) einer 
äusseren bindegewebigen Umhüllung, der Adventitia, 2) einer sehr 
dünnen Museularis, 3) einer zarten bindegewebigen Nervea und 4) 
einer Lage von Flimmerepithelzellen. Die Flimmerepithelzeilen sind 
von hier aus durch das ganze Genitalrohr bis zur Ausmündung der 
Kloake verbreitet, sie haben eine durchschnittliche Länge von 0,024— 
0,034 Mm., einen Durchmesser von 0,009 Mm., und Flimmern von 
der Höhe 0,0024—0,0048 Mm. Sie enthalten meist ein oder zwei grosse 
Kerne mit Kernkörperchen. Schon an den Fimbrien liegt das Epithel 
nicht ganz flach auf, sondern die Nervea schickt einzelne bindegewebige 
Fortsätze aus, die dann wie mit Epithel besetzte kammartige Vorsprünge 
erscheinen. Die Gefässe liegen in der Nervea, die Muskelschichte be- 
‚steht an der Tube nur aus ringförmig la Fasern, weiter ab- 
wärts im Eileiter treten auch Längsfasern auf, die dann häufig in ver- 
schiedenen Lagen mit den Ringfasern abwechseln. — Schon in den 
unteren Theilen der Tube legt sich die Schleimhaut in zahlreiche Falten, 
die immer als Stütze Fasern der Nervea mitnehmen. Im Querschnitte 
geben diese Falten das Bild feiner, reichlich verzweigter, mit Epithel 
besetzter Zotten. Manche dieser Falten, die durch Auseinanderzerren 
nicht verstreichen, sind sehr niedrig, oft nur 0,8 Mm. hoch, andere 
ragen bis 2 Mm. in das Lumen der Tube vor. Zuweilen liegen die 
seitlichen Vorsprünge dieser Falten mit ihrem centralen Ende so dicht 
an einander, dass man kreisrunde mit einem Epithelkranze umgebene 
Querschnitte erhält (Taf, XXIX. Fig. 1.). | | 

im Oviducte und auch schon spärlich im unteren Theile der Tube 
treten neue histologische Elemente, die sogenannten Üterindrüsen auf 
(Taf. XXIX. Fig. 2.). Nach innen von der hier schon stärker ent- 


 Veber die Bildung, Struetur und systematische Bedentung der Eischale der Vögel. 485 
wickelten Muscularis sieht man reichliche Bindegewebsfasern der 
Nervea, die senkrechte Ausläufer in die Mucosa schicken. Von diesen 
gehen radienförmig Bindegewebsstrahlen nach der inneren in das 
Lumen des Oviductis gerichteten Oberfläche eines solchen Kammes; 
zwischen diesen Bindegewebsstrahlen, die unter sich wieder netz- 
artige Verbindungsfasern zeigen, liegen die Uterindrüsen mit reich- 
lichen kerphaltigen Drüsenepithelzellen. Die Form der Drüsen ist 
eine sehr. verschiedene (Taf. XXIX. Fig. 3.). Bald sind sie länglich 
schlauchförmig und nehmen den ganzen Raum ein zwischen Bindege- 
websstütze und Flimmerepithel, bald zeigen sie einen ovalen oder 
kreisförmigen Durchschnitt. In manchen Drüsen erkennt man einen 
deutlichen centralen Canal, indem z. B. kreisförmige Durchschnitte 
bei verschiedener Einstellung immer einen innern dunkeln kreisför- 
migen Contour zeigen, um die sich die Drüsenepithelzellen concentrisch 
gruppiren. Sie sind bei gewöhnlicher Präparation ‘mit Wasser oder 
Glycerin nicht sichtbar, man hat dann nur eine von feinen Molecülen 

und grösseren Kernen ausgefüllte Masse vor sich, die von radienartigen 
Bindegewebssirahlen ie Ries wird. Nach Zusatz einer 16°), Kali- 
lösung lösen sich die feinen Molecüle (wahrscheinlich Eiweisskügelchen) 
allmählich auf und die Contouren der Drüsen und der darin enthaltenen 
ı Zellen treten deutlich hervor. — An manchen natürlich und künstlich 
injieirten Präparaten sieht man in der Nervea und Muscularis mit Blut— 
ı körperchen gefüllte Querschnitte grösserer Gefässe, von denen aus daun 
"häufig ein Seitenast in der Mitte des Lappens zwischen den Bindege- 
websiasern hinaufläuft. Von diesen gehen kleinere Gapillargefässe aus, 
in deren Wandungen nur noch sehr vereinzelte kleine Kerne zu er- 
| kennen sind, begleiten die Bindegewebsradien, und schlängeln sich 
| metzartig um die Drüsen herum, vereinigen sich auch häufig in der 
# noch dicht unter dem Flimmerepithel liegenden Bindegewehslage. 
4 In vielen Drüsen sind auch nach Zusatz von Kalı die Zellencon- 
‚touren nicht zu erkennen, man sieht nur ein Convolut kleinerer und 
grösserer. Körnchen. Wabrscheintich waren solche Drüsen in voller 
‚Absonderung begriffen und bald zur Entleerung des Eiweissinhaltes 
‚durch Platzen der Drüsenhülle bereit. Vielleicht ist dies überhaupt die 
Jeine regelmässige Art der Eiweissentleerung dieser Drüsen, wenigstens 
ist es mir nur in sehr seltenen Fällen gelungen, eine Giikkiche Lücke 
ür eine Drüsenöffnung, in dem das Innere des Oviducts auskleidenden 
| limmerepithel zu finden. — Die Flimmerepithelzellen sind ebenfalls 
ft mit einer Menge kleiner Körnchen angefüllt, die vielleicht so direct 
In den Oviduet ergossen werden. Aechnliches erwähnt Leyvıs (siehe 
ben pag. 482) von dem Eileiter bei Ardea cinerea. 


AS6 Dr. med. R. Blasius, 


Der Uebergang des Oviducts zum Uterus zeigt sich kistologisch 
nur als ein allmählicher. Die Mucosa nimmt an Mächtigkeit allmählich 
ab, dafür tritt wieder eine um so reichlichere Zottenbildung auf. Man 

erhält daher im Querschnitte ein ganz ähnliches Bild, wie bei der 
“ Schleimhaut des unteren Tubentheiles, nur dass zwischen Flimmer- 
epithel und Nervea die oben beschriebenen Drüsen des Oviduet’s sich 
‚finden (Taf. XXIX. Fig. 4.). Die Zellen in den Drüsen enthalten meistens 
kleine Körner (0,005—0,007 Mm. im Durchmesser haltend), die wahr- 
scheinlich aus Kalk bestehen. Man erkennt darin oft kleine rhomboe- 
drische Figuren, bei längerer Einwirkung von Kali werden sie durchaus 
nicht veränder!. Aehnlich wie im Oviduet findet sich oft in den Drüsen 
nur ein Convolut kleiner Körnchen, ohne dass Zellenmembranen zu 
erkennen sind. Die Museularis ist sehr stark entwickelt und gerade an 
den Stellen, wo grosse lange Zotten vorspringen,, sehen wir zahlreiche 
Durchsehnitte längs verlaufender glatter Muskelbündel. 

In der Vagina sind die kammartigen Vorsprünge der Schleimhaut 
‚nicht mehr in so reichliche Zotten wie im Uterus zerfallen, geben aber 
im Querschnitte dasseibe mikroskopische Bild, nur fehlen die Kalk- 
körnchen. Die Muscularis ist noch bedeutend stärken und zwar gleich- 
mässig dick entwickelt. 

Die Schleimhaut der Kloake gleicht ganz der der Vagina, nur er- 
reichen die Zoiten, namentlich gegen die äussere Genitalöffnung hin 
eine viel geringere Höhe und werden an der innern Seite der beiden 

Labien sehr flach. Auf der Höhe der beiden Labien zweigt sich die 
Schleimhaut der Kloake scharf gegen die äussere Qutis ab. Nach innen 
haben wir Flimmerepithel, nach aussen Pflasterepithel. Die Epithel- 
zellen haben einen Durchmesser von 0,024-—-0,029 Mm. und einen 
Kern von 0,009 Mm. Dicke. — Auf die Mucosa folgt hier nach aussen 
ein kräftiger quergestreifter Sphincter, der sich noch bis in die Labien 
hinein a 


Veber die Schale des Vogeleies. 
Historische Einleitung. 


Die Histologie und Entwicklung der Eischale wird zuerst von 
Purkinzei) beschrieben. Er vermuthet, dass die Bildung der Eischalen- 
baut (Membrana testae) mit dem Entstehen des inneren Blattes im. 
Isthmus zwischen Oviduct und Uterus beginne und im Uterus dann 
durch Hinzukommen des äusseren Blattes vollendet werde. Dann folgt 


4) Symbolae ad ovi avium historiam ....... 4825. pag. 21.8 42. 


Ueber die Bildung, Structur und systematische Bedeutung der Eischale der Vögel, A87 


N nach ihm im Uterus die Formation der eigentlichen Kalkschale. Pag. 22. 
S & 14. giebt Purkınse eine ganz ausgezeichnete Beschreibung der mikro- 
N En: Structur der Eischale, die ich hier wörtlich folgen lassen 
will: »Membrana testae she sub mieroscopio tomentosam offert, 
i _ maceratione non superatur, ejus exterior facies a crystallorum radieibus 
_ quibus testa constructa est asperior. Dum testa formatur, reperis eam 
primum ı minutissimis micis calcareis, fere aequalibus, B gonis osper- 
Ei sam,  quae cumulantur et concrescunt, interstitia inconspicua relin— 
| quendo quae transpirationi inserviant. 
| a Eine für die Entstehung der Eischale sehr interessante Bemerkung 
K findet sich in & 11, dass nämlich beim Gerinnen des Eiweisses alle 
| möglichen nischen Gebilde, wie Gefässe, Membranen, Zellen, Fa- 
|  sern etc. nachgebildet werden kötinten 
= In der Heidelberger Naturforscherversammlung 1829 berichtete 
BERTHOLD !) über einen Fall von Neubildung der Eischalenhaut, der auf 
‚deren Entstehung sehr klares Licht wirft. Er zerbrach legenden Hennen 
die schon mit Kalkschale versehenen Eier im Uterus und fand nachher 
an den natürlich gelegten Eiern die Risse der Kalkschale an der Ober- 
äche durch Auflagerungen körniger Kalkmassen verkittet und den 
arunter liegenden Riss der Eischalenhaut durch ein neugebildetes 
einher, das sich leicht mechanisch abtrennen liess, 


N 


E 


N c. R. v. Bir?) giebt an, dass die Kalkmasse der Eischale in einer 
ammenhängenden Haut aus thierischem Stoffe läge. In der Anmer- 
kung heisst es über den der Eischalenhaut direet aufliegenden Theil 
sr Kalkschale: »(nach Salpetersäurebehandlung) löst sich ein con- 
| uirliches festes Blatt, das unter dem Mikroskope kleine Vorragungen 
(Zotten) erkennen lässt, von der inneren Fläche ab.« — Pag. 12 unter- 
heidet er an der Eischalenhaut zwei Blätter und erwähnt auf dem 
seren Blatte zarte zottenähnliche Fortsätze, die in die Kalkschale 
eingehen. — Was die Bildung der Eischale anbetrifft, so sieht Bär 
je Eischalenhaut pag. 30. $ 3. als eine geronnene Eiweissschicht an. 

| | Kalkschale entsteht nach ihm so, dass von der Schleimhaut des 
\ Uterus eine weisse zähe Flüssigkeit (sehr ähnlich einem Gemenge von 
k iweiss. und Kalkmilch) ergossen wird, die um die Eischalenhaut eine, 
Ste Haut bildet, in der allmählich Kalkkry stalle anschiessen, die dann 
1 Grösse und Zahl zunehmen. 

Cuvirr 1, enthält nichts Neues. 


A) Isis, XXI. Band. 1830. pag. 573. 
N 2) Entwicklungsgeschichte. Tom. II. 4837. 
3) Anatomie comparee. 4846. Tom VII. pag. 47. 


488 | Dr. med. R. Blasius, : 


Cosr£!) schildert die Eischalenhaut nach der chemischen Analyse 
als coagulirtes Eiweiss. Eine interessante Beobachtung machte er über 
den Ort ihrer Entstehung, indem er ein Ei im Isthmus des Oviducis 
fand, das an der vorangehenden Hälfte schon von der Haut bekleidet 
war, während das obere Ende noch nichts Derartiges zeigte. Das 
äussere Blatt der Eischalenhaut besteht nach ihm aus gröberen, das 
innere aus feineren Fasern. | “ 

Die ganze Entwicklung des Eies dauert nach Costz circa 32—34 
Stunden, 2—3 Stunden in den zwei oberen Dritteln des Ovidueis, 
2-—3 Stunden im Isthmus (unterer Theil des Oviducts), 24 Stunden 
im Uterus, dann folgt rasche Ausstossung durch Scheide und Kloake. 

Bauorınonr und Marrın Sr. Ange?) beschreiben aussen auf der 
Kalkschale eine ganz oberflächliche porenlose Epidermismembran, in der 

G. Dickie?) eine äussere Epithelschicht und innere Basaimenıhian 
unterscheidet. 

v. Wırriea®) beobachtete in der Epidermisschicht Poren von 
0,038—0,054 Mm. Durchmesser und in der Eischalenhaut Maschen- 
räume bis zu der Grösse von 0,028 Mm. 4 

Nach MEckEL von ensindine n entsteht die Eischale Anh mecha- 
nische Ablösung eines Stückes der Uterusschleimhaut, das dann später 
verkalkt. In der Eischalenhaut werden grössere Blutgefässe beobachtet, 
ebenso zahlreiche Poren, die aus den Glandulis utricularibus . Uterus 
entstehen. | 

Nach Lzvexirr®) hat die Eischalenhaut eine ähnliche Entstehung, 


wie das Eiweiss. Die Schalenhautfasern sind wohl nur das Secret be- 


sonderer Drüsen, das bei dem Hervortreten aus der Drüsenöffnung 
erstarrt, wie das Secret der Spinndrüsen bei den Araneen und In- 
sectenlarven. | 3 

Die Färbung der Eischale rührt nach ihm von zweierlei Pigmenten . 
her: 4) von gewissen specifischen Pigmenten, die der Eischale den 
uniformen Grundfarbenton geben und sich den abgesonderten Kalk- 
massen beimengen. 2) von verändertem Blutfarbstof, der durch die 
angeschwollenen Gefässe des Oviducts hindurchtritt und auf der Ober- 
fläche der Eier sich abdrückt. In den ersteren Fällen Bakrsahh a Ä 
grüne, in den anderen dagegen die rothe vor. 


4) Histoire du Döveloppement des corps organises. 4847. Tom.I. pag. 295. 
2) Annales de chimie et de physique. Serie III. Tom. XXI, — 1847. 
3) Annals of natural history. II. Series. Vol. II. 1848. pag. 469. 

4) Zeitschrift für wissensch. Zoologie. Bd. IH. pag. 213. 4854. 

5) Zeitschrift für wissensch. Zoologie. Bd. II. pag. 430. 4851... 

6) Handwörterbuch d. Physiologie. Bd. IV. Art. Zeugung. pag. 89%. 


Ueber die Bildung, Struetur und systematische Bedentung der Eischale der Vögel, 489 


'Tuomson !) lässt das Korn der Schale, die äussere unebene Ober- 
fläche durch Eindrücke der Uteruszotten entstehen. — Die organische 
Grundlage derselben beschreibt er genauer: jedes Kalkkörperchen liegt 
gleichsam in einer Abtheilung organischer Masse (smal compartments, 
in which corresponds with that of the calcareous partieles of the shell). 
— Ueber die Färbung der Schale giebt er an, dass das Pigment meist 
in Zellen abgelagert sei, die gleichmässig oder in einzelnen Flecken 
über die äussere Oberfläche der Kalkschale zerstreut seien. In einigen 
Fällen ist die äussersie Schicht der Kalkschale ganz gleichmässig 
gefärbt. '. 
| Den Durchmesser der Fasern der Eischalenhaut giebi er auf Ysooo 
bis %o00 Zoll an und vermuthet, dass sie durch Eiweissgerinnung eni- 
 ständen.(pag. 67). 
0% Diese Vermuthung findet gewiss eine sichere Grundlage in den 
4 Beobachtungen von Hırrına?), der durch verschiedene künstliche Ein- 
wirkungsprocesse, z. B. Aate Einblasen von Luft in flüssiges Eiweiss 
- (vermittelst eines Röhrchens mit feiner Oefinung) Gerinnungsproducie 
erzeugte, die zum Theil, wie man sehr schön an den Abbildungen 
K sehen kann, einem naslahicken! Netze von a een täuschend 
"ähnlich sehen. 


ai Na 


Nach den Untersuchungen von Wıexe°) rühren wahrscheinlich alle 
Pigmente der Eischale von zwei Farbstoffen her, dem Biliverdin und 
% holepyrrhin. Gegen die Ansicht, dass niakiee Farbstoffe aus dem 
Blüte stammen sollten, führt er an, dass durch die empfindlichsten 
| Re aclionen kein Eisen nachzuweisen sei. 
| . Nasse*) meint, die Eischalenhaut könne nicht aus coagulirtem Ei- 
eiss bestehen , dä sie sich nicht in Essigsäure löse, vielleicht sei sie 
em elastischen Gewebe verwandt, doch lasse sich bei Mangel der 
emischen Untersuchung nichts Sicheres darüber entscheiden. 

Bei der »Bildung der Eischale« bekämpft er Meexer's Ansicht und 
ri | namentlich ka an, dass bei ee Hühnern in dem 


en itröhreg alleinige Kihaftet sei. Dann Arwährt e er, dass 
en meisten Fällen am Isthmus des Oviducts eine sehr fest Kitten; 
ie Falten ArRIebende Eiweissschicht sich gefunden habe, dass hier 


EM 0) Cyelopaedia of Anatomy and Physiology, edited 1854 by R. B. Ton». 
Su pplement. Part. XLIV. Art. Ovum. page. 63. 

u) Over de vorming van kunstmatic bindweeisel uit eiwit. pag. 9. 
# 91, Naumannia. 4858. pag. 393. Ueber das Pigment der Eierschalen. 
4) Inaugural-Dissert.. Marburg. 5. Nov. 4862. a. a. 0. 


490 | Dr, med, R. Blasius, 


also wohl eine andere Secretion als in dem übrigen mehr freien ihn 
des Oviducts (hier Uterushorn genannt) statifinde. 

Die Oberhautschicht verdankt nach. Nasse dem Urastande ihre 
Entstehung, dass die zuleizt abgelagerten Kalkmassen eine grössere 
Menge organischer Substanz enthalten, die nach Entfernung des Kalks 
durch Säuren als ein dünnes Häuichen zurückbleibt. 

Eigene Drüsen zur Absonderung der Farben, wie sie CostE an- 
nimmt, konnte Nasse niebi nachweisen. | 

' Die neueste Arbeit über Eischalen hat Lannoıs!) geliefert. Er 
nennt die Eischalenhaut 1) Faserschicht und trennt in der Kalkschicht 
eine innere 2) Uterin-Drüsenschicht und äussere 3) Schwammschicht. 
Hierauf folgt nach aussen die 4) Oberhautschkicht. 

Die Eischalenhaut entsteht nach ihm aus den glaiten Marken 
des Eileiters, die nach Auflösung der Mucosa frei, zu Tage treten und 
sich dem Eiweiss des Eies auflagern. 

Diese Eischalenhaut bekleidet sich dann mit einer Schicht von 
Uterindrüsen, denen sich im Uterus die mit Eiweissschleim gemengien 
Kalksalze anschmiegen. Das Korn der Schale ist so nur als ein Abdruck 
der auf der Eischalenhaut abgelagerten Uterindrüsen zu betrachten. 


Anatomie und Histologie der Eischale. 


Die Schale des Vogeleies, die den mit Eiweiss umgebenen Dotier 
nach aussen bedeckt, besteht aus 4 Schichten, einer inneren, wesent- 
lich organischen, dann zwei wesentlich anorganischen und einer 
äusseren a, organischen Schicht (Taf. XXX. Fig. 7.). | 

. Eischalenhaut (a). Diese innerste Schicht der Eischale be- 
2 aus dicht verfilzten organischen Fasern, die in den verschiedensten L 
Richtungen durch einander gewebt sind unter einander zuweilen 
netzartige Verbindungen zeigen. Von fast allen Autoren werden die 
Fasern als Gerinnungsproduete des Eiweisses angesehen, nur Launoıs 
glaubt, dass sie aus abgerissenen glatten Muskelfasern bestehe und 
nennt sie desshalb »Faserschicht«e. Wir werden auf diese Controverse 
später bei der »Bildung der Eischale« eingehen. und den alten Namen ‘ 
»Eischalenhaut« für diese Schicht vorläufig anwenden. Man kann in 
ihr wenigstens zwei Blätter unterscheiden, ein äusseres, aus gröberen,. 
und ein inneres, aus feineren Fasern zusammengesetzt; häufig ist es 
möglich, ee noch mehr concentrische Schichten darin zu i 
trennen. Auf Zusatz einer 32 %, Kalilauge quellen die Fasern auf. und 
werden durchsichtig; Zusatz von Säuren verändert sie fast gar nicht 


4) Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie. Bd. XV. pag. 1 und fi. 4864. 


Ueber die Bildung, Structur und systematische Bedeutung der Eischale der Vögel. 494 


und lässt das Präparat undurchsichtig. — Die Dicke der ganzen Ei- 
' schalenhaut und der Durchmesser der Fasern pflegen bei grösseren 
Vögeln bedeutender zu sein, als bei kleineren.. So beträgt die Dicke 
der einzelnen Fasern beim Goldhähnchen z. B. durchsehnittliceh 0,0005 
bis: 0,0006 Mm., beim Strauss dagegen 0,0024—0,0048. Mm. Der 
äussere Theil der Eischalenhaut ist häufig auch mit Kalksalzen impräg- 
nirt und häftet der eigentlichen Kalkschale meistens sehr fest an. 
2. Inneres Blatt der eigentlichen Kaikschale (b), dessen Kalkkörper-— 
- ehen einen organischen Kern enthalten. Die Kalkkörperchen wurden 
schon von Purkınye beschrieben ; ©. E. v. Bir erwähnt kleine Hervor- 
ragungen (Zotten) die nach aussen zu auf der Eischalenhaut auisitzen, 
und meint damit wahrscheinlich die organischen Kerne der Kalkkör- 

_ perchen. Lanpoıs hai sie zuerst genauer als eigene Schicht beschrieben 
und sie »Uterindrüsenschicht« benannt, da er die organische Grundlage 
- derselben für. die Uterindrüsen selbst hält. Um der Entscheidung dieser 
Frage, ob der Kern aus Uterindrüsen besteht oder nicht, nicht vorzu- 
greifen, wollen wir die Schicht mit einem allgemeineren Namen, wie 
 »Kernschicht« bezeichnen. 

N Am besten ist die Kernschicht an Windeiern zu beobachten, oder 
an solchen Eiern, die man im Uterus eben im Beginn der Klkathalanı- 
_ bildung findet. Ahne Reagentien anzuwenden, sieht man, beim Unter- 
legen eines kleinen Stückes einer solchen Hühnereischale, unter dem 
" Mikroskope bei auffallendem Lichte 0,096—0,144 Mm. im Durchmesser 

haltende, gelblich weisse, im Allgemeinen rundliche maulbeerförmige 
KR lkkörner, in deren Mitte man einen dunkleren Kern zu erkennen glaubt. 
' Kocht man ein Stück der Schale in Kali, so wird die Eischalenhaut durch- 
chtig und die Kalkkörner können bei durchfallendem Lichte betrachtet 
erden.. Man sieht darin zahlreiche rhomboödrische Figuren und in der 
itte ‚einen deutlich dunkleren scheinbar aus einzelnen zellenährlichen 
| Elementen zusammengesetzten Kern (Taf. XXX. Fig. 5.). Behandelt man 
ein Stück der gekochten Schale nun mit Salzsäure, so sieht man in ganz 
gleicher Vertheilung, wie vorher die Kalkkörnchen, die Kerne über das 
parat vertheilt (Taf. XXX. Fig. 6.). An der organischen Natur dieser 
erne kann man, nach ihrem Uebrigbleiben bei Salzsäurebehandlung 
icht zweifeln. Ebenso spricht dafür der Umstand, dass bei vorheriger 
rstörung aller organischen Substanzen durch Glühen der Eischale nichts 
von diesen Kernen bei Behandlung mit Säuren übrig bleibt. Die ihres 
Kalkes befreiten Kerne haben dieselbe Grösse und dasselbe Aussehen, 
| vie die vorher im Kalkkörperchen beobachteten, an ihrer Identität mit 
| diesen ist desshalb auch nicht zu zweifeln. — Was die Structur dieses 
| ‚organischen Kernes anbetrifit, so wage ich nicht mit Sicherheit zu 


492. Dr. med. R. Blasius, 


sagen, ob er wirklich aus Zellen oder nur aus zellenähnlichen Bil- 
dungen geronnenen Eiweisses, wie sie schon von Purkinse beschrieben 
wurden, besteht. Endgültig wird sich diese Frage erst entscheiden 
lassen, wenn man Gelegenheit hat, Eier zu untersuchen, bei denen 
nur die Kerne auf der Eischalenhaut abgelagert sind, ohne die Kalk- 
imprägnirung. — In manchen Fällen ist die äussere Schale der Kalk- 
körperchen sehr dünn, sa dass dann fast das ganze Kalkkörperchen 
die beschriebene organische Grundlage zeigt. Da auch hier bei der 
Behandiung mit Salzsäure das Präparat aufbraust, so ist-wohl auch der 
ganze Kern mit kohlensaurem Kalk imprägnirt. 

Bei ausgebildeten, natürlich gelegten Eiern ist im len einen Zur 
Untersuchung dieser Schicht dasselbe Verfahren anzuwenden, doch sind 
nach der Dicke der betrefienden Eischale einige Modificationen zu be- 
achten. Bei den kleineren Eiern, wie denen der Meisen, Schwalben, 
Baumläufer, Ammern, Würger ei. lege man die Schale s voaläichi in ver- 
dünnte Salzsäure. Die Salze lösen sich unter starkem Aufbrausen und 
nach eiwa '/,stündiger Säureeinwirkung nimmt die Schale ein durch- 
scheinendes opakes Aussehen an und ist meist durch die Gallenfarbsioffe 
grünlich gefärbt. Bei den grösseren Eiern wie bei den Krähen, See- 
schwalben, Hühnern etc. muss man die Eischalenhaut zunächst durch 
Kochen in Kalilauge enifernen. Man suche hierbei den Moment abzu- 
passen, wo die Eischalenhaut sich eben in einer dünnen heli durch- 
scheinenden Membran ablöst, und die einzelnen Schalenstücke wie 
feste Kalkstücke am Boden des Probirröhrchens liegen bleiben. Wenn 
man länger kocht, so können leicht auch die übrigen organischen 
Elemente der Schale angegriffen werden. Nun legt man die Stückchen 
in Salzsäure und erhält dann ganz durchsichtige glashelle Präparate, 
an denen man die Kerne schön beobachten kann. An den Stellen des 
Präparates, wo dieses sich mit der Kernschicht nach aussen umge- 
schlagen hat, kann man deutlich erkennen, dass die Kerne eine ziemlich 
beträchtliche Höhe, z. B. bei Calamoherpe turdoides 1%, — '%, ihres 
Breitendurchmessers, haben. Einzelne Kerne, bei vorher gekochten 
Präparaten, sieht man oft noch dicht mit Fäserchen gespickt; hieraus 
geht hervor , dass sie der äusseren Lage der Eischalenhaut unmittelbar | 
eingebettet sind. — Die Kerne liegen zuweilen in mehreren Schichten j 
übereinander, so dass man bei verschiedener Einstellung des Focus 
oft Ferädhiedäne Kerne im scharfen Bilde erhalten kann. 

Bei den Eiern kleinerer Vögel darf man, der grossen Gefahr halben 4 
das Präparat zu zerstören, ein so nen Verfahren , wie das 
Kochen in Kalilauge, dicht anwenden. Man erleichtert EN dann die. 


' 
i 


are 


Ueber die Bildung, Struetur und systematische Bedentung der Eischale der Vögel, 493 


_ Beöbachtung der Kernschicht ausserordentlich durch Färben mit einer 
 tingirenden Flüssigkeit, wie z. B. dem Carmin. Die Contouren der 
Kerne treten dann ie deutlicher ’hervor. Bei der Untersuchung 
_ grösserer Eier habe ich es oft versucht, die Eischalenhaut mechanisch 
a mit dem Messer abzukratzen. Nur in ale wenigen Fällen ist es mir 
so'gelungen, brauchbare Präparate zu erhalten, da meist die oberste 
Lage der‘ Eischalenhaut zum Theil verkalkt ist und diese nach der 
‚Salzsäurebehandlung das Präparat undurchsichtig macht. Ausserdem 
‚hat dies Verfahren auch noch den Nachtheil, dass man nicht ganz 
"gleichmässig mit dem Messer abschaben kann, bald dickere Fetzen der 
schalenhaut sitzen lässt, bald auch wohl einen Theil der Kernschicht 
it fortnimmt und so nachher ein höchst unregeimässiges, wenig allge- 
eine Uebersicht bieiendes Präparat erhält. Um diesen Uebelständen 
dem Wege zu gehen, muss man sich leider zu der Behandlung mit 
hender Aetzkalilauge 'entschliessen. Ich sage leifer, da man da- 
ch die’ Kerne in nicht unerheblicher Weise verändert. Das Bild 
r gekochten 'Sterna nigra und einer ungekochten ist deshalb auf 
ersten Blick ein sehr verschiedenes. Die ursprünglich rundlichen, 
klumpigen Kerne werden eckig, zackig; viele, die in Gruppen dichi an 
nder lagen, schliessen sich jetzt in langen Strängen oder grossen 
an unmittelbar an einander und bieten ein ganz anderes Aussehen 
n Auge dar. Wenn man nun aber auch die Kerne in veränderter 
i sieht, so ist man jedenfalls sicker, dass die gleich starke Kali- 
e in ganz gleicher Weise auf die einzelnen Präparate eingewirkt 
was man von der anderen mechanischen Behandlung mit dem 
l zn nicht sagen kann. Aus diesem Grunde ir ich 


asian nach ganz gleichen en. zu Frmustichlei 
" der Sternen in Kalilauge gekocht und dann in Salzsäure gelöst. 
hlensäureblasen stören sehr in diesen Präparaten; doch hüte 
ich, sie mechanisch durch Druck 'entfernen zu wollen, da man 
ch die Kerne sehr leicht zerqueischen kann und dann total ab- 
chende Bilder erhält. Am besten scheint es mir, ist diesem Uebei- 


rze Zeit (meist genügt eine Viertelstunde) einwirken, da später 
h auch die durchsichtige Eischalenhaui färbt und dann die aller- 
35 dunkler gefärbten Kerne nicht mehr so scharf gegen die Um- 
Ei ‚sich reg - 


494 | Dr. med, R. Blasius, .ü 


Die Kerne zeigen Verschiedenheiten nach ihrer Grösse, Form, An- 
‘ordnung und absoluten Anzahl. — | nähen 

Die Grösse der Kerne schwankt bei den von mir: ib 
Eiern zwischen 0,014 und 0,058 im Breitendurchmesser. 

Die Form ist im Allgemeinen eine kreisrunde, häufig hr ins 
länglich elliptische übergehend.: Lan»oıs giebt in seiner Arbeit auch 
sternförmige, zackige etc. Kerne an. Nach meinen Beobachtungen 
sind dies entweder Producte einer künstlichen Behandlung mit Kali- 
lauge, oder Gruppen solcher einzelnen rundlichen Kerne, die stern- 
förmige, schnürenartige ete. alle möglich verschiedenen Formen ‚an- 
nehmen können. Bei den Präparaten von Eiern kleinerer Singvögel ist 
das Hervorgehen solcher grösseren Figuren aus kleineren rundlichen 
Kernen, namentlich anfangs unmittelbar nach der ‚Anfertigung des 
Präparates, deutlich zu sehen; mit der Zeit verändern sich dieselben 
und geben dann leicht das Bild solcher zackigen Formen. Bei den 
Maassangaben ist, wenn es nicht ausdrücklich dabei bemerkt wurde, 
immer die Dimension eines solchen ursprünglich rundlichen Kernes 
gemeint, nicht.die Grösse einer ganzen Gruppe einzelner Kerne. 

Bei der Anordnung ist zu berücksichtigen, ob.die Kerne einzeln 
liegen oder in Gruppen und in letzterem Falle, welcher Form diese im 
Allgemeinen ähnlich sind. Dann ist. die Entfernung ‘der einzelnen 
Kerne und Kerngruppen für den Charakter des ganzen Bildes von 
grosser Wichtigkeit. Ich habe die Entfernungen so genau als möglich 
zu bestimmen gesucht und bei den einzelnen Species erwähnt, doch 
variiren sie so ausserordentlich in ein und demselben Präparate, dass 
man sich nach den einfachen Zahlennotizen der Grösse der Kerne und ; 
der Entfernung der Kerngruppen nur sehr schwer eine Vorstellung des 4 
Bildes machen kann. Um dies zu erleichtern und zu gleicher Zeit, um 
eine ganz genaue Bestimmung der Anzahl der Kerne zu haben, ei 
nete ich, so viel als möglich, das mikroskopische Bild der einzelnen 


‚diese Weise hat man, glaube ich, einen sicheren Anhaltepunet, di 
Präparate der ainselnun Eiakafpoice zu vergleichen. | | 
Eine ähnliche Schicht, wie die eben besprochene,. hat, ee | 
auch bei der Schildkröte gefunden. Zur Vergleichung mit anderen 
Thierklassen sei hier noch erwähnt, dass auch die Schneckeneier 
ihrer Kalikschale solche Kalkkörperchen zeigen, nur fehlt ihnen. dei 
organische Kern. re 
3. Aeusseres Blatt der pisentlichent Kalkschale (ec), dessen Kal 
körperchen keinen organischen Kern enthalten. Diese ‚Schicht bi 
namentlich bei den dickeren Eiern den grössten Theil der Scha 


Ueber die Bildung, Struetur und systematische Bedeutung der Eischale der Vögel, 495 


Bir schildert ihr Entstehen so, als wenn in einem Gemenge von Kalk 
und Eiweiss Kalkkrystalle anschössen und immer grösser würden: 
‚Tuomson erwähnt, dass jedes Kalkkörperchen gleichsam in einem Käst- 
chen organischen Gewebes liege. Diese zwischenliegende organische 
Masse bildet natürlich ein weites Maschennetz, das uns allein bei der 
Behandlung mit Salzsäure übrig bleibt und zur Ansicht kommt. Lan- 
poıs hat diese Schicht »Schwammschicht« genannt. Sie ist ganz struc- 
turlos und färbt sich bei längerer Garminbehandlung auch schwach 
röthlich. 
4. Oberhautschicht (d). Sie ist zuerst von G. Dicxır beschrieben, 
als aus einer Basalmembran mit Epithelzellen bestehend; v. Wiırrich 
„wies darin Poren nach und Lanpoıs beschreibt sie als einfache structur- 
lose Membran, die bei den einzelnen Vögelarten grosse Verschieden- 
‚heiten zeigt. So isi sie nach Lanpoıs bei den Enten mit Feittröpfchen 
imprägnirt, bei den Krontauchern legt sie sich ringförmig wallartig um 
die Kerne, bei den kleineren Singvögeln ist sie ausserordentlich 
schwach entwickelt und dient bei vielen nur zum Anhalt der Farbe- 
lecke. ‚Zur Untersuchung dieser ‚Schicht genügt es, sie z. B. beim 
Strauss mechanisch abzuschaben. Um grössere ‚Stücke zur mikrosko- 
pischen Beobachtung zu erhalten, tupfe man verdünnie Salzsäure auf 
die Schale, dann wird durch die sich entwickelnden Kohlensäureblasen 
die Schicht blasenförmig abgehoben. Beim Strauss hat:sie eine Dicke 
von 0,024 Mm. und besteht aus einem Maschenwerk , dessen einzelne 
"Maschen von 0,0048 bis 0,0096 Mm. schwanken. Bei anderen Vögeln, 
“wie z. B. beim Puter, stellt die Oberhaut nur eine einfache Membran, 
dar, in der hier und 2 kleine Körnchen zu bemerken sind. Bei ve 
ner Singvögeln, wie z. B. bei einigen Meis sen, gelingt.es oft nicht, 
‚eine Oberhautschicht nachzuweisen. | 
 ı Veber die Färbung der Eischalen hat schon 'Taomson nähere An- 
jen gemacht, indem er eine diffuse allgemeine Färbung der Schale 
d eine Ablagerung des Pigments in Zellen annimmt. Mit Zellen darf 
n die Pigmentablagerungen wohl nicht vergleichen, da den einzelnen 
er Bpene fehlen ; besser sagt man, dass das Pigment in Körnchen 
Alle Farbstoffe, die man auf der Schale findet, färben 
\ g grün. Eine grosse ] Mannigfaltiekeit der 
um Blarch bineirkh dass die Pigmentflecken von mehr 
‚weniger dicken Kalk- oder’ Oberhautmengen überzogen werden 
der ganz oberflächlich liegen. Die matten Flecke kann man meistens 
‚dadurch, dass man die darüber liegenden Theile durch Salzsäure weg- 
nimmt, in tief dunkle Flecke verwandeln. 
Ben: "Nach den Untersuchungen Wicxe’s ist es wohl ale sicher festge- 


32° 


496 | Dr, med, R. Blasius, 


stellt zu betrachten, dass die Pigmentirung der Eischalen NONE RENRR: 
von dem braunen und grünen Gallenfarbstoff herstammt. 

Nach einer chemischen Analyse Prour's (von BAR mitgetheil) be- 
steht die Hühnereischale selbst aus 

kohlensaurem Kalke mit etwas kohlensaurem Talke = 97 or 

phosphorsaurern Kalke mit etwas phosphorsaurem Talke = 4 %. 

thierischer, Schwefel enthaltender Substanz = 2 % 

und einer Spur Eisen. 


Ucber die Bildung der Eischale, 


Der mit den Chalazen und der Eiweissschicht umgebene Dotter 
erhält seine feste Schale in dem unteren Theile des Oviduets, dem so- 
genannten Isthmus. Hierfür spricht die oben angeführte Beobachtung 
Coste’s, der ein Huhn secirte, ‘dessen Ei gerade an dieser Stelle des 
Genitalrchres lag und nur an ich unteren vorangehenden Hälfte mit 
der Eischalenhaut bekleidet war. Nasse fand an dieser Stelle eine die 
Wandungen des Eileiters verklebende Masse, die ich auch in einigen 
Fällen constatiren konnte und die unter dem Mikroskope ein dem faserig- 
geronnenen Eiweisse ähnliches Bild gab. — Die meisten Autoren erklären 
diese Schicht für geronnenes Eiweiss, das in ganz ähnlicher Weise, 
wie die Eiweissschicht des ganzen Eies aus den Drüsen des Eileiters 
abgesondert wird. LEuckArr vermuthet hierfür eigene Drüsen, deren 
Nachweis aber fehlt. Cosrw giebt an, dass die Eischalenhaut nach der 
chemischen Analyse aus Eiweiss bestehe; Nasse führt dagegen an, dass 
sich die Fasern nicht in Essigsäure lösen. Dafür, dass die Schicht sich 
ohne eine besondere Secretion, direct durch Gerinnung schon abge- 
sonderten Eiweisses bilden kann, spricht die Berrnorv’sche Notiz. x 

MeckEL von Hernspaca hat eine total andere Erklärung der Ent- 
stehung der Eischalenhaut gegeben, indem er sie aus der Muscularis ' 
des Eileiters hervorgehen lässt. Lanpoıs meint auch, dass sie sich 
durch mechanisches Fortreissen der glatten Muskelfasern bilde. 

Nach Nassw’s und meinen Beobachtungen fehlte in keinem Eileiter 
der untersuchten Hennen die Mucosa, wenn auch das eben durchge- 
iretene Ei durch Auseishruieäiuhen des Eileiterrohres und damit 
verbundenes Versireichen der Zotien und Kämme dieselbe an Dicke. i 
bedeutend hatte verlieren lassen. Wenn aber Epithel- und Drüsen- 
schicht vorhanden sind (und von ihrem gänzlichen Fehlen giebt Lanvois. 
wie Meekeı keine Beobachtung an) und also zwischen dem Eiweiss des 
Eies und der Muscularis des Eileiters liegen, so kann die Muskelhaut 
nicht mechanisch fortgerissen werden. Die RE der ae. ey | 


Ueber die Bildung, Structur und systematische Bedeutung der Eischale der Vögel. 497 


sind dabei’auch netzarüg unter einander verbunden, abgesehen von 
der engen Verfilzung,, und solche netzartigen Verbindungen zeigen die 
glatten Muskelfasern des Eileiters nie, während künstlich hervorge- 
brachte Gerinnungen des Eiweisses, wie sie Hırrına abbildet, ein ganz 
ähnliches Aussehen haben. — Dann gelang es mir nie, auch in ganz 

frisch gelegten Eiern, oder solchen, die ich noch aus dem Eileiter nahm, 

Kerne in den Fasern nachzuweisen, was auch gegen die Identität mit 

glatten Muskelfasern spricht. Blutgefässe habe ich nie mit Sicherheit 

in der Eischalenhaut constatiren können. Nasse meint, dass MrckeL 
wohl nur in vorgefasster Meinung sie zu sehen glaubie. 

Diese Thatsachen scheinen mir die Unhaitbarkeit der Mecxer'schen 
und Lanpois’schen Hypothese zu beweisen und zugleich die älteren 
Ansichten zu bestätigen, dass die Eischalenhaut ein Produet der Drüsen- 

 secretion, vielleicht faserig geronnenes Eiweiss sei. Da ich nicht Ge- 
legenheit hatte, eigene chemische Untersuchungen der Schalenhaut zu 

‚machen, so will ich nichts Sicheres über die Identität der Fasern mit 
geronnenem Eiweiss sagen, obgleich mir dieselbe nach der Entstehung 
und morphologischen Beschaffenheit sehr wahrscheinlich ist. 

> Die eigentliche Kalkschale wird in dem Uterus des Eileiters ge- 

bildet. Hier wurden immer die Eier im Stadium der Kalkschalen- 

"bildung getroffen, und hier sieht man zuerst in der Mucosa selbst kleine 

' Kalkkörnchen. — Ueber die Art der Entstehung dieser Schicht existiren 

hauptsächlich wieder zwei wesentlich von einander verschiedene An- 

‚sichten. Nach Bir wird von den Drüsen eine Flüssigkeit, sehr ähnlich 
einem Gemenge von Eiweissschleim und Kalkmiich, abgesondert, in 

K er kleine Kalkkrystalle anschiessen, die sich Peak: vergrössern und 

die oben beschriebenen Kalkkörperchen bilden; die Kalkschale wäre 

r m te ua un Secretionsbildung. — Kan Meck£r und namentlich 


fie mechanisch mit fortgerissen 2 später von PER 
nr ven ‚werden; die Kalkschalenbildung hätte hiernach Aehnlich- 
teit mit der enabildung der Säugethiere, da ja Theile der Schleim- 
"haut selbst in die Umhüllungen des Eies übergehen. 

4 en - Nur die innere Lage der Kalkschicht, die Kernschicht, hat die 
er erwähnten organischen Kerne: bei ihn allein kann man also in 
Bwreifel. sein, ob man eine Secretions- oder deciduaähnliche Bildung 
vor sich fa: Ueber die Entstehung der Kernschicht wird man erst 
dann ein sicheres Urtheil fällen können, wenn man nachweisen kann, 

dass der Kern entweder aus Zellen. nur aus zellenähnlichen 
Eiweissbildungen besteht und dies wird nur an solchen Eiern möglich 
sein, die soeben mit dieser Schicht von Kernen bedeckt werden und 


498 Dr, med. R. Blasius, 


noch keine Kalkablagerungen in der Schale zeigen. Für die erstere 
Ansichi spricht die wirklich täuschende Aehnlichkeit mit einem Zellen- 
haufen und die Analögie mit der Deeidua der Säugethiere, für die 
letztere Ansicht lassen sich ungleich mehr Gründe anführen: 1) Man 
kann künstlich, wie es schon Purkıvse anführt, ganz zeilenähnliche 
Gerinnungsproducte des Eiweisses hervorbringen. 2) Die zellenähnlichen. 
Elemente der »Kerne« haben sehr verschiedene Grösse und iassen nicht 
sicher Zellenkerne erkennen. 3) Die Epithel- und Drüsenschicht der 
Mucosa war in allen Fällen, wenn das Ei kurze Zeit vorher gelegt 
wurde, oder sich im Stadium der Kalkschalenbildung noch im Eileiter 
befand, im Uterus vollständig erhalten, und es ist nieht wahrscheinlich, 
dass so rasch eine Neubildung derselben erfolgen könnte. — 4) Wir 
hätten dann eine Analogie mit der Bildung der übrigen Schichten der 
Bischale und könnten die ganze Eischale als Secretionsproduct an- 
sehen. | | | 
Ich will mich definitiv für keine von beiden Ansichten entschei- | 
den, obgleich mir die letztere, die Bär’sche die wahrscheinlichere zu 
sein scheint. | 
- Die äussere Schicht der Kalkschale wird von allen Autoren als 
eine reine Secretionsbildung angesehen. Die nach Säurebehandlung 
überbleibenden organischen Substanzen sind wahrscheinlich die Reste 
des mit den Kalksalzen abgesonderten Eiweissschleimes, die natürlich 
zwischen den Kalkkörperchen liegen und diese gleichsam in ihren 
Maschen (den compartments nach Taouson) beherbergen. j 
Die letzte oberflächliche Schicht derEischale, die »Oberhautschicht«, 
wird wohl gegen Ende des Aufenthalts im Uterus und in der Vagina 
und Kloake durch Secretion der Schleimhaut gebildet. Die Ansicht 
Nasse's, dass sie ihre Entstehung hauptsächlich dem Umstande ver- 
danke, dass die zuletzt abgelagerten Kalkmassen eine grössere Menge 
organischer Substanzen enthielten, mag zum Theil richtig sein ; es muss 
aber jedenfalls auch eine ganz kalkfreie Secretion stattfinden, da man 
z. B. beim Strauss und Kasuar mechanisch mit dem Scalpell auch ohne 
Säurebehandlung ein feines Häutchen abschaben kann, das gar keine 
Kalksalze enthält. An dieser Bildung möchte dann wohl namentlich die 
Schleimhaut der Vagina und Kloake Theil nehmen, in der man gar 
keine Kalkkörnchen findet, doch ist der Uebergang der Kalk- in die | 
Oberhautschicht jedenfalls ein allmählicher, so dass für einen Theil der | 
Oberhaut die Nasse’sche Entstehungserklärung gewiss ihre. Richtig- 
keit behält. 4 
Ueber die Entstehung der Färbung der Eier konnte ich in der Zeit, 
meiner Untersuchungen, im September und October keine eigenen Be- 


N: 


Ueber die Bildung, Structur und systematische Bedeutung der Eischale der Vögel, A491 
x € > z 


obaehtungen machen , da mir nur Eier legende Hennen und Tauben zu 
Gebote standen. Da das Pigment wahrscheinlich nur aus Gallenfarb- 
stoffen besteht und diese am leichtesten durch die Faeces in der Kloake 
mit der Eischale in Berührung kommen, so würden diese als Ent- 
stehungsart der Färbung wohl am meisten Wahrscheinlichkeit für sich 
haben. Dafür, dass die Färbung nicht weiter oberhalb vor sich geht, 
sprechen z. B. die in der Naumannia von Wickr mitgetheilten Becbach- 
- tungen Wierkens und auch ein Fall, der meinem Vater im Sommer 
186% zur Ansicht kam. Ein auf dem Nest gefangenes Weibchen eines 
" Lerchenfalken, das bekanntlich rostbraune Eier legt, hatte im Uterus 
ein rein weisses Ei mit vollständig gebildeter Kalkschale. — In dieser 
- Beziehung denke ich, sobald es die Jahreszeit möglich machi, meine 
Untersuchungen fortzusetzen. 


Anwendung der mikroskopischen Eischalenstructur 
| auf die Systematik. 


‚Lannoıs hat zuerst versucht, die mikroskopische Struciur der Ei- 
‚schale für die Systematik zu verwerthen. Er berücksichtigte bei seinen 
‚Untersuchungen ziemlich gleichmässig sämmtliche Ordnungen und 
i'die Mehrzahl der einzelnen Familien der Vögel. Von den einzelnen 
\ untersuchten Species sind nur wenige sehr nahe unter einander ver- 
" wandti, nur wenige äusserlich an den Eiern schwer zu unterscheiden. 
sagt Lanpois pag. 7: »Die histologische Unterscheidung der 


I zu behaupten, es ee sich en ni durch die 
"histologische Untersuchung ermitteln. Zu einer solchen Sicherheit im 
Bestimmen würde man allerdings nur gelangen, wenn man die Präpa- 
rate gehörig aufbewahrte oder von denselben ein mikroskopisches Bild 
fertigte.« — In dieser Hinsicht ist es meine Absicht gewesen, das 
Material zur histologischen Kenntniss der Eischalen der Vögel um ein 
\ Geringes zu erweitern. Es war mir leider nicht möglich, photographische 
Ider anfertigen zu lassen, deshalb habe ich zum Ersatz möglichst 
W naue Zeichnungen der mißroskäpiächen Bilder geliefert und mir zu 
2 ‚gleicher Zeit eine kleine Sammlung mikroskopischer Präparate an- 
| gelegt. — | 

| ET ‚Um über die systematische Wichtigkeit der Be Be sich 
| | ein Urtheil zu verschaffen, ist es zunächst nöthig, die Frage zu ent- 


500 | Dr. med. R. Blasius, ir 


scheiden, ob dieselbe als specifisches Kriterium 'angewendet; wer- 

den kann. | ER RRONEENN N, 

Um diese Frage beantworten zu können, bedarf es’zunächst einer 

Voruntersuchung, ; | 

ob die. Struetur pe Eischale an ein und demselben 

Ei, an den verschiedenen Stellen desselben gleiche 

dder ähnliche Verhältnisse bietet. | 

ich nahm zur Entscheidung dieser Frage Eier eines grösseren 

Singvogels, deren Eischalenhaut nicht so stark war, dass eine Behand— 

lung mit Aetzkalilauge nöthig geworden wäre, und die dennoch eine 

ziemlich bedeutende Grösse hatten, um loeal so weit als möglich von 

einander entfernte Partien auswählen zu können. Beide Bedingungen 
vereinigt unser grosser Rohrsänger, Calamoherpe turdoides Mey. 


Das länglich ovale Ei ist auf blassgrünlichem Grunde mit unregelmässigen 
meist am dickeren Ende dichter an einander liegenden bräunlich-grünen Tüpfein 
verschiedener Intensität bedeckt. Die ganz dunklen Tüpfel liegen nur ganz ober- 
flächlich auf der sehr dünnen Oberhaut des Eies, die etwas maiteren Tüpfeln drin- 
gen in die Kalkschicht ein, und die blassgrünliche Grundfarbe ist ziemlich tief 
hinein der Schale imbibirt, die Eischalenhaut isi vollkommen ungefärbt. Bei der 
Behandlung mit Salzsäure färbt sich die ganze Schale ziemlich gleichmässig blass- 
grünlich und an einzelnen Stellen sieht man dunkiere Flecke in der Kernschieht. 
Zur Untersuchung wurden Stücke aus dem breiten Ende, aus dem spitzen Ende 
und aus der Gegend der Mitte zwischen beiden genommen. | 

Die Eischalenhaut bestand in allen drei Präparaten aus einem feinen verfilzten 
dichten Netze, in dem häufig auch einzelne dickere sich unregelmässig kreuzende 
Fasern verlaufen. Namentlich die Präparate am stumpfen Ende zeichnen sich 
durch viel reichlichere und dickere Fasern aus. Die ganze Schicht ist dieht mit 
ganz feinen Körnchen bedeckt. Die Grösse der Kerne schwankt ziemlich gleich- 
mässig zwischen 0,024 und 0,929 Mm., dagegen variiren die einzelnen Präparate 
in der Gruppirung und Anzahl der Kerne sehr (Taf. XXX, Fig. 8.). Die Mitte der 
Breitseite des Eies steht auch in histologischer Beziehung zwischen den beiden 
Enden ziemlich in der Mitie. Me: 

Am spiizen Ende liegen die Kerne theils einzeln, theils zu kleineren Gruppen 
von 3—5 Stück zusammen. Die Entfernung der einzelnen Gruppen variirt. ausser- 
ordentlich zwischen 0,024, 0,048, 0,096.Mm.; die Anzahl der Kerne im gezeich- 
neten Präparate beträgt 430. - 

Das Präparat ‘aus dem breiten Ende des Eies zeigt ein total anderes Aussehen. 
Die Kerne liegen häufig in mehreren Lagen über einander, einzeln stebende sind 
sehr selten, meist liegen sie in grösseren Haufen von 10-20 und noch mehr zu- 
sammen. Eine dieser Gruppen, ‚in der eine genaue Zeichnung und Zählung der 
Kerne: der dichten Lage halber nicht mehr möglich; war, nimmt fast "4, des ganzer 
Präparates ein. Natürlich ist auch die Entfernung der einzelnen Gruppen eine Y 
geringere und die Anzahl der einzelnen Kerne eine grössere, mindestens 224. 

Das dritte Präparat aus der Mitte der Breitseite zählt circa 460 Kerne. 


Wenn man überhaupt Etwas auf die Anordnung und Gruppirung 
der Kerne bei der specifischen Unterscheidung Werth legen wollte, so 


Ueber die Bildung, Struetur und systematische Bedeutung der Eischale der Vögel, 50% 


' müsste man, ohne vorher zu wissen, woher diese Präparate stammen, 
sie entschieden für specifisch verschiedene erklären. Um nun eine ge- 
wisse Gleichmässigkeit in der Untersuchung möglich zu machen, wur- 
den in der Folge nur Stücke aus der Breitseite der Eier genommen. 

Es galt ferner, zu sehen 
ob die Klar nn der Eischale 
bei ein und derselben Species constante Eigenthüm- 
lichkeiten zeigt. 
Zu diesem Zwecke untersuchte ich verschiedene Gelege von Sylvia 
cinerea (L.), eins mit grünlicher und eins mit bräunlicher Grundfärbung. 
Aeusserlich wird das Ei von einer sehr dünnen Oberhaut bedeckt, die den 
grünlichen. Eiern ein mattes schmutziges Aussehen giebt. Durch Betupfen mit Salz- 
säure kann man diese Haut bald entfernen. Die schmutzige Farbe und die ganz 

‚oberflächlich hellschmutziggrünen Tüpfel verschwinden damit, und die reine 
blassgrünliche Grundfärbung des Eies tritt deutlicher hervor, die blassen dunkel- 

grauen Flecke, die namentlich am dicken Ende des Eies liegen, sind jetzt viel 

_ dunkler schwarzbräunlich geworden, da ihre Färbung durch die durchscheinende 

überliegende Oberhaut nicht mehr abgeschwächt wird. Die Kalkschale ist nur zum 

Theil von der blassgrünlichen Grundfarbe und den dunklen Flecken imbibirt, die 

" Eischalenhaut vollkommen ungefärbt. Das Fasernetz zeigt Fasern ziemlich gleicher 

‚Stärke, ist sehr dicht verfilzt, dabei ganz mit feinen Kügelchen bedeckt. Die 

mikroskopischen Bilder der Kernschicht zeigen auffaillende Verschiedenheiten. Die 

beiden extrernsten Fälle habe ich gezeichnet und genau gemessen. 

In dem Exemplar A, Tat. XXX. Fig. 9, liegen die Kerne von der Grösse 

| 0,014—0, 049 Mm. in ‚kleineren Gruppen von 4—-5 Stück oder auch in längeren 

"Reihen in einer wechselseitigen Entfernung von 0,024—-0,043 Mm. und bisweilen 

darüber über das Präparat zerstreut; der Kerne zählt-.man 242. 

. Beim Exemplar B liegen die Kerne von der durchschnittlichen Grösse 0,024 

ı bedeutend zahlreicheren Gruppen bis zu 40 zusammen. Die Entfernung. der 

ruppen beträgt unter einander durchschnittlich; 0,038 Mm., die Gesammtzahl der 

' Kerne im Gesichtsfelde 455. 


'Män sieht hieraus, dass auch bei ein und derselben Species in 

Grösse, Anordnung lad Zahl der Kerne grosse Verschiedenheiten vor- 

kommen und durchaus nicht ein und dieselbe Form und BEnpPILUNG 

r Kerne für eine Art ganz charakteristisch ist. 

Die dritte Frage, die ich mir zu beantworten suchte, war, 

 Wobsich bei Vergleichung nahe verwandter Species 
 constante Unterschiede ergeben. 

Zunächst ‚wählte ich mir die Seeschwalben, die Gattungen Sterna 

IC ‚Hydrochelidon, von denen sämmtliche in ua brütenden Arten 

3 n unserer Biersammiung vertreten sind und deren Eier für den Oologen 

| in der sicheren Bestimmung nach äusserlich makroskopisch wahrnehm- 

| Mer Charakteren fast unüberwindliche Schwierigkeiten darbieten. 

' Ich lasse die Untersuchung der einzelnen Species folgen. Auf die 


502 3 { Dr. med. R. Blasius, .. 

Eischalenhaut bin ich in der Folge nicht weiter eingegangen, da sie 
fast nie zur Unterscheidung der einzelnen Arten beiträgt und so ihre 
Beschreibung nur eine unnütze Wiederholung sein würde. 


Sterna Gaspia Pall. (Taf. XXX. Fig. 10.) 

Die Kerne haben in der Regel einen Durchmesser von 0,048 Mm., manche er- 
reichen eine Grösse von 0,72 Mm., ohne dass sie von einer Gruppe einzelner Kerne 
gebildet würden, viele sind kleiner und gehen bis auf 0,034-—-0,038 Durchmesser 
hinab. Namentlich diese letzteren haben unregelmässige, eckige und zackige 
Grenzlinien und können vielleicht als abgerissene Stücke der Kerne (vielleicht durch 
die gerade bei dieser dickschaligsten aller Seeschwalben nothwendige sehr ein- 
greifende Behandlung mit Reagentien bewirkt) angesehen werden. — Die meisten 
Kerne liegen ganz isolirt, viele auch gruppenweise, doch ist hierin ein bestimmter 
Typus durchaus nicht zu bemerken, Die Entfernung der einzelnen Kerne ist bis- 
weilen eine sehr beträchtliche, 0,058—0,086 Mm., in grösseren Gruppen liegen sie 
dagegen oft nur 0,044—0,024 Mm. auseinander, doch variiren hierin die einzelnen 
Theile des Präparates sehr. Die Schwammschicht tritt bei der bedeutenden Dicke 
der ganzen Eischale beträchtlich hervor, ist reichlich imbibirt und zeigt zahlreiche 
Poren von 0,029—0,038 Mm. im Durchmesser $ 

Um von der Vertheilung der Kerne ein ee Bild zu bekommen, habe ich 
die im jedesmaligen Gesichtsfelde befindlichen gezählt und erhielt von verschiede- 
nen Stellen desselben Präparates die Zahlen: 38, 49, 42, 34, 38, durchschnittlich 
also 42. 

Die kleinen grünlich-hraunen Tüpiel liegen in der Oberhaut und dringen 
ıneist nicht in die tiefere Schicht ein; ebenso betrifft die hellbräunlich -grüne 
Grundfärbung des Eies fast nur die Oberhaut. Die blassgrauen breiten Flecke liegen 
unter der Oberhaut in der Kalkschale. 


Sterna anglica Mont. 

Die Kerne haben in der bei weitern grössten Mehrzahl einen Durchmesser von 
©,034—0,038, manche, namentlich die länglich ovalen gehen bis 0,948 und seitene 
kleinere halten nur 0,024 Mm. Meist haben sie eine kreisrunde Form, länglich 
ovale kommen auch vor, immer haben sie abgerundete Grenzen, sehr selten so 
zackige spitze Ausläufer und eckige Formen wie die Caspia. — Sie liegen ziemlich 
unregelmässig angeordnet, baid einzeln, bald zu 2-3, bald zu verschieden ge- 
stalteten Gruppen von 4-5. Die Entfernung solcher Gruppen beträgt 0,048—0,072 
Mm.; die einzelnen Kerne sind in ihnen durch 0,009-—0,014 Mm. breite Zwischen- 
räu:ne getrennt, oder liegen unmittelbar an einander. 

Die Schwammschicht ist sehr porös. An verschiedenen Stellen des Prifhraies 
zählte ich 74, 75, 88, 82, 75 Kerne, im Durchschnitt also 79. Aus den Zahlen er- 
giebt sich also eine sehr gleichmässige YVerlheilung der Kerne über das ganze 
Präparat. — 

Die Grundfarbe liegt fast allein in der Oberhaut, sämmtliche Tüpfel in der 
tiefer liegenden Schicht, wesshalb sie nach der Entfernung der Oberhaut dunkler 
und schärfer begrenzt werden. 


Sterna cantiaca Gm. | 4 
Der durchschnittliche Durchmesser der Kerne beträgt 0,043— 0,048 Mm.; ziem- 
lich häufig kommen auch Kerne von 0,038, seltener von 0,034——0,053 Min. vor. ; 


Ueber die Bildung, Struetur und systematische Bedentung der Eischale der Vögel. 503 


Bald liegen sie einzeln, bald bilden sie abgerundete Gruppen von 4—5 Stück, bald | 
lange Stränge, bald kreis- oder hufeisenförmige Figuren. Die Schwammschicht ist 
oft voll von kleinen rundlichen Poren, oft liegen die Kerne in einer Vertikale mit 
den Poren und diese geben dann auf den Kernen ganz zellenähnliche Contouren 
wieder. Die Entfernung der einzelnen Gruppen beträgt in der Regel 0,048 bis 
0,072 Mm., 'so dass die Kerne ziemlich gleichmässig über das Gesichtsfeld vertheilt 
h erscheinen, — An verschiedenen Stellen des Präparates finden sich 66, 51, 54, 70, 
69, so dass der Durchschnitt 62 ausmachi. 

ni „. Die ganz dunkel-schwarzbraunen Flecke lösen sich mit der Oberhaut ab, die 
1% ‚hellgelb-bräunliche Grundfärbung verschwindet fast gänzlich, nur die blassgrauen 
- Flecke dringen noch in die Kalkschale ein. 


Sterna Douglasi Mont. (Dougalli Temm.) 
a eg haben in Eh Regel einen a von 9 en nn nur 


E En te oft auch zu Erappen von 2-3 ; sieh bis 6 orateit) Die iisaren: 
Bio: ing dicht Beben einander hegenden BR Biken, Ana ganz variabel ad auf 


ch porös, die ne dar Poren a ETREN 0,044, 0,039, 0,048. 
An verschiedenen Stellen des Präparates zählt man 93, 84, 85, 90, 95 Kerne; 
Durchschnitt ist demnach 90. 

Die hellbräunliche Grundfärbung liegt allein in der Oberhaut, ebenso die scharf 
begt arenzien Araunen zwar, die BUS FON! sind von der Oberhaut bedeckt und 


Sterna macrura Naum. [ ‚arctica Team). 
a Kerne En in der Be. einen Durchmesser von 9, en. 028 Mm., 


ner, au sie aus einer geringeren Kzahl Kerne a werden. — Die Entfer- 
ig der Gruppen ist meist 0,024 — 0,038 Mm. Die Poren der Schwammschicht 
meist sehr klein,. circa 0,014 Mm. 

Die verschiedenen Gesichtsieider enthalten 166, 453, 160, 480, also durch- 


Die dunkelbraunen Flecke liegen in der Oberhaut, die auch zur Ver :dunklung 
ıindfarbe wesentlich beiträgt; doch ist die tiefer liegende verkalkte Schwamm- 
"ht hier von allen untersuchten Seeschwalbeneiern noch am kräftigsten hell- 

lich gefärbt. Die matten graubraunen Flecke liegen tief in der u. da 
ch Entfernung der Oberhaut fast gar nicht dunkler werden. 


| - _Sterna Hirundo auet. (fuviatilis Naum.) 

E" Die Kerne haben durchschnittlich einen Durchmesser von 0, 029 Mm., manche 

n bis 0,038, kleinere kommen selten vor. Sie liegen gewöhnlich nicht einzeln, 
ist in. langen, sich oft hufeisenförmig umbiegenden Strängen von 6—8 Stück 

nmittelbar an einander gedrängt, doch sieht man dazwischen in grosser Unregel- 

ah nn kleinere Häwfchen von 2, 3, 5—6 Stück. Die ee dieser 


504 / Dr, raed. R, Blasius, 


Die Schwammschicht ist ziemlich porösund es variiren die Durchmesser der 
einzelnen Poren zwischen 0,019 und 0,048 Mm. Br 

In dem Gesichtsielde, aus dem die Zeichnung genommen, sind 439, an anderen 
Präparaten kornmen an verschiedenen Stellen 4120, 422, 408, 136 ins Gesichtsfeld, 
im Durcbschnift demnach c. 425. 

Die Grundfarbe der Eischale ist blassbräunlich,, sie liegt hauptsächlich in der 
Oberhaut, die dunkelbraunen Flecken haften allein in dieser, die verwaschenen 
grauen sind der Kalkschale imbibirt und nehmen nach Wegnahme der Oberhaut 
ganz Form und Färbung jener Flecken an. Zuweilen findet man auch die Kern- 
schicht fleckenweise imbibirt. 


Sterna minuta L. 

Der Durchmesser der Kerne beträgt meist 0,024, häufig auch 0,023 Mm., selten 
0,949 Mm., grössere und kleinere Formen fand ich in meinen Präparaten nicht. — 
Die Gruppen meist nur aus 4«—6 Kernen gebildet, kommen von den unregelmässig- 
sten zackigen Figuren bis zu einfachen rundlichen Klumpen vor und liegen in 
der Regel ziemlich weit, 0,057—0,072 Mm. 'auseinander, zuweilen aber auch nur 
0,029 —0,038 Mm. von einander entfernt. ve 

Die Zahl der Kerne an verschiedenen Stellen des Präparates beträgt 104, 403, 
98, 440, durchschnittlich daher 405. & 

Die Oberhaut ist ausserordentlich zart und nur sehr schwach gefärbt, deshalb 
verändert sich die heil gelblichweisse Grundfarbe nur wenig bei Salzsäurebehand- 
lung; die intensiv braunen Flecke liegen in der Oberhaut, die blassen: matten in der 
tieferen Schicht, werden aber bei Entfernung der Oberhaut nur wenig dunkler, was 
jedenfalls nur für eine sehr oberflächliche und dünne Tingirung der Kalkschicht 
spricht. Hiermit stimmt überein, dass ich bei keinem Präparate eine Gallenfärbung. 
der Kkern- oder Schwammschicht beobachtete. 


Sterna (Hydrochelidon) hyhrida Pall., leucopareia Natt. 
Die mittlere Grösse der Kerne beträgt im Durchmesser 0,0293 — 0,034 Mm., 
wre kommen auch noch Kerne von 0,038, sehr selten der geringste Durchmesser 
0,024 Mm. Meistens gruppiren sich die Kerne zu grösseren. rundlichen oder 
ne Figuren, während lange Reihen einander nahe liegender Kerne fast, 
gar nicht vorkommen. 
Die Schwammschicht erscheint sehr wenig pcrös und ist meistens ganz gleich- 
mässig hell durebsichtig. ; Er 
Die Entfernung der einzelnen Gruppen beträgt meistens 0,048 — 0,058 Mm., 
manche liegen auch näher bis auf 9,029 Min. zusammen. An verschiedenen Stellen 
des Gesichtsfeldes sind 196, 422, 97, 424 Kerne zu zählen, im Durchschnitt kann 
man also 442 annehmen. x ” 
Die blasse schmutzig grünliche Grundfärbung liegt nur zum Theil in der Ober- 
haut, nach deren Entfernung erscheint = Zee klar abo weiss, Die dunklen 


"behandlung Re PRERTER 


Sterna (Hydrochelidon) leucoptera M. und S. (nigra L.). 


Ueber die Bildung, Struetur und systematische Bedeutung der Eischale der Vögel, 505 


‚oder einer beliebigen sternförmigen Figur. In diesen Figuren liegen sie fast un- 
mittelbar aneinander. Die wechselseitige Entfernung der einzelnen Gruppen variirt 
ausserordentlich, man findet 0,044, 0,049, 0,029, 0,048 Mm. 

Die Schwammschicht hat ziemlich reichliche Poren von der verschiedensten 
"Grösse 0,044, 0,029, 0,033 Mm. und den verschiedensten Formen, bald kreisrund, 
bald länglich, bald vieleckig etc. An den verschiedenen Siellen des Präparates 
zäblte ich 405, 449, 409, 448, durchschnittlich liegen also 4143 im Gesichtsfelde, 

j Die Oberhaut ist intensiv gelbbraun gefärbt, die Kalkschale nur schwach gelb- 

lich angeflogen, die breiten, düunkelbraunen Flecke liegen nur in der Oberhaut, die 

- kleineren braunen und ebenso die verwaschenen grauen Tüpfel imbibiren die 
Kalkschale. 


u; “ ‚ ‚Sterna (Hydrochelidon) fissipes L. nigra Brss. 
u), Die meisten Kerne haben, einen Durchmesser von 0,024 Mm., die grössten 
0, so dass sich die nigra durch die fast ganz gleichmässige Grösse ihrer 
rne vor den meisten ihrer Verwandten auszeichnet. Die grössten Enifer nungen 
"zwischen den einzelnen Gruppen sind 0,038— 0,048, so dass das ganze Gesichisfeld 
"ziemlich gleichmässig von den Gruppen der Kerne eingenommen wird. In den 
"Gruppen selbst liegen sie meist unmittelbar aneinander oder durch Zwischenräume 
"von 0,0048 Mm. getrennt. Einzeln liegende Kerne kommen nur sporadisch vor. 
' Poren in der Schwammschicht sind wie bei den übrigen reichlich vorhanden, aber 
zwischen 0,019 und 0,048 im Durchmesser variirend. 
n..Das Gesichtsfeld, aus dem das gezeichnete Präparat stammt, hatte zufällig 
oe sehr bedeutende Anzahl von Kernen, 2098, an anderen Stellen des Präparates 
den sich 433—170— 1495, also im Durchschnitt 476. 
4 "Die breiten dunkelbraunen Flecke, die namentlich am dicken Ende des Eies 
' i gen, haften in der Oberhaut, die Grundfarbe der Schale ebenso; die Kalkschale 
ist nur schwach gelblich-weiss imbibirt mit den blassgrauen Flecken versehen, die 
‚stellenweise bis in die Kernschicht durchdringen. 


Wenn man die eben angeführten Beschreibungen , Messungen und 
ichnungen mit einander vergleicht, so sieht man, dass zwischen 
ıchen der einzelnen Species in der Grösse, Vertheilung und Anzahl 
r Kerne sichere Charaktere liegen, dass man z. B. die Caspia auf den 
en Blick von der minuta unterscheiden kann, ja von allen übrigen 
zu der grössten der cantiaca und Douglasi hin; doch sind dies auch 
t von einander stehende Arten, die von vielen Autoren sogar in 
chiedene Untergattungen gebracht wurden. Doch auch bei nahe ver- 
dt: en Arten sieht man Unterschiede; so zeichnet sich Douglasi durch 
ehr | ‚grossen Kerne gegen hirundo Aa macrura aus, diese beiden 
ren aber geben weder äusserlich makroskopisch, noch mikrosko- 


| RE her = der minuta En. die leucopareia der un 
viel ähnlicher, als beide ihrer nächsten Verwandten, der nigra. So 


506 | Dr, med. B:Blasius;; Hau, nen, 


kann demnach von einer generischen charakteristischen Form keine 
Rede sein, während für einzelne Species sich eine ganz verschiedene 
Beschaffenheit der Kertischicht ergiebt, andere Arten dagegen sich 
täuschend ähnlich sehen, "obgleich Vögel und Eier äusserlich leicht zu 
unterscheiden sind. 


’ 


Als eine zweite Gruppe nahe verwandter Arten untersuchte ich 
die Meisen. | 


Die Familie der Pariden zeichnet sich durch eine sehr scharfe Ab- 
grenzung gegen die übrigen Singvögel aus und enthält bei weitem in 
der Mehrzahl sehr genau charakterisirte Species, so dass man die 
frühere einzige Gattung Parus in eine Menge verschiedener Untergat- 
tungen gespalten hat. Die Eier der Meisen haben Etwas sehr gleich- 
artiges und sind zum Theil mit Sicherheit äusserlich kaum von einan- 
der zu unterscheiden. Sehen wir, ob die mikroskopische Untersuchung 
uns vielleicht sichere Anhaltspunete zur Bestimmung rm 


% 


Regulus cristatus Koch. 

Die Eischalenhaut ist ausserordentlich dieht verfilzt und aus feinen Fasern, 
von der durchschnitilichen Dicke von 0,0006 Mm. zusammengesetzt. Auf und 
zwischen ihnen liegen zahlreiche feine Körnchen. Bei fast allen Pariden ist das 
Bild der Eischalenhaut total dasselbe, so dass ich nicht immer speciell darauf aul- N 
merksam machen werde. N 
Die Grösse der Kerne ist durchschnittlich 0,019, sie liegen in kleineren, meist Mn 
schnürenförmigen oder sternförmigen Gruppen oder einzeln, 0,044—0,029 Mm, von 
einander entfernt und sind ziemlich unregelmässig über das Gesichtsfeld vertheilt. " 
Ich zählte an einer Stelle 451, an einer anderen 460. # 
Mit der Färbung verhält es sich, wie bei dem anderen Goldhähnchen, nur sind ” 

die bei Salzsäurebehandlung hervortretenden Flecke kleiner und mehr bräunlich- 
geib gefärbt. 


Regulus ignicapillus Brehm. 
Die 0,049—0,034 im a ae Kerne ade meist zu ie Fr 


PER Ealrihe - 

Die Grundfarbe ist röthlicher als bei cristatus, ‚haftet ganz oberflächlich, 1ös 
sich beim Auftupfen von Salzsäure sofort und lässt dann auf weissem Untergr 1 
blasse röthliche scharf contourirte Flecke deutlich hervortreten. Bei beiden G 
hähnchen ist das organische Grundgerüst der verkalkten Be nicht vom Fa 
stoff imbibirt. 


Aegithalus pendulinus [(L.). 

Im mikroskopischen Bilde sieht man meist kleinere Gruppen, von 2 bis 5, ci rc 
0,0234—0,029 Mm. im Durchmesser haltenden Kernen, in einer PO von 
0,019-—-0,029 Mm. liegen und zählt c. 400 Stück. ' I 


Veber die Bildung, Struetur und systematische Bedentung der Eischäle der Vögel. 507 


‚ Die ‘Schale ist ganz ungefleckt und bekommt durch Salzsäurebehandlung nur 
eine roingze weisse Färbung. vielleicht durch Verlust der Oberhaut, die ich aber 
‚micht nachweisen konnte. 


2 Frese 
$ INC Panurus barbatus (Brss.). 
Ss Kerne i im Durchmesser 0,0349 — 0,024 Mm., in grösseren Gruppen von 5—8 
Stück vereinigt. Man zählt im Gesichtsfelde an einer Stelle 168, an einer anderen 
I 150 Stück, 
2; Die schmutzig hell gelblich weiss gefärbte Oberhaut trägt die dunkeln Strichel- 
chen, nach ihrer Bahrain siebt man die rein weisse tiefer liegende Schicht. 


# 
r „u. In.der Eischalenhaut zeigen sich vereinzelte besonders starke Fasern. 


5 ee Orites eaudatus (L.). 
Die Kerne messen 0,024—0,029, liegen einzeln oder zu Gruppen von 3—4 
"St stück, 0,049— 0,024, oft auch nur 0,044 Mm. von einander entfernt. 

"Ver dem Gesichtsfelde sind einmal 100, an einer anderen Stelle 445 zu zählen. 
"Das vorliegende Ei ist ungefärbt und verhält sich ganz so, wie das von Aegi- 


4 halus pendulinus (L.). 


x Parus coeruleus L. 

Die, Grösse der Kerne beträgt durchschnittlich 0,024 Mm., sie liegen in kleinen 
indlichen ‚Gruppen bis 8 Stück zusammen. oder einzeln. Entfernung schwankt 
‚von 0,044—0,034 Mm, Stückzahl 434. 

Die feinen blassen Tüpfel gehen zum Theil bis in die Kalkschale hinein, 
gen aber nie bis zur Kernschicht hin vor. 


e. 1) EP 
hs a Parus major L. 


u. Die Grösse der Kerne beträgt 0,024—0,029 Mm. im Durchschnitt; sie liegen in 
inen rundlichen Gruppen bis 8 Stück zusammen oder einzeln. Entfernung der 
‚pen ist i in der Regei auch 0,024, sehr selten 0,049 Mm., geht häufig bis auf 
$ Mm. — Stückzahl 90. 


Die, ‚meisten Tüpfel liegen in der ausserordentlich feinen Oberhaut, einige 
n auch an der tiefer liegenden Schicht. 


ech 


| Parus ater L. 
4 Durchschnittliche Grösse der Kerne beträgt 0,049 Mm., meistens liegen sie 
Izeln znyen auch Gruppen v von Ds A Entfer ons BERN zurT zwischen 


e röthlichen Tüpfel liegen der Kalkschale ganz oberflächlich auf. 


er, \ 


‚Parus palustris L. 


Si da man sehr in Zweifel sein nn ob man beide für ER 
lassen soll, er für locale Abweichungen ein und der— 


en 


508 - Dr. med. R. Blasius, ee ae 

P. borealis hat die dunkle Scheitelplatte bräunlich schwarz, ‚das 
Gefieder ohne rostfarbigen Anflug, die Oberseite aschgrau, die Unter 
seite grau-weiss und die Haksliten weiss; er findet sich in Skandi 
navien, Nordrussland,, Sibirien und in den Alpen Mitteleuropas. 

Beide Formen kommen also in den Alpen (von einigen Autoren ist 
die alpine Form als alpestris besonders als Art aufgestellt) und im Norden 
zusammen brütend vor und zeigen vollkommen dieselben plastischen 
Verhältnisse. Ihre Unterschiede liegen eigentlich nur im Farbentone, 
nicht selten kommen aber Individuen vor, bei denen man ganz zweifel- 
haft sein muss, zu welcher Form, resp. Art man sie stellen soll. 

Die Kerne .der Eischale bei palustris haben eine Grösse ven durchschnittlich 
0,049 Mm., und liegen meist in längeren Schnüren oder sternlörmigen Figuren zu- 
sammen.. Entfernung varjirt sehr von 0,049—0,038 Mm. Stückzahl beträgt 134. 


Die grössere Zahl der Flecken haftet üefer i in der Kalkschicht, nur die. Minder- 
zahl liegt ganz oberflächlich auf. 


Paras borealis de Selys. 

Die Kerne messen 0,024—0,024 im Durchmesser und liegen meist in grösseren 
rundlichen oder sternförmigen Figuren zu 6—3 Stück zusammen, seiten finden sie 
sich einzeln. Entfernung variirt sehr zwischen 0,019 bis 9,029 Mm. und 0,038 Mm. 
Stückzahl im Bilde beträgt 400. 

Die breiteren blasseren Flecke lösen sich in Schuppen ab, eine Oberhaut 
scheint vorhanden zu sein, ist aber zu fein, um nachgewiesen werden zu können. 


Lophophänes eristatus (L.).. a 
Die Kerne haben eine Grösse von 0,024—0,029 Mm. liegen einzeln oder in 
kleineren rundlichen Gruppen von 3—5 Stück zusammen. Entiernung beträgt in 
der Regel 0,044 Mm., selten bis 0,029 Mm. Stückzahl 444. 
Die meisten Flecke verschwinden bei schwacher Behandlung mit Salzsäure, 
nur wenige bleiben auf dem nun blendend weissen Untergrunde zurück. | 


* 


Sitta syriaca L. 

Die durchschnittliche Grösse der Kerne ist 0,019 Mm., bei manchen misst man 
auch 0,034 Mm.; sie liegen meist einzeln oder in Gruppen von 2—-3 Stück zu- 
sammen. Entfernung der Gruppen. wechselt, ausserordentlich und schwankt 
zwischen 0,044 bis 0,029 Mm. -und 0,038 Mm. 447 Stück sind im Gesichtsfelde 
zu zählen. 

Die Färbung verhält sich bei Salzsäureeinwirkung ganz wie bei S. europaea, 
an und für sich zeigt die Schale aber viel weniger Tüpfel als die der. europaea und 
glänzt viel bedeutender. Dieser Glanz verliert sich nach dem Auftupfen von Salz- 
säure total. 


Sitta europaea L. 
Die Kerne erreichen eine bedeutende Grösse von durehschnittlich v, 033—0, 038 | 
Mm.; man findet sie einzeln oder in kleinen Gruppen zusammen, in mehreren 
Schichten über einander. Entfernung = 0,049 bis 0,028 Mm. Im Gesichtsfelde 
zählt man 77, 67 Stück. KEN 


Ueber die Bildung, Strustur und systematische Bedeutung der Eischale der Vögel, 509 


ir Die dunklen Flecke liegen ganz oberflächlich und verschwinden an beim 
Auftupfen von : Salzsäure; die. matten Flecke werden dunkler, da sie der tieferen 
Schicht angehören. 

"Bei den Meisen wird es uns viel schwerer, als bei den See- 


schwalben, sichere Charaktere in der Struetur en Eier zu finden und 
doch kommen: unter den Meisen viel weiter von einander stehende 
r Arten vor, als bei den Seeschwalben. Nirgends finden wir bei den 
* ‚Sternen siehe Unterschiede, wie zwischen Goldhähnchen und Specht- 
Fi meise. In der Körpergrösse stehen die einzelnen Meisenarten einander 
allerdings näher, als die Seeschwalben. 
m rIm Allgemeinen muss man sagen, sind die Unterschiede der Eier der 
- einzelnen Species ausserordentlich geringe. Total verschiedene Vögel, 
wie Aegithalus pendulinus und Orites caudatus, wie Panurus barbatus 
" und Regulus cristatus, wie Parus palusiris nl Sitta syriaca, sehen im 
mikroskopischen Bilde der Eischale. zum, Verwechseln ähnlich aus 
Noch mehrere solcher Beispiele könnte ich aus der ganzen Reihe aus- 
\ suchen. Doch es kommen auch in der Eischalenstructur gegen einander 
sicher charakterisirte Species vor, wie Parus major, die sich durch 
grössere Kerne, grössere Entfernungen und kleinere Anzahl von Kernen 
von der nahe verwandien P. ater auszeichnet. Ebenso enthalten die 
tark glänzenden Eier von Sitia syriaca viel kleinere und reichlicher 
sammengehäufte Kerne, als die der nahe verwandten bei uns ein- 
| imischen Sitta europaea. Zwischen äusserlich kaum zu unterschei- 
snden Eiern, wie denen von Parus ater und palusiris, nützt uns auch 
mikroskopische Untersuchung nichts, da sie uns ganz ähnliche 
!der zeigt. Von einer generischen Verschiedenheit der Eier der 
zelnen Gattungen ist nicht die Rede, ebenso wenig von einer 
Eigenthümlichkeit, die der ganzen a der Pariden zukäme; die 
ne schwanken in ihrem Durchmesser zwischen 0,019 Mm. und 
hi ie Mm., die Anzahl der Kerne im indem Gesichisfelde 
schen 67 und 168. Allerdings zeigen sich in der Structur der Ei- 
enhaut und in der Färbung der Schale constante Eigenthümlich- 
zeiten, doch. finden sich diese bei anderen Familien, wie z. B. bei den 

ögeln , zum Theil ebenso. 


R Wir schliessen hier die Eeirdonchums der Gattung 
I BR anni SPhyllöpneusite 
an, da die Eier einiger Arten derselben’ denen der Meisen ausser- 
' ordentlich gleichen. Die Eier sind hier, wie bei den Meisen , bei zwei 
Arten, ‚sibilatrix 'und 'Bonelli, aussenlich sehr schwer zu unter- 
ch iden, und auch die Vögel aller vier Arten haben nur sehr wenig 
Zeitschr. f. wissensch, Zoologie. XVII. Bd. 33 


z 


518. | Dr. med, B. Blasita, Bee BER Pia 


sichere charakteristische Unterschiede. In Lebensweise und speciell 
im Nestbau haben sie so auffallend übereinsiimmende Eigenthümlich- 
keiten, wie sie kaum noch in der ganzen Vogelreihe zu finden sind. 


Phyliopneuste Sylvicola Lath., sibilatrix Bechst. 

Die Eischalenhaut ist bei der ganzen Gattung, wie bei den Pariden auch mit. 
einer dichten Schicht kleiner feiner Körnchen bedeckt. _ : ; 

Kerne, von der Grösse 0,024 Mm. finden sich meist in gr össeren. Gruppen \ von 
4—6 Siück zusammengestellt. ihre Entfernung schwankt zwischen 0, un und 
0,034 Mm. ; gezählt wurden 440, 130 Kerne. 

Die dunklen schwarzbraunen Flecke liegen ganz oberflächlich in der, wie es 
scheint, sehr feinen Oberhaut; die matten blassen Flecke werden nach Salzsäure- 
behandlung dunkler, dringen also tiefer in die Schale hinein. 


Phyliopneuste Trochilus L. u 
Die 0,024—0,029 Mm, im Dürchmesser breiten Kerne liegen meist einzeln, in 
einem sehr schwankenden (von 0,09% bis 0,033 Mm.), durchschnittlich aber 0,019 
bis 0,02% Mm. betragenden Abstande von einander. An verschiedenen Br des 
Präparates zählte ich 127, 90, 440 Stück. 
Die hellröthlichen Tüpfel liegen zum grössten Theile ganz oberflächlich, nur 
wenige sind der Kalkschale tief imbibirt. 


‘ !. 


Phyllopneuste Bonelli Vieill. 

Die Kerne messen im Durchmessex durchsehnittlich 0,049 Mm,, liegen einzeln 
oder in kleineren Gruppen von 3-5 zusammen. Entfernung beträgt Auschechnikr 
lich 0,0:9 Mrm. Im Gesichtsfelde sind 448 zu zählen. 

Die Färbungsverhältnisse sind ganz Ähnlich, wie bei Ph. sibilafrix , nur Ver. 
der ausserordentlichen Feinheit und Dichtigkeit der vn. schwerer nachzuweisen. 


\ 
1285 


Phyllopneuste rula Lath. u 

Die Grösse der Kerne beträgt durchs schnittlich 0, 019 Mm., meist sind sie ein- | 

zein gelegen, die Minderzahl gruppirt sich zu kleineren Gruppen von 3—4 Stück. 

Entfernung derseiben beiträgt 0,044—0,049 Mm. Im Bilde zählte ich 479 'Kerne, 2 
Die spärlichen intensiv ’dunkelroihen Flecke liegen zum Theil oberfläch- | 

lich ‚„ zum Theil auch tiefer. gg) EB 


leicht an den kleineren N dafür um so be oher vorhandenen Korn 
von dem ihm in der Färbung und Zeichnung der Eier wohl am nächsten 
stehenden Ph. Trochilus. Ph. Bonelli und sibilatrix stehen einander 
im Ei am nächsten und bieten. aueh histologisch sehr unbedeutende 
Unterschiede, die nur bei der N zweier reg einiger 
maassen zur Anschauung kommen. | | 
‚Den Pariden gegenüber zeigen die Fitis bar hin (sicherer Ge 
zeichen und lassen sich von den meisten hier brütenden Meisen:» 
nicht, unterscheiden. So sieht das Bild von Ph. 'rufa dem von Re 


Ueber die Bildung, Structur und systematische Bedeutung der Eischale der Vögel. 511 


eristatus fast zum Verwechseln ähnlich, ebenso Ph. sibilatrix und P. 
eoeruleus, Ph: Trochilus und P. caudatus etc. 
ee 


un 


Aus, der Famil:e der Fringilliden untersuchte ich den 
vi Gold- und Gerstammer. 


u I Emberiza citrinella L. 
'Die Eischalenhaut zeigt ein ziemlich gleichmässiges Netzwerk und wenig 
gröbere Fasern dazwischen , und ist dicht mit Körnchen bedeckt. 
Die Kerne der Kernschicht haben eine durchschnitiliche Grösse von 0,024 Mm., 
liegen in kleinen ‚Gruppen von 3—4 Stück zusamınen. Diese sind ziemlich zer- 
streut im Gesichtsfelde in Entfernungen von 0,039—0,038 Mm. Im Gesichisfelde 
zählt man 165 Stück. 


Re Cynchramus Miliaria L. 


Dad Netzwerk der Eischalenhaut ist sehr unregelmässig, zum grössten Theile 
aus dicken, fast doppelt so kräftigen Fasern, als beim Goldammer zusammen- 
gesetzt. ' 
„Die Kerne haben eine ähnliche Grösse wie beim Goldammer, durchschnittlich 
0,024—0,029 Mm. und liegen in rundlichen Gruppen von 4—5 Stück zusammen, 
zuweilen aber auch in grösseren Haufen von 40—20 Stück in mehreren Schichten 
‚ üher, einander. :Entiernung der Gruppen schwankt sehr zwischen 0,044 um. 0,038 
HP Mm. Im. Gesichtsfelde sind 120 Kerne zu zählen. 
= Die ganz dunklen Fiecke liegen in der sich deutlich ablösenden, ziemlich be- 
"trächtlichen Oberhaut ; die Grundfarbe wird nach Entfernung derselben etwas heller, 
e- aber ehenso, wie die matten Flecke, den tieferen Schichten an. 
4 . Emb. eitrinella verhält sich in Bezug auf die Färbung ähnlich wie: die Miliaria : 
\ ‚die dicken, Striehe liegen oberflächlich, die feinen tiefer, ebenso haftet auch die 
 Grundfärbung den tieferen Schichten an. 


| Unsere beiden Feldammern, die sebr ähnliche Brutplätze haben 
i und oft äusserlich in den en kaum zu unterscheiden sind, kann 
man mit einiger, ‚Sicherheit mikroskopisch bestimmen. Der Goldammer 
| hat ein ‚gleichmässiges. Fasernetz, der Gerstammer ein ungleichmässiges 
‚yiel gröberes Geflecht; dann liegen die im Allgemeinen gleich grossen 
Bi ferne bei der Citrinella in kleineren, ziemlich weit von einander eni- 


| BraRnen, in geringerer Knsahe im ee, no sie 


1% BE bicken wir noch einmal die Resultate, die uns die Unter- 
| ‚suchung einzelner Gruppen nahe verwandter Vögel gab, so finden wir 
# bei Meisen, Laubvögeln und Ammern keinen einzigen für die be- 
| treffende Familie charakteristischen Unterschied, während die diesen 
| ‚dreien auch systematisch sehr entfernt chenden. Seeschwalben manche 
 Eigenthümlichkeiten,, wie die bedeutende Entwicklung der äusseren 
33% 


52 Dr. med, R, Blasius, 


Kalkschicht, die starken Dimensionen der Eischalenhaut und einzelner 
Fasern, das stetige Vorhandensein der Oberhautsehieht und die be- 
deutende Dicke der ganzen Eischale charakteristisch zeigen. Doch See- 
schwalbeneier und Eier von Meisen, Laubyögeln und Ammern wird 
man niemals mit einander BERN, können. Von der Aehnlich- 
keit einiger Pariden und Phyllopneusten war schon oben die Rede; 
Goldammer und Parus major.und borealis kann man im mikrosko- 
pischen Bilde kaum von einander unterscheiden. — Generische Unter- 
schiede liessen sich bei den einzeinen Abtheilungen auch nicht auf- 
stellen: nur Speciescharaktere waren zu finden, aber auch ohne einen 
bestimmten Typus, ein bestinimtes Gesetz anzuzeigen. Bald waren nahe 
verwandte Species einander sehr ähnlich, bald fanden sich bedeutende 
Unterschiede. Bestimmt verlassen darf man sich beim Charakterisiren 
einer Species auf die histologische Beschaffenheit der Eischale nie. So 
viel kann man jedenfalls sagen: Die Structur der Eischale trägt in 
manchen Fällen Etwas zum specifischen Kriterium bei, während sie 
uns in der systematischen Charakteristik von Familien und hie 
nur in den extremsten Fällen Eiwas nützt. 


Dieses für die Charakteristik der Species noch relativ günstige 
Resultat munterte mich auf die Eierschalenuntersuchung noch in Bezug 
auf eine der interessantesten neueren Fragen der Ornithologie anzu- 
wenden, auf die Betrachtung der zweifelhaften Arten. Ich 
wählte mir noch die Eier solcher Vögel aus, die von manchen Autoren 
als selbständige, speeifisch verschiedene Arten, ven anderen nur als 
Farben- oder Localvarietäten derselben Species betrachtet werden. 
Vielieicht könnte hier die histologische Beschaffenheit der Eischale zur 
Bekräftigung der einen oder anderen Ansicht beitragen. Bei den 
meisten Gruppen untersuchte ich eine sichere, nahe verwandte Species 
mit, um sie .mit den übrigen zweifelhaften vergleichen zu können. Zur 
Orientirung will ich tabellarisch die untersuchten Species ZUNaChap 
aufführen. 


Ueber die Bildung, Structur und systematische Bedeutung der Eischaie der Vögel, 


! 
| 
| Unbezweifelbar 


513 


{ Farbenvarietäten, 
Unbezweifeib 
*zule ken ie abweichende gute Localvarietäien EA 
| Tee Arten. | derselben Art, a 
ii 


Hirundo 


Hirundo rustica 1.. 
fica ceahirica Leht. 


Hirundo riparia L. 


Parus borealis 
De Selys 
(P. alpestris Baill.). 


Parus ater L. 


major L. etc. Parus palustris L. 


Motacilla melano- 


Bot Slavnik cephala Lehst. 


Penn. 


Anthüs ludovi- 
eianus Gm. 


Anthus rupestris 
Niss, 


Anthus aquaticus 


Anthus pratensis L. Be 


| 
| 
| 
| 
| 
Motacilla Boarula | 
| 
| 
| 


Passer salicicolus 
Vieill. 


Passer cisalpinus 
Temm. 


Passer domesticus 


- Passer montanus L. L 


na 
KR mis 
j 
ee 


Corvus cormix L. 


Corvus BAENREn® Corvus Corone L. 


R EEE nu Tran mrreree TI Tere un Tre se RmerngG. He eeTHETEE ER "an Te TEE” 77 EISEN TEE TEE Een 


Glareola Runen Gl. melanoptera Glareoia 


| Nord. melanoptera Nord. 
| IN 
Are Certhia brachy- 
; ea familiarisL. sdachyla Brhmm, 
Bir 1. Parus. 
= In Betreff der beiden Meisen verweise ich auf pag. 507 u. fi., wo 


sie in der Familie der Pariden mit eingeflochten sind. Man sieht aus 
‚den dortigen Notizen, dass beide sich um ein Geringes in der Grösse 
und Anzahl der Kerne unterscheiden, indem borealis grössere, dafür 
aber weniger Kerne als palustris hat. Nach der Analogie von Sylvia 
" einerea (siehe pag. 504) kann man dies für individuelle Abweichungen, 
' für speeifisch bedeutungslos halten. | 


N | 1. Hirundo. 
u | Hirundo rustica L. 


| Bei dem alten Vogel ist die Unterseite von der dunklen Querbinde 
am et an abwärts weiss mit schwachem röthlichem. Anfluge. 


514 | Dr, med. R. Blasius, 


Schwanzfederflecke weiss. — Vorkommen: im grössten Theile’ der 
alten Welt. N 

Untersuchung der Eischäle: Durchschnittliche Grösse der Kerne beträgt 0,049 
bis 0,924 Mm. Ihre Vertheilung ist sehr unregelmässig, bald sind sie einzeln, bald 
zu Haufen von 3—4, bald zu sieraförmigen Figuren von 4—5, bald zu noch mehr. 
Kernen zusammengestellt. Entfernung der Gruppen ist sehr verschieden, bald 
0,024, bald 0,048, bald sogar bis 0,096 Mm. Stückzahl im Gesichtsfelde be- 
trägt 137. | 

Das Fasernetz der Eischalenhaut ist kaum zu sehen vor der dichten Lage 
feiner Körnchen. Lanpoıs giebt eine Zeichnung der Eischale von Hir. rustiea L. 
und erklärt die Körnchen für phosphorsauren Kalk. Da die Schalen aber vorher in 
Säuren behandelt wurden und sich phosphorsaurer Kalk in Salz- und Essigsäure 
löst, so scheint mir diese Erklärung unstatthaft und unrichtig. Wahrscheinlich be- 
. stehen diese Körnchen wohl aus Eiweiss und sind eine ähnliche Secretion der Ei- 

leiterschleimhaut, wie die Eischalenhaut. 

Die rothen Flecke liegen ganz oberflächlich und lösen sich sehr rasch in 
Salzsäure auf; die mattgrünen dagegen liegen tiefer und werden nach Einwirkung 
des Reagens anfangs tiefer schwarzgrau, zuletzt ganz dunkelroth. | 


Hirundo eahirica Lehtst, 


Die Unterseite von der unteren Kropfbinde an \ ist rostroth, wie 
die Kehle, die Schwanzfederflecke roströthlich. — hen in 
Egypten, Griechenland, Kleinasien, Syrien, Ostsibirien. | 

Die cahirica und rustica sind durch Vebergänge in der Färbung 
verbunden, beide brüten nur ausnahmsweise an denselben Orten zu- 
sammen. | 

Eischalenuntersuchung: Die Kerne messen 0,049 —0,024 Mm., sie liegen in 
kleineren Gruppen sehr gleichmässig über das Gesichtsield vertheilt. Entfernung 
der Gruppen beträgt 0,049—-0,024 Mm,, bisweilen ID 0,029 Mm. — Im Gesichts- 
felde sind 440 zu zählen, 

Eischaienhaut und Färbung zeigen ganz ähnliche Meran wie die der 
rustica. 


Hirundo riparia L. 


Die Kerne zeigen einen durchschniitlichen Durchmesser von 0,024 Mm. und 
sind in ähnlichen Figuren wie bei der rustica gruppirt. Die durchschnittliche Ent- 
fernung derselben beträgt 0,024—0,038 Mm., die Zahl der im Gesichisfelde zu zäh- 
lenden Kerne 148. ii 

Eischalenhaut und Körnchen sind ganz wie bei den beiden anderen Schwalben 
vorhanden. 

Die Eischale ist absolut ungefärbt. 


Man sieht aus der Untersuchung dieser drei verschiedenen Bi 4 
dass das mikroskopische Bild durchaus keinen sicheren Anhalt zur 
Unterscheidung giebt. Die rustica zeichnet sich durch eine ungleich- 
mässigere Grüppirung der Kerne im Gegensatz zu der cahiriea aus, bei n\ 
der die Gruppen eine mehr übereinstimmende Anzahl von Kernen und n. | 


Ueber die Bildung, Struetur und. systematische Bedeutung der Bischale der Vögel. 515 


 gleichmässigere Entfernungen untereinander haben; doch sind diese 
Unterschiede so gering, dass man bei zwei nicht etiquettirten Präpa- 
raten durchaus nicht sicher sagen könnte, welches von der einen und 
welches von der anderen stammte. Ebenso wenig aber, wie sich diese 
beiden Local- und Farbenvarietäten unterscheiden lassen, ist eine 
Unterscheidung von der total verschiedenen riparia möglich, die sich 
nur durch eine etwas geringere Anzahl von Kernen auszeichnet. 


‘ 111. Motacilla. 


Motacilla flava L. 


Kommt in Mitteleuropa und Sihirien vor; das Männchen zeichnet 
sich durch blaugrauen Scheitel und Hinterhals aus, 

Die Grösse der Kerne in der Eischale beträgt durchschnittlich 0,049—0,024 
Mm, und die Entfernung der bald einzelnen, bald in mannigfach geformten Gruppen 
zusammenstehenden Kerne auch meistens 0,049-—0,024 Mm., zuweilen auch bis 
9,0238 Mm. binaufgehend. -— Zahl der Kerne im Gesichtsfelde 448. 

... Durch, Salzsäurebehandiung wird die Grundfärbung wenig heller, die Fleckung 
schärfer contouriri. 


% 


‚Motacilla melanocephala Lchtst. 

x ‚Korami ii im nordöstlichen Afrika, im südöstlichen Europa und der 
! kp vor und ehe sich nur in der schwarzen Fär- 
bung des Scheitels und Binterhalses der Männchen. Die Weibchen 
und Jungen beider Formen sind nicht von einander zu unterscheiden. 
1. Die Structur der Eischale ist ganz wie bei der flava, nur sind die Kerngruppen 
mehr gleichmässig i im Gesichtsfeide vertheilt und daher ist auch eine a e Menge 
von Kernen auf einmal zu. zählen, hier im gezeichneten Präparate 473, 

| Die Eischalenhatt beider Formen ist sehr ähnlich und zeichnet: sich, anderen 


Y: ungefähr gleich grossen Eiern, wie denen der Meisen gegenüber, durch eine ziem- 
‚lich bedeutende Stärke der Fasern aus. 


| 


5 In der Färbung ist die melanocephala der flava auch sehr ähnlich, nür sind 
= Flecke i in we geringerer Anzahl vorhanden und sehr undeutlich contourirt. 

m j Motiacilla Boarula Penn. 

Die Kerne haben eine durchschnittliche Grösse von 0,024—0,029 Mm., liegen 
t meist einzeln oder in kleineren Gruppen von 3—5 züsammen. Entfernungen 
sch 'wanken zwischen 0,0924 und 0,038 Mm. — Im Gesichtsfelde sind einmal $1, an 
‚einer andern Stelle 400 zu zählen. — Die Grundfarbe der Eischale liegt zum Theil 
in einer tieferen Schicht, die Tüpfel fast sämmtlich. 


As den obigen Beschreibungen ist leicht zu ersehen, dass man 
| an den grösseren Kernen und ihrer geringeren Anzahl im Gesichtsfelde 
| die Boarula mit einiger Sicherheit (d. h: nur bei Vergleichung mit schon 
| vorhandenen Präparaten) von den'beiden anderen unterscheiden kann. 


Bei diesen beiden Localformen ist eine Unterscheidung nach der 
nur um ein Geringes variirenden Stückzahl nicht möglich, da-die Kerne 
in der Grösse ja ganz übereinstimmen. Bez ARTEN Mair 


IV. Anthus. 


Die drei Anthusarten sind zur Entscheidung unserer en, ein 
ganz exquisites Beispiel, da sie nirgends in demselben Lande zu- 
sammen brüten und die Brutorte zum Theil sehr weit von einander 
entfernt liegen, die localen Einflüsse also total verschiedene sein können. 


Anthus aquaticus Bechst- 


Oberseite des Vogels mit bräunlichem , Unterseite mit rostgelb- 
lichem Anfluge. Die ersie Schwungfeder mit weissem Keilfleck. 
Schwung- und Schwanzfedern mit, rostf: ahlen Kanten. 

Brütet in. den Gebirgsgegenden Mitteleuropas. 


Die Grösse der Kerne in der Eischale beträgt durchschnittlich 0,024 Mm., die 
mittlere Entfernung der sehr zahlreich zusammengesetzien Gruppen 0,049--0,0%4 
Mm., grössere Entfernungen sind selten. In dem gezeichneten Präparate sind 486 
Kerne im Gesichtsfelde. 

Die Grundfärbung wird heller bei Salzsäurebehandlung, die Flecke liegen 
sämmtlich unter der Oherhaut und lassen noch dunklere oberflächliche und mattere 
tiefere unterscheiden, vr | 

Eischalenhaut zeigt feine Faserz, mit aufliegenden Kornchen, y 


4: EPER 


Bun 


Anthus rupestris Nilss. 


Oberseite des Vogels mit grünlichem, Unterseite mit, schwefel- 
gelbem Anfluge.. Die erste Schwanzfeder a Er Keilfleck. 
Schwung- und Schwanzfedern mit grünlich-gelben Kanten. 

Brütet am Seestrande und in den Gebirgsgegenden Nordeuropa’s. " 

Durchschnittliche Grösse der Kerne der Eischale 0,022——0,024 Mm. Sie liegen 
zu grösseren Gruppen zusammen, die 0,049—0,024 Mm., seltener 0, 048 Mm. von 
einander entfernt sind. Die Gruppen halten zuweilen 10—20 Stück, so dass ein 
ganz genaues Zählen, wie bei dem aquaticus durchaus nicht möglich ist. Im ge- 
zeichneten Präparate finden sich 209. 

In der Färbung verhält sich die Eischale ganz ähnlich , wie beim aquaticus, 
die Grundfärbung ist wohl in einem etwas dunkleren Tone gehalten und die, Flecke. 
zeigen sich weniger scharf contourirt. 


D 


Anthus ludovicianus Gm. 

Oberseite des Vogels mit olivenbraunem, Unterseite mit rostbräun-. r 
lichem Anfluge. Die ersie:.Schwanzfeder mit. weissem: hing 
Schwung- und Schwanzfedern mit grüngelblichen Kanten. In... = 
Lebt in Nordamerika und ist nur nach Europa verflogen. I. 


Ey Kos le a 


Ueber die Bildung, Structur und systematische Bedentung der Eischale der Vögel, 517 


Die Kerne der Eischale haben eine durchschnittliche Grüsse von 0,049--0,923 
Mm., sie liegen seiten einzeln, meist in kleineren rundlichen Gruppen von 3—5, 
oder in grossen Haufen bis zu 45 Stück zusammen. 

Im Gesichtsfelde sind 4129 einzelne Kerne zu zählen. 

In der Färbung ist er dem nun folgenden Anthus pratensis ganz äbnlich, nur 
fehlen die aber auch bei diesem durchaus nicht constanien dunklen Stricheichen. 


ur 


Authus pratensisL. - 

Der Durchmesser der Kerne ist durchschnittlich 0,024 Mm., die Entfernung 
der reichhaltigen, ziemlich gleichmässig über das Gesichtsfeld vertheilten Gruppen 
0,049-—0,0239 Mm. — Man zählt i46 Kerne im beireffenden Gesichisfelde. 

Nach Entfernung der Oberhaut wird die Grundfarbe heller, etwas ins röthlich- 
violeite gehend, ' die dunklen und matien ‚Flecke werden deütlicher. Einige 
schwarze Stricheichen liegen ganz oberflächlich. 

In.der histologischen Structur gleicht der pratensis demnach sei— 
nen beiden europäischen Verwandten, dem aquaticus und rupestris, 
die sich unter einander zum Verwechseln ähnlich sehen, ganz ausser- 
_ ordentlich. Der Amerikaner, _ ludovicianus, unterscheidet sich nur 

durch die geringere Anzahl! dir Kerne im RR stehi hierin 
aber dem pratensis viel näher, als den wohl nur al Varietäten 
von ihm abzuscheidenden aquaticus und rupestris. Wollte man der 
‚ histologischen Structur eine specifische Entscheidung beilegen, so 
_ würde hiernach der ludovicianus wohl als gute Art betrachtet werden 
‚können. 


I 


VW. Passer. 
Passer domesticus L. 


Federrähder der Oberseite rostbraun. Männchen mit grauem 
Scheitel und Hinterhalse. Weichen weissgrau getleckt. — Vorkommen: 

| \ ) Mittel- und Nordeuropa und in Sibirien. 

Die Kerne der Eischale zeigen im Durchschnitt eine Grösse von 0,024 Mm., 
ige sind grösser. Die Entfernungen der oft bis zu 10 Kernen Tienisiemeeeihtztoh 
am m. Gruppen wechseln von 0,024—0,048 Mm., ja bis 9,07% zu- 


al . Bei allen dreien WO die Grundfärbung ganz I flächlich, ee Fkollang zum 
Theil auch, der grösste Theil der Tüpfel aber tiefer, tritt dann auf hellem weissen 
nde deutlich hervor. 


Be | Passer cisalpinus Temm. 
 Federränder der Oberseite rostbraun. Männchen mit rothbraunem 
eitel und Hinterhalse. Weichen weissgrau, ungelleckt. 


“ Lebt in Südeuropa südlich von den Alpen. 
r Ha Die Kerne der Eischale haben eine durchschnittliche Grösse von 0,02% Mm., 
manche von 0,034—-0,038 Mm,, liegen bald einzeln, bald zu 4—5 zusammen'in 


518 | Dr, med. R. Blasius, 


rundliehen Gruppen. Das maulbeerartige Aussehen der Kerne trifi hier sehr deutlich 
hervor. — Die Entfernungen variiren sehr von ®, auge 072 Mm., ebenso die An= 
zahl der Kerne 123—80. | er vr 27 | 


Passer salicicolus Wieill. ü VE 

Federränder der Oberseite rosiweisslich. Männchen mit roth- 
braunem Scheitel und Hinterhalse- Weichen mit schwarzen Schaft- 
strichen. OR IS 

Brütet im äussersten Süden von REP; ‚im PRO Krienhene, 
land etc. 7 

Die Kerne haben meist eine Grösse von 9, 024-0, 028 Ms; imaniche sehen 
auch bis 0,088 Mm., manche erreichen nur 0,049: Mm.; bald liegen sie einzeln, bald 
in rundlichen Gruppen von 3—4 Stück, bald in längeren Reihen eic. — Die Ent- 
fernung der Gruppen variirt zwischen 0,038 und 0,072 Mm. — Anzahl der, Kerne 
im Gesichtsfelde 415. | 


Passer montanus L. | ' 

Die Kerne halten durchschnittlich 0,02% Mm., einige mur 0,919, andere bis 
9,039 Mm. im Durchmesser, hegen einzeln oder in kleineren Gruppen von 3-4 
Stück’ zusammen. Enifernungen unregelmässig, in der Regel: 0,049—0,0239 Mm, 
zuweilen auch bis 0,048 Mm. — Die Zahl der Kerne beträgt 115. . 


.. Bei diesen vier Sperlingen lassen sich geringe Unterschiede i in der 
Structur der Eischale constatiren. Der cisalpinus hat im Durchschnitt a 
die grössten Kerne und ebenso meist die geringste Anzahl im Ge- # 
sichtsfelde. Ihm ähnelt am meisten der salieicolus, bei dem aber die i 
durchschnittliche Kerngrösse eine geringere ist; an Grösse der Kerne, 
wie der Entfernungen varürt er ebenso wie die übrigen drei Sperlinge. 
Dem domesticus ähnelt der montanus am ineisten. Wenn man aber 
aus den oben angegebenen Zahlen eine Reihe bilden würde, so fände 
man überall die allmählichen Uebergänge und eine sichere a iu 
dung wäre damit im Allgemeinen ausgeschlossen, höchstens noch bei 
den äussersten Extremen, dem monianus und domesticus einerseits ” | 
und dem eisalpinus andererseits möglich. Auffallenderweise sind un- | 
sere beiden’ hiesigen Sperlinge, obgleich total verschiedene Arten, 
einander ähnlicher als dem cisalpinus, von dem unser Haussperling F | 
doch höchstens als Varietät zu trennen ist. 2 


en a 


VI. Corvus. 


Corvus Corone i 


Er abgerundete Flügel, Gefieder schwarz, auf Hals und Rücke 
stahlblau glänzend. Brustfedern dicht geschlossen. _ 

‚Brütet einzeln in Nord- und Westeuropa, in re. 
Ausnahme des nordöstlichen Deutschlands und Sibiriens. 


Ueber die Bildung, Struetur und systematische Bedeutung der Eischale der Vögel. 519 


‘Die Kerne der Eischale haben einen) durchschnittlichen Durchmesser von 
0,038—0,048 Mm. Die Entfernung der sehr gleichmässig über das Präparat ver- 
 theilten Gruppen ist meistens 0,024—0,029 Mm. Stückzahl der Kerne im Gesichts- 

_ felde beträgt 82, 68. 
"Die Färbung des REiesliegt zum grössten Theile in der Oberhaut, die tieferen 
- Schichten sind nur wenig grünlich-weiss imbibirt, mit wenigen Flecken. 


Corvus Gornixl. 
. Kurze abgerundete. Flügel. Gefieder grau, an Kopf und Gurgel 
schwarz. Brustfedern dicht geschlossen. 
„ Brütet einzeln in Nordeuropa, in Osteuropa von der Elbe an, in 
den Alpen, ‚südenropäischen Gebirgen, Nilländern, Sibirien. 
‚Die gewöhnliche schwarze und .diese graue Nehbelkrähe paaren 
% ich sehr häufig unter einander, wo sie zusammen vorkommen. 
h ' Die Kerne der Eischale haben meist nur eine Breite von 0,0629—0,038 Mm., 
| selten geht ihr Durchmesser bis 0,048 Mm. Die Entfernung der Gruppen ist dureh- 
x - schnittlich 0,029 Mm. Stückzahl der Kerne im Gesichtsfelde beträgt 94, 87, 66. 
/ Färbung der Eischale ganz wie bei der Corone. 
35 Eischalenhaut zeigt ziemlich grobe Fasern, bei allen drei Krähen ganz gleich. 


4 


Zi .. Corvus frugilegus £L. 
AUT . Lange zugespitzte Flügel, zerschlitzte Brustfedern, Gefieder schwarz 
' mit violettem und bläulichem Glanze. 

aid "Brütet gesellig in Europa und Sibirien bis nach Japan hin. 


i los Die Kerne der Eischale schwanken in ihrem Durchmesser ganz ausserordent- 


1 lich, von 0,024—0,943 Mm. 

#7, Sie liegen in grösseren Haufen zusammen, meist dann sehr nahe, 0,019--0,024 
. an einander; seltener kommen Entfernungen bis 0,038 Mm. vor. — Das Zählen 
‚wurde durch die reichlichen Gasblasen, die meine Präparate erfüllten, sehr er- 
| ‚wert. ‚Annähernd glaube ich die Zahl auf 80. bis 90 bestimmen zu können. 

"In der Färbung verhält sich die Saatkrähe ganz ähnlich, wie die beiden an- 
| eren hiesigen Krähen. 


"Dasselbe kann man auch, wenn man die obigen Beschreibungen 
gleicht, von der histologischen Beschaffenheit der Eischale sagen: 
ur die Grenzen, ‚ in denen die Dimensionen der einzelnen Kerne und 
r Entfernungen der Gruppen schwanken, sind bei der einen etwas 
;her oder niedriger als bei der nr. So finden sich natürlich 
im ier Vebergänge und eine genaue Unterscheidung der Eier ist mit dem 
| Mikroskop ebenso wenig mit Sicherheit zu machen, als nach der ein- 
fächen. äusseren Untersuchung. Die Saatkrähe ist spedingeh 8 ganz Sicher 
zu trennen, während die beiden anderen, da sie plastisch gar keine 
| | Unterschiede haben, sich, wo sie gemeinschaftlich vorkommen, zu- 
‚sammen Baaren: ind ERIREN und nur in der Färbung Abweichun- 
gen zeigen, wohl höchstens als Bacen ein und derselben Art betrachtet 
h werden ‚können. 


DE 5° 


520 Dr. med. R. Blasius, 


Yil. Glareola. 


Die nun folgenden Beispiele sind dadurch vor ‘den vorhergehen- 
den ausgezeichnet, dass die betreffenden Vögel gemeinschaftlich zu— 
sammen brüten Br man von keiner besonderen Localform reden kann. 
Betrachten wir zunächst die Brachschwalben: 


Glareola pratincolal. 
Die unteren Flügeldeckfedern sind rostroth. — Vorkommen: im 


südöstlichen Europa, im warmen Asien und nordöstlichen Afrika. 

Die Kerne der Eischale haben eine Grösse von 0,929—0,034 Mm., die Entfer- 
nung der ganz verschieden zusammengesetzien und geformten Gruppen beträgt 
0,029, 0,048, 0,096 Mm. Im Präparate sind 4143 Kerne im Gesichtsfelde zu zählen. 
Schwammschicht (nach dem Kochen in Kalilauge sichtbar) dünn. 

Die Oberhaui ist sehr dünn und es ändert deren Entfernung im Grundton der 
Schale wenig; die hlassen Flecke liegen sehr tief, wohl bis auf die Kernschicht hin. 


Glareola melanoptera Nordm.. 


Die unteren Flügeideckfedern sind schwarz.  Brütet' im ‚sudöst- 


lichen Europa und warmem Äsien. | | 

Die Kerne der Eischale variiren von 0,024—0,034 Mm. im Durchmesser. Die 
Entfernungen der Gruppen sind ebenso schwankend, wie bei pratincola. Im Ge- 
sichtsfelde zählt man durchschnittlich weniger Kerne als bei der pratincola. 

Die Grundfärbung wird nach Entfernung .der Oberhaut heller; die dunklen 
Flecke liegen in dieser, die blassen dagegen meist sehr tief, so: dass sie erst nach | 
ziemlich langer Salzsäureeinwirkung so dunkel wie die oberflächlichen Tüpfel: 
werden. 

Beide Vögel unterscheiden sich nur durch die Färbung m unteren 
Flügeldeckfedern, die Eier nur durch eine geringe Differenz in der 
Anzahl der Kerne und der Dicke der Oberhautschicht. Dies sind keine 
wichtigen und bedeutenden Unterschiede. Wollen wir irgend einen 
Werth auf den Bau der Eischale legen, so muss das Resultat. der Unter- 
suchung uns nur in der Ansicht befestigen, dass beide Vögel nichts D" 
weiter sind, als Farbenvarietäten ein und ae Ark... Ra 


Yili. Certhia. 


Unser letztes Beispiel, der Baumläufer, hat darin etwas BEigenthim "4 
nass, dass, y wir zwei iv ögel mit einander vereleichen, die auch in ihren “ 


ER | BE 
Gerthbia familiarisL. ..... eh 

Oberseite des Vogels rostgelblich angeflogen , Unterseite weiss, 
Weichen schwach rostfarbig angeflogen. Schnabel kürzer, Krallen 
länger als bei brachydactyla. — Vorkommen: in Europa und Sibirien: 


el 


Ueber die Bildung, Structur und systematische Bedeutung der Eischale der Vögel, 594 


1. Die Grösse der Kerne der Eischale beträgt 0,024 —0,024 Mm., die Entfernung 
der.Gruppen durchschnittlich. 0,024-—-0,029 Mm. — Stückzahl der Kerne im Prä- 
parate AA6—A40 etc., bald einzeln, bald in unregelmässigen Haufen. 

Die Tüpfel verschwinden fast sämmtlich bei ganz Due Behandlung 
mit Salzsäure ; nur aa a dringen tiefer ein. 


en br Achten la Brhm. 


; Oßbrseite braun, Unterseite des Vogels schmutzig weiss. Weichen 
stark: rostfarbig angeflogen. Schnabel länger / Krallen kürzer als bei 
‚familiaris. 

Die Kerne der Eischale haben eine durchschnittliche Grösse von 0,024—10,026 
Mm. und, die Entfernung der Gruppen beträgt durchschnittlich nur 0,044—0,019 
' a Häufig liegen die Kerne so dicht bei einander, ja zuweilen so über einander, 


Ku 


. dass ein genaues Zählen nicht möglich ist. 420 bis 430 zählte ich mindestens. 
| Die Flecke liegen fast alle tief und werden bei Salzsäurehehandlung etwas 
| dunkler und schärfer contourirt. 


| © Die oben angeführten Charaktere der Vögel sind sämmilich nicht 
' "seharf getrennt, obwohl. die extremen Formen leicht unterscheidbar 
"sind. Bazum, der den kurzschnäbligen Baumläufer zuerst als Art ab- 
‚ irennte, giebt auch in der Lebensweise einen Unterschied an, indem 
| der eine einen kurzen Lockton (ti-ti=ti) habe, ‘der andere einen lang- 
gezogenen (sri-sri-sri); doch fanden wir dies nicht in allen Fällen be- 
‚stätigt, wenn’ auch in der Regel richtig. — Die Eieruntersuchung 
scheint ziemlich scharfe Unterschiede zu geben. Bei dem langschnäb- 
‚ligen sehen: wir kleinere Kerne in grös‘eren Entfernungen und etwas 
geringerer Zahl im Gesichtsfeld liegen, und die Zeichnung des Eies 
se Mr oberflächlich haften , während bei dem kurzschnäbligen grössere 
‚ Kerne, kleinere RER (also eine diehtere Gruppisung) und 
etwas bedeutendere Stückzahl sich im Gesichtsfelde zeigen und die 
Rleckung ziemlich tief in die Schale eindringt. Dies sind Charaktere, 
t denen man, wenn Präparate zum Vergleichen da'sind, zwischen 
imiliaris und brachydactyla wohl mit ziemlicher Sicherheit unter- 
scheiden könnte, doch nur, ‘wenn man zwischen diesen beiden die 
1 Wahl hat, hat man denäcen auch Meisen- und Fitisarten mit zu be- 
mi sichtigen bei der Bestimmung, so kann uns auch die histologische 
Untersuchung nr. ONE EMER Sicherheit geben. 


Wenn wir jetzt die Lanvors’schen Untersuchungen mit zu Hülfe 
‚iehen, so steht es uns wohl zu, auf das vorhandene Material gestützt, 
1 ein Urtheil zu fällen über den Bm schen Werth der histologischen 
usammensetzung der Eischale. 


522 ce Dr. med. R, Blasius, 


Die Schale des Vogeleies, eine secretorische Bildung des Eileiters, 
zeigt in der Siructur ihrer einzelnen Schichten, namentlich der Kern- 
schicht, bei ein und derselben Art nichts ganz constant Uebereinstim- 
mendes. Die Kernschicht variirt an ein und demselben Ei, sie schwankt 
in Form, Zahl und Grösse ihrer Elemente an ein und derselben ‚Species, 
in ein und demselben Gelege. Dabei lässt sich ein gewisser gemein- 
samer Typus bei Eiern gleicher Species nicht verkennen. Bei ver- 
schiedenen: Arten waren zuweilen‘, auch wenn Vögel und Eier'sich 
sehr nahe standen, durchgreifende Unterschiede in der Siruetur auf- 
zufinden; in sehr vielen Fällen aber bald systematisch weit von ein- 
ander stehende, bald ganz nahe verwandte Arten nicht von einander 
zu unterscheiden. — Die Untersuchung nahe verwandter, resp. spe- 
eifisch identischer Local- oder Farbenvarietäten ergab in einigen Fällen 
Unterschiede unter einander oder gegen nahe verwandte gute Speeies, 
in anderen: vollständige VUebereinstimmung unter sich und mit den 
nahe stehenden Arten. Siructurverhältnisse, die generisch hätien von 
Bedeutung sein können, wurden nie aufgefunden. Für Familien und 
Ordnungen charakteristische Resultate waren in einigen Fällen zu cen- 
statiren, so zwischen der Familie der Lariden und der der Pariden, 
ebenso zwischen Schwimm- und Singvögeln ; doch in den meisten Fällen 
ist eine Unterscheidung nicht sicher. Verweisen wir auf die Laxpeis’- 
schen Untersuchungen : wo bleibt da ein exacter Unterschied zwischen 
Schwimm- und Singvögeln, zwischen Hühnern und Tauben, zwischen 
Sing- und Schreivögein? — ebenso: wie willman die Pariden, Cer- 
thiiden, Sylviiden ,  Motaeilliden etc. von einander unterscheiden? Es 
zeigen sich ebenso wie in Form, Färbung, Korn und Glanz der Eischale 
auch in der inneren mikroskopischen Structur bald zwisehen. nahe ; 
verwandten, bald zwischen weit im Systeme von einander entfernten 2 
Vögeln auffallende Achnlichkeiten oder auflallende Verschiedenbeiten. 
Die Natur lässt uns hierin keinen gesetzmässigen Typus erkennen. So H 
kann man der inneren Strustur der Eischale kaum einen grösseren | 
systematischen Werth zuschreiben, ais den äusseren makroskopischen 
Eigenschaften des Bies und die Oologie wird, auch durch dies. nene | 
Element verstärkt, keinen besseren Anspruch , wie. bisher, auf Unter- 
stützung der ee a Ornithologie machen dürfen. 


he ‚die Bildung, Struetur und systematische Bedeutung der Eischale der Vögel, 52% 


 rklärung Fr 1 Abbildungen. 


R m >) Tafel EREN. 
3 Querschnitt in der Tube. ?65fach vergrössert. - 
a Adventitia. 
en ou... ‚b&,.Museularis (ringförmig verlaufende Fasern). 
ia ‚ec Nervea mit den Ausläufern in die Zoiten und Kämme. 
4 Epithelschicht. 
L hi: ‚8. Durehschnitte, senkrecht auf die Axe einer zottenartigen an 
gerung der Schleimhautkämme. 
_ [ Durchschnitte von Gefässen. 
Querschnitt im mittleren Theile des Oviduets. 265fach ARERUSSerE, 
' a Adventitia. 
b Muscularis, Swerainde Ring- und Längsfaserbündel. 
ce Nervea, mit in die Kämme der Mucosa ausiaufenden Bindege- 
websfasetn. 
da Mucosa mit Epitheischicht. 
2... fBurehschnitte von Gefässen. 
un Querschnitt der Mucosa im mittleren Theile des Oviducts. Stelle von 
2——Y in Fig. 2. — 560fach vergrössert. 
a Bindegewebige Ausläufer der Nervea mit radienartig nach der 
' Epithelfläche hin verlaufenden Bindegewebsfasern. 
0 b Üterindrüsen, mit zum Theil sehr deutlichen Drüsenzellen. 
| e Epithelschicht. 
Wa; Durchschnitte von Gefässen. 
R Querschnitt eines Uterus, der ein Ei mit fertig verkalkter Schale enthielt. 
 ....265fach vergrössert. 
au) N. a Adventifia. 
5 Muscularis, 
SA ng Querfasern. 
b’’ Längsfasern. 
€ Nervea. 
4 Mucosa mit zahlreichen Ka!kkörperchen. 
. e Epithelschicht. 
. Kalkkörperchen aus einer noch nicht fertig verkalkten Taubeneischale, 
im Innern die organischen Kerne enthaltend. — Die Schale wurde nur in 
verdünnter Kalilauge gekocht. 265fach vergrössert. 
Der Kern der Kalkkörperchen ist nach weiterer Behandlung mit Salzsäure 
tlich zu erkennen. Dies Präparat wurde kürzere Zeit in Kalilauge 
kocht, deshalb sind einzelne Fasern der, Eischalenhaut noch sichtbar. 
fach vergrössert. 
1dealer Querschnitt der Schale eines Strausseneies. 
. a Eischalenhaut. 
NE Inneres Blatt der eigentlichen Kalkschale (Kernschicht). 
ER Aeusseres Blatt der eigentlichen Kalkschale (Schwammschicht). 
d Oberkautschicht. . 
T0fach vergrössert. 


Ba a N ar kn A 


ge A 


. 


524 Dr. med. R. Blasius, Ueber d. Bild,, Struotur u. system, Bed, d, Eischale d. Vögel. 


Fig. 8 
Fig. 9 
Fig. 

Fig. 94 


Tafel XXX. 


Eischale von Calamoherpe turdoidss'L.  (stumpfes Ende des Eies) mit 


verdünnter Salzsäura bei ndelt ups mit Carminlösung tingirt. 265fach 
vergrössert. 

Eischale von Sylvia einerea Brss., behandelt wie die von lanioheifik 
turdoides L. 
Eischale von Sterna caspia Pall. mit’ Kailänge gekocht, dann mit ver- 
dünnter Salzsäure behandelt und re tingirt. 265fach 
vergrössert. 

Eischale von Gi areola melanoptera Nordm:, behandelt wie die von Sterna 


‚caspia Pall. 


“ Zusatz zu Landis vorläufiger Mittheiling. 
Ban 49 
B a aa un Von 


Professor v, Siebold. 


im 3 are Grade, in nleressiren, sondern muss En da 


Bo 


#; Er an 2 144 5 | Re Er ! 
‚diese Zeitschrift. Bd. XVII. Heft 2. p. 375. 
I wissensch. Z oologie. XVII. Ba. 34 


526 Professor v. Siebold, 


 Lanpoıs versetzte den mit einem Ei belegten Boden aus einer 
Drohnenzelle in eine Arbeiterzelle, und umgekehrt den mit einem Ei 
belegten Boden aus einer Arbeiterzelle in eine Drohnenzelle, und er- 
hielt so aus dem von der Königin zu einer Arbeiterin bestimmten Ei, 
dessen Larve durch jene Versetzung mit Drohnenfutter ernährt wurde, 
eine Drohne, während aus dem von der Königin zu einer Drohne be- 
stimmten Ei, dessen Larve durch eine ähnliche Verwechslung mit 
Arbeitsbienenfutter gross gezogen ward, eine Arbeiterin hervorging. 

Ob wirklich kein Irrthum, keine Täuschung bei diesen Versuchen 
vorkommen kann, darüber mögen die geübten und erfahrenen Bienen- 
züchter entscheiden, denen ich diese Versuche zur Wiederholung ganz 
besonders empfehle. Ich für meinen Theil kann mich hier nur auf. 
diejenigen Resultaie berufen, welche durch anatomische und mikro- 
skopische Untersuchungen der innerhalb der Eier in der Eniwicklung 
begriffenen Insectenlarven gewonnen werden können. Fasse ich nun 
diese ins Auge, so seke ich mich genöthigt, mein grösstes Bedenken 
über die Richtigkeit = von Lanpo:s hingestellien neuen Theorie aus- 
zusprechen. Ä 

Durch die sehr sorgfältigen Untersuchungen verschiedener zuver- 
lässiger Forscher auf dem Gebiete der Entwieklungsgeschichte der 
Inseeten wissen wir nämlich, dass bereits in dem Ei mit der Entwick- 
lung der verschiedenen Systeme von Organen einer Insectenlarve sich 
auch die Geschlechtsorgane zu bilden anfangen und sich sogar in dem 
Grade differenziren, dass man in einer eben aus der Eihülle hervor- 
geschlüpften Inseetenlarve schon im Stande ist aus den verschiedenen 
Formen der ersten Anlagen der inneren Fortpflanzungsorgane das | 
männliche oder weibliche Geschlecht zu unterscheiden. | 

Herorıp, der bekannte Insectenzergliederer, hat aus seinen sehr 
genauen über die Entwicklung der Kohlraupe angestellten Unter- # 
suchungen folgendes Resultat erhalten‘): »Die Organe, welche durch ° 
die bildende Kraft aus der Flüssigkeit des Eies erzeugt werden, sind: 
ein Nervensystem, ein Muskelsystem, ein Luftgefässsysiem, ein Ver- 
dauungssystem sammt den diesem angehörenden Speichel- und Gallen- ] 
gefässen. Ferner ein Paar Exeretionsorgane, nämlich die Spinngefässe, ! 
ein Rückengefäss und endlich Keime unentwickelter Fortpflanzungs- | 
organe mit vollkommen deutlich sichibarem Unterschied 
beider Geschlechier.« Derselbe giebt auf der fünften Tafel des. 
genannten Werkes eine höchst lehrreiche und wahrheitsgetreue Veber- | 
sicht der Hauptiheile der Keime der Fortpflanzungsorgane beider Gen 


4) Vgl. dessen Entwicklungsgeschichte der Schmetterlinge. Kassel und Mar 
burg 41845, p. A. i 


Zusatz zu Landois’ vorläufiger Mittheilung. 597 


schlechter, so wie sie sich seit Entstehung der Kohlraupe im Ei bis zur 
Erwachsung und 'herannahenden Verwandlung derselben nach. und 
nach stufenweise vergrössern; in Fig, / stellt ‚derselbe die heiden 
nierenförmigen, durch drei Einschnürungen in vier hintereinander 
liegende Einschnitte abgetheilten Körperech®n (die künftigen Hoden) mit 
zwei seitlich entspringenden feinen Fäden (den beiden künftigen Aus- 
 führungsgängen) einer männlichen Raupe dar, welche seit mehreren 
Stunden aus dem Eie gekrochen war, während in Fig. 2 derselben 
Taiel die zwei blüthenknospenförmiger Körperchen mit vier seitlich 
nebeneinander liegenden wurstähnlichen Abtheilungen und wit zwei 
von hinten 'entspringenden feinen Fäden als die künftigen Kiersiöcke 
und Eierleiter einer weiblichen Raupe, welche seit mehreren Siunden 
das Ei verlassen hat, zu erkennen sind. Ich will es übrigens nicht 
_ werschweigen, dass es Her. Meyer in Zürich nicht gelungen ist?), an 
, Raupen, welche erst einige Tage alt waren, die Geschlechtstheile zu 
' finden, dagegen erkennt Wezismann in seiner ausgezeichneten Arbeit über 
| Embryologie der Inseeten?) die Richtigkeit der von Hercı» zuerst bei 
den Schmetterlingen bereits im Embryo nachgewiesenen Keime der 
 Geschlechtsdrüsen mit deutlich siehtbarem Unterschied des Geschlechts 
vollkommen an, indem er die Anlage der Geschlechtsdrüsen 'bei den 
 Fliegenemhryonen im Eie ebenfalls unterscheiden konnte, wenn auch 
ie Verschiedenheit zwischen den Keimen der weiblichen und männ- 
| liehen Gesehlechtsdrüsen viel weniger in die Augen springen. Bei der 
- Untersuchung einer Schuackenlarve erlangte übrigens Weisuann andere 
Resultate, die ich nicht übergehen darf. Als derselbe in den Embryonen 
Fr Gorethra plumicornis nach der Geschlechtsdrüse suchie°), 
berzeugte er sich zwar, dass auch bei dieser Schnacke die Geschlechts- 
rüsen: wie bei den Fliegenmaden schon im Embryo angelegt werden, 
fand aber, dass in dem frisch aus den Eiern geschlüpften CGorethra- 
Lärychen 2 Geschlechtsunterschied noch durchaus nicht ausgesprochen 
welcher Unterschied erst nach übersiandener vierter Häutung 
arkirt hervortrete. Auch aus Meczwıxow’s sehr genauen an Insecten- 
Jiern angestellten embryologischen Untersuchungen _geht hervor, dass, 
N ‚auch die Anlage der Geschlechisdrüse in allen ie onen 


H nat. Sri Ueber die Entwicklung des Feitkörpers, der Tracheen und 


34 * 


528 | Professor v. Siebold, 


sehr früh erfolgt, die weitere Entwicklung derselben nicht in allen 
Insectenembryonen nach gleichen Verhältnissen fortschreitei,, so dass 
nur bei gewissen Insecten die Differenzirung der Geschlechtsorgane 
sehr früh, und zwar schon im Embryo, eintritt, "hingegen bei anderen 
Insecten verspätet erst in den ausgekrochenen Larven vor sich ‘geht. 
Meczurkow!) beobachtete in den jüngsten eben aus dem Eie heraus- 
gekrochenen Larven von Simulia (Griebelmücke) eine kleine runde 
Genitalanlage und schloss daraus, dass die. Geschlechtsanlagen bei 
diesen Larven sich bereits im Eie bilden. 'Derselbe erkannte schon bei 
der ersten Bildung des Embryo der lebendiggebärenden Blattläuse die 
erste Anlage der Geschlechtswerkzeuge als sogenannte Genitalhügel?) ; 
bei weiterer Entwicklung des Embryo, und zwar’ sehr früh, differenzirt 
sich diese Genitalanlage zu Eierstocksröhren , in denen sich ebenfalls 
sehr bald sogenannte Pseudova entwickeln, se dass ’noch während des 
embrvonalen Lebens der Blattlausembryone die Entwicklung der neuen 
Generation anfängt, welche'so weit geht, dass bei den zum Gebären 
reifen Embryonen sich zwei Keimfächer in jeder Eierstocksröhre be- 
finden) von denen das unterste bereits einen in der ersten Entwicklung 
begriffenen Embryo in sich schliesst®). Bei der Oleanderschildlaus 
(Aspidiotus Nerii) fand Meczurow *) dagegen keine so früh ent- 
stehende und zu Eierstocksröhren sich differenzirende Genitalhügel, wie 
sie ihm bei den Blattläusen zu entdecken gelungen waren. il 
Aus diesen über die erste Entwicklung der Fortpflanzungsorgane 
der Inseeten bis jetzt bekannt gewordenen Verhältnissen geht hervor, 
dass hier Verschiedenheiten auftreten, und dass bei einer Reihe ge- 
wisser Inseeten die Differenzirung der Geschlechtswerkzeuge bereits 
an den noch in den Eihüllen eingeschlossenen Embryonen eintritt, 
während bei anderen Insecten diese Differenzirung erst nach dem Aus- 
schlüpfen der Insectenlarven vor sich" geht: Auf die der ersten Reihe 
angehörigen Inseeten, "nämlich ‘auf die Schmetterlinge und Fliegen 
(Museiden) kann Lawwors’ Theorie wohl keine Anwendung finden; 
bei der zweiten Reihe, wohin Coreihra, Simulia und Aspidiotus { 
zu rechnen sind, "wäre die Möglichkeit gegeben, dass unterdem En # | 
flusse der von aussen aufgenommenen Nahrung die nurerst in.der N 
Anlage befindlichen und noch indifferenten Geschlechisdrüsen der be-'4 
reits fressenden Larven sich’ nach dem männlichen oder weiblichen 


1) E. MEczxikow: a Studien ‘an Insecten wies eischrit, 
"Band XVE p.%05): 

2) Ebenda, p. 444, Taf. XXVIl. und XXXI. Fig.,15—37, 8- and 138. 

3) Ebenda; p. 459. Taf: XNXI. Fig. 468, 

4) Ebenda, p. 473. 


Zusatz zu Landois” vorläufiger Mittheilung, 539 


Typus hin weiter entwickelten. Wann und in welcher Weise ‚bei den 
Bienenlärven die Geschlechtsdrüsen zur ersten Anlage und zur be- 
stimmten Differenzirung gelangen , darüber fehler noch directe Unter- 
suchungen ‚' welche ich den Herren Embryologen zur Entscheidung der 
vorliegender Frage hiermit dringend ans Herz lege. Eine Andeutung 
in dieser Beziehung hat übrigens Leuckarr!) bereits gegeben, indem er 
Folgendes. mittheilt: »am sechsten Tage finde ich bei den weiblichen 
Larven die ersten Spuren der inneren Genitalien.« \ 
. Was nun die oben erwähnte, von Mscznıkow entdeckte, schon iu 
den nahen ‚der: lebendiggebärenden Blattläuse, vor sich gehende 
Entwicklung von Eierstöcken betritft, in deren Keimfächern bereits die 
Bildung einer neuen Generation vorbereitet wird, so hat mir Herr Lan- 
Dosis unterni 6. Mai brieflich mitgetheilt, dass es ihm gelungen sei ‚bei 
künstlich allmählich eintretender Kälte und beim Absterben der Nah- 
rungspflanzen die lebendiggebärenden Blattläuse (die sogenannten 
- Ammen) zum Verschwinden und dafür die geschlechtliche, aus Männ- 
chen und eierlegenden Weibchen bestehende Generation zum Anfireten 
- zu bringen. 'Ich will dieses Resultat, welches Lanneıs bei den von ihm 
angestellten’ Versuchen erlangt hat, durchaus nicht bezweifeln; nur 
erlaube ich'mir, die Frage aufzuwerfen: Wie stiimmi hier bei dem Vor- 
 handensein von nur dürftiger Nahrung die gleichzeitige Entstehung; der 
_ beiden Geschlechter mit der von Lanvoıs aufgestellten neuen Theorie 
“ Zusammen. | 
| 0 Landoıs ah aus ‚seinen an Bienen angesteliten Experim enten 
% den ‘Schluss, dass die Entwicklung weiblicher und männlicher Bienen 
von der Befruchtung oder Nichtbefruchtung der Eier unabhängig nur 
durch ‚das 'verschiedene,.den Larven 'dargereichte Futier ‚veranlasst 
werde, indem eine rithiliche Nahrung Weibchen und eine spärliche 
$ rue Männchen erzeuge. Nach den Wahrnehmungen und Aussagen 
_ wiserer erfahrensten Beobachter des Bienenlebens ist diese von Laxpnoıs 
\ usgesprochene Ansicht über die verschiedene Fütterung der Bienen- 
R larven:nicht richtig; alle Schriftsteller, welche über rationelle Bienen- 
 zucht Unterricht ertheilen, stimmen dan in überein, dass sämmtliche 
| Maden in ihrer ersten Lebenszeit (his zum Sarkistah Tage) gleiche 
'Nahrun g, das heisst Futterbrei (verdauten Chylusbrei) erhalten, mit 
welchem ‚die zu. Königinnen bestimmten Maden in sehr a ohlichen 
|  Maasse ‚ununterbrochen bis zu ihrer Verpuppung gefüttert werden, 
| während die Maden der Arbeiter und Drohren späterhin kt 
sechsten Tage ab) statt des Chylusbreies eine gröbere, aus unverdautem 


4) Siehe Bienenzeitung. 4855. p. 240. 


530 Professor v. Siebold, 


Honig und Blunienstaub bereitete Speise erhalten. !) Diese Gleichheit 


in der Nahrung bei der jungen Brut der Arbeiterinnen und Drohnen 


scheint Lanooıs gänzlich übersehen zu "haben. Einen Unterschied‘ 


zwischen Drohnenfütter und Arbeitsbienenfutter , ‚auf welchen Lanpe:s 
so viel Gewicht legt, giebt es gar nicht. Da es nach den Beobachtungen 
ünserer erfahrensten Biehenzüchter den Arbeiterinnen gelingt, aus 
einer Arbeiterinnenlarve,, bevor sie sechs Tage alt geworden , eine Kö- 
nigin zu erziehen, da es den Arbeiterinnen ferner gelingt, auch aus 
jedem in eine Arbeiterinnenzelle normal abgesetzten Ei, nie aber aus 
einem in eine Drohnenzelle normal abgesetzten Eisich durch Königinnen- 
fuiter eine Königin zu verschaffen, so geht schon hieraus hervor, dass 
bei’ den Bienen das Geschlecht bereits in dem Eie' durch die stattgehabie 
oder unterlassene Befruchtung desselben voraus bestimmt ist, nicht 
erst durch die verschiedene re der Lärve drttenike di wer- 
den kann, Dr 

Die Entwicklung der von uliksderktehtsteh Köster BEER NEN, 
Eier, ans welchen 'nach den Erfahrungen aller aufmerksamen Imker 
nur Drahnieh hervorgehen , ‚wird von Lanpots nicht als Parthenogenesis 
aufgefasst, wenigstens wird von ihm die Bezeichnung »Parthenogenesis« 
vermieden, obgleieh er von einer primären und secundären Drohnen- 
brütigkeit sprieht, deren Ursache von ihm dahin erklärt wird: »dass 
von den Königinnen oder Arbeitern: Eier gelegt werden, die mit 
dürftigem Bildungsmateriale ausgerüstet sind, aus denen sich 
schwächliche Larven entwickeln müssen und somit ‘Drohnen.« 


Woraus schliesst Laxpoıs, dass solche von drehnenbrütigen Königinnen 


und Arbeitern gelegie Eier mit dürftigem Bildungsmateriale ausgerüstet 
sind? Durch welche Untersuchungen ist Lanpoıs zu der Erkenntniss 


gelangt, dass aus solchen Eiern sich schwächliche Larven und mithm ° 


Drohnen entwickeln müssen? Hat Lanpois sich durch sorgfältige Be- 
obachtung und genaue Zergliederung solcher Drohnenmütier von der 


Unfruchtbarkeit, das heisst, von der Abwesenheit des männlichen 
Samens in ihren Geschlechistheilen überzeugt? Uusere rationellen u 


) Um nur einige von den vielen Autoritäten zu bezeichnen, welche sich über 
die Hans der Bienenlarven in obiger Weise übereinstimmend AUSBESproche A 


haben, führe ich folgende an: 


LEUCKART: Veber die Nahrung der Bienen im sep hktäben Zustande und wäh- h 


rend des Larvenlebens. Bienenzeitung 1855. p. 207. 
BERLEPSCH" Die Biene und (die Bienenzucht. 1860. p. 102. 
Kreise: Die Biene und ihre Zucht. 4864. p. 29. 


Schmin und Kızine: Leitfaden für den Unterricht in Theorie und Praxis einer 2 


rationellen Bienenzucht. 4865. p. 26, 
VoGEn: Praktisches Handbuch der Bienenzucht. 4866. p. WM. 


\ 


Zusatz zu Landois’ vorläufiger Mittkeilung. | 551 


Bienenzüchter wussten von einer grossen Anzahl drohnenbrütiger 
Königinnen mit Sicherheit anzugeben, dass dieselben unbefruchtet 
geblieben waren, und mithin unbefruchtete, aber, wie die Erfahrung 
gelehrt hat; entwicklungsfähige Eier gelegt haben, aus denen, gleich- 
vielob sie in Drehnenzellen oder Arbeiterzellen abgesetzt waren, nur 
Drohnen zur Entwicklung gekommen sind. Die Zergliederung solcher 
Drohnenmütter,, welche oft genug von Sachverständigen vorgenommen 
worden ist, hat stets ergeben, dass sowohl die normal entwickelte, 
wie auch die rudimentär vorhandene Anskenselsche keine Spur von 
männlichem Samen enihielt. 

Wenn Lanupnois darauf hindeuiet, dass in Bezug auf den Satz: 
»Drohnen gehen stets aus unbefruchteten Eiern hervors, Dzierzon selbsi 
seine eigene Theorie angezweifelt habe, weil sich bei den zwischen 
deutschen und italienischen Bienen vorgenommenen Kreuzungsver- 
suchen merkwürdige und unerklärliche Erscheinungen herausgesteilt 
haben, die mit jener Dzierzon’schen Theorie nicht in Einklang gebracht 
werden konnten, so muss ich mich hier auf das berufen, was ich schon 

früher gegen diese Zweifel Dzierzon’s eingewendet habe. !) 

‚Lannois will aus ganz jungen Raupen von Vanessa urticae 
durch schlechte Fütterung nur Männchen und durch reichliche Fütte- 
rung. dagegen nur Weibchen erzogen haben. Diese Behauptung steht 
in einem vollkommenen Widerspruche mit einer Erscheinung , welche 
"sich an Polistes gallica in Bezug auf Erzeugung der Geschlechter 
"wahrnehmen lässt. Jedes im Herbst befruchtete Weibchen ven Po- 
histes, nachdem es den Winterschlaf überstanden hat, gründet beim 
Eintritt des Frühlings eine besondere Colonie, indem dasselbe einsam 
für sieh eine Wabe baut, die Zellen derselben mit Eiern besetzt und 
' die aus den letzteren hervorgeschlüpften Larven zunächst ganz allein 
gross füttert. Aus diesen Larven kommen immer sogenannte. Arbeite- 
rinnen, das heisst, kleine weibliche Individuen zur Entwicklung; nie- 
mals werden in den Monaten Juni und Juli männliche Individuen 
‚ erbrütet; erst im August schlüpfen die ersten Männchen aus den ab- 
| gedeckelten Zellen dieser Polistescolonien hervor. Nach Lanvoıs’ Theorie 
hätten diese von den einsamen Polistesmüttern erzogenen Larven 
"Männchen liefern müssen, da diese Brut von ihren Müttern, welche 
‚ohne Beihülfe das Eukkerumasueschäft zu vollziehen hatten, ie sehr 
dürftig mit Nahrung versehen, ja sogar längere Zeit ohne alle Fütterung 
\ gelassen werden. Ein solches Hungerleiden der Polistesbrut findet Statt 
bei eintretender kalter Temperatur, bei trübem Himmel, bei Regen und 


4) SıesoLn: Wahre Parthenogenesis bei Schmetterlingen und Bienen. 1856. 
I pag. 92. 


532 Professor v, Siebold, Zusatz zu Landois’ vorläufiger Mittheilung, 


Wind, denn während ungünstiger Witterung, wenn diese auch mehrere 
Tage anhält, halten sich die Polistesmütter ununterbrochen unthätig 
hinter ihrer Wabe versteckt. Da in den Polisteswaben keine Futter- 
vorräthe aufgespeichert werden, sondern die Nahrung immer’ von Mund 
zu Mund durch die Wespen in die Larven übergeflösst wird ,' so wird 
durch jenen Futtermangel die Entwicklung und das Wachsen: der 
Larven oft nur sehr langsam und in Unterbrechungen vor sich gehen 
inüssen. Um so mehr sollten diese Umstände nach Lanpoıs der Ent- 
wicklung von männlichen Individuen günstig sein, allein bevor nicht 
eine grössere Anzahl von Arbeiterinnen, die als Larven keineswegs im 
Ueberflusse ihrer Nahrung schwelgen, zur Unterstützung der Mutier 
ausgeschlüpft sind, kommen keine männlichen Polistes. zur Ent- 
wicklung. | | 

Um der Behauptung, dass bei denjenigen Insecten , deren Larven 
in ihrem Futter sich entwickeln und deshalb unverhältnissmässig viele 
Weibchen liefern, noch mehr Geltung zu verschaffen , beruft sich Lan- 
»o:s unter anderen auch auf eine grosse Anzahl von Dipterengattungen, 
deren Larven im Ueberfluss ihrer Nahrung schweigen, und führt an, 
dass MEIGEn ‘unter einer Anzahl von 403 Species dieser Zweiflügler 
nur von 255 Arten die Weibchen gekanni habe. Diese Beispiele können 


nun nicht im  Geringsien zu Gunsten der: Lanpois’schen Theorie 


sprechen, indem MEıisen in seiner bekannten systematischen Beschrei- 
bung der europäischen zweiflügeligen Insecten sehr oft, “nach seinem 
eigenen Geständniss, nur ein einziges Weibchen, und auch sehr oft 
nur ein einziges Männchen als Vorbild zu den Beschreibungen seiner 
Arten in Händen gehabt hat. Ein solches geringes Material kann wohl 
nicht ausreichen, um damit das Vorwiegen des einen oder anderen Ge- 
schlechts zu beweisen. | Baar: 
München, 19. Mai 1867. _ | Ei s Be: 


% Rei 
209 

w 

x 


C. v.'Siebold. * 


£3 


ae 


eher das Gesetz der Entwicklung der Geschlechter bei den 
da Insecien: 


Von 


G. Kleine‘), 
in Lüethorst im Hannövrischen. 


—— 


S der Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie Bd. XVII, pag. 375 
lesen wir einen beachtenswerthen “Artikel des Herrn Dr. H. Lamois 
in Münster, ‚der für die Leser der Bienenzeitung von besonderem In- 
teresse” sein muss. — Der Gegenstand ist an sich wichtig genug, und 
| berührt‘ uns Bienenfreunde so nahe, dass ein näheres Eingehen darauf 
S gerechtfertigt erscheint. Selbstverständlich enthalten wir uns jedes 
_ Urtheils über die allgemeinen vom Herr Verfasser aufgestellten Grund- 
 sätze und fassen sie nur so weit ins Auge, als sie mit der 
 lünesgeschichte der Bienen im Zusammenhange stehen. 

men Der Herr Verfasser geht von der Ansicht aus, dass bei den Insec- 
ten überhaupt, "also auch bei den Bienen, die gelegten Eier noch nicht 
_ eine’ definitive geschlechtliche Potenz olter Anlage haben. Die ausge- 
ns schlüpften Larven können sich sowohl zu Männchen, als auch zu Weib- 
. chen entwickeln; die Entscheidung, nach welchem Geschlechte hin sich 
N die Larve entwickelt! hängt von physikalischen äusseren Lebensbedin- 
_ güngen, namentlich von der Nahrung ab. 

> WwRücksichtlich der Bienen glauben wir diesen Grundsatz dahin be- 
' schränken zu mtissen , dass wir die Eier nur bis zu dem Augenblicke 
_ für indifferent halten, in welchem sie an das Receptaculum treten und 
bier‘ entweder ihre mdividiielle ap erhalten und damit zu 
a 


Rp Dieser Kuri ist mit‘ Gehehmiguh des ‚Verfassers der Biehenzeitung 
Nr. 49°(Eichstädt, 1. Juni 1867) entnommen, | 


534 6. Kleine, 


weiblichen Individuen gestempelt werden, oder unbefruchtet an dem- 
selben vorbeischlüpfen und sich dann zu Männchen gestalten. Dass 
das gelegte Bienenei noch indifferent sein und nur durch äussere phy- 
sikalische Bedingungen, namentlich durch Nahrung, den Indifferentis- 
mus verlieren soll, dagegen sprechen eben die thatsächlichen Erschei- 
nungen im Bienenstocke, nach denen es feststeht, dass Drohnen und 
Arbeiter durchaus gleichmässige Nahrung, anfänglich Chylusbrei, in der 
letzten Zeit des Larvenlebens Honig und Pollen erhalten. Wenn der 
Herr Verfasser einen wesentlichen Unterschied in der Beschaffenheit der 
Nahrung für die einen und die anderen annimmt, so iritt er damit,.der 
herrschenden, auf sehr genaue Untersuchungen begründeten Ansicht 
entgegen, ohne dieselbe aber, vorläufig wenigstens, entkräftet zu haben. 
Kann die herrschende Ansicht richt über den Haufen geworfen werden, 
dann fällt aber die des Herrn Verfassers von selbst. Ist die Qualität 
der Nahrung keine verschiedene, so kann es die Quantität derselben 
sein, wodurch die ursprüngliche Identität: der Generationsorgane bei 
den Bienen aufgehoben werden könnte. Dann müssten aber nach des 
Verfassers Ansicht die Arbeiter reichlichere Nahrung erhalten, als die 
Drohnen, was aber nicht der Fall ist, wie schon aus der aihrliiren Mas- 
senentwicklung der Drohnenlarven hervorgeht, Auch. die Zelle kann 
nicht zu den äusseren physikalischen Bedingungen gezählt werden, 
wodurch die Geschlechtsentwicklung der Bienen bedingt werden könnte; 
denn wir wissen es alle, dass das Drohnenei in der Bienenzelle eben- 
sowohl zu einer Drohne ch entwickelt , als in der Drohnenzelle. Die 
Beweise dafür haben wir tagtäglich in Händen. 

Wir: vermeinen aus mehreren. Aeusserungen des Herrn Verfassers 
folgern zu dürfen, dass er mit dem Bienenleben wenig vertraut ist; 
sonst würde es ihm nicht haben entgehen können, dass, wenn man 
Bieneneier einer ungenügenden Pflege aussetzt, daraus nicht, wie doch 
nach.dem Herrn Verfasser geschehen müsste, Drohnen, sondern je nach 
den Umständen winzige Miniaturarbeiterinnen entstehen , die ich schon 
in der:Grösse von Ameisen erzieli habe, ohne unter ihnen auch. nur eine 
einzige Drohne anzutreffen. Ferner würde es ihm nicht entgangen sein, 
dass nicht so sehr selten miolge unzureichender Nahrung in königlichen 
Zellen ganz gewöhnliche Arbeiterinnen erbrütet werden, während es 
doch , wenn der Herr Verfasser Recht hätte, Drohnen werden müssien. 
Auch scheint es ihm fremd zu,sein, dass Drohneneier in Königszellen 
nicht zu Königinnen sich entwickeln, ‚sondern: zu ganz gewöhnlichen 
Drohnen sich ausbilden, während sie doch, wenn auch nicht zu Köni- 
ginnen, nach dem Verfasser wenigsiens ‚zu Arbeiterinnen sich, umge- 
stalten müssten, da die Bienen jedenfalls. die ernste: Absicht ‚hatten, 


Ueber das Gesetz der Entwicklung der Geschlechter bei den Inseoten. 535 


sich eine Königin zu Aemahen, darum auch wohl das entsprechende 
Futter reichten. 
Doch kann der Verfasser dieser näheren Kenntniss sich allerdings 
entschlagen, wenn es ihm durch selbstangestellie Versuche gelungen 
ist; aus Drohneneiern Arbeiterinnen und umgekehrt aus Bieneneiern 
Drohnen zu erzielen und diese Versuche keinen Zweifel zulassen. Die- 
ser Zweifel ist uns, oflen gestanden, noch nicht genommen. Wir haben 
ähnliche Versuche, obgleich in anderer Absicht, oft und wiederholt und, 
wie wir uns sagen dürfen, mit ängstlicher Sorgfalt angestellt, ohne je- 
mals mit günstigem Erfolge uns belohnt zu sehen. Die Bienen führen 
eine wunderbar strenge CGontrole über jede einzelne Zelle ihres der Brut 
eingeräumten Baues, dulden nichts Ungehöriges, durch menschliches 
Mühen Hineingebrachtes darin. Ein Wachsfragment, durch Kunsi ein- 
gefügt, entdecken sie auf der Stelle, und wenn sie es nicht hinaus- 
schaffen können, lassen sie es sich angelegen sein, es den Verhältnissen 
aufs Zwerkmässigste zu accommodiren, vor allen es gehörig zu befesü- 
gen, das darauf befindliche Ei aber zuvörderst zu beseitigen, weil sie 
es auf dem beweglichen Fragmente für ‚etwas Ungehöriges betrachten 
müssen. Haben sie alles wieder in Ordnung gebracht und findet die 
Königin die Zelle vorbereitet, so legt sie ohne Säumen ein neues Ei 
hinein, weil es in einem guten Bau auch geschlossene Brut geben muss. 
h "Wie leicht Täuschungen unterlaufen können, namentlich für den Laien, 
weiss derjenige nur zu gut, der selbst sich mit dergleichen Beobach- 
tungen befasst hat. Ehe wir darum den Beobachtungen des Herrn Ver- 
 fassers ohne allen Rückhalt uns hingeben können, müssen wir näheren 
" Aufschluss darüber erhalten, wie alt die eingesetzten Eier waren, wann 
sie ausgelaufen sind, welche Bürgschaft vorhanden, dass die Eier nicht 
ausgetragen und durch die Königin nicht ersetzt waren; wir müssen 
| den Versuch auch von anderer Seite nachversucht und mit demselben 
I Erfolge gekrönt sehen. Bis dahin müssen wir an der Behauptung fest- 
halten, dass Drohneneier auch in Ärbeiterzellen nur zu Drohnen sich 
| en, wie es geschieht, wenn die Königin sie hineingelegt hat, 
Wir bedauern es sehr, dass der Herr Verfasser keine Rücksicht auf 
un nbegatteie Königinnen und Arbeiterinnen genommen hat, die trotz 
dessen. entwicklungsfähige Eier legen können. Nach seinen Grund- 
| sätzen kann er dieselben nicht wohl zulassen und doch ist ihre Existenz 
| nicht. abzuleugnen, wenn man auf Empirie und wissenschafiliche Un- 
Versuchung überhaupt noch einiges Gewicht legen darf. Wenn auch 
| für Drohneneier Befruchtung unerlässlich, se hätte diese Thatsache min- 
| destens nicht mit, Stillschweigen übergangen werden sollen. Es isi das 
‚am Ende denn doch der Cardinalpunct der ganzen Parthenogenese bei 


} FR 


956 6.’ Kleine, Sala on ‚eh 99] 


den Bienen! So lange sie nicht als falsch nachgewiesen werden kann, 
muss denn doch wohl die Dzıerzon’sche Theorie als zu Recht'bestehend' 
anerkannt werden, selbst dann noch, wenn man ’durch Futter! das Ge- 
schlecht der Bienen gestalten könnte, woran wir so lange noch nicht, 
glauben mögen, als der Nachweis v. Sırsorv’s nicht widerlegt worden 
ist, dass die Bieneneier mit Spermatozoön, die Drohneneier'ohne die- 
selben sich erweisen ; denn darin finden wir einen überzeugenden Be- 
weis, dass die Bestimmung des ‘Geschlechts nicht auf’ bloss’ äusseren 
pıysikalischen Einwirkungen beruhen kann. Er ist: durehschlagender 
ais die verschiedenen Zellen, in denen die Bienenbrut erzogen 'wird. 
Wenn der Herr Verfasser seine Hypothese durch die weitere An- 
nahme begründet, dass die Weibchen der Insecten bis zu ihrer voll- 
kommenen Verwandlung eine längere Zeit bei ähnlicher Ernährung ge= 
brauchen als die Männchen, und er daraus folgert, dass der Grad der 
Ausbildung des gesammten Körpers und seiner Organe beiden Weib- 
chen ein höherer und vollendeierer zu sein pflege als bei den Männchen; 
so trifft das bei den Bienen ebenfalls nicht zu und wundertees uns, dass 
der Verfasser darauf keine Rücksicht genommen hat, da ihm selbst bei 
einer nur oberflächlichen Kenntniss des Bienenlebens die Thatsache 
nicht unbekannt bleiben konnte, dass bei den Bienen gerade das Ge- 
genitheil stattfindet, dass die Drohnen 24, die Arbeiter 21, die Königin- 
nen nur 46 Tage und ' selbst weniger zu ihrer Verwandlung bedürfen. 
Die Annahme des Verfassers scheint, nebenbei gesagt, der Consequenz 
zu entbehren, da ein besseres Futter‘ 'was er den Weibchen N 
auch eine sehnrellöre Entwicklung ernilgiichein muss. | 
Ueber die primäre und secundäre Drohnenbrütigkeit geht der Ver- 
fasser nach tinserer. Meinung viel zu leicht hinweg ‚' wenn'er dieselbe 
darauf reducirt, dass die Eier mit dürftigem Bildungsmaterial ausge- 
rüstet sind, aus denen sich schwächliche Maden entwickeln. 'Es ist das 7 
jedenfalls eine sehr schwache Seite der aufgestellten Hvpothese. Droh- ° 
nen- und Arbeitereier sind ihrem Bildungsmaterial nach, worunter doch 
wohl Dotter und Albumin zu verstehen ist, vollkommen gleich;.jeden- 
falls hat der Herr Verfasser den Beweis für das Gegentheil nicht gelie- 
fert. Es lässt sich darum auch nicht annehmen, dass aus den Eiern, 
die bei Drohnenbrütigkeit gelegt 'werden, ichwaehliche Maden sich ent- 
wickeln müssten, eine Behauptung , die der Beobachter der Bienen um 
so weniger Yniebeh kann, als'er die gleiche kräftige Entwicklung der 
Drohnenmaden in drohnenbrütigen Stöcken wahrnimmt, wie er siein 
normalen Stöcken beobaehtet.  ’Wir haben nie weder im Wachstbum, 
noch in der Zeit der Entwicklung hier und dort auch nur (den gering- 
sten Unterschied entdecken können, Ihre Entwicklung ist eine so'wuns# 


2 i "Ueber das Gesetz der Entwicklung der (ösehier chter bei den Inseoten. 537 | 


dekbarlıkesitige, dass’ die Annahme einer schwächlichen Naturanlage 
fast als eine Ironie aufgefasst werden möchte, 
Zum’ Schlusse seiner Argumentation beruft sich der Herr Verfasser 
_ auf die Abartung der Drohnen, die er nur auf wirkliche Befruchtung 
zurückführen zu können glaubt. Wäre er praktischer Bienenwirth und 
hätte er sich mit der Zucht italienischer Bienen befasst, so würde er 
"wohl schwerlich diesen Grundsatz als den Schlussstein seiner Hypo- 
these benutzt haben. : Wir haben in Italien ’selbst gesehen, dass in der 
Färbung italienischer Drohnen ein grosser Unterschied statifindet, ‘dass 
manche derselben von unsern deutschen sich. gar nicht unterscheiden, 
während wir von deutschen Königinnen zu einer Zeit, wo man von den 
Italienern ‚bei uns noch gar nichts wusste, Drohnen erhielten, welche 
von Kennern der Italiener entschieden für italienische Drohnen erklärt 
wurden. Doch davon abgesehen, lässt sich über die Abartung der 
Drohnen erst dann ein richtiges Urtheil abgeben, wenn man die Ge- 
schichte der Mütter genau kennt. Gar manche Königin wird für ächt 
gehalten, weil sie ungemischte Nachkommenschaft erzeugt, und doch 
"kann sie viel deutsches Blut in sich haben, oder auch umgekehrt. 
Wollte man von dergleichen gültige Schlüsse ziehen, würde man sehr 
unrecht thun. Bei strenger Prüfung wird man die Dzwrzov’ sche Theo- 
 rie auch in dieser Beziehung als unantastbar erkennen. Ueber die Für- 
bung der einzelnen Individuen schweben wir noch im Dunkeln, noch 
wissen wir den Grund nicht anzugeben, warum die Nachkommen nicht 
‘ entschieden auf den Vater oder die Mutter arten. Eine der merkwür- 
h ‚digsten Erscheinungen in dieser Beziehung ist für mich die Geschichte 
einer Pferdestute gewesen, die zum ersten Male von einem Quagga- 
 hengste belegt war und nach bei späteren Geburten immer noch die 
N,  Quaggafarben festhielt. Dass der Herr Verfasser bei diesem Puncte 
yon DziErzon sagt, dass er selbst Zweifler seiner Theorie geworden, ist 
ein an diesem hbegangenes Unrecht und beweist, dass der Verfasser mit 
der Geschichte der Parthenogenese bei den Bienen nicht gründlich be- 
kannt ist, was freilich vollkommen enischuläbar ist. 
1 ch das Geheimniss der Zwitterbildung bei den Bienen wird 
"durch den Verfasser, wie ich glaube, nicht gelöst. Der Hermaphrodi- 
tismus soli sich Hadurch erklären lassen, dass die männliche Seite einer 
5 ‚ungleich Poneeren E De unierworien war. K aber eine solche 


| Ernährung doch Keen muss, aufrecht gehalten werden it 
mir um so weniger klar, da es sich dabei nicht bloss um die are 
ionsorgane, sondern 3 um den Aufbau des Skeletes handelt, wel- 


= 


es ‚ebenfalls zweitheilig erscheint, 


528 6. Kleine, Ueber das Gesetz der Entwicklung der Geschlechter bei den Insesten, = 


‘Obgleich ich bis jetzt noch keine Aussicht habe, mich den Au- 
sichten des Herrn Verfassers über die Entwicklung der Geschlechter 
bei den Bienen anschliessen zu können, so erscheint mir der Artikel 
desselben doch hüchst beachtenswerth, und sehe ich mit grosser 
Spannung der uns in Aussicht gestellten grösseren und ausführlicheren 
Arbeit entgegen. Sie wird jedenfalls auch für Bienenfreunde reichen 
Stoff zu neuen Anregungen enthalten, auch für: sie wohl Manches 
zum Abschluss bringen, worüber sie bisher noch im Unklaren ‚Se 
wesen sind. | 


Lüethorst, 29. April 1867. 


Kleine. 


Zeitschrift fwiss. Zool.XVll.Bd. 


Taf. XII. 


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Fig.4 


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Zeitschr Ewiss. Zool. XVIl Band. 


‘ # Beiträge zur Naturgeschichte der Würmer 


Von 


Elias Meischnikofl. 


Mit Tafel XXXI. 


A . Ueber Chastosoma und 


*. 


Eı vorigen Jahres fand ich im Miltelnieer, bei Sr 


Art von Chaetosoma, die ich als € haetosahe & lapa | 
eichnen will. Diese Art bietet einige Aehnlichkeiten mit ni “ 


leien, a RR Enier Die Goschlchee ie Analötfonig 


IE 


esse während sich die erstere in der Mitte de 


ngen er en ‚und Entwieklungsgeschichte Wirbellos 
. 88, 89 u. Tab. XV, Fig. 2u.3. £ Ei ee 


die wissensch. Leist. ind. na .d. niederen There für d. 


50 | 


chen, älche EN in der Zahl von a 15 a id 
die von ke sogenannie N ein SER, welches die 


niet. | iS 
Das Män nchen unseres Ch. Claparedii en sich ZU— f 
nächst durch seine geringere Länge (es ist nur 1,14 Mm. lang) und 
durch seine abweichende Körperform. Der Rumpf zeigt nämlich keinerlei | 
Anschwellung in seiner Mitte, \besitzt aber eine schwache ee 
im Hintertheile, an der Stelle, wo sich die Stäbchenreihen, resp. die 
Spiculae befiien (Fig. 2.). En | 
Die Körperoberfläche ist bei beiden Geschlechtern mit einer An- S 
zahl mehr oder weniger von einander abstehenden, feinen Härchen | 
besetzt. Während diese Härchen auf beiden Körperflächen gleich Jang | 
erscheinen, nehmen sie auf dem Kopftheile etwas an Länge zu, mithin 
. gerade umgekehrt im Vergleich zu den bei Ch. en stati- 
 iindenden Verhältnissen. — Als charakteristisch für. unsere Art er- 
scheinen eigenthümliche, auf dem Vorderiheile des Kopfes sich befin- | 
gende Haken. Diese bilden einen halben Gürtel, wie esauf Fig. 4 (un) | 
zu sehen ist: sie stehen in zwei Reihen und vollziehen auf- und ab- | 
steigende Bewegungen. — Neben dem Hakenkranz liegt jederseits ein, 
zu einer platten Spirale eingerollter Körper (Fig. ! k.), welcher eine | 
eigenthümliche Gutieularbildung darstellt. — Die ganze Cuticula ist | 
fein quergesireift. Gröber werden die Querstreifen nur am mittleren | 
Kopftheile (vgl. Fig. 4, 2 und 4.) und bisweilen noch am Schwanze | 
(vgl. Fig. 2.) | 
Auf die die feine Cuticula (Fig. 5 c.) folgt eine viel dickere Muskel-- | 
schicht. Diese bildet einen, wie es scheint, nirgends unterbrochenen | 
Schlauch, weicher aus stärk a mit feinen Körnchen ver— | 
sehener Subsenz zusammengesetzt erscheint (Fig. 5m.). Die einzelnen | 
Muskelfasern konnten auch bei den stärksten.Vergrösserungen nicht 
unterschieden werden.!) — Der, vielen Nematoden a 
Nervenring ist bei unserem Chaetosoma nicht vorhanden. 


i 


1) Wenn ich ein ähnliches Verhalten des Muskelschlauches bei Diploga st 
höskiricben habe (Archiv für Anatomie etc. 4863, p. 503), so rührte das nicht d 


wie eS SCRNEIDER will (Monographie der Nematoden, p. 53, Anmerk.); ich that 
iediglich deswegen, weil ich keine differenzirten Musk&fasern bei meinem Thie 
wahrnehmen konnte. ScHNEIDEr hätte besser gethan , wenn er mehr die frei,l 
‚den Nematoden untersuchte; dann hätte er auch die Gattung Diplogaßtei 
zu Banpıne gerechnet. BR 


vorgehoben, ist die Mundbffaung a ade vorderen S : 2. 
sie. ist von drei kleinen I ippen. umgeben - . 
us darauf bb iii sog. Oesophagus besitzt in seiner Mitte er = 
chnürung (Fig. 1 0e.), ist also nicht einiach , wie bei Chaeı. 
'ephalum, wobei seine vordere Abt ıheihing in den meisten _ | . ‘ 
ällen kleiner als die hintere erscheint. Seine Wandungen sind stark a 
rechend,, zeigen aber keine feinere Structur; Contractionen habe x 
‚am Oesophagus niemals beobachten können. — Der Darm {Fie. ! in.) | 
at. gerade durch den ganzen Körper hin und endigt schliesslich mit a 
jem dünnen, auf der Bauchfläche ausmündenden Mastdarm. Die 
| lich dicken Darmwandungen bestehen aus einer braungefärbten 
llenschicht, in deren Innerem sich fettartige Tröpfehen befinden. en 
Die bei der Bewegung als Sohle fungirenden Bauchstäbchen ee | en 
‚einer centralen Höhlung versehen, wie es bereits von Uraranton Be 
ervorgehoben ist. Ausserdem tragen ie Stäbchen unserer Art noch 

Eines en (Fig. 6 p.), welches wahrscheinlich die Rolle eines 


EN 


ir 


f E lasen _ die hecpiacua seminis 


ide nn Bu zwei ie ne eingebettet eig. 7 zei I 


us dem Hoden, dem ee und dern Penis | 
e) schlauchförmige Testikel (Fig. 2 f.) ist mit einem Haufen kleine 
ra . man in ihnen reife erkenner 


Boch res Juaeindlen zur Beobachtung ; 
; schene Stadium habe ich als Ei 2 Be 


0, 32 Mr dns) noch ar hei von nur zwei Bauchstaböhen 
paaren hervorzuheben, wobei sich zugleich die rudimentäre Bildung x 
der Genitalien wahrnehmen liess. RN 
‚Die letzteren waren von einer kleinen 0,012 Mr. messenden ovalen = h 
Geschlechtsanlage repräsenlirt, wie es auf Fig. 3 gg. zu sehen ist. 
Am etwas‘ weiter entwickelten Stadium waren bereits drei Paare | 
von Bauchstäbchen vorhanden. Erst an einem 0,7 Mm. langen Exem- 
plare konnte ich die Weiterbildung der Geschlechtsanlage beobachten, | 

- welche dabei fast um das Doppelte an Umfang zugenommen hatte und 

sich nunmehr als ein rudimentärer Eierstock zu erkennen gab. Zu- | 

gleich war jetzt auch eine kleine mittlere Geschlechtsöffnung ent- 
standen. | | | 

Chaetosoma Glaparedii lebt auf verschiedenen, nahe am Br 

wachsenden Algen. Es kriecht wie ein Rüsselegel, wobei es sich mit 

dem Bauchstäbchenapparate festseizt. 
Unter ganz denselben Bedingungen , wie Chaetosoma, habe ich 
ein anderes verwandtes Thierchen gefunden. Dieses, ‚bis jetzt unbe- 

- kannie Geschöpi will ich mit dem Namen Rhabdogaster ceygnoides a 
bezeichnen. Das reife Weibchen misst 0,36 Mm. in der Länge; die 
Breite des Körpers ist verschieden, indem der Kopf und der, die Geni- | 
(alien .enthaltende Theil viel dicker als der übrige Körper erscheinen 
(Fig. 9.). — Eigenthümlich für unsere Gattung ist die Bildung des 
Kopfes, welcher allmählich in den Körper übergeht, ohne so scharf von 
ihm abgesondert zu sein, wie es bei Chaetosoma der Fall ist, — 
Auf. dem Körper von Rhabdogaster stehen ebenfalls feine Haare, Br 

weiche aber nieht auf beiden Körperflächen (wie bei Chaetosoma), ; 
sondern nur auf dem Rücken des Wurmes angebracht sind. Die 
Guticula ist fein quergestreift, mit‘ Ausnahme der vorderen - und 
hinteren, äussersten Körperenden, welche vollkommen glatt aussehen i 
(Fig. 9, 40). Die, an. der Kopfspitze liegende Mundöffnung ist ' 
kleinen Lippen umgeben (eb sie in der Dreizahl vorhanden sind 
weiss ich. jetzt nicht zu sagen). Die Schlundröhre verläuft gerade: 
(Fig. 9 oe.), an ihrem Hinterende eine Erweiterung bildend. Auf d 
Schlundröhre folgt der Darm, welcher ebenso wie bei Cha etoso | 

' beschaffen ist. Das Recium und die Analöffnung zeigen. ‚ebensow 

etwas Eigenihümliches. BR 


N 


d tee; der. Gattung Rnabdogaster” se 
enfalls vorhandene ‚ jedoch. anders geformte Bauch- 

ir dar. Anstatt gera ae zu sein [wie bei Chaetosoma), 
Stäbchen. bei Rh abdogaster hakenartig gekrümmt, wie es 

8. nr zeigt; dabei ist noch die ausserordentliche Feinheit de en 
en hervorzuheben , welche durchaus keine Höhlung in sich er- 
‚lassen. Die Lage der Stäbchenreihen ist insofern eigenthüm! lich, 
EN ie viel male Bach vorn eingefügt ist, als a. bei Cha eto some 


er h 


Ehe Die ir in Kinleren Körperhälfte liegenden weiblichen Geschlah 
‚08 ane sind äusserst einfach gebaut. Man findet einen paarigen, je ein 
i es Ei enthaltenden Eiersiock (Fig. 9 ov.), vor welchem sich ‚das 
falls paarige Recepiaculum seminis befindet e er). Ei 

Ena ragt nach RL, a es an ‚der Bis 9 v. zu sehen ist, Ä 


Aus den mitgetheilten Beobachtungen ist nur ein systematisches 

esultai zu ziehen, nämlich das, dass die Gattungen Chaetosoma 
| Rhab Knster eine sehr grosse Aehnlichkeit mit Nematoden 
2 ‚obwohl sie RED keine echten Nematoden sind. E= ‚Die heim a 


de Nematoden« zusammenfasste. — Die verschiedene Be- 
sart der zu den eben genannten beiden Gruppen gehöri 
äre sehr bezeichnend, indem sie mit den Hauptcharakter 
a im Zusammenklange steht. 30 Di ja der 


toden« mit s Er 
Me des s Kopfes, 


in von ai betrachten. 
| a im Februar 1867. 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel XXI. 
c Guticula, 
g Bauchstäbchen. 
gg Genitalanlage. 


ee gl Vaginaldrüsen. I N 
+4 r er "in Darmcanal. . R 
EN k Chitinspirale. er * 

2 Lippen. | en, 

m Muskelschicht. © u 

e Schlundröhre. | a 

2 0v Eierstock. % 

ov’ reife Eier. " 


» Köpfchen des Bauchstäbchens. 
r Rectum. 

r,s Receptaculum seminis. 

s Samenausführungsgang. 


sp Spieulae. 
i Hoden. 


un Kopfhaken. 
v Vagina. 


4. kfes Weibchen von Chaetosoma Claparedii. ı: 

2. Reifes Männchen derselben Art. 1°. 

3. Junges Individuum derselben Art. 220 a, 

KU Kopf desselben Thieres. *?%,. | 

5. Mittelstück des Körpers eines jungen Individuums derselben Art. °°%. 
Fig. 6. Ein Bauchstäbcher von Chaet. Claparedii. nr 

8 Aeusseres weibliches Geschlechtsorgan derselben Art. 

8. Eine Spieula derselben Art. °°%. i 

9. Reifes Weibchen von Rhabdogaster cygnoides. 22%. 

0. Unreifes Männchen derselben Art. *°%,. 

4. 


A 
44. Ein Bauchstäbchen derselben Art. 


Stadien über die Entwicklung der Seal bei den \ 
| Lepidopteren. I 


Von 


Dr. E. Besseis in Heidelberg. 


Mit Tafel XXXH — XXX. 


Re .: ; 
Die vorliegende Arbeit entstand aus dem Wunsche, die Ent- - 


eu 


klung der Genitalien der Lepidopteren zu verfolgen, um bei den 
sen Eeuierhrilien, die neuerdings die Kenntniss des Entwicklu ung en 


Ein. für einen Theil der a te rer 
Die Schwierigkeiten der Untersuchung, die Kürze der Zeit und ie ee 
Eauruns des Materials , haben ı mir nicht a. für jetzt die we 


2 igen. N 
- Am genauesten habe ich denjenigen verfolgen können, weicher in . 
‚Abschnitt des Raupenlebens fällt. Auf den here wichtigen, “ 


er allerdings besonders schwierigen Theil der Entwicklung im Ei 
| ee venger bedeutenden Verauderuneen im A behalte 


STECHER , für Er die er mir De dieser Arbeit 
\ 
Weise zu Theil werden liess, 


eber die Anwesenheit von Geschlechtsor 'ganen in den Insecte 5 
berichtet uns ya Manpiem. & Diesem en waren S 


geblich bemühte, in der Puppe des genannten Folad ide er einige nn 


. er bei der Raupe, bei welcher die beiden Primitivhoden noch nicht so 


schlechtstheile in der Vollendung, wie sie der Schmetterling in sich 


schreibung und Abbildung der Hoden von Cossus ligniperda, und be- 


2 Er 


es Swisoiuliie) scheinen y 
unbekannt geblieben zu sein, "da er nur ‚der Hode en 
schreibt dieselben von Vanessa urticae als ZW ei ‚nierenf, 
Abschnitte getheilte Körperchen, die am hinteren Theil des. 
ihre Lage haben und durch Tracheen mit dem ‚übrigen Organismus in“ 
oa gesetzt sind. Ferner giebt er uns an, dass er sich ver- 


Tage nach ihrer Bildung geöftnei habe, diese Theile wieder aufzufinden, r 
und dass er trotz alles Suchens nur ein rothesKörperchen, etwa an der 
Stelle, an der er früher die nierenförmigen Organe aufgeiunden hatte, | 
entdecken konnte. u 

Aller Wahrscheinlichkeit nach hatte Swammerpamn die zur Unter 
suchung dienenden Individuen von der dorsalen Seite geöffnet, weshalb 


Rn a ESEL NEN ET ET Te 


innig verwachsen sind, wie dies bei der Puppe der Fall ist, rechts und “ 
links von der Mediane, am äusseren Rande, einen Theil finden konnte, 
während er die bei der Chrysalide in der Mittellinie vereinigten und 


‚etvyas veränderten Geschlechtsergane mit Sicherheit wieder zu erkennen u 


nicht vermochte. | 
‘ Weiterhin giebt SwaumEerDanm nun noch an, bei einer in der leizien 


> 


'Hä utung begriffenen Raupe von Bombyx mori die männlichen Fort- 


pllanzungsorgäne vollständig entwickelt vorgefunden zu haben. 
Eine ähnliche oberflächliche Angabe macht uns Boısster pe Sau- 
vice?) , der ebenfalls in den Seidenraupen, und zwar zu der Zeit, 
während welcher die Thiere am stärksten fressen, die weiblichen Ge- 


birgt, gesehen haben will. °) = 
Lyoxerr giebi uns in seinem berühmten Werke?) eine genaue Be- 


1, Biblia naturae. T. II. pag. 575. 
2) Herrn CARL BonnEr'S, wie auch einiger andern berühmter Naturforscher aus- 
erlesene &bhandlungen aus der Insectologie, aus dem Französischen übersetzt von 
JoH. Aut. EruR. GoEZE. \ 
3) »Ehe diese Eier wirklich Eier werden, schwimmt der dünne Erlen in dem 
allgemeinen Raume, worin die andern Eingeweide sind. Selbiges ist mit einem 
gelblichen Safte angerüllt, wovon ich bei anderer Gelegenheit geredet, weicher ver- 4 
muthlich dazu dient, die Eier oder den Samen, der damit einerlei Farbe hat, zu er- BE 
nähren und zum Wachsen zu bringen. Ueherdem ist dieser knotige Faden in dem 
ganzen Wurme, wie der Eierstock in dem Schmetterlinge, eingerichtet. Er besteht 
aus einigen Zickzacks, die von oben herunter gehen, und mit ihren en Falten 
an gummichten Fäden hängen.« | f 


4) Traite anatornique de la chenille qui ronge le bois de SAuIe pag. 4 199 


/ der Sorna | ion u hei den en 


EI STAER 
u 


> Sr ba ERACKEE REN 
N Te E 
N - 3, SL 
SER Pr e BER Br & 
AH KA 
x m: % n ne 


ae en er die a aus, dass. ch aus Be dor 
ormes die männlichen oder weiblichen Geschlechus aus bilden 
hten. Ferner beschreibt er den Verlauf des Vas deiemers und gb . 


nisse m eisen Theile, kondent er yörehen auch, dass. a 
' Genitalien bereits im Embryo mit deutlicher Verschheilenhei der a 
Br Beöigene- er es indeın er diese in ganz jungen, 


e e stellt a die Bolataiız den Benttalion im Eu] bryo'in Abı we 

m er behauptet, dass solche erst während der Zeit des Raupe n- 
ens gebildet würden, da er die jüngsten Formen erst in BD ir 
ochen alten zen vorgefunden haben will. 2 erklärt demnach, ne 


"Der Geschlecht N nbagbied der Drüse, ee Form immer ah . 
Be ;; x 

niger an die eines Ellipsoids grenzt, dessen Hauptaxe von Kop 
| A der Se verläuft, est dabei durch die mr en 


nd a 41845. 
ing Ba. Br 175.2 > 


548 GR, as 


Ov ar heranbildes (Taf. XXXH. Fig. 1. Bi während wir ; j 
künftigen Hoden zu thun haben, wenn der Ausführungsgang ai Ä 
der Mediane der Raupe len Wölbung a 

Vor der Hand genüge es, zu bemerken, dass beiderlei Geschlechis- 


an oder in FE Nähe, in einiger De: yon DR Mittel ’ 
äinie liegen. en 
In Betreff des Alters des Eies muss die Zeit, zu welcher die Re. 
Anlage der Geschlechtsorgane stattfindet, nothwwenkiig eine schwankende 
sein, denn manche Eier brauchen nur wenige Tage, andere Wochen; e 
nicht wenige sogar Monate, bis das Räupchen ausschlüpft. Ein frap- 
pantes Beispiel leizter Art bietet uns Liparis dispar. Dieser Schmetter- 2 
ling legt im August oder September seine Eier ab, und die Räupchen 
u erst im April oder Mai des nächsten Jahres aus. = 
Es ist allerdings hierbei zu berücksichtigen, dass das Ausschlüpfen 
nicht mit der Vollendung der Entwicklung noihwendig zusammenfällt, 
da fertig entwickelte Räupchen noch längere Zeit in den Eihüllen ähn- 
lich geschützt liegen, wie ausgeschlüpfte in.den gemeinsamen Nesien. 
Unter den Beobachtungen, die ich gemacht habe, fällt keine so 
weit in die embryonale Entwicklung zurück, dass es möglich gewesen 
wäre zu beweisen, es.geschehe auch bei den Lepidopteren die Anlage I 
der Geschlechtsdrüsen aus von Anfang sich absondernden und aus- 
zeichnenden Polzellen. Die Dicke der Eihaut wird immer die Unter- % 
suchung obne Präparation sehr prekär machen, die Präparation des 
inhalts aus dem Ei aber wird kaum zu ausreichenden Resultaten 
führen, bevor nicht die Körperbildung weiter vorgeschritten ist. Unsere = 
Befunde stehen jedoch einer Annahme, dass die anderwärts gefundenen 
Verhälinisse, nämlich Verwendung von Polzellen zur eigentlichen Masse 
der Geschlechtsdrüsen und weiterer Zellen des Keims zur gemeinsamen Ri 
Hülle auch hier Geitung haben, nicht im Wege. | e. 
Die jüngsten Zustände fand ich bei Zeuzera aesculi. Das trächtige 
Weibchen wurde auf einem Holzstosse eingefangen und in eine Schachtel 
gebracht. Wegen Mangel an Zeit wurde jedoch vergessen, nach dem 7 
Thiere zu sehen, so dass ich eiwa erst nach Verlauf von drei Wochen 
daran dachte, die Schachtel zu öffnen, und bei dieser Gelegenheit eine 7 
Anzahl von Eiern vorfand, welche nach und nach zur Unruhe 
verwendet wurden. En EL. 
Im achten Segmente des schon ziemlich vollendeten Embryo lag 


klung: Vor Serualirisen bei den nenn. en u 2 R 
ER Rn x Er a 3 ER rt 


ie are 


DR 
ae 


N von äusserst ae htiden, nl nigen Zellen ein- a 


4 


ss. Die grosse Axe der Drüse mass etwa %oo”, die kleine beirug 
fähr %,55””. Es war nicht gut möglich, genaue Messung der Organe 
unehmen, da das Yolumen derselben durch Zusatz von Wasser sehr 5 \ 
h und bedeutend vergrössert wurde. Der ae 5 Fi: 
iese En aus einer einfachen Bu von a n grossen, ee 


= incht Banden. en beim Verkoliokien de Heükeinsee a 
lien in der Reihe ihren Zusammenhang verloren, zeigten sich voll= 
ommene Contouren. N, 
In andern, am 10. September an der Unterseite eines Blattesvon 
Luzula maxima vorgefundenen Eiern, für welche die Art nicht be- 
mmt werden konnte, die aber wahrscheinlich einer Bombyeide ee 
len, wie die vorher beschriebenen, angefüllt. Die Länge der grossen | = 
Axe betrug Yo ‚ die der kleinen ,,”’. Die den Ausführungssangsbi- 
denden Zellen waren hier in innigere Verbindung getreten, so dass 
selbe R einen umschlossenen Hohlraum bildete. 


De Inhalt der Geschlechtsdrüsen hatte jetzt eine Entwicklung ar nn 
.. Ein Theil des Zellhaufens hatte sich deutlich zu vier länglichb 
E Beiden Poyemn Sale Dieselben sind nicht . und 


ir aus ihrer ee Lob schtaöht, "Nach Sen der. ns / 
nsamen Hülle floss der ganze Inhalt der Drüse gleichmässig aus. 
Nach ‚weiteren vier Tagen wurde der Rest der er zur Unterr 


ee 
re 
F3 Ei a % 

’950.> TG 


mit Sechraucht zu Br Meerieh, elek 3 


: deferens in vielen Fällen erst mit Mühe nach einigem Suchen wahrzu- 


sich später mit dem Samenleiter verbinden, ihre um diese Zeit quere 


baumes anhängend, aufgefunden wurde. 


wird. Es geht wohl sicher BR, hervor, ‚dass ı 
Zellhaufen 'umschliessenden Membranen nn Dependenze wr 
meinsamen Hülle, sondern auf jenen Zellhäufchen ‚gebildet | 
init WEISSMANN’S Auffassung übereinstimmen würde. at” 

Dass uns die Insertionsstelle des Ausführungsganges ein Mike 
die Hand gebe, festzustellen, ob sich die Drüse “u einem Ovar oder En, 
Hoden entwickle, wird von Professor Meyer in Abrede gestellt. Er sagt 
nämlich, dass der Unterschied des Geschlechts durch die Art und Weise u 
der Befestigung der Drüsean das Rückengefäss, ausgedrückt 4 
seit), dass sich der Anheftungszipfel der Hoden am oberen Ende, der- ; 


SS 


jenige der Eierstöcke dagegen mehr in der Mitte befinde. Unsern I 


- suchungen, die an Tagfaltern, Schwärmern, Spinnern, Eulen und E 


Spannern gemacht wurden, zufolge, lässt sich durch die Anheftungs- 
zipfei durchaus nichts fesistellen, da die Zahl und Richtung derselben : 
verschieden ist. Ja unter Umständen zeigten normal gebaute Hoden 
und Bierstöcke auf der einen Seite den Anhefiungszipfel , während der 
andere durchaus mangelte oder nur rudimentär vorhanden war. 

Auch, was noch zu bemerken ist, zeichnei der genannte Forscher 
den are der Hoden an diesekhe Stelle, an welcher er bei 
dern Eierstock zu finden ist:2) also in Richtung der grossen Axe, statt 
in die Verlängerung der kleinen. Es ist hier freilich ein Umstand, der 
Meyer verführen konnte, so zu ihun; es findet sich nämlich ein sich 
nach hinten erstreckender Fortsatz des Hodens (Taf. XXXI. Fig.8u.9.), 
der sogleich beim Oeffnen der Raupe ins Auge fällt, während das Vas N 


nehmen ist. Würde sich der Ausführungsgang wirklich da befinden, 
wohin ihn Meyer verlegt, so müssten die Hodenschläuche, wenn sie ” 


Siellung vollkommen ändern, was um so unbegreiflicher ist, ea sie 
diese Lage erst gegen eine andere angenommen haben. 

Die weiteren Ent: wicklungsstadien wurden bei Liparis dispar Be 
obachtet, deren Eierspiegel Mitte September, an der Rinde eines Birn- 


Die Untersuchung ergab, dass eine weitere Differenzirung des En E 
schlechts, neben der Stellung des Ausführungsganges, deutlich gewor- 7 
den war. In Form und Inhalt zwar zeigten die Hodenschläuche und. | 
Ovarsalröhren noch eine genaue Uebereinstimmung. Beide sind Com- 3 
plexe ellipsoider oder mehr oder minder sphäroider Zellhaufen von eine 


ie; pag. 183. 
) 1. @’tab:: XIV. Fig. A u. 2. 


BD vr u... r N ? mr 
NEE TER } ee 


I N a 
lu: gie Sn bei den Lepiloleren. ’ DB 


a Wahrend bisher aber die beuas ı beider noch. a 


or 5 ER 


ET 


note obliegt, Hai im Raupenstande. Bis zur er were e “ 
nerseits die Samenfäden, wenn auch nicht immer, so doch bei der 
hrzahl der Thiere, bis zur Vollendung der Form geführt, anderseits S a 
“an den Eiern sie das Chorion hergestellt. Re 
- "Allem Anschein nach steht der Grad der Entwicklung der ee 
lien im Raupenleben in Beziehung zur Länge des Puppenstandes. An u 
Mm Pserlingen, die zwei N in einen "Sommer hervorbringen & 


den. Beweis war mir Pontia brassicae. Die im den aus- 
i pfenden Raupen derselben, deren Puppen selten länger als vier- 
Tage zu ihrer Entwicklung brauchen , bilden die Spermatozoen . 
tändig aus, während bei der späteren im Herbst zu fndndn 
eration‘, deren Puppen überwintern, so dass der Falterert Ende 
pril oder Mai auskriecht, die Bildung der Sämenfäden und der Bier 2 

der Chrysalide Heailist wird. | RE = 
Es wird von Interesse sein, zu ermitteln, wie eich in Be Be- \ 


Es leben einzeine Brtppen einer Raupencolonie , welche sich zu 
elben Zeit, unter denselben ee RD Ba nicht 


der leere, zu 2 er sonst die zu lassen ne n es 
ht, so würde, wenn einmal die nor male Zeit verstrichen ist, ‚one a 7 


ner rende kroch dieser kt keling naeh ehe a 
pendauer aus, während andere Raupen, von derselben Brut, unter, 
S: bekannt, denselben Bedingungen, denselben T emperatur- 


nissen, ‚sich innerhalb der SeaalzInASSIgeH Zeit entwickelten. 


BR 


andere Verhältnisse et ‚werden, Pr gewohı 
sich zeigen, als an andern. Eine V: löngeruur der Puppendauer bei 
schränkt die Anzahl der Generationen, bringt ceteris paribus die Art der 
Gefahr des Aussterbens näher und verringert jedenfalis die Individuen- 
zahl; sie macht die Art selten. Dies muss um so mehr der Fall sein, 
da die Hinausschleppungen besonders die Weibchen treffen. Wird in 2 
gewissen Umständen durch solche Verzögerung die Möglichkeit der ge- 
schlechtlichen Fertigstellung überhaupt noch erhalten? Ist sie das letzte 
Mittel, die Art noch localen Umständen anzupassen? Ist ihre Möglich- 
keit eine Bedingung für eine grössere Fähigkeit kosmopolitischer ve 
br eitung? : 
. Untersuchen wir nun genauer die Erscheinungen, welche die zum 
Männchen bestimmte Raupe darbietet, nachdem sie das Ei verlassen e 
hat. Bis zur ersten Häutung sind die Aenderungen, welche die Ge- 
schlechtsdrüsen erleiden, unbedeutend. Es findet zunächst Zeilbrut ; 
im Innern des ellipsoiden Körpers statt. Die Mutterzeller bilden, be= 4 
ginnend mit Theilung des Kerns, Tochterzelien in sich aus, welche 
durch Platzen der sie umgebenden Membran frei werden. Erst später 
sollen sich, nach einer Beobachtung Meyrr’s, an Cossus ligniperda, 
Kerne bilden, welche sich sodann mit einer Zellmembran umgeben. | 
Ich war nie im Stande, mich hiervon zu überzeugen, obschon ich einige | 
sehr junge Cossus-Raupen untersuchte, sondern hier wie sonst ging 
die Bildung in der eben beschriebenen Art vor sich. Nach der Be- 
schaffenheit, welche schon die Drüse im Embryo erlangt hat, würde 
ein Vorkin wie ihn Mayer schildert, nicht gut möglich sein. Sollten 
die einmal gebildeten Zellen zerfallen, um aus ihren Trümmern nicht | 
etwa Material zur Ernährung a in Vermehrung begriffener Ele- % 
mente, sondern zur direeten Umbildung zu neuen Individuen ab- ” 
zugeben ? | 
Die Tochterzellen, deren Grösse bei den verschiedenen Arten i in 
_ weiten Grenzen schwankt, die aber am grössten bei den Bombyciden M 
getroffen werden, sind anfangs ziemlich hell, schwach gelblich oder 7 
bräunlich gefärbt, haben einen grossen Kern und einige Kern- | 
körperchen. Diese Zellen vergrössern sich, nachdem sie frei geworden | 
sind, und bilden nach einiger Zeit ihrerseits wieder Brut in sich aus. | 
RN auf folgende Weise. Der anfangs mit Ausnahme des 
Kerns gleichartige Zellinhalt gewinnt mehr ein granulirtes Ansehen 
Indem sich dann die mehr körnige Masse nach dem Centrum zurück 


zieht oder verdichtet, wird der BeDBua Empi heller. Dann bilde 
a! RU = 


e a Fanr r “ KR = r i ® 2 x En : > ; N > 
R & 


| anni Seruldrise bei den opt 0 a 


Ir 


: rengt und den Zellen erla ubt, auszutreten, so nehmen sie immer 
er mehr oder weniger ihre nundbliche Gestalt an. BR Ba “ > 
Einige Zeit später erhalten die männlichen ellipsoiden Kärper ie 
stalt, welche veranlasst, ihnen die Benennung der Hodenschläuche 
eben. Die ellipsoide Foren geht nach und nach in eine kegelförmige 
er, indem sich die einzelnen Körper nach dem Ausführungsgang. en 
ecken und noch beträchtlich an Grüsse zunehmen. Dabei indt 
2: 2se$ Längenwachsihum vorzüglich in den, dem Vas deferens zuge- s 
kehrten Abschnitte statt, während der, design diometral gegenüber 
gende Theil seine ursprüngliche breite Form beibehält. Durch diesen N 
sang entsteht ein siumpfer Kegel mit stark convexer Basis. Auch! 
fangen jetzt die Wandungen der bisher durchsichtigen Hodenschläuche 
; an sich etwas zu verdicken und dabei undurchsichtiger zu werden. | x EN 
- Die in der Drüse zur Bildung der. Schläuche nicht verbrauchten Zellen, 
ee sich in die Peripherie des Sackes zurückgezogen haben, lösen 
sich nach und nach auf, sie zerfallen und an ihre Sielle treten kleinere 
d grössere Fetttröpfchen von meist gelblicher Färbung. a, 
Die Drüse hat jetzt in der Regel ihre vollständige Grösse erreicht, ee 
a gleicht einer, um darin liegende Bohnen sich einschnür enden 
_ Schote (blüthenknospenartige Körperchen Heroiv’s), welche man. ef 
aum ‚, besonders wenn die Raupe vom Rücken geöffnet war, von dem 
F tikörper zu unterscheiden vermag. Sehr leicht isi allerdings die Bra 1% 
iennung, falls die Drüse von abweichender Färbung ist. Einige Beim 2 u 
spiele der Farbenverhältnisse beider Theile mögen hier erwähnt w erden. 


Ban 


Farbe a u | $ ® 


Ne % 


| Farbe der weib- Farbe der männ- 


| 
lichen Drüse. lichen Drüse. | a ee 

| gelb fleischroth weiss \ en 3 

pacha potatoria | » gelb | en 

x euphorbiae » röthlich "geh 

ja brassicae » violeit WERE N 
us ligniperda | weiss weiss Be 
NN ; ER 


° Mittellinie der Raupe zugekehrte Fläche ist mehr oder weniger 
‚ während die nach aussen gewandte convex, und in vierKreis- = 
bgeschnürt ist. Jede dieser Abschnürungen entspricht der Basis. er => 
A enschlauches. Jetzt erlischt in den Hüllen der Zellen, die > wir. a = 


2 ? 


554 a 


‚Retortenvorlage an, indem sich der eine Pol streckt, während der an- 


gemacht und ergaben Folgendes: 


Ihr ed Brut zweiter Ordeiie sie und v 

In diesen beim Freiwerden 3—4 Kerne enthaltenden Indivic ne 
vermehren sich unter fortwährendem Wachsthum: der Zelle die! Kerne 
durch Theilung der wrsprünglich vorhandenen ganz ausserordentlich, 
bis sie nahezu den ganzen Binnenraum der Zelle beanspruchen, wo- 
durch letztere ein maulbeerartiges Ansehen gewinnt, und.bald gelblich, 
bald farblos erscheint. | a 

Die Bildung der Spermatozoen nimmt jetzt ihren Anfang. ‚Die Mr 
Zelle verändert ihre rundliche Gesta ik, und nimmt etwa die Form einer i 


dere breit bleibt. Diese Formveränderung ist jedoch stets mit einer 
Veränderung der Kerne verbunden; denn kaum bemerkt man ein Aus- 
wachsen der Zelle, so fangen auch ihre Kerne an, die Festigkeit zu 
verlieren. Ihre meist von einer bestimmten Linie begrenzte Peripherie 
nimmt ein zackiges Aussehen an, bis schliesslich ein gänzlicher Zerfall 
eintritt. ‘Es zeigt sich nun, dass in jedem bereits wieder eine Bildung 
mehrerer Kerne stattgefunden hatte, die nun frei werden und zwischen 
denen man erst nach einiger Zeit die Samenfäden a a die nach 
und nach ganz ihre Stelle einnehmen. | n. 

Die speciellen Beokachtungen hierüber wurden an Liparis Am 


Sn ie = 5 


Die Zelle wächst immer mehr aus, bis sie oddhan die Form nes 
ungleich dieken Cylinders, von '%—"/. Länge, und ohngefähr .,— 
"/ags Breite angenommen hat. Nicht selten sind die Endflächen der- 


‚selben wieder zu einer kleinen Spitze, einem Fortsatze ausgezogen. # 


Einmal sogar bemerkte ich bei Sphinx euphorbiae solche Gylinder, E 
welche sich an dem einen Ende, ohne dass eine Ruptur der Hülle statt- 4 
gehabt hatie, gabelförmig theilten (Taf. XXXIM. Fig. 19.}. Die Kerne 
oder Kernkörperchen , die durch den Zerfall der Kerne der Tochter- E 
zeilen frei geworden waren, nehmen jetzt an Grösse zu. Während sie E 
anfangs nur Yo — soo  massen, erlangen sie nach und nach eine A 
Grösse von "aoo— "200 . Haben sie dieses Maass erreicht, so zeigen sie 
einen doppelten Contour, und sind von rundlicher oder mehr polygo- 
naler Gestalt. Sie alle wachsen zu Samenfäden aus, indem sie sich’ 1 
zuerst von einem Puncie der Peripherie in die Länge zu strecken be- 
ginnen, worauf dann in einem etwas späteren Zeitraume., der ihm | 
diametral gegenüberliegende ein Gleiches thui. Mitunter bemerkt man 
Körperchen von biscuitartiger Gestalt. Bei diesen entfernen sich. die 
beiden Verdiekungen immer mehr von einander, so dass dadurch ei 
Faden entsteht, der an seinen Enden eine kolhige Erw eiterung besitzt 


o Faden. ordiien ich in gleicher Richtung der Längsaxen, vor- 
4 benennen und erfüllen meistens ion ganze Lumen des sie 
Bachenden : Seblauches (Taf. XXXIM. Fig. 17.). Mitunter Derek man 


listen. Raum hleibt Taf. X? SXHl. ig. 18.) 

er Verständniss der Entwicklung wird ara wesentlich er- 
dass die Bildung der Samenelemente in einem einzeinen 
| ohlauche nicht ‚gleich rasch vor sr: geht. Man BR in dem- 


biacne Zellen.; Die Bildung der erden nimmi dabei in 
her Weise, wie es Wrıssmanw für die Musciden nachwies, ihren 
en ran; und schreitet sodann ieh der Peripherie vor, so 
‚ in der Peripherie da- 
Aut fiel es mir 
denn Aus- 


ler‘ are a hatte, während: die beiden äusseren ün- 
h ganz runde Zellen enthielten. 

f ib Be Kerne, welche Meyer constant an den Enden der Zeilen, die 
f ie 8 gebildete Sperinatozoen enthielten, wahrgenommen hat, konnte 
| s entdecken, obschon ich deshalb eine grosse Asa von 
ntersuchte. Auch Werisswans ist, wie er sagt, niemals so 
jew . sich von ihrem Vorhandensein zu überzeugen: Ich 
len Fällen, dass alle Kerne der Zelle, sobald letztere auszu- 

hsen begann, sich nach der beschriebenen Weise umgestalieten ; 

als behielt einer derselben seine Form bei. Wir haben es hier mit 
Bi en der rigen aus den Zellkernen zu thun, deren 


vor siehe, a sich dieso [ben immer mehr bi sie 
Ir en Vas BR, ..—. mittlerweile ein ale n 


H56 Dr, E. Bessels, Ber 4 A 


heil der rundlichen oder kegelförmigen Schläuche nicht unbeträchtlich | 
aus, so dass dieselben endlich, immer spitzer werdend, wie auf einem 
Stiele aufsitzend, aussehen. Die Schläuche verwachsen nun mit einem 
kleinen Stücke der Wandungen ihrer Stiele erstens unter sich, und 
dann verbinden sie sich mit dem Ausfübrungsgange, worauf dann die 
Dehiscenz erfolgt. Ueber die Ari und Weise des Verwachsens bin ich 
nicht im Stande, genauere Angaben zu machen, da es mir nie vergönnt. 
war, dies zu beobachten. | | 

Noch wäre bier zu bemerken ; dass die Dehiscenz der Schläuche 

bei ein und derselben Art an keine besiimmte Zeit gebunden ist. Bald 
geht dieselbe, noch ehe die Samenfäden vollständig gebildet sind, vor 
sich, bald geraume Zeit später. So fand ich bei einer Raupe von 
Euprepia caja, welche ihrer Grösse nach kaum die zweite Häutung 
überstanden haben mochte, die Hodenschläuche geöffnet und innig mit 
dem Vas deferens verbunden. In einem andern Falle zeigten sich die- 
selben bei einer Puppe von Sphinx euphorbiae, die acht Tage alt, war, 
noch vollständig geschlossen, obschon mit ganz reifen. Samenfäden 
gefüllt und den Ausführungsgang unmittelbar berührend. 

Es bleibt uns nun noch übrig, die Verwachsung der beiden Hoden | 
zu einem gemeinschaftlichen, meist runden Organe, zu berühren. 

Die beiden Hoden, welche anfangs ziemlich weit von einander 
enifernt waren, nähern sich, durch Vergrösserung ihrer Masse, immer 
mehr der Mittellinie der Raupe, bis sie sich endlich gegenseitig be 
rühren, und auf der Berührungsfläche abplatten, worauf die Verwach- 
sung von der Peripherie eingeleitet wird. Dieser ganze Vorgang ist von 
keiner grossen Bedentung für die Geschlechtsorgane, obwohl diese‘ 
Veränderung der Lage nach der Mitte zu, vielleicht für andere Verhält-; 
nisse wichtig sein mag. Die Verwachsung trifft aber.nur die 
die acht Schläuche bleiben ebenso gesondert, wie bisher, und - 
Samenleiter bleiben zur Ausführung von deren Inhalt. ” 

Es bildet sich in den Muiterzellen Brut, welche dann frei wird, 
um in ihrem Innern den gleichen Process vor sich gehen zu lassen. 
Die Ovarialröhren nehmen beträchtlich an Umfang zu, und stellen in | 
den meisten Fällen eylindrische Körper mit zugerundeten End-| 

flächen dar. } 

Die Bildung der Bier stimmt in den Hauptpuncten mit den Unter—/ 
suchungen Weısswann's überein, nämlich mit der zuerst geäusserten 
Ansicht ; sie geschieht nicht dass Dotterstränge. !) Es ist daher: kaum) 
nöthig, die betreffenden Vorgänge einer deiailhepin Schilderung zu 
unterwerfen. Wir werden deshalb die Bildungsweise nur kurz an- 

1) 1. c.p. 294. vergl. damit die Anmerkung auf'S. 296. 


Studien über die Entwieklung der Sexualdrüsen bei den Lepidopteren. 557 


Fe Auch muss ich mich Weissmann anschliessen in der Änsicht, 
dass sowohl Epithel- als Eibildungszellen Modificationen 
h ursprünglich gleichartiger Gebilde sind, und denke, dies 
_ weiterhin zu beweisen.: Ich meine nicht, wie sich Meyer ausdrückt, 
dass die Zellen, welehe zum Aufbau der Eier dienen sollen, von vorm 
' herein von den Alieippn unterschieden seien. “ 
= srIn.einigen Fällen (Gastropacha potatoria, Gastropacha rubi, Satur- 
nia carpini) sind die Ovarialröhren schlangenartig gewunden, so dass, 
wenn man sich einen solchen Schlauch gestreckt denkt, er die Länge 
dessumgebenden Sackes bedeutend übertrifft (Taf: XXXIV. Fig. 24.). 
Es tritt nämlich während des Wachsthums der Geschlechtsdrüse ein 
i Moment ein, in welchem die Spitzen der Schläuche den nach dem Kopf-— 
- ende der Raupe gelegenen Theil der sie umgebenden Hülle berühren. 
Da aber späterhin die Grössenzunahme beider Theile eine ungleich- 
"mässige ist, indem das Wachsthum der Schläuche schneller vor sich 
geht, als das ihrer gemeinsamen Hülle, so’biegen jene sich um und 
1 Bren sich in weiteren Schlängelungen dem vorhandenen Raum an. 
Auch wäre zu erwähnen, dass sich um die Ovarialröhren, in der 
Bye wenn die Raupe die erste Häutung überstanden hai, eine Ver- 
 stärkungsmembran bildet. Dieselbe liegt nicht der ursprünglichen 
 Qutienla unmittelbar auf, wie Professor Meyer meint, sondern ist stets 
durch einen mit Flüssigkeit erfüllten Raum von dieser getrennt. Sie 
entsteht, allem Anscheine nach, aus dem Inhalte der Drüse, welcher nicht 
zum Aufbau der: ellipsoiden Körper verbraucht wurde, indem sich zwei 
' oder mehrere Zellschichten über einander lagern (Taf. XXXII. Fig. 23.) 
und verschmelzen, um eine, oft noch viele Kerne, aber nicht mehr 
Zellen erkennen bnssetic Me ra zu bilden. Dass dieses Gebilde 
in keine i innige Verbindung mit der darunterliegenden Haut tritt, wird 
dadurch deutlich bewiesen, dass bei der Abschnürung der Oräriab 
_ zühren während der Eibildung, worüber wir üns später näher auszu- 
sprechen haben werden, dasselbe seine Form einfach beibehält, und in 
‚keine dieser seitutgen sich mit einsenkt. 
Die weiteren Veränderungen, welche die Eierstockröhren erleiden, 
ehen darin, dass sich die heiden Enden derselben, welche ish 
rundet erschienen, in eine Spitze ausziehen, welche sich von der 
etwas ds, 
Die, das ganze Lumen der Röhre erfüllenden Zellen, unier. welchen 
is dahin durchaus noch keine Verschiedenheit herrscht, vergrössern 
h’ allmählich. Bald darauf entsteht in der Axe des Schlauches ein 
Raum, indem sich die Zellen gegen die Peripherie zurückziehen. 
Mit dieser Veränderung ist aber stets eine Differenzirung der 


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558 Br. E, Bessels, ee 


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Zellen, welche bestimmt sind die Bier zu bilden» verbunden. Man 
gewahrt an günstigen Präparaten, von welchen man die äussere Hülle 
der Eiröhren , was freilich nicht immer leicht zu bewerkstelligen ist, 
entfernt hat, bie und da Zellen, welche sich durch Grösse von den 
übrigen auszeichnen. Es ist eine gewisse Regelmässigkeit der Anord- 
nung diesermsgrossen Zellen kaum zu verkennen. Sie sind je zu fünfen 

in der Art gruppirt, dass, wenn wir von dem oberen Ende der Ovarial- 
 röhren ausgehen, zwei mal je zwei neben einander stehen und dann 
eine einzelne folgt, worauf sich dann diese Anordnung wiederholt: 

Mittlerweile schnüren sich die Röhren von unten an rosenkranz- 
artig ab, wobei die Abschnürungsstelle immer in den Raum zwischen 
den einzelnen Zellgruppen fällt. Die äussere Hülle der Eiröhren spannt 
sich über die Vertiefungen, welche auf der Oberfläche der Schläuche 
entstehen, frei hinweg, oder wird höchstens an diesen Stellen etwas 
faltig. 

Jetzt tritt eine deutlichere Differenzirung des Inhalts der Schläuche 
ein, das Epithel nimmt einen bestimmiteren Charakter an. Die kleinen 
Zeilen der Peripherie vergrössern sich und passen sich in vielen Fällen 
polygonal aneinander. Andererseits wachsen die mehr in der Axe ge- 
legenen noch ziemlich beträchtlich und die Kerne derselben scheinen 
sich dabei etwas dunkler zu färben, während der stark lichtbrechende 
Zellinhalt noch einige Zeit seine Eigenschaften beibehält. Dann finde 
auch noch eine Wachsihumsverschiedenheit zwischen den einzelnen 
Eibildungszellen selbst statt. Die unterste, einzeln stehende, kommt 
den Uebrigen im Wachsthum um ein Geringes vor, worauf sie sich 
dann einander nähern und alle fünf, mehr oder weniger polygonal, 
gegen einander anpassen. Die Zellmembranen gehen zu Grunde und 
der Inhalt fliesst zusammen. Später bildet sich um das so entstandene ” 
kugelförmige Gebilde wieder eine Membran. Ob die Bildung derselben % | 
durch Erhärtung der Oberfläche, wie Wrıssmann es bei den Museiden ” 

nnimmt, vor sich geht, oder ob man sich ihre Entstehung aus dem, 
in den Ovarialröhren entstandenen Plasma zu denken hat, wage ich 
nicht zu entscheiden. Ich glaube mich jedoch eher zu Gunsten der 4 
leizteren Annahme aussprechen zu dürfen. | 

Hierauf gehen die Kerne der vier Zellen, welche ehe zu ] 
je zwei über der einzelnen lagen, zu Grunde, während der rn 
persistirt und dem Keimhläschen Ursprung gibt. nik 

Wenn Mever das Insectenei als nur aus einer Zelle zusammen \ 
gesetzt betrachtet, und ein Abortivwerden der oberen vier Zeilen der | 
Gruppe annimmt!), welche dann in die Spitze der Eiröhren zurück | 

IFTIELD. 192. 


Studien über die Entwicklung der 'Sexualdrüsen bei den Lepidopteren. 559 


gedrängt werden sollen, so muss dies entschieden auf Irrthümern be- 
pe Bildung des Chorion, welche jetzt erfolgi, kommt auch hier, 
wie dies Wxıssmanv bei den Musciden fand, durch Abscheidung der 
Epithelzellen zu Stande, sie muss als Ehneuinchildune betrachtet wer- 
den. Man könnte versucht sein, anzunehmen, dass sich aus den 
Epithelzellen selbst eine Lage um das Ei zusammenseize, doch wird 
man sich leicht vom Gegentheil überzeugen können, wenn man etwa 
das untersie, fertig gebildete Ei der Ovarialröhre behutsam in den Ei- 
leiter schiebt. Man findet dann in allen Fällen, dass das Epithel des 
‚Keimfachs seine Natur vollständig beibehalten hat. Denn, würde das 
Epithel mit in die Chorionbildung eingegangen sein, so müssten noth- 
wendigerweise verschiedene Stellen der Eiröhre von demselben ent- 
blösst sein, da es nur in einfacher Lage die Wandungen auskleidet. 
"Meyer, der sich täuschen liess, lässt das Epithel der Eiröhren mit 
in die Chorionbildung eingehen. Er spricht sich hierüber folgender- 
massen aus: »Das innere Epithelium des Ovariumschlauches: nimmt 
noch in einer besondern Weise an der Hülie des Eies Theil. So weit 
nämlich der Raum sich erstreckt, in welchem die abortiven Eier liegen, 
besteht das Epithelium aus den bereits beschriebenen rundlichen Zellen. 
In dem Raume dagegen, in welchem das ächte Ei liegt, sind die 
Epitheliumzellen langgestreckt und liegen so, dass ihre Längsaxen 
radial gegen die Axe des Eies gestellt sind.« 
'  Genannter Forscher hat seine Beobachtungen 'an Hyponomeuta 
variabilis angestellt, welche halbkugelige Eier ausbildet. Es kann sein, 
dass das Epithel des Theiles der Eiröhre, welcher von der Masse des 
Eies erfüllt ist, hier eine andere Form erhält als an den Zwischenstellen, 
Ich bin leider nicht im Stande, hierüber genauere Angaben zu machen, 
da alle von mir untersuchten Thiere ovale Eier ausbilden. Vergangener 
"Sommer war ohnehin für das Fortkommen der Insecien nicht sehr ge- 
eignet, indem durch anhaltenden Regen die Schmetterlinge am Fliegen 
verhindert wurden und deshalb keine Eier ablegten. Soweit mir Rau- 
pen, welche halbkugelige Eier ausbilden, zur Disposition standen, 
_ waren diese in ihrer Entwicklung noch nicht so weit vorgerückt, um 
für diese Erklärung der Entstehung nach Mevex’s Ansicht einen Anhalts- 
_  Punct gewinnen zu können. Ein anderer Missstand, welcher die Unter- 
‚suchung der weiblichen Geschlechtsorgane erschwert, ist der, dass.der 
Procentsatz der Weibchen ein weit geringerer ist, als der der männ- 
‚lichen Thiere. Es müssen daher viele Männchen, da sich die Schmetter- 
linge doch nur ein Mal begatten „ ohne für die Erhaltung ihrer Nach- 
 kommenschaft sorgen zu keiiitten, zu Grunde gehen. Aus einer grossen 


560 Dr, E. Bessels, ee 


Anzahl untersuchter Thiere gebe ich in Folgendem einige Beispiele über | 


das Verhältniss, in welchem die Männchen zu den Weibchen stehen.‘ 


Untersuchte Exemplare. Zahl der Männchen. Zahl der W Weibchen. 
Pontia brassicae 70 19 
Sphinx euphorbiae 190 - 35° 
Gastropacha rubi 3 ae 40 
Gastropacha potatoria 48 ei 43 
Mamesira brassicae 80 30 


Ein Wachsthum der Epithelzellen gegen die Axe der Eiröhren, 


konnte ich indessen zwei Mal bei Gastropacha rubi beobachten. Es 


erlitt nämlich das Epithel des untern abgeschnürten Theils der Eiröhren 
die Modification, dass die einzelnen Zellen derart auswuchsen, dass sie 
ihre Längsaxen radial gegen die Axe des Schlauches stellten , wodurch 
das Lumen der Röhre nicht unbeträchtlich er (Taf. XXXIV. 
Fig. 28 a. und b.). 

Der Micropylapparat entsteht ale dass am Pol der Eier in 
auch sonst sich zeigender Anordnung denn Cuticulargebildes ,, nach 
gewissen Mustern zwischen den einzelnen Feldern Lücken bleiben. 


Die Anzahl der Eier, welche in den einzelnen Eiröhren der Lepi- 


depteren im Raupenstande gebildet wird, schwankt eiwa zwischen 15 
und'26. | | 

Wir hätten nunmehr noch einige Worte über die Art und Weise 
der Befestigung der Drüsen in der Raupe zu erwähnen. 

Sowohl die Ovarien als die Hoden haben in der Regel ihre Lage auf 
der Grenze des siebenten oder achten Segments, an der Wandung des 
grossen Gefässes anliegend. Doch können diese Organe mitunter etwas 
‚mehr nach vorn oder hinten gerückt sein, so dass sie entweder ganz 
in das siebente, oder ganz in das achte Segment zu liegen kommen. 
Vor Allem sind es bier die Tracheenstämme: der in den betreffenden 
Segmenten gelegenen Stigmen, welche unzählige Ausläufer nach den 
Drüsen entsenden und sich baumartig auf den letzteren verbreiten. 

Sodann ist das grosse Gefäss zu erwähnen, welches bei Gastre- 
pacha rubi viele feine Ausläufer nach der die Eiröhren gemeinsam um- 
hüllenden Membran entsendet; dieselben endigen stets blind. Ausser- 
dem finden sich noch ein oder mehrere eigentliche Anheftungszipfel der 


Drüsen. Diese wenden sich schräg nach vorn und innen, um sich hier | 


an das Herz anzulegen und mit diesem zu verwachsen. 
Nach H. Lanooıs soll bei Orgyia pudibundat) der Anheftungszipfel 


4) Diese Zeitschrift. Bd, XI. p. 347. Taf. XVII. 


Studien über die Entwicklung der Sexualdrüsen bei den Lepidopteren. 561 


‚der Hoden in einen dünnen Faden auslaufen, in dessen Wandungen 
gestreifte Längs- und Quermuskeln gelegen sind und etwas unter dem 
Kopfe. der Raupe mit der Aorta communieiren. Ich habe einige der 
genannten Raupen vor mir liegen, die von der ventralen Seite geöffnet 
sind, wodurch das ganze Kückengefäss blossgelegt wird, was jeden- 
falls solche: Resultäte eher finden lassen würde, als wenn man die 
Thiere vom Rücken aufschneidet, wie es Herr Dr. Lawoıs that; in 
keinem Falle konnte ich mich von der Aussage des genannten Herrn 
überzeugen. | 
+, Die Ausführungsgänge der Drüsen, welche wir zum Schlusse zu 
betrachten hätten, werden von einer, den ausgesprochenen Charakter 
einer Glashaut tragenden Membran gebildet. - Der Canal ist da, wo er 
aus der Drüse entspringt, bei den Weibchen ‚meistens kelchartig er- 
weitert,, schnürt sich jedoch plötzlich ab, um: weiterhin dünner zu 
verlaufen. Seine Hülle wird von einem Gerüste aus Bindegewebe, in 
welches: viele runde und sternförmige Bindegewebskörperchen von 
eo — Yivo Grösse eingebettet sind, umstrickt. Ein inneres Epithel 
wurde stets vermisst. Aller Wahrscheinlichkeit nach wird sich dasselbe 
während des Puppenlebens bilden. 

Beide Ganäle verlaufen divergirend von ihrem Ursprunge aus, von 
vielen kleinen Tracheenäsichen festgehalten, und umschreiten bogen- 
förmig den Tracheenstamm des zehnten Stigma’s, ihren Weg durch den 
Fettkörper nehmend,, worauf sie sich dann der Mediane wieder zu- 
wenden, um in der Mitte des elften Segments ins Schleimnetz zu 

münden. Da sich nun während der Verpuppung die Raupe nicht un- 

beträchtlich in sich selbst contrabirt, so wird dadurch die Mündungs- 
stelle näher an die Kloake gebracht, um mit dieser in Verbindung zu 
"treten... 

Die Einmündung in das Schleimnetz ist bei Hoden und Ovar ver- 
schieden. Der Ausführungsgang der weiblichen Geschlechtsdrüse ver- 
breitert sich, ehe er die Verbindung mit dem Schleimnetze eingeht, 

ziemlich’ beträchtlich (Taf. XXXIV. Fig. 30.) und theilt sich sodann in 
wier ungleich mächtige Stränge, von welchen jeder gesondert mündet. 

 Derjenige des Hodens dagegen ihut dies nicht, sondern geht die Ver- 
"bindung ein, indem er sich nur wenig verbreitert, ohne sich zu theilen 
(Taf. XXXIV. Fig. 31.) 

2) Die Knötchen, weiche Hrroı» bei jeder seiner Abbildungen an der 
_ Mündungsstelle der Canäle zeichnet, fand ich nicht vor. 

u. Eim abweichender Verlauf der Ausführungsgänge der weiblichen 
 Geschlechtsdrüse wurde bei Gastropacha rubi, Gastropacha potatoria 

- und Euprepia menthasiri bemerkt. Hier ging nämlich da, wo der Canal 


562 Dr, E: Bessels, 


vom Trachealstamm des zehnten Stigma’s überbrückt-wird, regelmässig 
ein Ausläufer, von der gleichen Beschaffenheit ‘wie der Hauptstamm, 
ab, welcher sich der Mediane zuwandte, während der Hauptstamm 
seinen Weg nach hinten fortsetzie. Bei der Feinheit des Fadens, wel- 
cher sich durch Tracheen und Fettkörper hindurchwand, war es nicht 
möglich, die Insertionsstelle zu entdecken. Die’ Präparation wird hier 
deshalb so schwierig, weil wegen der Undurchsichtigkeit der Raupe 
das Mikroskop nicht in Anwendung gebracht werden kann. Bedient 
man sich der Loupen von starker Vergrösserung, so steht bei. der ge 
ringen Focaldistanz das Vegrösserungsglas, da wegen der Zartheit der 
Organe die ganze Arbeit unter Spiritus vorgenommen werden muss, 
auf dem Niveau der Flüssigkeit auf, Einigemal wollte es mir scheinen, 
als ob sich dieser abgehende Ast mit dem Herzen in Verbindung setzte, 
denn wurde mit der Nadel ein vorsichtiger Zug auf denselben ausgeübt, 
so schien dadurch das grosse Gefäss etwas mitbewegt zu werden; 
wurde dasselbe jedoch Bells herauspräparirt, und unter dem 
Mikroskope durchmustert, so liess sich nie ein Insertionspunet er- 
kennen. ' 
Heidelberg, im Januar 4867. 


Mit einigen Worten wollte ich hier noch auf die Ansichten Lanpon, 
welche derselbe in dem letzten Hefte dieser Zeitschrift, in einem Auf- 
satze: Ueber das Gesetz der Entwicklung der Geschlechter 
bei den Insecten. (p. 375—79.) darlegt, eingehen, 2 

Wenn der Herr Verfasser die Ansicht ausspricht, dass Quantität 


und Qualität der Nahrung von geschlechtsbesiimmendem Einfluss auf 
die Insectenlarven seien, so würde ich doch ein wenig Bedenken 


tragen, diesen Satz in Betreff der Lepidopteren zu unterschreiben. 
E benso wenig möchte ich dieser Theorie, auf die Bienen über- 


tragen, Gültigkeit zusprechen. Existirt denn ein qualitati ver Unter- 
Im zwischen dem Futter, welches den Drohnen- und: Arbeiter- 


Karten verabreicht wird? Erhalten nicht Beide in der ersten Zeit Chylus 
und später Honig nebst Blüthenstaub? Hat nicht jeder Bienenzüchter 
die Erfahrung gemacht, dass unbefruchtete drohnenbrütige Königinnen 
entwicklungsfähige Eier legten, aus welchen sich, gleichviel ob die- 
selben in Arbeiter- oder in Drohnenzellen abgelegt ‘waren, in allen 
Fällen Drohnen entwickelten? Ist. es nicht jedem Imker bekannt, dass. 
sich Drohneneier in königlichen Zellen zu Drohnen und nicht zu Be 
niginnen entwickeln ? 


Wir könnten hier noch eine Menge von Beispielen g gegen Böhlen 


BE U WE nn 


Studien über die Entwicklung der Sexualdrüsen bei den Lepidopteren. 563. 


Theorie anführen, wir halten dies aber für überflüssig, indem dieselbe 

zu viele Inconsequenzen und unlogische Folgerungen enthält. en 
Jedoch noch Eins sei bemerkt. Der Herr Verfasser legt, auf eine 

etwas unklare Weise die Ansicht dar, wie man sich den Herma- 


Ä phroditismus bei den Insecten zu erklären habe. :Nun aber Trage ich, 


auf welche Weise es zugehen sollte, dass die eine Seite (männliche) 
einer Raupe einer geringeren Entwicklung unterworfen sei als die an- 
dere? Es müsste denn der männlichen Drüse durch den »nichi Vol- 


handenen« Verbindungscanal mit dem Herzen, weniger Blut zugeführt 


werden, als der weiblichen (siehe p. 561). Letzten Sommer fand ich 


‚Gelegenheit, eine vollkommen ausgebildete Zwiiterraupe von Sphinx 


euphörbiae za untersuchen. Es sind mir leider bei meinem hiesigen 
Aufenthalte weder meine Zeichnungen noch Notizen über diesen Gegen- 
stand zur Hand; an einem andern Orte werde. ich auf diesen Fall 
zurückkommen. 


Jena, 21. Juni 1867. 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel XXXIi. 


4. Weibliche Geschlechtsdrüse aus einem Embryo von Zeuzera aesculi. 
"Inhalt noch nicht differenzirt. Vergr. ”°%. 

9%. Männliche Drüse von demselben Thiere. Vergr. "°%. 

3. Männliche Drüse aus einem unbekannten Embryo. (Eier am 1%. Sep- 

’ tember an Luzula maxima gefunden.) Es hat eine Sonderung des Inhalts 
stattgefunden. Vergr. °°%. 

4. Weibliche Drüse von demselben eh Es hat sich bereits eine Mem- 
bran um die vier Zellhäufchen gebildet. Vergr. °®°%. 

5. Weibliche Drüse von Liparis dispar (Embryo). Vergr. *®%Y,. 

6. Männliche Drüse von Liparis dispar (Embryo). Die Hodenschläuche 
haben bereits eine Drehung vollführt. Vergr. *3%),. 

7. Ausführungsgang der Geschlechtsdrüse von Liparis dispar. Wergr. 8%. 

8. Hoden von einer A4tägigen Raupe von Sphinx euphorbiae. Vergr. °%. 

ig. 9. Hoden einer Raupe von Mamestra brassicae, zweite Häutung. h Hoden- 

 sehläuche, «a Ausführungsgang. Vergr. ® 


Tafel XXIII. 


Fig. 10. Hodenschläuche sammt Vas deferens von Lithosia jacobaea. Die gemein- 


same Hülle ist entfernt. Vergr. °°,. | 
. 44. Hodenzellen von Liparis dispar. Vergr. 5%. 


® 


564 Dr, E, Bessels, Studien über die Entwicklung der, Sexualdrüsen ete. " = 


‚ Zu Mutterzelien gewordene Tochterzellen, von. demselben.‘ Vergr. #°%: 


Fig: 

Fig. 13. Freie Tochierzelle zweiter Ordnung von demselben. ‚Vergr. Hab, 

Fig. 44-18. Bildung der Spermatozoen von demselben. Vergr. En 

Fig. 49. Samenschlauch von Sphinx euphorbiae. Vergr. naUnı 

Fig. 20. Ovar einer ätägigen Raupe von Sphinx euphorbiae. Vergr. ana. = 
Fig. 24: ‚Ovar einer Raupe (erste Häutung) von Gastropacha quercus. Vergr. 200,,; 

Fig. 22... Ovar einer Raupe von Gastropacha quercifolia, etwas mehr entwickelt. 


Es bildet, sich um die einzelnen Pyarialrühren ‚eine Verstärkungs- 
membran. Vergr. AR 
Fig. 23. Oberes Ende einer Ovarialröhre dbserheh Raupe. Vergr. ©00),. 


Tafel KZZIV.. 


Fig. 44. Ovar. einer Raupe von Gastropacha peiatoria, der Verpuppung nahe. 
:  Ausführungsgang, A Ovarialröhren, } mit dem Organe in Verbindung 
stehende Theile des Fettkörpers. Vergr, ®%. 
ig. 25. Abschnitt einer Ovarialröhre derselben Raupe. Vergr. ?2%). 
ig. 26. Abschnitt einer Ovarialröhre derselben Raupe nach a ee Difte- 
renzirung des Inhalts. Vergr. *°°/. 
Fig. 27. Oberes Ende der Ovarialröhre derselben Raupe mit Eiern i in Korschödaner 
Entwicklung. Vergr. °2>/,. 
Fig. 28. a Längsschnitt durch die Axe des unteren Theils einer Ovarialröbre der- 
selben Raupe geführt, b Querschnitt. Vergr. ?°%,. . 
g. 29. Chorion eines Eies aus einer Raupe von Sphinx euphorbiae. Vergr. *?”/,. 
Fig, 30. Oviduet von Gastropacha rubi und dessen Mündung ins Schleimnetz. 
aa Theilungsstränge, m Mediane der Raupe. Vergr. 39%. 
Fig. 34. Mündung des Vas deferens von Spbinx euphorbiae ins Schleimnetz. 
Verzr.U: 


Ueber einige neue Schwämme aus der Südsee. 
Yon 


Dr. Emil Selenka, 
Assistent am zoologischen Museum zu Göttingen. 


Mit Taf. XXXV. 


‘Wenn im Allgemeinen diejenigen der neuen 'Thierformen der Be- 
achtung besonders werth erscheinen, welche von schon bekannten 
sehr abweichen, so bieten auf der andern Seite auch wieder solche 
” neue Arten ein specielles Interesse, die mit andern schon bekannten in 
ihrer Anatomie sehr nahe verw a in zoogeographischer Hinsicht 
aber von ‘ihnen ganz getrennt sind. 
"Unter einer Anzahl Schwämme aus der Südsee, weiche das hiesige 
Museum vor Kurzem erwarb, lassen sich mehrere Formen heraus- 
greifen, die mir eben ein besonderes Interesse darzubieten- scheinen, 
einige durch ihre Neuheit in Bezug auf Form und anatomischen Bau, 
einige wegen der grossen Aehnlichkeit mit Arten aus dem Mittelmeer. 
Eine Zahl der mir vorliegenden, zum Theil noch unbeschriebenen Arten 
muss ich einer Beschreibung für unwerth halten, da sich in ihnen die 
‚anatomische Untersuchung auf die Schilderung des Horngewebes oder 
auf Messung der in der Hornsubstanz eingelagerten Kieselnadeln redu- 
 ciren würde und damit allein nicht einmal eine vollkommene Diagnose 
_ gewonnen werden könnte; es gehören alle diese Formen den arten- 
reichen Familien der Ceraospongien und der Halickondrien an. 

Die acht hier beschriebenen Arien ordnen sich vier verschiedenen 

i siliem unter; nur aus der Familie der Halisarken und Caleispongien !) 
finden sich unter ihnen keine Vertreter, wohl aber ist unten einer 


m nn Vergl. in Bezug auf die Eintheilung und die Diagnosen der Gattungen: Die 
. Spougien des adriatischen Meeres, von Oscar Schmipr. ‘Leipzig, 486%, mit Suppl. 
und II. — Icones histiologicae, von A.-KöLLiser, Leipzig, 4864. 1. 


66 Dr, Emil Selenka, 


0 


Form gedacht, die zu fl Familie eine merkwürdige Verwandt- 
‚schaft zeigt, nämlich die Gattung Lacinia. ® 


Bi 

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3 


Faın. ne 


I. Spongelia horrens Sp. Nov. | 
. Fg 1—4. 

Der Schwamm wird gebildet aus mehreren dicken anasiomosiren- 
den Aesten. Die oberflächlichen en Auftreibungen ‚sind 5—10 
Mm. von einander entfernt (Fig. Die Hornfasera sind alle von 

gleicher Dicke, 0,07 — 0,15 nn ai " von geschichteter Structur 
(Fig, 2.) Natronlauge schwer löslich. Ausströmungs- 
öffnungen wenige. 

Das lockere Gewebe de Hornfasern ist von einem spärlichen 
dunkeln Parenchym umkleidet (Fig. 3.), sodass ein weites System von 
communieirenden Hohlräumen stehen bleibt, welches dann zu den 
wenigen Ausströmungsöffnungen führt. Aussen ist der Schwamm von 
einer dunkeln Haut umgeben; ‚sie enthält,. wie das Parenchym ,:zahl- 
reiche rundliche Körner (Zellkerne), und es lässt sich schon mit .der 
Leupe ein dichteres Balkennetz in derselben erkennen, das regelmässig 
eine vorherrschend radiäre Anordnung zeigt um die äusseren dornigen 
Vorsprünge. 

Zu den fremden Einschlüssen , die a hie und i in A Hornfasern 
vorfanden, ‚sind auch wohl die Kapseln zu rechnen, welche ich in fast 
allen.angeferiigiten Präparaten sah (Fig. 3 b.; Fig. 4.). Es sind dieses 
rundliche , in den Hornfasern freiliegende, dick- oder dünnwandige 
Kapseln (vergl. Fig. 4 d. und Fig. 4 a.), die im. Innern eine Anzahl 
0,008 Mm. grosser Zellen bergen. Bei Gompression platzen. die Kapseln, 
und es.ireten aus der zerrissenen Hernfaser die einzelnen Zelien.nebst 
Feizen einer feinen Membran. heraus. Amp sind diese Zellen 
den Pllanzen zuzurechnen. a) 
Das einzige Spiritusexemplar von der Dass durch G0-— | 
DEFFROY. | | 


2. Spongelia eaetos sp.'nov. vu 

Bis Sy Rtag0r r ca 

Rundlich. Die Dornen stehen nur wenige Millimeter weit aus- 

einander (Fig. 5. nat. Gr.). Die Farbe des Spiritusexemplars hellbraun. 

Die Hornfasern verhalten sich genau wie im vorigen ne und sind 
0,12 Mm. stark. 

Das. Horngewebe des Schwamms ist so anallnd, ent- 

wickelt und so locker, dass der ganze Schwamm schon bei leichtem 


Ueber einige nene Schwämme aus der Südsee, 567 
; ' % - 

Druck ‚auf ein .Sechstel seines Volums zusammengepresst wird, beim 
Einblasen 'von,Luft durch eine der beiden Ausstr mungsöffnungen sich 
aber ebenso leicht wieder vollkommen ausdehnt. | 


 »Eim Spiritusexemplar von der Bass-Strasse, durch GoD&EFFroY. 


3. Ditela repens sp..nov. 
Fig. 6. 

Das innere Horngerüst des verästelten Schwamms ist ziemlich 
dicht, die Fasern desselben 0,04 Mm. dick. Die die ganze Oberfläche 
wie ein feines Netz umspinnenden Fasern messen nur 0,01--0,015 Mm. 
in der Breite. Alle Fasern sind ziemlich spröde, von geschichteter 
Structur, arm an fremden Einschlüssen; Natronlauge löst sie nicht 
leicht. Die Ausströmungsöffnungen sind zahlreich, zerstreut gelegen 
(Fig.'6. nat. Gr.). Das kleine getrocknete Bruchstück lässt durch das 
feine, hellere umkleidende Gewebe das innere constituirende Faser-- 
gerüste leicht durchscheinen: 

‘Melbourne, Fran. MÜLLER. 
Die vorliegende Form scheint entschieden für die Aufrechterhaltung 
des Genus Ditela Schmipr zu sprechen. Die äussern, constant feinern 

Fasern bilden ein einfaches, ganz flaches Netz, das nike wohl für ein 
Entwicklungsstadium eines gröbern und uhregelinägäigeh Gewebes, 
‚wie es im Innern existirt, gehalten werden kann. Unter einer guten 
Anzahl echter Horcispongien finde ich auch gar nichts dem ähnliches 
Wrede” ANA 


FOR 


# Cacospongia hen sp. Nov. 

Fig. 7 

Bun, Eine 1’, Mm. dicke Wand von HORHEILE rn bildet eine weite Tute 

 {Fig.7. % nat. Gr.), welche nach oben und unten geöffnet ist. Die 

uw Hornfasern sind sehr spröde, von wechselnder Dicke, 0,02—-0,05 ‚Mm. 

| 1% breit. u 

” Die obere Haut des ülfhegdudeh trocknen Exemplars ist fast ganz 

j i verloren gegangen und ist die dünne Wand von aussen und innen wie 

A eine - von Würmern zerfressene dünne Holzlamelle anzusehen, durch 

| welche man noch mit Mühe hindurchsehen kann. Die äussere Seite ist 
eben, auf der innern Seite finden sich, in gleichen Zwischenräumen 

" von 'Cm., kleine Erhöhungen mit 1—2 in, grosser Oeffnung, offen- 

'“ har die Ausströmungsöffnungen des Schwamms. Betrachtel man ‚den 

| Schwarm bei durchfallendem Lichte, so markiren sich vier dunkle, 

dem obern Rande parallel laufende Streifen, welche‘ wohl einem 

periodischen Wachsthum ihren Ursprung a 

' Melbourne, Ferp. MüLLzr. 


DE a re 


568 | Dr, Emil Selenka, 


In seiner Form:erinnert dieser Schwamm an Spongia Haagenseniüi 
FONBRESSEN & Micazrorri?): von St. Thomas, unterscheidet sich'aber von h 
diesem schon nach der Abbildung ‚durch die Lockerheit des:Gewebes 
und die :Dünne der Wandung. Die kurze dort, RE RRuNM ist 

ınbrauchbar. | | | i 


Fam. Gumminene. } 


Lacinia gen.ınov. OT 


Das’ Parenchym des Schwamms ‚erzeugt Körperz welche aus 
kohlensaurem Kalk bestehen. Ä anna m 


. Laeinia stellifica sp. nov. 
» un Fig. 80, Ä a 

Von unregelmässiger platter Form (Fig. 8.). Im lederartigen Pa- 
renchym finden sich überall Kalksternchen von 0,05 Mm. Grösse ein- 
gelagert. 

Die allgemeine Grundiage des Können bildet eine ullenenlssiän:. 
von überall gleichem Bau. Man unterscheidet, in ihr eine undeutlich 
gestreifte, nicht aber in Fibrillen zerfallende Grundsubstanz und viele 
sehr deutlich eingestreute, spindelförmige Zellen, an denen stets ein 
innerer Kern und eine äussere. Membran zu unterscheiden ist. Diese 
Zellen senden nach den drei Dimensionen des Raumes lange Ausläufer 
aus, ohne jedoch durch dieselben mit einander ‚zu communieiren 
(Fig. 9.). Dieses Gewebe ist nun dicht erfüllt von Kalksternchen, die 
in ihrer Form den Kieselgebilden bei Stelletta nux. (Fig. 13.) ganz 
ähnlich sind ; besonders reich an ihnen ist die Rindengallert. 

Wie es von andern Gummineen schon ‚bekannt ist, so finde ich 
auch bei vorliegendem Exemplar, wenn auch nur in Resten, ein 
äusseres */;, Mm. dickes braunes Häutchen den Schwamm überziehend. 
Es besteht aus einer vollkommen homogenen Grundsubstanz , mit 
vielen eingestreuten Zellen und Kernen ! Mit einer feinen Pincette lässt 
es sich stellenweise abheben, und da zeigt sich unter dem Mikroskope 
an den offenen a a (Fig.40.) und ebenso auf Quer- 
schnitten die ganze freie Oberfläche von unregelmässigen Auftreibungen 
hügelig und uneben;, offenbar können sich im, lebenden Exemplare 
diese wulstigen , bis zum Verschlnse des E inströmungslochs 
entgegenwachsen. ee 

Die »Röhrensubstanz« durchzieht den ganzen En, | es ist 

icht schwer, eine Art zelliger Auskleidung in ihren Lumina nachzu- 


4) Spongiaires de la mer caraibe p. Fonsressin & Micuswortt, in: Natuürkun- 
dige Verhandelingen te Haarlem. Deel 21. II. 4864. pag. 42, Pl. VIL.'Fig. 6 


Ueber einige neue Schwämme aus der Südsee, 569 


weisen. ‚Schwerer zu verfolgen ist das Wassercanalsystem, das jedoch, 
in. typischer Weise, mit einem grössern Ausströmungsloch endete. 
Ein Spinimsezemplar aus der Bass-Strisse) durch GoDBFFROY. 


Die vorliegende Art ist ohne Frage den Gummineen zuzuzählen ; 
dech muss ich für dieselbe, wegen Bildung von Kalikkörpern im Paren- 
chym, ein neues Genus beanspruchen. Von den echten Kalkspongien, 
zu denen alle die bisher bekannten Formen gehören welche Kalk- 
körper im Innern erzeugen, entfernt sich die vorliegende Form durch 
den vollkommenen Mangel einer ,innern Höhle, das Fehlen eines Nadel- 
kranzes am Ausströmungsloch und den ganzen innern Bau; um so 
besser schliesst sie sich, nach den oben erwähnten Merkmalen, den 
Gummineen an. 


ih 


Fam. Cortieatae, 


6. Stelletta nux sp. nov. 
Fig. 11—13. 
le, die Oberfläche mit Warzen bedeckt (Fig. 14. .nat. ee 
Die Kieselnadeln (Fig. 12.) überragen kaum die Oberfläche. Die sehr 
dicke, äussere Rinde trägt 0,07—0,i Mm. grosse vielstrahlige Stern- 
chen Fig, 43.) 

‚Ein ER von den Samoa-Inseln von 2 Cm. Dicke liegt 
ws vor. Die äussere Seite ist braun, das innere Parenchym geiblich, 
die 3—4 Mm. dicke Rindenschichte weisslich. Unter den: schlanken, 
beiderseits zugespitzien Kieselnadein finden sich ziemlich spärlich noch 
dreispitzige Gabeln (Fig. 12.). 

Die vorliegende Art ist von allen verwandten Formen durch die 
- Gestalt der Sternchen in der mächtig entwickelten Rindenschicht aus- 
gezeichnet. | 


7. Stelletta bacca sp. nov. 
Fig. 14—15. 
| Kugelig, mit zahlreichen grösseren Ausströmungsöffnungen ver- 
sehen (Fig. i4. nat. Gr.). Die Oberfläche erscheint sammtarüg durch 
‚die frei vorragenden Kalknadeln. Die Rindenschicht ist sehr dünn und 
enthält vierzackige Sterne 15 c.), deren Radien 0, I, 2 Mm. 


vs 
A 
ir 


4 nut Diese Art scheint mit Tethya eranjum PR | Hahe verb 
wandt, nur dass hier nicht einfach nadelförmige, sondern vierspitzige 


er Ps PR the Anat. and Physiol, of the either in: Philos. trans. f. 1862. H.. 
ER ie. Plstoap, 1-40. 


570 Dr. Emil Selenka, 


Kieselgebilde in der Rindenschichi vorkommen. Die Distanz der Haken- | 


enden an den Ankern (Fig. 45 a.) beträgt 0,06 Mm., die Gabeln sind 


allgemein dreizinkig! beide Formen tragen 0,015 Mm. dicke Stiele. 


Ausser diesen finden sich noch zahlreiche 5—7 Mm. lange und 0,04 
Mm. dicke Nadeln, .die eine deutlich geschichteie ‚Siructur und einen 
innern Canal aufweisen (Fig. 15 d.). | 

“Ein Spiritusexemplar von den Samoa-Inseln, durch GOoDErFROY. 


Fam. Halichondriae. 


8. Suberites panis sp. nov. 
| Fig. 16. 

Abgerundet, massig. Die Nadeln des Innern sind 0,2 Mm. lang, 
an der einen Seite zugespiizt, an der andern abgerundet. 

Der Schwamm besteht aus dicht übereinander lagernden Nadeln, 
weiche von einer gelben, stellenweis roihen Hornsubsianz.zusammen- 
gekittet werden. Die Ansstratunesischer liegen hie und da zerstreut. 
Bei dem einzigen mir vorliegenden trocknen Exemplare, welches 6 Cm. 
lang, '3'/, Cm. breit und ? Cm. dick ist, ist das ee. höchst 
hrüchig und spröd. ä 

Es zeigt die vorliegende a eine grosse Aehnrlichkeit mit 
einigen Formen des Mittelmeers; sie trennt sich jedoch von Sub. lobatus 
a durch die reichere Ausbildung der Hornsubstättz, von ı Sub. flavus 

durch die Form der Nadeln. | | 

Melbourne, Fern. Mürurr. 


Erklärung der Abbildungen. 
Tafel ERXYV, 
Fig. 4. Spongelia horrens. Bass-Strasse. Ein Ast des wenig verzweigten 
Schwammes, in nat. Gr. BIN) uf 
Fig. 2. Ein Hornfaden, mit Natron behandelt; vergr. Kb 
Fig. 3. Das Gewebe der Hornfasern. Vergr. 80. In a ist das BEE Piren: 


ehym mitgezeichnet; b ein Hornfaden mit fremden Einschlüssen. 
Fig. 4. Derselbe, Vergr. 800. a eine mit zwei Schläuchen gefüllte Höhlung; 


beine etlöerte Kapsel mit deutlicher Oeffnung; c eine gewaltsam zer- 


sprengte Kapsel; d Kapsel mit verdickter Wandung. 


RR 


Ueber einige neue Schwänme aus der Südsee. Re 5ri 


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Bass-Strase nah: Gr: 


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telte Zellen der ua Verer. 800. 
en äussern, 11 an dicken Häutchens, von oben 


2! 


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ieh. N Gr. Be Schwamm. ist auseinan- 


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Bi vergr. 


en Kioselkörper dor Kindäsischiekte, vergr. iab 


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samoa-Inseln. nat. Gr, Bbief,in den Schwamm i 
eichende Ausströmungslöcher. : 
Kieselnadeln des Parenchyms; c der Rindenschichte. = 
rites panis. | Melbourne. Die ‚Kieselnadeln, durch Hornsubsianz . 
nander verkiltep;(wörge EEE f 

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S 


Ueber die Stellung von Tragoceros amalthens Roth & Wagner 
in Bezug auf die nächst verwandten Formen. 


Von 


Dr. Emil Selenka, 


Assistent am zoologischen Mussum in Göttingen. 


Mit einer Figur in Holzschnitt. 


Es gehört nicht zu den ganz seltenen Erscheinungen, dass zwei 
lebende Thiergeschlechter, welche sich zoologisch durch eine Summe 
von Charakteren streng auseinanderhalten lassen, durch eine fossile 
Form mit einander verknüpft erscheinen, indem Merkmale des einen. 
und andern Typus in der fossilen Form sich vereinigen. Dergleichen 
vermittelnde Uebergangsbildungen sind in der auffallendsten Weise 
aus den älteren und mitileren Sedimentärformationen bekannt gewor- 
den, wo oft durch solche Zwischenform verschiedene Familien, Ord- 
nungen, ja sogar Classen verbunden werden, während sich in den 
jüngsten Formationen besonders solche Thierformen finden, die den 
lebenden typisch näher verwandt sind und nur noch nahe stehende 
Gruppen von lebenden Thieren, wie Gattungen oder Arten, mit einan- 
der verbinden. 

In dieser Beziehung scheint mir eine Schädelform von einigem 
inieresse, welche aus dem Tertiär von Pikermi in Attika bekannt ge- 
worden ist, und die schon früher, nach Schädelfragmenten, -von Rors ) 
und Wasner als Capra amalihea R. & W. und als Antilope speciosa | 
R.& W. erwähnt wird.?) In einem neuern grösseren Werke von 
GavorrY?) finden sich, in einer Zusammenstellung und Beschreibung 


4) Abhandl. Bayr. Akad. d. Wiss. Ph.-Math. Classe. vol. VIE, p. 453, taf. VI 
f. 2. — vol. VII, p. 156. er 
2) Animaux fossiles et g&ologie de l’Attique, par ALBERT Gaupry. Paris (Savy). N) 
1862—656. 4°. p. 279—286. pl. 48—54. | 


TIER 
Bet 


’ A Ueber die Stellung von Tragoceros amaltheus ete. 573 
| | 


- aller im Tertiär von Attika aufgefundenen Säugethierreste, auch Ab- 
bildungen und eine Beschreibung von einem fast vollständigen Skelet 
dieses Thieres, welchem der Autor den Platz zwischen Antilope und 
| Ziege anweist. Die kritischen Untersuchungen Gaupry's über die Stellung 
- des Fossils beziehen sich nur auf den Schädel und zwar fussen die- 
selben fast ausschliesslich auf der Bildung der Zähne, während es doch 
bisher nicht gelang, in dieser Beziehung einen durchgreifenden Unter- 
schied zwischen Ziege und Antilope aufzustellen. 

. Da es mir durch.die Liberalität des Herm Professors von SEEBACH 
vergönnt war, im hiesigen paläontologischen Museum ein ausgezeich- 
.netes Schädelfragment von Tragoceros amaltheus zu untersuchen und 
mir auch eine gute Zahl von Ziegen- und Antilopenschädeln zur ver- 
gleichenden Messung im zoologischen Museum zu Gebote standen, so 
halte ich die aus der Untersuchung gewonnenen Resultate der Mitthei- 
lung nicht ganz unwerth,. weil sie für die Richtigkeit der von Gaupay 
ausgesprochenen Meinung in Bezug auf die Stellung des Thiers wirklich 
beweisend erscheinen. — 

Die Ziegen, gegenüber der ganzen Gruppe der Antilopen, sind 
diesen im Bau des Schädels sehr nahe verwandi; gleichwohl lassen 
sich beide durch ganz constante Verschiedenheiten scharf auseinander 
halten. Ganz allgemein ist der Schädel der Ziegen gedrungener und 
kürzer, als der der Antilopen — ein Unterschied, der in der Form der 
 Gaumenbeine, des Thränenbeins, des Oberkiefers, in der Stellung und 
Grösse der Zähne, und in der Verkürzung des Schädels von vorne nach 
| hinten seinen Grund hat. Im Schädel von Tragoceros sind die für die 
einzelnen Gruppen charakteristischen Merkmale in ganz besonderer 
Form mit einander vereinigt. | s 

. Um diese Verwandischaft mit der Ziege auf der einen und den 
Antilopen auf der andern Seite klar ins Licht zu stellen, führe ich die 
einzelnen Beziehungen der Reihe nach auf. 


nn a u a Zi we ad 


Sa Seen oe ae ee 


Alle a le u ee te. We ze ea 


Eh 


i ai r A. Aehnlichkeiten mit dem Schädel der Ziegen. 


+ ‚Die Gesammtlänge des Schädels übertrifft bei allen Antilopen das 
E nel der grössten Breite; es gilt dies sogar noch von dem kurzen 
Sehädel der Gemse, obgleich hier die Frontalia am hintern Augen- 
- höhlenrande auffallend weit seitlich vorspringen. In den Schädeln der 
Ziegen ist die Gesammtlänge des Schädels ein gut Theil kleiner als die 
- doppelte grössie Breite. — Die hierin einbegriffenen Verschiedenheiten 
im Schädelbau beider Gruppen gewähren einen Anhalt für die Ver- 
R Alsichung mii dem fossilen Schädel von Tragoceros. 


37° 


574 Dr. Emil Selenka, 
d \ 
Der Oberkiefer von Capra ist relativ kleiner als der der Anti- 
lopen, er ist sowehl kürzer als auch niedriger. Zu gleicher Zeit ist er 
so weit nach hinten gerückt, dass (bei wagerecht gestelliem Gaumen) 


die hintere Seite des letzten Backenzahns fast senkrecht unter der Mitte 


der Augenöffnung zu liegen kommt, während sie bei den Antilopen vor 
dem vordern Augenhöhlenrande liegt. Der den Gaumen bildende Theil 
des Oberkiefers ist aber bei Gapra breiter als bei den Antilopen. — 
Bei dem fossilen Exemplare ist der Oberkiefer im Allgemeinen zwar 
nach dem Typus der Antilopen gebildet, die Zahnreihen aber sind zu- 
gleich so weit nach hinten gerückt, dass der ganze hintere Backzahn 
noch unterhalb der Augenöffnung zu liegen kommt. In der Abbildung, 
welche GAUDRY a. a. O. pl. 49, f. I giebt, scheint dieses Verhältniss 
ein wenig übertrieben ; hier ist auch der vorletzte Backzahn noch unter- 
halb der Augenhöhlenöffnung eingezeichnet. 

2. Die Hörner des fossilen Exemplars sind stark comprimirt, wie 
es sich allgemein bei den Ziegen, in vereinzelten Fällen aber auch bei 
den Antilopen findet. . 

3. Bei den Äntilopen fallen die Frontalia nach vorn flach ab, 
während bei Capra immer noch zwei Stirnhöcker, unmittelbar vor a 
Hörnern, ausgebildet sind. — Der Schädel von Trageai@ besitzt deut- 


liche Sur nhöcker vor den Hörnern, " 
.’ Bei Capra finden sich nie Thränengruben , während dieselben 
bei Rn Mehrzahl der Antilopen vorkommen. — Das Be Exemplar 


besitzt keine Thränengruben. 


B. Aehnlichkeiten mit dem Schädel der Antilopen. 
i® Die Höhe des Schädels bei horizontal gestellier Gaumenplatte 
und vom untern Rand der Maxilla an senkrecht an der vordern Seite 
des vorletzten Backzahns gemessen, beträgt bei den Antilopen aller- 


höchstens ‘/, der ganzen Schädellänge, bei Capra nahezu ”/, der ganzen . 


Schädellänge. Es ergiebt sich dieses Verhältniss zumal aus der Form 
des Oberkiefers, der bei den Antilopen wohl länger, aber auch wieder 
viel schmäler und höher ist als bei den Ziegen; manche Antilopen- 
schädel besitzen freilich einen weniger hohen Oberkiefer; diese 
schwache Ausbildung wird dann aber immer, in Bezug auf die Form 
des Schädels,, durch eine bedeutende Vergrösserung des Thränenbeins 
ompensiri. — In der Schädelform und dem Verhältniss ihrer Höhe zur 


Länge schliesst sich das fossile Exemplar auf das Entschiedenste den 
Antilopen an. 
2, 


schädel die Zahnreiben im Allgemeinen weit auseinander; am vordern 


2. Bei einer relativ grossen Breite des Gaumens. sohndh im Ziegen- 


er Ueber die Stellung von Tragoceros amaltheus etc. 575 
Ende biegen sie nach innen ein. Bei den Antilopen stehen die Zahn- 
reihen einander eiwas näher und bilden mehr eine gerade Linie. Es 
lässt sich diese Verschiedenheit auch so zusammenfassen: bei den An- 

‚tilopen ist die Zahnreihe im Oberkiefer länge r als die grösste Distanz 
der äusseren Ränder der beiden Zahnreihen ; bei den Ziegen sind beide 
Linien höchstens einander gleich. 

_ Auch in dieser Beziehung 
schliesst sich das fossile 
Exemplar den Antilopen an. | 

| 3."Die drei vorderen Back- \ | 

|  zähne sind bei Ziegen und 

j Antilopen gewöhnlich die 

kleinsten; nur einige Anti- 

| 

| 

| 


lopenschädel tragen grosse 
und starke vordere Back- 
zähne. — Im Schädel von 
Tragoceros sind die vordern 

‚ Backzähne sehr kräftig (siehe 

den Holzschnitt). 

4. In einigen Antilopen- 
schädeln ist die Gaumen- 
platte, unter Vergrösserung 
der Gaumenbeine, weit nach 

hinten verlängert, eine Bil- 


dung, | die nie bei Liegen, Die Zahnreiken im Oberkiefer von Tragoceros amaltkeus. 
und unter den Antilopen nur Genau in halhar natürlicher Grösse. 


bei einigen langköpfigen Formen vorkommt. — In unserm fossilen 
Exemplar sind die Gaumenbeine nach hinten ganz auffallend weit ver- 
-  längert (siehe den Holzschnitt). 

ii 5. Bei den selir langköpfigen Antilopen fällt die Verbindungslinie 
der beiden Scheitelbeine nicht wie bei den Ziegen und den kurzköpfigen 
-  Aniilopen steil, sondern flach und allmählich ab. — Dasselbe ist der 
- Fall beim Schädel des Tragoceros. e 

a Die an der innern Seite der Zähne entspringenden Säulchen, 
_ welche Gaupry an den fossilen Schädeln von Tragoceros anführt, die 
jedoch bei meinem Exemplare fehlen, sind auch schon von Antilopen 
und Ziegen bekannt geworden. Für ein ÜUrtheil in dieser Beziehung 
dürften erst noch nähere Angaben über den Bau der Zähne bei beiden 
Gruppen gewonnen werden müssen. 

Be: Aus den obigen Betrachtungen erhellt, dass der Tragoceros amal- 
 theus mit den Antilopen die grösste Verwandtschaft zeigt. Bei einem 


ar 


576 Dr. Emil Selenka, Ueber die Stellung von Tragoceros amaltheus etc. 


Bau des Schädels, der ganz und gar den Typus der schlanken und 
leichten Formen der Antilopen trägt, finden sich in ihm zugleich aber 
einige Bildungen, wie: sie sonst nur den Ziegen eigen sind; es sind 
dies besonders die sub 4-—-3 besprochenen Merkmale, die mir aber 
gerade hier besonders ins Gewicht zu fallen scheinen, da sie zusammen 
vorkommen mit Bildungen, welche sonst nur die Be den 
Ziegen am entierntest stehenden Antilopen charakterisiren. 

Durch die Schlankheit und die Höhe des Schädels, die nach hinten 
zurückgeschobenen Choanen und die Beschaffenheit der Zähne auf der 
einen Seite, und durch die nach hinten gerückten Zahnreihen, den 
Mangel der Thränengruben, die seitlich comprimirten Hörner und die 
Stirnhöcker auf der andern nimmt der Tragoceros eine Stellung ein 
zwischen den Antilopen und Ziegen, jedoch nicht so, dass sich in ihm 
die extremsten Bildungen beider Gruppen verwischt hätten; wir finden 
in dieser Form vielmehr die verschiedensten Charaktere vereinigt, in- 
dem sie gleichsam die Endpuncte einer Formenreihe, wie sie die nahe 
verwandten Ziegen und Anillopen repräsentiren, mit einander ver- 
knüpft. 


i 


Beiträge zur nähern Kenntniss der Muscnlatur der ln 
und Leptocardier. 
Von 


H. Grenacher aus Müllheim (Baden). 


Mit Taf. XXXVI. 


Die Untersuchungen, deren Resultate ich hier vorlege, wurden im 
Laufe des Winters 4866/67 in dem zoologischen Museum zu Göttingen 
ausgeführt. Die kleine Arbeit zerfällt in zwei, eigentlich nur locker 


. zusammenhängende Hälften: in der ersten versuchte ich, so gut es in 


meinen Kräften stand, einige noch weniger bekannte Formen von Muskel- 
gewebe zu beschreiben, von denen ich glaube annehmen zu dürfen, 
dass sie ein mehr als gewöhnliches Interesse verdienen. Die zweite 
Hälfte enthält einen Versuch, die sogenannten zwei Typen contractilen 
Gewebes in eine einzige Formenreihe zu bringen, wobei ich mich so- 
wohl auf die Entwicklungsgeschichte, als auf die vergleichende Gewebe - 
lehre stütze. 

" Dann aber fühle ich mich noch gedrungen , meinem hochverehrten 
Lehrer, Herrn Professor Krrerstein, sowohl für Ueberlassung des zur 
Untersuchung erforderlichen Materials, als auch für seine sonstige zu- 
vorkommende Unterstützung mit Rath r That meinen innigsien Dank 


"hier öffentlich ers 


“ Eisz% 


A. Die Muskelfaser der Cyclostomen und Leptocardier. 


Der Seitenrumpfmuskel von Petromyzon wird, wie bekanntlich 
bei allen Fischen, durch bindegewebige Bandmasse , sogenannte Inter- 
muscularbänder, Ligamenta intermuscularia, in eine grössere Anzahl 


von Segmenten ([Myocommata Ower) zerlegt, die von vorn nach hinten 
sich dachziegelartig decken (Fig. 1,). Diese Myocommata sind, im 
Gegensatz zu den übrigen Fischen ‚ bei den Cyclostomen von sehr ein- 


978 H. Grenacher, 


facher Gestalt. Zerlegen wir Petromyzon durch einen horizontalen 
Schnitt, der in der Höhe der Mitte der Chorda etwa verläuft, in eine 
dorsale und eine ventrale Hälfte, so sehen wir auf der Schnittfläche 
weisse Linien die Muskeln schief durchsetzend, von vorn innen nach 
hinten aussen einen Winkel von circa 30° zur Chorda bildend, an die 
äussere Haut verlaufen, um dort zu enden. Dies sind die Querschnitte 
jener Intermuscularbänder. Wenn wir mit einem scharfen Messer die 
dicke, fest mit der Musculatur verwachsene. Haut ablösen ‚tritt uns die 
Insertionsstelle eines jeden Intermuscularbandes an die Haut in Form 
einer eigenthümlich gebogenen Linie entgegen. Sie entspringt nämlich 
oben auf der Mittellinie des Rückens, zieht sich eine ziemliche Strecke 
nach hinten und zugleich ein Weniges nach aussen, wendet sich dann 
mit einem ziemlich starken Bogen nach unten und etwas nach vorn, 
um in der Gegend der Seitenlinie sich in einem schwachen Bogen ge- 
rade nach unten zu wenden, worauf sie wieder nach vorn umbiegt, 
und nachdem der Endpunci etwa unter den Punct, von dem aus sie 
oben entsprang, gekommen ist, sieh in der ventralen' Mittellinie mit der 
entsprechenden Linie der andern Seite zu vereinigen. "Diese Schilde- 
rung hat jedoch blos für den Theil_des Körpers Gültigkeit, der die 
Leibeshöhle umschliesst, indem am Schwanze die untere Hälfte der 
Linie der obern fast vollständig symmetrisch gebildet ist. 

Auf dem Querschnitte von Petromyzon werden, wegen des spitzen 
Winkels, den die Intermuscularbänder mit der Chorda bilden, und 
ihres geringen Abstandes von einander, immer deren mehrere (3-4) 
getroffen, die ebenfalls als gebogene Linien sich zeigen. Sie laufen im 


Allgemeinen (doch nicht genau) parallei den Gontouren des bekannten 


supraspinalen Fettkörpers, der Chorda, und ihrer rudimentären Knorpel- 
umhüllung,, ferner der Leibeshöhle. Durch die eigenthümlichen Bie- 
gungen der Membran ist es bedingt, dass auf dem Querschnitt die 
äusseren Linien an der Haut aufhören, wie aus der halbschemaiischen 
Abbildung hervorgeht. Ebenso treten neben der obern und untern 
Mittellinie zahlreiche Querschnitte von Intermuseularbändern auf, die 
den oben und unten nach vorn vorgezogenen Hörnern ihren Ursprung 
verdanken. | 
Zwischen diesen Intermuscularbändern nun liegen die einzelnen 
Myocommata eingeschoben. ' Dabei bildet die sie zusammensetzende 
Muskelmasse nicht, wie bei der weitaus grössten Mehrzahl der Fische, 
ja fast allen übrigen, eine feste, solide Fleischmasse, sondern sie ist in 
einer Weise angeordnet, die schon die Aufmerksamkeit Rarnke's!) und 


1) Bemerkungen über den innern Bau der Pricke. Danzig,’ 1826. pag. 4. 


1 


an aa ae 


a Fe 


Beiträge zur nähern Kenniniss der Musculatur der Oyelostomen und Leptocardier. 579 


- 3. Müszer’s!) erregte, jedoch erst von Srannuus?) eingehender beschrieben 

- wurde. Die Muskelmasse ist nämlich durch bindegewebige Scheide- 
wände, die man mit den oben schon beschriebenen nicht verwechseln 
darf, in: äusserst zahlreiche Blätter getheilt. Diese Septen zeigen auf 
dem Querschnitie eine im Ganzen nicht sehr markirt ausgesprochene 
radiäre Anordnung. Während bei Petromvzon marinus die Intermus- 
cularbänder auf dem Querschnitt ungefähr 5--7 Mm. auseinander stehen, 
besteht der Abstand dieser, in einer dazu fast senkrechten Ebene 
liegenden Septen blos 8,16—-0,22 Mm. 

Sie verlaufen, wie nach Entfernung der Haut leicht zu sehen, von 
vorn nach hinten horizontal, ohne sich in ihrem Verlaufe viel durch die 
Biegungen der Ligg. intermuseularia alteriren zu lassen. Nur oben 
und unten , ‚an den Stellen der schärfsten Biegungen liegt das hintere 
Ende höher, resp. tiefer als das vordere, jedoch nur unbedeutend. 

Diese Septen bestehen, wie die Intermuscularbänder, aus fibril- 
lärem Bindegewebe, das jedoch in der Unmasse von Fettzellen, die 
Petromyzon charakterisiren, fast vollständig verschwindet. Wie in den 
Ligg. intermusceularia findet man hier und da, selbst ganz in der Tiefe, 
schöne sternförmige, baumartig verästelte RREENEN mit braunem 
körnigem Pigment erfüllt, die häufig gruppenwieise stehen. | 

‚Durch diese Septen wird nun der. Raum zwischen zwei Intermus- 
eularbändern in eine grosse Anzahl von »Kästchen« (Srannıus) ?) abge- 
theilt, die zur Bahabiie der Muskelfasern bestimmt sind. Sie stellen 
äusserst flache, rhomboidale Räume vor, nach innen begrenzi von dem 
supraspinalen Fettkörper, der Chorda, oder der peritonealen Auskleidung 
der Leibeshöhle , nach aussen von der äussern Haut; oben und unten 
von den Septen, vorn und hinten von den Intermuseularbändern. 
Zwischen diesen leiztern erstrecken sich nun die’ fast ganz der Axe des 

 Fisches parallel verlaufenden Muskelfasern, die sowohl in ihrer Anord- 
nung als auch in ihrem histologischen Verhalten nicht ohne Interesse 
sind, indem 'sie in vielen Puncten von dem bisher bei Wirbelthieren 
 bekannien abweichen. | 
005 Bis jeizi besitzen wir über diese Museulaiur blos die Angaben von 
 Srannius®), doch sind dieselben ziemlich unvollständig und in Erman- 
 gelung von Abbildungen schwer verständlich. 

Weil sie das Einzige sind, das bisher darüber bekannt geworden, 
und dabei IR kurz , so werde ich mir erlauben, seine Beschreibung 


Sr N 
vl 2. Vergl. ‚Anat. d. Myxin. 1. 4835. 
9) Göttinger Nachrichten. 1854. Nr. #7. pag. 225. 
) 
) 


8) Handbuch d. Zootomie. 2. Aufl. 4. Heft, 1854. '. paB- 110. 
ERS, 4 Gött. Nachr. etc. pag. 233. u. 1. 


580 H. Grenacher, 


wörtlich hier folgen zu lassen. Nachdem er zuerst über die Form der 
intermuscularbänder, sowie der Septen gesprochen, fährt er folgender- 
massen fort: 

»Zunächst jeder Lamelle nimmt man, namentlich wenn die Mus- 
kein mehrere Tage in einer Auflösung von chromsaurem Kali gelegen 


haben, zwei Lagen gröber quergestreifter Muskelbündel von 4,— Ya" 


Durchmesser wahr. Auch diese oft zickzackförmig gebogenen Bündel 
pfiegen sich zu theilen. Zwischen den zweien Septis entsprechenden 
Lagen dieser Muskelbündel liegt eine museulöse Schicht, welche das 
Eigenthümliche besitzt, dass sie in zahlreiche ganz dünne Lamellen oder 
Bläitchen zeriegt werden kann. Blättert man sie so weit als möglich 
auseinander, so gelingt es, einlache, sehr feine, durchaus parallel 
iaufende, membranartig an einander gereifte Muskelbündelchen zur 
Anschauung zu bringen. Die Muskelbündelchen, welche eine solche 
einfache Platte oder Membran bilden, sind so innig an einander ge- 
schlossen, dass man sie nur künstlich und gewaltsam von einander 
trennen kann. Sie sind immer äusserst fein, jedoch von ungleicher 
Breite, immer quergestreift, in Längsfbrilien zu sondern, an denen 
noch Querstreifung zu erkennen, und ohne Spur von Theilung oder 
Verästelung. Einzelne Anschauungen sprachen für die Annahme, dass 
die einzelnen Lamellen nicht blos übereinander lägen , sondern gleich 
den dicht aneinander gedrängten Falten eines Fächers, von den Rän- 
dern ihres Intermuscularbandes aus alternirend in einander übergehen 
möchten, also zusammengenommen , eine vielfache Membran darstellen 
dürften. —- Meine Hoffnung an diesen zu Lamellen verbundenen Muskel- 
bündelchen, welche so rein und klar wie möglich dalagen, den Verlauf 
und die Endigungsweise von Nerven studiren zu können, ist unerfüllt 
geblieben. Ich habe nie Nerven an ihnen wahrgenommen, ebensowenig 
wie zwischen den Muskelbündeln des Herzens.« 

Soweit Srannıus. Aus seiner Beschreibung geht klar hervor, dass 
zweierlei, nicht unbeträchtlich von einander abweichende Formen von 
Muskelsubstanz den Inhalt eines solchen »Kästchens« bilden : 


1. eigentliche, wohl differenzirte und individualisirte Fasern oder | 


Primitivbündel, und 


2. eine centrale Muskeimasse, aufdie nach Sranntus Beschreibungdie 


Bezeichnung Primitivbündel sich nicht mehr gut anwenden lässt. 


Ich will diese beiden Formen nun genauer beschreiben, wobei ich 


der Abkürzung wegen für die erstere Form mich der Bezeichnung 


»parietale« Fasern, für die letztere hingegen der Bezeichnung »centrale« N 


Fasern bedienen werde. Ich will mit den Letzieren beginnen. 


Wenn es gelingt, einen Querschnitt durch die Rumipfmuskeln von” 


u 


Ange zur nähern Kenntniss der Musculatur der Öyclostomen und Leptocardier. 581 


_Petromyzon zu machen (Fig. 2.), (was, wie aus folgendem erhellt, mit 
Schwierigkeiten verknüpft ist), so sehen wir die centrale Musculatur 
‚im Gegensatze zur parietalen, zu einer einzigen Masse verschmolzen, 
die sich, ohne einen merklichen Zwischenraum zwischen sich zu lassen, 
von . innern Rande des Käsichens bis zum äussern hin erstreckt. 
Die Muskelplatte ist nun ihrer Dicke nach wieder in mehrere (3-5) 
| Lamellen gesondert, die zwar nicht die ganze Ausdehnung der Platte 
"haben, indem man sie häufig bald in-der Mitte, bald an der Seite sich 
| auskeilen sieht; indessen überwiegt doch ihre Ausdehnung in der 
Fläche ihre Dicke bedeutend. Diese Lamellen sind nun, jede für sich, 
wieder durch unregelmässige, mehr weniger vertical verkiätende Linien 
in? eine grössere Anzahl von Fibrillencomplexen von 0,08-—0,06 Mm. 
Breite getheilt, die wir einstweilen als Muskelfasern ren und 
‚auf die sich unsere Bezeichnung vcentrale Fasern« bezieht. Ein rich- 
'tiges Bild dieser Verhältnisse gewinnt man nur auf Querschnitien, da 
‚aber die centrale Must:elmasse mit der parietalen in gar keiner Verbin- 
dung steht, weder durch Bindegewebe noch durch Fett, so fällt dieseibe 
sehr leicht heraus. Am ehesten gelangen mir die Querschnitte in der 
Nähe der äussern Haut. 

" Bei einem Vergleich des Querschnittes dieser Fasern mit dem der 
'parietalen ergeben sich folgende Unterschiede: die ersteren sind durch- 
sehnittlich viel grösser, oft 3—5 mal so breit als die letzteren, durch 
den gegenseitigen Druck fast immer vierseitig, wobei die zwei mit der 
Lamelle zusammenfallenden Seiten die zwei andern meistens weit an 
‚Grösse übertreffen; die letztgenannten Fasern dagegen liegen regel- 
"mässig neben einander, durch einen, zwar nur kleinen Zwischenraum 
‚getrennt, sind rundlich vierseitig, und stechen so auf den ersten Blick 
'hinlänglich von jenen ab. 

Wenn man die Muskelplatte zu isoliren versucht, so sieht man 
leicht, dass sie mit den Parietalfasern nirgends zusammenhängt. Man 
kann mit einer feinen Nadel von der äussern Haut an bis an die Chorda 
‘zwischen sie eindringen, ohne sie zu verletzen, indem sie blos zur 
Seite gebogen werden. ea | 

"Haben wir ein Stück der Platte isolirt, so gelingt es uns sehr 
leicht, dasselbe in die einzelnen Lamellen zu zerlegen; dass dieselben 
aber nicht sofort in ihre einzelnen Fasern zerfallen, ist in der eigen- 
hümlichen Art des Zusammenhanges der Fasern Kniten sich begründet. 
Die grosse Masse Fett stört das Verständniss sehr; man thut daher gut, 
/orher die Muskeln, nach Srannıos Rath, mit kochendem Aether zu be- 
jandeln. Ferner gestatte man mir die Bemerkung, dass ganz frische 
ixemplare von Petromyzon wegen der Brüchigkeit ihrer Muskeln, die 


- 


R 


582 ii, Grenacher, 


ein Isoliren sehr erschwert, sich weniger zum Studium dieser Verhält- y 
nisse qualificiren, als solche, die schon einigezen in: Weingeist ge- | 
legen haben. | ; 
Wenn man nun eine solche Lamelle unter dem einfachen, Mikro- 
skop in ihre einzelnen Fasern zu zerlegen versucht, so zeigt sich, dass 
dieselben beim Auseinanderzerren mit Nadeln wohl in der Mitte aus- ” 
einander weichen, am bintern und vordern Ende hingegen mit einan- E\ 
der in Verbindung bleiben. ‘Dies beruht auf einer Art von Verbindung, 
für die mir bisher kein Analogon bekannt geworden ist. Die Fasern 
sind nämlich vorn und hinten mit einander verschmolzen, und zwar f 
so, dass sie freilich nur in sehr geringer Längenerstreckung eine ein- 
zige Masse repräsentiren (Fig. 3.). Sie bilden auf diese Weise eigen- 
ihümliche Rähmen von Muskelfasern, die je die Grösse einer Lamelle 
haben. An der durch die Verschmelzung gebildeten Fibrillenplatte ‘ist | 
die Verbindung so innig, dass man keine Grenze zwischen den ein- 
zeinen, sie constituirenden Fibrillenbündeln wahrnehmen kann. | 
Gegen die Schilderung der Fasern, wie ich sie eben gegeben habe, 
könnte man vielleicht einwenden , ich hätte die Lamellen, die blos aus 
flächenförmig an einander gelagerten Fibrillen ohne weitere Differen- 
zirung in Fasern beständen, gewaltsam auseinander gezerrt, und die - 
Fasern wären blos Kunstproducte. Allein ganz abgesehen von dem | 
Bilde, das ein gelungener Querschnitt giebt, ist für mich auch die Un- 
tersuchung eines Petromyzon im Ammocoetes-Stadium überzeugend i 
gewesen. Die Verhältnisse waren ganz wie bei den ausgebildeten 
Petromyzonten, nur waren die einzelnen Fasern dureh nicht unbe- 
trächtliche, spaltenförmige Lücken von einander getrennt. Beim Zerren 
mit Nadeln riss natürlich die vordere oder hintere Verbindungsstelle | 
vielfach ein, allein diese gewaltsame Trennung liess sich mit Sicherhei 
von der natürlichen Spaltung in Fasern unterscheiden. Uebrigens zer-' 
fallen diese Muskelfasern sehr leicht in Fibrillen, wie schon Stannıus 
und später Kererstein‘), anführen. Sie übertreffen darin noch. die 
Muskelfasern von Siredon RE die durch die Leichtigkeit, womi 
sie sich zerlegen lassen, besonders den Histologen bekannt sind. Was 
das Nähere über das Ausschin der Fihrillen anbelangt, so verweise ich 
auf die Beschreibung Krresstein’s; nur das erlaube ich mir noch anzu- 
führen, dass Präparate dieser Muskeln, gegen das Licht gehalten, durch 
die Regelmässigkeit ihrer Querstreifung die schönsten Interferenzfarben | 
zeigen. Sr a 
Was in hisiologischer Beziehung noch zu sagen übrig bleibt, werd 


- 


1) Arch, f, Anat. u! Physiol. 7859. pag. 548. 


Beiträge zur nähern Kenntniss der Museulatur der Cyelostomen und Leptocardier, 583 


‚ich zugleich mit den parietalen Fasern besprechen, zu denen ich mich 
- jetzt wenden will. : 

B ‚Sie liegen, wie schon oben kurz bemerkt wurde, den Septen dicht 
an, und bilden gut differenzirte, auf ihrem Querschnitte rundlich vier- 
i ‚eckige, gerade oder schwach geschlängelt verlaufende Fasern, die bei 
einer Breite von 0,02—0,08 Mm. nur sehr schmale zwellelenkuinie 
zwischen sich AEER (Fig. & .). In ihrer Zusammensetzung aus Fibrillen 
F und Querstreifung, siimmen sie vollkommen mit den centralen Fasern 
" überein, dass wir auf das für diese Gesagte verweisen können. Wäh- 
- rend jene aber frei, d. h. blos von benachbarten Fasern umgeben, von 
je Ansatzpunct zu Ansatzpunct sich ersirecken, sind diese mit einer 
% Bachen Seite in ihrer ganzen Länge einem Septum aufgeklebt, und zwar 
‚so innig und dicht, dass sie auf mechanische Weise gar nicht davon zu 
‚trennen sind. Wenn man sie mit der Nadel loszupräpariren sucht, 
ann man wohl den direei berührien Theil einer Faser vom Septum 
 abkratzen, allein die Spaltung erstreckt sich nicht weiter. Diese feste 
- Adhäsion der beiderseitigen Fasern an das dünne Septum erschwert die 
genaue Betrachtung in gewissem Grade, denn wenn man nicht sehr 
. starke Objective anwendet, sieht man immer die Contouren der auf der 
’ Unterseite liegenden Fasern zugleich. Nur diesem Umstande schreibe 
"ich es zu, dass Stannıus, der zwar schon die Theilungen sah, die so 
ungemein häufigen und nicht zu verkennenden Anastomosen übersehen 
hat, die wohl einer eingehenderen Schilderung werth sind. 

1E2E ' Verfolgen wir eine Faser, so finden wir bald, dass sie sich in zwei 
"bald gleiche, bald sehr ungleiche Theile spaltet, die nun mehr oder 
. weniger weit neben einander hin verlaufen können. Oft geht aber ein 
solcher Ast unter sehr spitzem Winkel zur nächstliegenden Faser und 
rschmilzt mit ihr; oft, wenn die Theilung, z. B. am Vorderende der 
- Faser stattgefunden hat, läuft derselbe ans Hinterende, bevor er sich 
t der benachbarten Faser verbindet, — oder er kehrt nach längerem 
er kürzerem Verlaufe zum andern Aste zurück, um wieder mit 
sem zu verschmelzen, oder beide ungefähr gleich starke Aeste ver- 
nigen sich unmittelbar nach der Theilung mit den rechis und links 
n ihnen liegenden Fasern oder endlich, zwei Fasern biegen sich zu- 
men, verschmelzen auf eine, oft ganz kurze Strecke mit einander, 
auf sie wieder getrennt, ihren Lauf fortsetzen, — kurz, es herrscht 
der Ari und Weise dieser Verbindungen eine grosse Mankiigfaltigkeit. 
‚Faser, die sich in ihrer ganzen Erstreckung nie mit einer andern 
bindet, ist ziemlich selten, und wenn man eine solche findet, so ist 
erst noch die Frage, ob man eine ganze, unbeschädigte Faser vor 
ich hat. Ich habe öfters Complexe von 8-—9 Fasern mit einander in 


584 H, Grenacher, 


‚Verbindung gefunden, worauf vielleicht wieder -eine Kluft kam, auf 
welche dann dasselbe Spiel wieder von Neuem begann. 

Mir ist aun bis jetzt kein Wirbelthier bekannt geworden, wo | 
Anastomosenbildung in einer solchen Weise auftritt, wie sie hier | 
vorkommt: wohl aber sind eine Anzahl Fälle derart aus der Reihe | 
der Wirbellosen (Leypıe, Leuckarr, GEGENBAuUR, Köruiker) beschrie- | 
ben. Bei den Wirbelthieren wurde bis vor Kurzem die Musculatur 
des Herzens in die Rubrik der netzförmig anastomosirenden Fasern | 
gebracht, allein seitdem Weısmann!) für die Herzen der niederen 
Wirbelthiere, Eserru?) in der neuesten Zeit für die der höheren Wirbel- 
ikiere und des Menschen nachgewiesen haben, dass dieseiben aus ein- 
zelnen, ein- bis zweikernigen , mit einander mehr oder weniger innig | 
verkitieten Zellen bestehen, die erst die einzelnen Muskelbalken bilden, | 
ist die Möglichkeit einer Vergleichung beider Formen etwas in die | 
Ferne gerückt worden. Ich werde weiter unten noch Einiges über die 
Herzmuskeln anzuführen haben, und verweise deshalb darauf. 

Noch in einem zweiten Puncte weicht die bisher besprochene | 
Muskelsubstanz ab von der gewöhnlichen Form. Ich vermisste nämlich 
bei Behandlung von mit Aether entietteien Muskelfasern mit Essigsäure | 
sowohl Kerne als auch Sarcolemma. Die Fasern quollen auf, wurden | 
durchsichtiger, die Querstreifung wurde undeuilich, aber troizdem 
konnte ich weder das Eine noch das Andere erkennen. Dies ist um so' 
auffallender, als die Primitivbündel des grossen -Zungenmuskels von) 
Petromyzon ein deutliches Sarcolemma, und klar hervoriretende Kerne 
unter demselben haben. Dies dürfte vielleicht dafür sprachen, dass; 
die Fasern des Seitenrumpfmuskeis nicht jenen Grad von Differenzirung, | 
wie bei den übrigen Wirbelthieren, erreicht haben; denn für Kunst-. 
producte kann ich, wie schon une selbst die centralen Fasern] 
nicht halten, trotz a abweichenden Baaene 

Bei diesem Anlass will ich bemerken, dass L. Bzsze°) die Muskeln, 
des Froschherzens, der Lymphherzen und der Zunge, ferner noch die 
jungen Muskelfasern der Extremitäten und noch einiger anderer Orte 
anführt als solche, die eines Sarkolemma’s entbehren. | 

Was nun die Nerven in diesen Muskelfasern betrifft, so gelang es| 
Srannius nicht, solche an ihnen wahrzunehmen. ‚Auch ich richtete 
meine Alfmeikohsnksis auf diesen Gegenstand, um wo möglich die 
Endigungen zu finden, war aber nicht glücklicher als Stannıus. 


4) Arch. f. Anat. u. Phys. 4864. p. 41. 

2) Vırcaow’s Arch. f. path. Anat. Bd. XXXVI. Heft i. 1866. f, 

3) On the Structure and Formation of the Sarcolemma of striped muscle e c} 
Quarterly Journ. of microsc. Science, Transactions. 4864. p. 9%. R 


er on 


Beiträge zur nähern Kenntniss der Musenlatur der Cyelostomen und Leptocardier. 585 


Ich habe nun noch einige andere Fische zu untersuchen Gelegen- 
heit ‚gehabt und traf dabei noch auf einige, wie ich glaube, nicht ganz 
F aninieressanie Verhältnisse. 

-  Zumächsi reiht sich hier an Amphioxus. Da ich nur ältere Wein- 
sieremplart untersuchen konnte, enibehrt die Deutung des Gewebes, 
wie ich sie unten zu geben versuche, der nöthigen Sicherheit ; die 

- Thatsachen jedoch , die sich auf die Form des Gewebes beziehen , sind 
leicht zu erkennen. 

' Die Myocommata sind bei Amphioxus EUREN ebenfalls deutlich 
Ee ), und bilden je einen nach hinten geöffneten spitzen 


Y 
PN: 
’ 
. 


Winkel, dessen Scheitel ungefähr in der Höhe der Mitte der Chorda 


 dorsalis liegt. Die einzelnen Myocommata decken sich nicht eigentlich 
 dachziegelförmig, sondern liegen einfach hintereinander, indem auf 
einem horizontalen Schnitt, wie wir ihn oben bei Petromyzon gelegt 
‘ haben, die ea ebnder- im Ganzen beinahe senkrecht nach der 
Haut zu verlaufen. Daher rührt auch die radiale Anordnung der Quer- 
sehnitte der Intermuscularbänder, wie sie auf Querschnitten durch das 
ganze Thier zum Vorschein kommen (Fig. 5 5. b.).2) Nach unten wer- 
den die Seitenrumpfmuskeln von den Bauchmuskeln, die hier wie bei 
_ Myxine sich finden, bedeckt. ae 
..Die Elemente des Seitenrumpfmuskels wurden von QuATREFAGES 3) 
beschrieben ‚als ‚einfache, quergestreifte Muskelfasern von '/, Mm. 
Breite, die nichts deren darbieten sollten, eine Beschreibung, der 
auch Mannusen ®) ‚beisiimmi, 
Als ich aber einen Querschnitt des ganzen Thieres betrachtete, 
war ich erstaunt, von Muskelprimitivbündeln im Sinne der Histologen 
vun nichts wahrzunehmen. Bei näherer Betrachtung mit starker Ver- 
grösserung ergab sich Folgendes: 
, Die ganze, zwischen je zwei Intermuscularbändern liegende 
‚Muskelmasse ist in lauter sehr dünne Lamellen zerspalten, die vielfach 
k ogen von der Ghorda und der Leibeshöhle aus nach der Haut hin- 
"ziehen. Dieselben gruppiren sich wieder zu unregelmässigen, mannig- 
fi ch sonen, und unter sich anastomosirenden Lagen, die ıch aber 


4) Rıruxe: Bemerkungen über d. Bau d. Amphioxus. Königsberg 4841. 
MüLLer: Veher d. Bau und d. Lebenserscheinungen des Branchiostema lubri- 
en. ©eum Costa. Abhandi. d. Berl. Akad. Berl. 4844, ' 
] TREFAGES: Me&moire sur le syst&öme nerveux et sur Phistologie du Bianco un 
A ou Amphioxus Annales d. Sc. nat. IH. Ser. 4. vol. 4845. 

ER MüLLer, l. c. Taf. I. Fig. 4. Rarske, 1. c. Fig. 11, 12, 13. 
ale . p. 230. 
4) Sur’ Vanatomie et Vhistologie du PRIOR lubricum Costa. Comptes 
us! 4864. | 


| >86 fl. Grenacher, 


für Kunstproducete halte, entstanden durch das Schrumpfen in 'Wein- 
geist. Die Lamellen Heilen jedoch nicht aus einem Stück, sondern ; 

ie sind wieder aus flachen, der Axe des Thieres parallel’ eerktee 4 
Far erchen using (Fig. 6. 7.), die mit der schmalen Seite 4 | 
aneinanderliegen, und deren Dicke 0,0008—0,004 Min., zugleich Dicke 
der Lamellen, deren Breite aber 0,012 Mm. beträgt. Die ganzezwischen U 
Haut und Chorda, sowie zwischen je zwei IntermuscularBändern einge- a 
schlossene Muskelmasse besteht somit aus solchen. lamellösen Fäser- "1 
chen, die, wie ich noch hinzufügen will, auf dem Querschnitte, ähnlich 
wie die Septen bei RE eine deutlich radiäre Anordnung 


zeigen. | | i A 
isolirt man dieselben, so vermisst man ihnen eine weitere Spalt- 
barkeit in Fibrillen,, Längsstreifung fehlt; ‘die Querstreifung ist sehr 
deutlich, von einer Hülle ist nichts zu BeNeHe ER wenig gelang es 7 
mir, Kerne nachzuweisen. 
Dies sind jedenfalls die Fasern, die QUATREFAGES vor sich hie wie 
man schon aus seinen Angaben über die Breite (!/;,”—0,0125 Mm.) er- 
sieht. Allein die ungemein geringe Dicke, sowie schon ihr ganzer Ha- 
bitas erlauben wohl schwerlich , dieselben als ganze Muskelfasern @ 
anzusprechen; ich glaube im Gegentheil, dass man eher berechtigt ist, 
dieselbe blos als Fibrille aufzufassen, die sich blos durch ihr Verhältniss 
der Breite zur Dicke von der Fibrille z. B. von Petromyzon unterscheidet, 
indem dasselbe 12—15:14 beträgt. habs 
Wir kennen nun zwar die Genese eines Myocomma’s nicht; allen 
unmöglich können wir die gesammte, in demselben enthaltene Muskel. n: 
masse als einer einzigen Muskelfaser entsprechend, als aus einer ein- 
zigen Zeile hervorgegangen denken; eher noch könnte man sich vor- ” 
stellen, dass jede Fibrille je einer Zelle ihren Ursprung verdanke, und 
dass die Zelle nachher verschwinde oder unkenntlich werde; oder aber, 
wozu ich am meisten geneigt wäre, wir können annehmen, dass die F | 
gesammite Zellmasse eines Myocomma’s mit einander verschmeize und 
nachher Fibrillen bilde, wie wir es von dem gewöhnlichen Primitiv- 
bündel der Wirbelthiere kennen. ' 
Ganz ähnlich sind die Verhältnisse bei den Bauchmuskeln von 
Amphioxus, über deren gröberes anatomisches Verhalten ich auf die 
schen oben angeführten Werke verweisen darf. Früher spielten sie 
eine Rolle, weil man an ihnen von Querstreifung nichts bemerken 7] 
konnte; doch hat Marcusen (l. e.) diese Angaben dahin berichtigt, das: E 
wi sie als auch die Muskeln der Peripherie der Mundöffnung. (die | 
man ebenfalls dahin zog), Querstreifung zeigen. Dies kann. ich be- 
stätigen; jedoch ist die Streifung ganz unverhältnissmässig zart, 


Beiträge zur nähern Kenntniss der Musculatur.der Cyelostomen und Leptocardier. 587 


nur ‚bei starker Vergrösserung und guter Beleuchtung zu erkennen. 
- Sie bestehen ebenfalls aus flachen, bandförmigen Fibrillen, die nicht zu 
- Primitivbündeln vereinigt sind, und zeigen somit eine grosse Aehnlich- 
keit mit denen des Seitenrumpfmuskels; an den von mir untersuchten 
' Weingeistexemplaren waren sie lange nicht so brüchig wie die des 
 Seitenmuskels, sondern liessen sich, ohne zu zerbrechen, auseinander 
 zerren, wobei sie wellig gebogene Ränder erhielten, 
Bei Vergleichung dieser Forın von Muskeigewebe mit dem bei 
- Peiromyzon beschriebenen fällt besonders die Analogie desselben mit 
den centralen Fasern des letztern ins Auge. Während bei der ersteren 
- die eontractile Masse des ganzen Myocomma’s eine einzige, nicht in 
- Bündel differenzirte Masse bildet, macht sich in dem contractilen Ge- 
 webe von Petromyzon schon eine, wenn auch nur unvollständige Difie- 
renzirung geltend. Die Primitivbündel ähnlichen Fibrillencomplexe 
{ sprechen für den Beginn, das Fehlen des Sarcolemma’s, sowie die ter— 
 minale Verschmelzung und Lamellenbildung derselben für die Unvoli- 
- ständigkeit derselben. Schon weiter gehend ist die Sonderung bei den 
- parietalen Fasern, wenn auch hier noch besonders durch die zahl- 
_ reichen Anastomosen ein niederer Grad der Ausbildung sich offenbart. 
en. Die'gröbere Anatomie von Myxine, die ich ebenfalls auf diese Ver- 
- hältnisse untersucht habe, ist von 3. Mürzzr |} so ausgezeichnet be- 
- schrieben, ‘dass ich mich mit der Anführung einiger weniger hierher 
- gehöriger Puncte begnügen kann. Bei ihr sind bekanntlich ebenfalls 
Bauchmuskeln ausgebildet, und die Myocommata reichen deswegen 
- nicht bis auf die Mittellinie des Bauches herab. Diese sind ebenfalls 
h ‚sehr » einfach; auf einem Querschnitt durch das Thier bekömmt man nur 
) eimi a nsleehind zu sehen, indem dieselben ungleich weniger 
\ schief nach hinten verlaufen. 
| an: "Beziehung auf das Verhalten der Muskelsubstanz zwischen 
} diesen Ligamenten ist eine Tendenz zur Sonderung in Lamellen nicht 
zu verkennen, und ich verweise auf die Abbildungen, die J. Mürzzr ?) 
; lavon gegeben hat. Die Lamellen, wie ich der Kürze halber sie nennen 
| will , ziehen sich nicht ganz gerade von der CGhorda nach der Haut hin, 
‚sondern. bilden einen nach unten schwach convexen Bogen. Mi 
0. p. 180) lässt die festen Scheidewände zwischen den Muskelplatten 
fehlen, indessen fand ich solche, wie bei Petromyzon, die aus spär- 
lichem  fibrillären Bindegewebe gebildet waren. Diese Scheidewände 
den die Grundlage eines Bindegewebegerüstes, das ich bei Galeus 
‚wo es sehr schön entwickelt isi, näher beschreiben werde. 


N 
ki 
h 


, Vergl. Anatomie d. Myxinoiden. Berlin, 4835—45. 
'®)1.e. Theil I. Taf. U. Fig. 7, 8, 44, 12. 
Zeitschr. f. wissensch. Zoologie. XVII. Bd. 38 


588 i H. Grenacher, 


Die Muskellamelle, die wir dem Inhalte und Wandbelege eines . 
»Käsichens« hei Petromyzon parallelisiren, besteht aus einer 6—8fachen 
Lage von Muskelfasern, die sich nicht berühren, sondern durch Binde- 
gewebe getrennt sind. Von einer Sonderung in parietale und centrale 
Fasern ist nichts wahrzunehmen ; die Fasern weichen, so viel ich an 
dem untersuchten Weingeistexemplare sehen kauniey iu Nichts von der 
normalen Muskelfaser ab. ji | 
| Von Plagiostomen untersuchte ich Galeus canis, sowie ein nicht 0 \ 

näher zu bestimmendes Fragment einer Raja. Die Myocommaia haben 
hier die von den höheren Fischen bekannte complicirte Gestalt; sie sind. 
ebenfalls durch bindegewebige Scheidewände in Schichten, Lamellen, 
getheilt, die wieder in der Dicke aus 6—8 Muskelfaserlagen hesiehen; 
und die wenig von den mannigfaltigen Biegungen des Myocomma’s be- 
einflusst sind, indem sie beinahe horizontal liegen, An mikroskopischen 
Querschnitten fällt zunächst die regelmässige Anordnung der Fasern, 
sodann ihr gegenseitiger Abstand auf. Beides beruht auf der Existenz 
des schon oben erwähnten Bindegewebegerüstes, das zwischen seinen 
Maschen die Muskelfasern aufnimmi (Fig. 9.). ‚Das Gerüste liess sich 
mit Leichtigkeit darstellen, indem ich den Strahl einer Spritzflaiche 4 | 
auf einen dünnen Querschnitt wirken liess, wobei die Muskeifaser- 
stückchen hinausgespült wurden. Die Capillaren verlaufen , nebenbei A 
bemerkt, ebenfalls sehr regelmässig in dem Bindegewebe; fast in jedem | 
erössern Knotenpuncte kann man den Querschnitt einer solchen er- 
kennen. Die gegebene Abbildung eines Stückes von diesem Netze A N 
übrigens nicht einmal eine besonders regelmässige Stelle. k 

Bei der Raja fand ich ganz die nämlichen: Verhältnisse. Auch h 
bei einigen Teleostiern, die ich gerade herausgriff, zeigte sich Aehn- 
liches, jedoch tritt hier die Regelmässigkeit sehr zurück, und man kann 

sich nicht mehr so leicht von der Anwesenheit j jenes i innern Perimysiums h 
überzeugen. “ aka In 

Bei einem Vergleiche der beschriebenen Anordnungsweise mit den L 
oben bei Petromyzon und Amphioxus betrachteten, erhalten wir eine 
Beihe im Auftreten des Bindegewebes, die mit der Differenzirung der | 
Muskelfasern parallel läuft. Bei Amphioxus fehlt das Bindegewebe i 
Innern eines Myocomma’s, bei Petromyzon tritt es auf in Form dünne 
Septen, die das Myocomma in zahlreiche »Kästchen« abtheilen ; bei de 
übrigen Formen tritt das Bindegewebe trennend in die Kästchen, und BE 
umhüllt jede einzelne Faser. / | 

Um nun wieder - rn zu us, will 2 noch zwe 


untersucht sind. 


Beiträge zur nähern Kenntniss der Musenlatur der Oyelostomen und Leptocardier. 589 


Die erste Forn, die Zungenmuseulaiur, besteht aus Fasern von 
rothbrauner Farbe (im Gegensatz zu dem ‘gelblich weissen Rumpf- 
muskel), einer Breite von 0,02—0,036:.Mm., die relativ arm an Fett 
- sind. Sonst, in Beziehung auf Sarcolemma und Kerne, stimmen sie 
- ganz mit den gewöhnlichen Muskelfasern der Wirbelthiere überein. 
Ganz anders gestaltet ist die zweite Form, die Augenmuskein 
(Fig. 8 a. b: c.). | . 

Srannıus hat sie schon sehr ausführlich beschrieben, und sie mit 
- den Muskeln des Herzens von Petromyzon verglichen, wobei er zwei 
- ganz auseinandergehende Typen annehmen zu müssen glaubie. Im 
- folgenden Jahre!) modificirte er seine Angaben dahin, dass er, gestützt 
- auf die Untersuchung frischer Herzen, seine Angaben über letztere 
zurücknehmend, die beiden Gewebe wieder neben einander stellte, 
doch, wie wir jetzt durch Weısmans wissen, mit Unrecht. 

Y Was nun die Fasern selbst betrifft, so kann ich die Stannıus’sche 
Beschreibung nur in wenigen, ganz a gubseiln Puncten erweitern, 
ich fasse mich deshalb kurz und verweise auf obenerwähnte Beschrei- 
‚ bung.?) Sie bilden Röhren, die auf den ersten Anblick gar nicht den 
| Eindruck von Muskelfasern eines Wirbelthieres machen. Sie bestehen 
aus einer deutlichen, quergestreiften, scharf nach innen abgesetzten 
Corticalschicht, und einem granulirten, sehr fettreichen Axensirang, in 
dem zahlreiche, scheibenförmige Kerne sich befinden (Fig. 8 a. B 
Die zwar zarte, jedoch deutliche Querstreifung ist regelmässig, die 
Längsstreifung an vermisste ich theils ganz, theils fand ich sie 
sehr unregelmässig, mehr wie eine zufällige derklilähung der contractilen 
Rinde aussehend. 

Srannıus beschreibt Theilungen dieser Fasern. Sie scheinen sehr 
selten zu sein, denn ich konnte sie nie sehen; doch wäre es auch nichi 
unmöglich , dass Srannıus gerade einen S herueitoeess beobachtet 
hat, wofür auch noch die. ungemein genäherte Stellung der Kerne 
5 spräche 3 die nach seinen Messungen nur das 1% —2fache ihrer Länge 
= yon einander entfernt sind, was ıch auch nicht als Norm fand. 
el. Die gestreitte Masse sch gewöhnlich den Axenstrang ziemlich 
} gleichmässig, doch kommen auch nicht selten Fälle vor, wo derselbe 
"von einer nicht ringsherum g gleich dicken Schicht kt Masse um- 
| hen wird, indem dieselben an einer Stelle sich verdünnen, ja ganz 
3 zurücktreten kann (Fig. 8 c.). Dies pflegt sich jedoch ee auf die 
B: ER Faser, sondern nur auf einen relativ kurzen Theil derselben zu 


Diese Zeitschrift. 1852. Bd. IV. p. 252. 
2) Göttinger Nachrichten. 4854. Nr. 47. p. 225 ff. 


590 Hs Grenacher, Ä I 


erstrecken, wobei dann solche Steilen Aehnlichkeit, mit den ie 
mancher Nematoden zeigen. | ia 

Was das Sarcolemma betrifft, von dessen ee: en 
sich »nur ein einziges Mal unvollkommen überzeugen« konnte, so habe 
ich es zwar oft sehr deutlich und klar gesehen, aber eben se häufig 
vollständig vermisst. Wo ein Sarcolemma sich nachweisen liess, waren 
auch Kerne darunter, die zwar sparsam waren, in ihrem Aussehen 
aber und in ihrer Grösse nicht von den im Innern befindlichen ab- 
wichen. Eine Erklärung des räthselhaften Verhaltens des Sarcolemma’s 
wage ich nicht. 


B. Zur Morphologie des Muskelgewebes. 


So lange die von Scuwann herrührende Ansicht von der Genese, 
und demzufolge der morphologischen Bedeutung der quergestreiften 
Faser volle Anerkennung fand, konnte man nicht wohl daran denken, 
dieselbe mit der glatten oder organischen Muskelfaser zu vergleichen, 
es waren eben einfach zwei Typen contractilen Gewebes da, die man 
um so eher annehmen konnte, als damals die Kenntniss der Muskel- 
fasern der Wirbellosen noch in der Wiege lag. Jemehr aber unsere 
Kenniniss von der Structur und Entwicklung, sowie von der Verbrei- 
tung der contractilen Gewebe zunahm, desto eher begann man dem 
Gedanken Raum zu geben, es fdaöilien sich die beiden Typen mit 
einander auf eine ursprüngliche Form, auf einen Ausgangspunct redu- 
ciren lassen. Ganz besonders trug dazu bei die Erkenntniss, dass die 
quergestreifte Muskelfaser nicht, wie Scawann lehrte, aus einer Reihe 
von Zellen, sondern aus einer einzigen sich entwickle, deren Kerne 
durch Theilung sich vermehren, wobei das Sarcolemma der vergrösserten 
Zeilmembran entspräche. Dieser Ansicht, die wohl fast allgemein an- 
genommen ist, und die bekanntlich durch Leserr, Remax, KöLLıker, M. 
Saäti F. E. Schutze, Weıssmann u. A. vertreten wird, stehen nur 
ver Forscher gegenüber, die versuchten, die Scuwann'sche 
Theorie unter mehr weniger veränderter Form aufrecht zu halten. Da-' 
hin gehören in Deutschland Marco, Deiers, Moritz u. A., jedoch sind 
die Angaben obengenannter foißcher 50 Heiß bestätigt, dass wir die 
Angelegenheit wohl als erledigt ansehen können. 

Von den Angaben über die Reduction der beiderlei Gewebsformen | 
auf Ri verdient ganz besondere Aufmerksamkeit, die von Kör- ° N] 
LIKER !) aufge stöllte Formenreihe: 


1) Gewebelehre, 5. Aufl, 1867. p. 85. 


i 


rc Mel Ser ei 
ee N; x 


Beiträge zur nähern Kenntniss der Musenlatur der Öyelostomen und Leptocardier, 591 


4. Einkernige, einfache Muskelzellen von rundlicher Gestalt, 
Spindel- oder Sternform, ohne und mit Querstreifung. 
2. Netze spindel- und sternförmiger Muskelzellen mit deutlichen 
Zellenkörpern, mit und ohne Querstreifung. 
3. Fasern und Faserneize aus verschmolzenen rundlichen Zellen 
‚gebildet, deren einzelne Elemente nicht mehr erkennbar sind. 
h.. Vielkernige, lange quergestreifie Muskelfasern, die der Genese 
nach einfachen Zellen entsprechen, nie en einer 
Summe von Zellen gleich zu Achten sind. 

"Weismann!) sieht in den Primitivbündeln besondere complieirte 
Gebilde, die er zwar für die Wirbelthiere aus einer, für die Ärthro- 
poden aber aus vielen Zellen entstehen lässt, und stellt ihnen die ihre 
Zellenform behaltende glatte Musculatur der Wirbelthiere, sowie vieler 
Wirbellosen gegenüber. 

Levwdie ?) stellt ebenfalls die sogenannten Primitivbündel, die er 
aber im Gegensatze zu Weismann auch für die Stammesmuskeln der 
Wirbelthiere aus Zellenreihen entstehen lässt, den übrigen Muskel- 
formen gegenüber. 

"Einen bemerkenswerihen Contrast zu den besprochenen Ansichten 
bildet die Arbeit von G. Wagener.) Derselbe stellt, gestützt auf die 
Thatsache, dass der glatten Muskelfaser der Wirbelthiere die Membran 
sowohl, als auch der kömige Axenstrang fehle, die nähere Verwandt- 
schaft derselben mit der sonst dazu gerechneten Muskelfaser vieler 
Wirbellosen in Abrede, und: bringt die letztere in engere Verbindung 
mit den Primitivbündeln der Wirbelthiere. Er legt dabei ebenfalls 
grossen Werth auf das Zerfallen in Fibrillen, sowie auf die Querstrei- 
fung, ‘die er für mehrere Formen ausführlicher beschreibt. Ob man 
nun:dem Fehlen oder Vorhandensein einer Membran, sowie eines Rest- 
chens ursprünglichen Zeileninhaltes eine solche morphologische Bedeu- 
tung beischreiben darf, ist eine Frage. 

"Die Spaltbarkeit in Fibrillen aber und die Querstreifung scheinen 
mir auch kein sicheres Criterium, auf das gestützt man sichere Schlüsse 
über die Verwandtschaft der verschiedenartigen contractilen Elemente 
ziehen darf. ich meines Theils kann beide blos (mit Lewoıe‘)) für den 
optischen Ausdruck einer moleculären Diferenzirung der contractilen 


a): ‚Ueber die zwei Typ. contr. Gewebes. Zeitschrift für rat. Med. 3 Reihe. 


x. Bd. p. 60, 


. 2) Vom Bau des thierischen Körpers. p. 68 u. fleg. 
| 3) Ueber die Muskelfaser der Evertebräten. Arch. für Anat. und Physiologie. 


0863. p. 11. 


4) Histologie. 1857. p. 140 oh der Querstreifung). 


592 H, Grenacher, 


Substanz halten, die in nahezu Girectem Verhältnisse steht‘ mit der 
Energie und Leistungsfähigkeit des Muskels. Daher erklärt es sich auch, 
dass einzelne Muskein ein und desselben Thieres obige Differenzirung 
deutlicher zeigen als andere, wie esz.B. von der Mundmasse der Gasiro- 
poden und den Bchiee der Conchiferen bekannt ist. 

EpErTA, in seiner neuen Arbeit über die Musculatur des Herzens 
der höhern Wirbeithierd !), beschreibt die Muskelzellen des Herzens, die 
er durch Höllenstein färbte, und mit 35procentiger Kalilösung isolirte als 
Zwischenglieder zwischen dem Primitivbündel des Stammes der Wir- 
belihiere und den organischen Faserzellen. Diess hat etwas Verlocken- 
des, allein bei näherer Betrachtung, besonders der Lage der Kerne zur 
contractilen Substanz, stossen wir auf Schwierigkeiten , die wir nicht 
ohne Weiteres übergehen können. Bei den Herzmuskelzellen liegen die 
(1—2) Kerne nämlich ausnahmslos in der Axe der Zelle, umgeben von 
eontractiler Substanz ; bei den höhern Wirbelthieren dagegen liegen sie 
sämmilich dicht unter dem Sarcolemma, an der Oberfläche der contrac- 
tilen Masse. Bei niederen Wirbelthieren sind Kerbe wohl durch die 
82 anze contractile Substanz zerstreut vorhanden ; ihre Mehrzahl jedoch 

(mit Ausnahme des Falles, wenn eine Faser sich zur "Theilung anschickt) 
ih immer noch unmittelbar unter dem Sarcolemma gelegen. ' Hiermit 
habe ich angedeutet, wie die extremen Formen sich unterscheiden, und 
will nan den Versuch machen, gestützt auf morphologische und embryo- 
iogische Daten, eine Reihe aufzustellen, deren Endpuncte die beiden 
besprochenen Formen sind, und die sowohl die sog. glatten Fasern der 
Wirbeithiere, als auch die Muskeln der Wirhellosen umfassen soll. 

Bevor wir auf diese Frage eingehen, will ich noch einen nicht un- 
wesentlichen Punct besprechen. Was nämlich die Baumaterialien be- 
ir if, aus denen die fertige gestreifte Muskelfaser besteht, so haben wir 
gerade wie bei der Muskelzelle wirbelloser Thiere deren zwei zubemerken, 
wobei das eine allerdings an Masse gegen das andre fasl verschwindet 
(Fig. 30 A). Das Erste ist die granulirte Protopiasmamasse in der unmit- 
telbaren Nähe der Kerne (Fig. 10c), noch herrührend vom ursprüng- 
lichen Zelleninhalt; das Zweite ist die contractile, im gegebenen Falle 
in Fibrillen zertheilte und quergestreifte Substanz, die aus jener her- 
vorging (Fig. 10d). Ganz dieselben Substanzen finden wir z. B. bei 
der Muskelfaser einer Schnecke, oder eines Blutegels, nur, wie schon 
gesagt, in umgekehrter Reihenfoles von aussen nach innen, wobei immer 


Kerne und Protoplasma beisammen sind. Wie das Protoplastnä beider ” 


ausgebildeten quergestreiften Faser zurücktrili, so kann es auch zurück- 
treten, ja ganz verschwinden bei den glatten Muskelzellen. 
1) Vırchow’s Archiv f. path. Anat. 4866. Bd. 37. Heft \. 


Beiträge zur nähern Kenntniss der Museulatur der Gyelostomen und Leptocardier, 593 


Werfen wir nun einen Blick auf die Entwicklungsgeschichte der 
quergestreiften Muskelfaser der Wirbelthiere, wie sie die oben genann- 
ten Forscher geben und denen sich in der neuesten Zeit noch Fox!) 
anschliesst, so finden wir zunächst Einen Punct von wesentlicher Be- 
deutung. Es ist diess das zuerst excentrische Aufireten der con- 
traetilen Substanz. Die mit Dotterkörnchen erfüllten, noch membranlosen 
Zellen des mittlern Keimblattes nämlich, die sich zu Muskelfasern aus- 
bilden, verlängern sich und scheiden auf einer Seite die contractile 
Masse . die’ sich nach und nach der Länge und der Quere nach dif- 
ferenzirt. Einige Autoren lassen Fibrille sich an Fibrille lagern -— 
doch sei dem wie ihm wolle, für uns hat zunächst blos das Factum Ge- 
wicht, dass die Ablagerung seitlich im Innern der Zelle vor sich 
geht. Die Zelle wächst nun immer mehr, der Kern theilt sich wieder- 
holt, und allmählich wird das Protoplasma durch die fortwährende Bil- 
dung eontractiler Substanz aufgezehrt. Die Kerne werden von der fort 
und fort zunehmenden contractilen Substanz aus ihrer ursprünglich 
centralen Lage verdrängt; bei den höhern Wirbelthieren wiederfährt 
dies allen, bei den niedern dagegen kann einer oder der andre von der 
rasch wachsenden contractilen Masse eingeschlossen werden, während 
die Mehrzahl an die Oberfläche gedrängt wird. Dies ist Se schon oft 
geschilderte Vorgang. - | 

Wenn wir nun hiernach es als ausgemachte Sache ansehen kön- 
nen, dass die Muskelfaser aus einer einzigen Zelle hervorgeht, so 
ist es jedoch eine ganz andere Frage, wenn wir die Bedeutung derfer- 
tigen Muskelfaser ins Auge fassen. Die gewöhnliche Ansicht ist be- 
kanntlich die, wornach man die Muskelfaser als eine vielkernige Zelle 
aufzufassen habe; Köriser lässt sie jedoch (s. oben) als physiologisches 
Aequivalent einer Zellenreihe gelten. Ich bin jedoch eher geneigt, der 
Ansicht von Fox (l. c.) beizustimmen, wornach man den Process des 
Wachsthums, verbunden mit der beständigen Kernvermehrung, auch 
morphologisch als unvollständige Zellenvermehrung aufzufassen hätte; 
umvollständig insofern, als von den Zellen blos der Kern zur Individua- 
 Äisirung gelangt, indem der Inhalt derselben gleich zur Bildung con- 
tractiler Substanz verwandt wird. Fox lässt hierbei nach Senwann’scher 
Weise das Sarcolemma aus den verschmoizenen Membranen der ein- 
zelnen Zellen hervorgehen ‚. wogegen mir die schon von Leyoıs und 
Deiters aufgestellte Theorie der Bildung des Sarcolemmas nach Art 
einer Cuticula, wahrscheinlicher ist, wobei das unterhalb desselben lie- 
gende Protoplasma als Matrix alien aufzufassen wäre. Dafür scheint 


4) On the Development of Striated Muscular fibre. Philos. Trans. 1866 Vol. 456. 
Part I, pag. 104, 


594 | H. Grenacher, 


mir auch die von Fox berührte Thatsache zu sprechen, dass er nur an 4 
der Seite der Zelle, wo das Protoplasma lag, eine Membran erkennen 
konnte, nicht aber da, wo die contractile Substanz sich ablagerte; lag 
aber eine Schicht von Protoplasma über der gestreiften Substanz, so 
konnte er deutlich eine Hülle wahrnehmen. Er erklärt die Unsichtbar- 
keit der Hülle durch das dichte Anliegen derselben an der gestreiften 
Substanz; allein man sollte glauben, bei der grössern Durchsichtigkeit 
dieser Substanz müsste man das sich bildende Sarcolemma leichter 
sehen, da doch die Methode der Nachweisung desselben mit A und NaO, 
HO auf dem Durchsichtigwerden der Muskelfaser durch diese Teasanı 
tien beruht. 

Kehren wir aber zu unserer embryonalen Muskelfaser zurück, de- 
ren eben erst ausgeschiedene contractile Substanz noch die eine Seite 
einer Zelle einnahm. Dies ist das Stadium, von wo aus wir den Ueber- 
gang zu den Muskelfaserformen niederer Wirbeilosen suchen, und beige- 
nauerer Prüfung der dahin gehörigen Formen lässt sich eine Faserform auf- 
finden, die morphologisch ganz diesem embryonalen Stadium entspricht. 
Alerinie thun wir einen bedeutenden Schritt in der Thierreihe herab, 
indem wir bis zu den Nematoden zurückgehen, und zwar zunächst zu 
den weniger entwickelten Formen, den von Scaneiper früher Platymya- 
rier, jetzt aber Meromyarier genannten Thieren. Was das Detail’anbe- 
langt, verweise ich auf Scuneiver's Arbeiten, besonders aber auf seine 
schöne Monographie der Nematoden, Berlin 1866, mit 28 Taf. Die Mus- 
kelfasern bestehen hier aus meist einkernigen Zellen, die an der Peri- 
pherie des Thieres liegen, und deren Inhalt sich so in zwei Theile geson- 
dert zeigt, dass die gestreifte, oft fibrilläre Masse, die eine Sache Platte bil- 
det, nach aussen, die granulirte, den Kern führende Masse aber nach innen 
zu liegt (Fig. 102). Wir haben hier also ein morphologi- 
sches Aequivalent jenes oben beschriebenen ersten Ent- 
wicklungsstadiums der Muskelfaser der Wirbelthiere, 
und von hier aus ist es leicht, den Weg zu den übrigen Formen zu fin- 
den. Bei Betrachtung der Muskeln verwandter Nematoden finden wir 
schon solche, deren contractile Platte nicht mehr flach der Leibeswand 
anfliegt, sondern beginnt, sich der Länge nach rinnenförmig 
einzubiegen?). Diese Einbiegung wird nun bei noch andern stärker 
und stärker, und schliesslich gelangen wir auf jene wunderbaren For- 


1) Siehe Schweiwer, Monographie, Taf. XXI, Fig. 16 und 18, Taf. XVI, Fig.44. 
Ferner LEUCKART, Parasiten, 2. Bd. 4. Lief. pag. 12, Fig. 2,3; Pag: 48, Fig. 7; pag. 30. E 
Fig: 3 u. f. b 


2) SCHNEIDER, 1. c. Taf. XVII, Fig. 6 


Beiträge zur nähern Kenntniss der Museulatur der Oyelostomen und Leptocardier, 595 


men, wie sie uns die grossen Species von Ascaris darbieten !), wo die 
contractile Substanz, wenn wir in der Mitte der Zelle einen Querschnitt 
durchlegen, eine hufeisenförmige Figur bildet (Fig. #0 0). Im Innern 
dieses Hufeisens befindet sich der granulirte Zelleninhalt; freilich tritt 
er auch weit hinaus in den bruchsackartigen Fortsatz, der auch den 
Kern enthält. An den Enden der Faser jedoch ist die in der Mitte un- 
vollständige Einschliessung des granulirten Zeileninhaltes schon ge- 
schehen, und die Querschnitte unweit der Enden der Faser zeigen uns 
einen Ring von contractiler Substanz, in fibrilläre Bänder zerfallend, 
im Innern die granulirte, ursprüngliche Protoplasmamasse beherber- 
gend (Fig. 10 D). 

Hiermit haben wir den Uebergang zum gewöhnlichen Muskelge- 
webe der Mollusken , Hirudineen etc. gefunden, denn es bedarf wohl 
keiner weitern Ausführung, dass wir blos den Bruchsack zurücktreien 
und ebenso die markirte Längsstreifung verschwinden zu lassen brau- 
chen, um auf die gewöhnlichen , allgemein bekannten Formen zu kom- 
men, die zu beschreiben man mir wohl erlassen wird (Fig. 10E). Von 
diesen bis zur organischen Faser der Wirbelthiere ist blos ein Schritt, 
denn die ganze Differenz beruht auf der geringern oder fast ganz ver- 
schwindenden Menge granulirter Substanz der letzteren. 

Hier müssen wir noch mit ein paar Worten der Herzmuseulatur 
Erwähnung thun. Bei den niederen Wirbelthieren ist, wie aus Weis- 
MANN’S?) Untersuchungen bekannt ist, die Herzmuskulatur zeitlebens 
aus Zellen zusammengesetzt, die blos durch ihre Querstreifung einen 
Unterschied von der gewöhnlichen glatten Muskelfaser macht; bei den 
höhern Thieren seien es wenigstens die Herzen der Embryonen. Neuer- 
dings hat nun, wie schon erwähnt, Eserru in seiner Arbeit über die 
Herzmuseulatur dargethan, dass diese Zusammensetzung aus einzelnen 
Zellen auch während des spätern Lebens ganz allgemein vorkommt. 
Diese Zellen weichen allerdings in einzelnen Puncten von den glatten 
Muskelzellen ab: sie sind nicht spindelförmig, sondern eylindrisch, an 
den Enden mit ineinander greifenden Zähnen und Zacken versehen und 
zeigen Spaltung in Fibrillen. Sonst aber sind sie membranlos ünd haben 
ihre Kerne in der Axe liegen. | 
Nun sind wir, wie Niemand bestreiten wird, berechtigt, das Herz 
als ein zu einer Art Centrum erhobenes Gefässstück aufzufassen. Die 
im ganzen Gefässsystem vorkommenden Muskelzellen fehlen auch hier 
nicht; sie haben aber, ihrer gesteigerten physiologischen Leistung ge- 


1) Scmseipen, 1. c. Taf. XVIN, Fig. 1, Taf. XXI, Fig. 9 etc. Vgl. ferner die Auf- 


säfze von G. WAGENER und Wrısmann. 


2) Arch, f, Anat. und Phys. 1864, 


596 H, Grenacher, eh ne. 


mäss, einen andern Habitus angenommen, der sich ganz besonders in 
der weitergehenden Differenzirung ihres contractilen Inhaltes äussert. 
Diese Differenzirung geht bei den niedern Wirbelthieren blos bis zur 
Querstreifung, bei den höhern Thieren britt noch die REN in Fi- 
brillen hinzu. . Bi 

Bei einem Vergleich der eben entwickelten Anziihi mit der von 
Eserru ausgesprochenen ergiebt sich der Unterschied: Eserrk gelangt 
von dem Primitivbündel durch die Herzmusculatur auf die glaite Mus- 
kelfaser und dadurch auf die Muskeifaser der Wirbellosen; ich dagegen 
vom (embryonalen) Primitivbündel auf die Muskelfaser der Wirbellosen, 
dann auf die glatte Faser und schliesslich auf eine höher entwickelte 
Form derselben, die Muskelzelle des Herzens, die ich in ihrer hohen 
Entwicklung dem Primitivbündel als andern Endpunct der morpho- 
logischen Reihe contractiler Gewebsformen gegenüberstelle. 

Schliesslich noch einige Worte über das Verhältniss des Vertebra- 
tenprimitivbündels zu dem der Arthropoden. Die Letztern entstehen 
nach Wrismann!) nicht wie die der Wirbelthiere aus einer Zelle, son- 
dern aus vielen, wobei das Sarcolemma als eine Gutieularbildung au- 7° 
tritt. Erinnern wir uns nun der oben angeführten Ansicht von Fox 
über die Bedeutung der fertigen Muskelfaser, so haben wir eine Gleich- 
werthigkeit, die allerdings sich erst in der vollendeten Form beider kund 
giebt. Näher auf diesen Punct einzugehen verbietet mir der Raum. 

Fassen wir nun zum Schlusse das über die ER der Mus- 
kelfaser hier Gesagte noch einmal zusammen. | | 

Es giebt Muskelfasern, die einzeilig sind; ferner solche, ‚die aus 
einer einzigen Zelle hervorgehend durch unvollständige Zellentheilung 7 
schliesslich das morphologische und physiologische Aequivalent einer 
Zellenreihe werden; schliesslich solche, die aus einer präformirten Zel- 
lenreibe hervorgehen. Da hier immer eine Form an die andre anknüpft, 
so ist nach ihrer Entwicklung nicht eigentlich von einer typischen 
Verschiedenheit (ich fasse das Wort Typus im Sinne der Zoologie 2 
zu sprechen. 

Die Querstreifung und Zerspaltung in Fibrilleh sind beiden, ge- 
wöhnlich noch sogenannten Typen gemein; ein durchgreifender Unter | 
schied lässt sich darauf hin also nicht wohl staiuiren. Ein Unterschied E | 
von höherer morphologischer Bedeutung ist der in der relativen Lage 
der Kerne zur contraetilen Substanz begründete, indessen haben wir 4 | 
Uehergänge, die eine Scheidung in zwei Typen nach diesem Oriterium 
ebenfalls nicht gestatten. Ausgangspunct ist die embryonale Muskel- “ 
faser: ihr contractiler Inhalt tritt zuerst an.einer Seite, an der Peripherie "U 

1) Ueber die zwei Typen etc. und diese Zeitschr. Bd. XII.-und.XIV. 


Dr 


Beiträge zur nähern Kenntniss der Musculatur der Öyelostomen und Leptocardier. 597 


der Zelle, auf; wächst derselbe unter Kernvermehrung nach dem 
Centrum der Faser, wobei die Kerne nach der Aussenseite gedrängt 
werden, so erhalten wir die gewöhnliche quergestreifte Muskelfaser ; 
bleibt die contractile Masse an der einen Seite der Zelle, so erhalten wir 
die Muskelfaser der Platymyarier; umgreift der contractile Inhalt die 
szanulirie Substanz, in der der Kern liegt, mehr oder weniger, so ent- 
steht die Muskelfaser der Coelomyarier; schliesst sich die contractile 
Masse um den granulirten Inhalt, so erhalten wir die Muskelfaser der 
Hirudineen, Mollusken u. s. f.; beim fast völligen Zurücktreten des gra- 
nulirten Protoplasma’s entsteht die glatte Muskelfaser der Wirbelthiere, 
die durch höhere Ausbildung der contractilen Substanz, durch Quer- 
streifung (niedere Wirbelthiere), durch Querstreifung und Spaltung in 
Fibrillen (höhere Wirbelthiere) , schliesslich die höchste Form dieser 
Entwicklungsreihe, die Herzmuskelzelle, bildet. 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel XZXVI. 

Fig. :A.. Halbschematische Figur. Ein Stück von Petromyzon marinus perspec- 
tivisch gezeichnet, um die Anordnung der Muskellamellen und der Inter- 
muscularbänder zu zeigen. a Chorda dorsalis, b Rückenmarkscanal, c süu- 
praspinaler Fettkörper. d. Aorta f. f. Intermuscularbänder. Natürl. Grösse. 

Fig. 2. Ein kleiner Theil eines Querschnittes durch die zweierlei Muskelfasern 
eines »Kästchens« von Petr. marinus. a tentrale, 5 parietale Fasern, 

' c Bindegewebe, '°°/. 

Fig. 3. Das eine Ende der zusammenbängenden centralen Fasern von Petr. ma- 

 _ rinus. Bei (*) ein zufällig abgespaltenes Stück. Die Querstreifung ist 
nicht gezeichnet. °%. 

Fig. 4. Auastomosirende parietale Fasern (Pet. marinus). ®%. 

Fig. 5. Querschnitt durch Ampbioxus lanceolatus. '& Chorda, bb Intermuscular- 

bänder, Die zwischen ilınen liegenden welligen Linien repräsentiren nicht 
die einzelnen Muskellameilen, sondern ganze Lagen derselben. Schwach 
vergrössert. | 

Fig. 6. Eine kleine Partie dieser Muskellamellen bei 400maliger Vergrösserung. 

Fig. 7. Einige der Fibrillen, die diese Lamellen zusammensetzen, isolirt. *5%,,. 

Fig. 8. Fasern aus den Augenmuskeln von Pet. fluviatilis. a mit A. Syst. 40a im- 

f inersion, Ocular Ill, eingesch. Tubus, 5b und © ohne A, Syst. 8 Oc.IlL, e mit 
excentrischem contractilem Inhalt. 


Fig. 9. Bindegewebsnetz von Galeus canis, bei a mit einer Muskelfaser im Quer- 
Baht 


Ä schnitt, b, d Capillaren. 
Fig. 410. A-E. Schematische Figuren zur Morphologie der Muskelfasern. a Sar- 
00. eolemma, 5 Kern, © granulirte Protoplasmamasse um denselben, d contrac- 
tile Substanz. AMuskelfaser eines Wirbelthieres im Querschnitt. 2 Mus- 
‚ kelfaser eines platymyaren Nematoden. C Muskelfaser eines coelomyaren 
Nematoden, Mitte der Länge. D dieselbe Faser, nahe am Ende. E glaite 
Faser und gestreifte Musculatur des Herzens, 


Der Bogenapparat der Vögel. 
Von 


Dr. ©. se 


— nn 


Mit, Tafel XXX VII, und XXXVII. 


Die vorliegende Arbeit wurde unternommen, um die Kenntniss 
von dem subtilen Bau des Gehörapparates der Vögel zu einem ge- 
wissen Abschluss zu bringen. Dieses, glaube ich, ist mir hiermit ge- 
lungen. Manchem Puncte eine bessere Darstellung zu geben, manches 
Verhältniss schärfer und bestimmter hinzustellen, wird allerdings wohl 
kommenden Forschungen überlassen bleiben müssen, allein ich glaube, 
im Wesentlichen das Richtige gefunden zu haben, und der Umstand 
macht mir Muth, dieses auszusprechen, dass es mir durch diese Unter- i | 
suchungen gelungen ist, die wesentliche Uebereinstimmung im Bau der © 
Schnecke und des gesammten Bogenapparates zu erzielen, beide com- "I 
plieirte Organe gleichsam auf ein Grundschema zurückzuführen, wofür 
auch die Entwicklungsgeschichte bei ausgedehnteren Untersuchungen, . \ 
wie meine bisherigen, immer mehr Thatsachen ans Licht, bringen wird. 

Die Art und Weise der Verzweigung des Nervus acusticus und die 
Endigungen seiner Fasern sind ja das Punetum saliens, in Vergleich zu E 
welchem alles Uebrige als blosses, wenn auch nicht unwichtiges Bei- 
werk erscheint. Unendlich einfache Verhältnisse treten da zu Tage, # 
Jede einzelne von Anfang bis zu ihrem Ende von den ührigen isolirte 
Nervenfaser verläuft, aus einer interpolirten bipolaren Ganglienzelle 
hervorgetreten, ohne Theilung zu einer Endzelie, einer von mir soge- 
nannten Stäbchenzelle, wovon jede wiederum von ihren Nachbarn h 
durch sie umgebende Zellelemente isolirt ist. Aus diesen Stäbchen- 
zellen gehen haarförmige Fortsätze hervor, die mehr oder minder lang, 
spitz auslaufend, entweder in die den ganzen Gehörapparat er- 


Er 


[ER . 


wi “rn 


Der Bogenapparat der Vögel, 599 


füllende Flüssigkeit ragen, oder in einer mit Kalkkrystallen durchsetzten 
Gallertmasse, oder in einer einfachen gallertigen Membran verborgen 
sind. Das ist das in allen Theilen des Gehörorgans wiederkehrende 
einfache’ Verhältniss, und dieses weist uns mit Nothwendigkeit darauf 
hin, einen und denselben physiologischen Vorgang bei Auslösung des 
Nervenprocesses zu statuiren. Die Schwingungen der Härchen der 
Stäbehenzellen sind es, die den Vorgang auslösen, und diese werden 
in den beiden Haupitheilen auf zweierlei Art in Schwingungen versetzt, 
entweder wie im Utriculus und in der Schnecke durch die Bewegungen 
der Otolithenmasse und der Membrana tectoria, oder wie in den Am- 
pullen durch die Wellen in der Endolymphe. Und diese einfachen 
Grundverhälinisse, sehen wir sie nicht durch die Reihe der Thiere auf- 
treten? Es wäre wohl allzu kühn , jetzt schon mit positiver Bestimmit- 
heit diesen Satz auszusprechen, aber Alles, was uns bis jetzt über dieses 


complieirte Gebilde bekannt geworden ist, weist darauf bin, und mein 


Glaube steht allerdings in dieser Beziehung ziemlich fest, jedoch das 
Material für eine solche sichere Grundlage muss sich noch mehr häufen, 
und es wird mein Bestreben sein, in der Folgezeit durch eine Reihe 
von Arbeiten den Bau des Gehörorgans wenigstens innerhalb der Reihe 
der Wirbelthiere zu eruiren. ; 

Alles weist, wie gesagi, darauf hin, dass Schwingungen von Fort- 
sätzen zelliger Elemente den Nervenvorgang bei den Gehörempfin- 
dungen auslösen, und das kommt bei den Vögeln im vollsten Maasse 
zur Geltung. Doch nicht die Nervenverhältnisse allein, soweit sie durch 
die Untersuchungen von KöLLıker, Hrnsen, Deiters, M. Scuurtze, F.E. 
Scaunze aufgeklärt sind, bieten schon jetzt in ihrem Wesen ein über- 
einstimmendes Bild, das kommende Forschungen, wie ich mich fest 
überzeugt halte, in ein noch klareres Licht bringen werden, auch die 
weniger wichtigen Theile bieten Analogien in bewundernswerth reich- 
liehem Maasse.. Welch differentes Bild auch immer, wenn wir in der 
Reihe der Thierclassen abwärts steigen, beim oberflächlichen Betrachten 
das Aussehen des gesammten Gehörapparates darbietet, wie sehr wir 
in demselben auch zuweilen schon die einfache Bläschennatur des Or- 


 gans verwirklicht sehen, eine nähsre Betrachtung zeigt uns doch immer 


 Anklänge an die Verhältnisse der höheren Thiere. Ich werde mich bei 


dieser Darstellung an den betreffenden Orten nur auf Andeutungen 
beschränken müssen, das Ausführliche kommenden Abhandlungen 


 überlassend; mehr werde ich mich dagegen bemühen, die Ueberein- 
stimmung im Bau des bogenapparates der Vögel mit dem der Menschen 


und der Säugethiere, soweit er bislang bekannt geworden ist, in ein 


_ klares Licht zu stellen, und es ist mir eine nicht geringe Befriedigung 


600 Dr. ©. Hasse, 


gewesen, eine solche in eben solchem Maasse wie bei der m... 
zu finden. OD 

Es wäre überflüssig, eine Darstellung der Art und Wehe) meiner 
Präparation und der Conservirung des feinen Organes zu geben, .da 
schon meine früheren Abhandlungen?) über die Schnecke das Wesent- 
liche gebracht haben. Es sei mir gestattet, mieh auf das dort Gesagte 
zu beziehen. Zwei neue Reagentien habe ich aber diesmal angewandt, 
die Osmiumsäurelösung und die des Goldehlorid und mit beiden nach 
den Angaben von M. Scaurrze und Coankem operirt. Beide haben mir 
brauchbare Bilder geliefert und kann ich dieselben namentlich zur Er- 
läuterung der Nervenverhältnisse bestens empfehlen. Welche Flüssig- 
keit ich aber'auch anwandte, überall traten dieselben Verhältnisse her- 
vor, und was ich in der einen gesehen, liess sich auch bei der anderen 
mit Sicherheit erkennen, so dass Alkohol, Mürzzr’sche Flüssigkeit, Os- 
miumsäure und Goldehlorid unweit al die besten Conservirungs- 
mittel angeseken werden müssen. 

Ich wende mich zuerst zur Betrachtung des knöchernen Bogen- 
apparates. _Eingebettet in spongiöse Knochenmasse und nach hinien 
gewandt, lässt derselbe sich leicht herausschälen und in seinen ein- 
zelnen Theilen darstellen. Schon der oberflächlichen Betrachtung bieten 
sich drei’ differente Theile, die Bogengänge, die Ampullen und der 
Utrieulus dar. Erstere springen gegen die äussere Schädelwand vor, 
während letzterer mehr von der inneren Schädelwand aus als niedriger, 
unregelmässiger Vorsprung sichtbar wird, gegen den der Nervus 
acusticus semen Verlauf nimmt. Wie beim Menschen und den Säuge- 


thieren zeigt der isolirte Bogenapparat, wie erwähnt, auch die knöcher- 


nen Bogengänge, die wir nach dem Lagerungsverhältniss zu den ver- 
schiedenen Ebenen als sagittalen, frontalen und horizontalen bezeich- 
nen können. Jedoch sehen wir sie nicht ganz genau in den erwähnten 


Ebenen gelagert, sie erheben sich daraus in einem Winkel von ungefähr 


45°, und das trifft gleichmässig alle drei, soweit sich dies überhaupt 
ohne eingehende feine Messungen abschätzen lässt. Während der frontal 


gestellte und der horizontale Bogengang in allen ihren Theilen in der- 


selben Ebene lagern, macht der sagittal gestellte davon eine Ausnahme. 
Derselbe der inneren Schädelwand anliegend und daselbst namentlich 
in seinen hinteren Theilen eine entsprechende Hervorragung bildend, 
zeigt eine leichte Krümmung um seine Queraxe,. so dass er mit dem 


anderen nach hinten eonvergirt. Ausserdem liegt derselbe nicht überali 


in gleicher Entfernung vom Schädelraume, nur die hinteren Parthien E | 
ihun es, während er in der Nähe seiner und am. ‚der‘ Vor- 75 


1) Diese Zeitschr. Bd. XVIH. p. 382. 


Der Bogenapparat der Vögel, 601 


einigungssielle mit dem frontal gestellten Gange sich von der inneren 


_ Wandung wendet und etwas nach aussen gekehrt ist. So bietet dieser 


Bogengang, im Profil gesehen, eine leicht Sförmige Krümmung dar 
(Taf. XXXVI. Fig. 4 c.). Ausserdem zeichnet sich derselbe durch seine 
beträchtliche Grösse aus, und weit nach hinten sich erstreckend , ragt 
er weit über die NER beiden hinaus (Taf. XXXVH. Fig. 2 e.): Eine 


Differenz in der Grösse scheint mir auch zwischen dem frontalen und 


horizontalen Gang zu existiren, dieser ist grösser wie jener, die Dicke 
derselben isi an allen Stellen die gleiche. Diese Grössenverschiedenheit 
mag die Ursache sein, dass wir bei den Vögeln die Stellung der Bogen- 
gänge zu einander etwas verrückt finden. Während wir bei dem Men- 
schen bei allen eine Stellung im rechten Winkel beobachten, ohne dass 
eine Kreuzung statifindet, so bleibt ersteres Verhältniss, "welches un- 
zweifelhaft als das wichtigste angesehen werden muss, allerdings bei 
den Vögeln bestehen, allein es findet eine Kreuzung und zwar des 
frontalen mit dem horizontalen Bogengange statt, abgesehen davon, 
dass der sagittale die ersteren weit überragt; und zwar geschieht die- 
selbe hinten und unten in der hinteren Hälfte des horizontalen Ganges 
(Taf. XXXVI. Fig. 4. u. 2.). Hier öffnen sich die Bogengänge in ein- 
ander, und es kommt eine gemeinsame Höhle zu Stande, in der die 
häutigen Theile auf bald zu beschreibende Weise sich lagern. Wäh- 
rend so diese beiden Gänge in einem rechten Winkel zusammenstossen 
und sich vereinigen , findet ebenso bei den höheren Thieren eine Ver- 


- schmelzung der beiden verticalen Gänge an der inneren Schädelwand 


statt, welche nach einer kurzen Strecke von unten her den horizontalen 
Bogengang in sich aufnimmt. Nach der Vereinigung findei die Ein- 
mündung in den Utriculus statt (Taf. XXX VI. Fig. 2.): Auf.dem Durch- 
sehnitt erweisen sich die knöchernen Gänge elliptisch. 

' Ausser der vorhin erwähnten Vereinigung zeigen die Bogengänge 
an ihren entgegengesetzten Enden Anschwellungen, die Ampullen, zu 


\ deren Beschreibung ich jetzt übergehe. Zwei derselben, die.des sagit- 
' talen und horizontalen liegen dicht beisammen, letztere vorne, unten 
und aussen, erstere nach innen, hinten und aa gerichtet (Taf. XXXV. 


Fig. 4: f.), während die des esilen von ihnen getrennt am entgegen- 


b gesetzten Ende des Sackes nach unten gerichtet ist (Taf. XXXVI. 


Fig. 2 f.).. Alle drei liegen in derselben Ebene, wie ihre Bogengänge, 
die Anschwellung wendet sich bei allen der Gedcaviki der Krümmung 


der Bogengänge zu, während sie gegen den Utriculus hin abgestutzt 


® 


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erscheinen. Die Bogengänge wölben sich also bei allen über die Am- 


Y pullen und münden in dieselben mit einer leichten Einschnürung, die 


namentlich an der Concavität der Krümmung am sichtbarsten. ist. 


609 Dr, 0, Hasse, ns: Re Y 


Während: der horizontale Bogengang zuerst gerade nach aussen’ und 
dann schräg abwärts nach hinten steigt, um sich dann nach vorne zu 
wenden, geht der frontale ebenfalls nach aussen, biegt dann aber nach 
oben ed innen um. Der sagittale geht dagegen. Elch nach hinten und 
zuerst etwas nach innen, dann nach aussen, um dann wieder nach 
innen und nach vorne umbiegend, sich zuerst mit dem anderen verti- 
calen zu vereinigen. Oeflnen wir die knöchernen Ampullen von der 
Schädelwand her, so bekommen wir ein Bild, wie es Taf. XXX VI. Fig. 3. 
darbietet. Während die Ampulle des frontalen Bogengangs eine gewisse 
Selbständigkeit besitzt, sind die beiden anderen nur durch eine schmale 
Knochenleiste getrennt und münden gemeinschaftlich nach unten in den 
knöchernen Utriculus. Die Grösse ist bei allen Ampullen die gleiche. 

Gehen wir zu der Betrachtung des Utriculus über , so erweist sich 
derselbe als ein rundlicher, etwas unregelmässig gestalteter Raum, der "f 
gegen die innere Schädelwand hin mehr abgeplattet ist, und dort von 
dem zum Bogenapparate gehenden Nerven schräge durchbohrt wird. F 
Von oben münden in denselben die horizentale und sagittale Ampulle, 
von unten die frontale, von hinten die vereinigten Bogengänge. Auch 
nach vorne, ionen und oben findet, sich eine Oeffnung, und das ist das 
in meiner Abhandlung: »die Schnecke der Vögel«!) beschriebene Fo- 
ramen vestibulare, wodurch das Yestihulam und der Utriculus mit 
einander communiciren. 

Der gesammte Bogenapparat wird an seiner Innentläche von Periost 
ausgekleidet, welches überall dem Knochen fest adhärirend sich nur 
mit grosser Mühe und oft nur in kleinen Feizen von demselben trennen 
lässt. Es ist eine sehr dünne, homogene Membran mit eingestreuten, 
mehr oder minder dichten, länglich runden Kerngebilden, die nach 
allen Seiten hin anastomosirende Ausläufer schicken, kurz, sie gewährt 
ein Bild, ‚wie ich es in meiner Abhandlung : »die Schnecke der Vögel«?) 
geliefert habe. Auch das, was ich dort über das Vorhandensein eines 
Epithels auf der Innenfläche gesagt habe, möchte ich auch hier Geltung 
finden lassen. Es ist nirgends auch nur eine Spur eines Epithels zu 
finden, wenn Flächenansichten bei dicht gedrängt stehenden Kern- 
gebilden auch oftmals ein solches vortäuschen können. In der neuesten N 
Zeit hat dasselbe wieder einen Vertheidiger in Rüpınszr gefunden: 
‚Ueber das häutige Labyrinth im menschlichen Ohre«3), wenigstens so #. 
weit es den Menschen betrifft. Es ist auch hier von vielen namhaften | 
Forschern geleugnet, und auch ich möchte mich denselben anschliessen, 

43.3.6, 

1%, ' 
32) Aerztliches Intelligenzblatt. München, Juni 1866. 


Der Bogenapparat der Vögel. 6063 


weil ich glaube, dass das, was bei den Vögeln gilt, auch auf die höheren 
Thiere Anwendung findet. ich möchte mich somit noch gegen die 
Rüpıserr'sche Aufstellung eines CGanalis semicireularis membranaceus 
major aussprechen, in wie vielen Puncten ich auch, wie sich alsbald 
zeigen wird, mit dem geehrien Forscher überemsiimme. Was Rüninsrr 
veranlasst hat, ein Epithel auf dem Periost zu statuiren, vermag ich 
nicht mit Sicherheit zu sagen, möglich, dass er sich durch das vorhin 
erwähnte Verhalten hat täuschen lassen. 

Innerhalb des knöchernen Gehäuses sind nun die häutigen Theile, 
die Bogengänge, die Ampullen und der Utrieulus gelagert. Wir unter- 
scheiden demnach auch an ihnen einen sägittalen, einen horizontalen 
und einen frontalen Bogengang mit den entsprechenden Ampullen: 
Diese"Theile münden dann in den Utrieulus. Die Lagerung in den ver- 
schiedenen Ebenen und zu einander ist ganz dieselbe wie bei den 
knöchernen Theilen, und es wäre eine unnütze Wiederholung, noch 
einmal auf diese Verhältnisse einzugehen. Nur die Lagerungsverhält- 
nisse der häutigen Bogengänge an der Kreuzungsstelle des horizontalen 
und frontalen Bogengangs bedürfen einer eingehenderen Betrachtung. 
Während sich die knöchernen Gänge einfach in einander öffnen, ist 
dies mit den häutigen Theilen nicht der Fall. Jeder Bogengang lässt 
sich für sich isoliren. Sie verbinden sich deinnach nicht, sondern sind 
nur an einander gelagert. Der frontale liegt auf dem horizontalen. 
Eine Vereinigung der Bogengänge zu einem gemeinschaftlichen Stamme 
findet erst an der Hinterwand des Utriculus statt, in den er mündet. 
Zuerst vereinigen sich die beiden verticalen, und nehmen dann unter 
rechtem Winkel den horizontalen auf. Wichtig und namentlich auch 
in vergleichend anatomischer Beziehung von Interesse ist das Verhalten 
‚des häutigen zum knöchemen: Bogenapparat. Namentlich bei den 
höheren Thieren hat man bis in die Neuzeit an der Idee festgehalten, 


die häutigen Bogengänge seien central an feinen Bindegewebsfäden in 


‚den knöchernen Gängen aufgehangen, überall von Perilymphe um- 


flossen. Es ist Rünrseen’'s Verdienst in der oben erwähnten Abhand- 


lung i) jüngst für den Menschen nachgewiesen zu haben, dass diese 
Anschauung irrig, dass der häutige Bogengang REREIUN gelagert ist 
und. mittelst starker Bindegewebsfäden, die ihm Epithel zu tragen 
schienen und die Gefässe einschlossen, an die mit Periest ausgekleidete 


‚knöcberne "Wandung befestigt sei. Bin auf der Göttinger Anatomie von 
‚der Hand des genannten Forschers angelertigtes Präparat hat mir keinen 


ei) an der Richtigkeit seiner Beobachtung. der Wandständigkeit 
Sen: häutigen Canälchen gelassen. Meine Untersuchungen an den Vögeln 
4 Mic 


1 Zeitschr, f. wissensch. Zeologie, XVII. Bd. 39 


604 Dr. C. Hasse, 


haben mir die gleichen Resultate gegeben , nur darf-ich sie mit Sicher- = 
heit auch auf die Ampullen ausdehnen. Auch für den Utrieulus möchte 
ich ein Gleiches statuiren, doch wegen der äusserst schwierigen An- 
fertigung von Schnitten ist es mir bisher noch nicht gelungen, ein D Ä 
solches Verhältniss nachzuweisen. Taf. XXXVI. Fig. 4. und 5. geben 
ein deutliches Bild der gegenseitigen Lagerung, soweit es die Bogen- 7 
sünge und die Ampullen betrifft. Die häutigen Bogengänge sind an der 
Convexität des knöchernen etwas nach innen gegen die Schädelhöhle E 
hin gelagert, die Ampullen und der Utriculus der Innenseite der Wan- s 


dung, dori, wo die Nerven an sie herantreten. Allerdings lösen sich 


die Theile leicht aus ihrer Verbindung, und so kann eine ccentrale ” 


Lagerung vorgetäuscht werden , aber je frischer das Präparat ist, dem 


man die Schnitie entnommen, desto häufiger wird man die Theile } 
'wandständig sehen. Die Befestigung geschieht, wie auch schon Rünın— 
ser angiebt, mittelst Bindegewebssträngen, die von der Substanz der # 


häutigen Theile ausgehend, zum Perioste verlaufen und sich mit diesem 


verbinden (Taf. XXXVM. Fig. 5 e.). Auch die Schnecke der Vögel bot 7 


in ihrer Lagena ein solches Verhalten, auch dort finden wir die feinen 
bindegewebigen Verbindungsstränge mit dem Periost, die den Raum 


zwischen den häutigen und den knöchernen Theilen zu einem ausser- 


ordentlich maschigen machten. Es sind feine Fäden von verschiedener 
Stärke, die untereinander anastomosiren, und in ihren Knotenpuncten 
Kerne zeigen. Bald sind sie länger, bald kürzer, bald stehen sie dichter, 
bald weiter auseinander, immer aber sind sie vorhanden. Ein Epithel 


besitzen diese Verbindungsfäden nicht. Rüpınseer drückt sich in Betreff N 
desselben sehr reservirt aus. Bei den Vögeln ist es bestimmt nicht ’ 
vorhanden, und es liesse sich aus entwicklungsgesehichtlichen Gründen h 
die Existenz eines solchen schwer begreifen. Ich habe in’ meiner Ab- 
handlung : »Beiträge zur Entwicklung der Gewebe der häutigen Vogel- # 
schnecke«!) für die Schnecke nachgewiesen, dass dieses feine Maschen- u 7 
werk ein Ueberbleibsel zelliger Elemente ist, die den Raum zwischen A 
knöchernen und häutigen Theilen vollkommen ausfüllen. Was für die ’ 
Schnecke gilt, glaube ich, gilt auch für die Bogengänge, da wir hier ’ | 


die Grundelemente der Schnecke auch im Erwachsenen am einfachsten 


repräsentirt änden. Aus einer einzigen Zellform geht diese Binde- d 


gewebsmasse hervor, ‘einem Epithel fehlt das entwicklungsgeschieht-- 


liche Substrat. Back nicht allein dort, wo sich die häutigen Theile der MM 


Knochenwand anlegen, finden wir diese feinen Bindegewebsfäden, " 4 


auch die übrige freie Fläche ist davon bedeckt, und zwar in ziemlich | 


reichlichem Maasse. Sie stehen hier in Berkchung zu den Gefässen. | 


4) Diese Zeitschr. Bd. XVII. Heft 3, 


Der Bogenapparat der Vögel. 605 


Längs der Concavität der häutigen Bogengänge verlaufen in einigem 
Abstande von denselben die Hauptgefässe, Arterie und Venen und bil- 
den dann rings um dieselben ein weitmaschiges Gefässnetz (Taf. XXXVII. 
Fig. 7.). Von der Wand dieser Gefässe aus erstreckt sich nun ein 
äusserst feines, zierliches Netz von feinen Fäden mit länglich runden 
Kernen in den Knotenpuncten bis zu den Bogengängen, von ännlichem 
Aussehen wie die Verbindungsstränge mit dem Periost, nur feiner und 
kürzer. Durch dieses Netzwerk , welches demnach die Bogengänge 
rings umgiebt, werden die Gefässe in ihrer Lage gehalten (Taf. XXX’VII. 
Fig. 7'b.).' Auch dieses isı interessant, da wir die Gefässe und dieses 
zarte Gewebe aus denselben Zellen hervorgehen sehen. Daher denn 
auch die innige Wechselbeziehung zwischen der Gefässwandung und 
dem Netzwerk. An einer Stelle haben die embryonalen Zellen gleich- 
sam eine regressive Metamorphose durchgemacht, während dieselbe an 
anderen progressiv war, indem die zelligen Elemente an Masse zu- 
nahmen und nun auf eine noch näher zu eruirende Weise die Gefäss- 
wandungen constituirten. Im erwachsenen Zustande sind die eben 
geschilderten Verhältnisse bei Vögeln und den höheren Thieren über- 
einstimmend; es liegt nahe anzunehmen, dass auch der Entwicklungs- 
voreang bei beiden der gleiche sein wird. | 
äh 
. wir diese aus demselben Gewebe gebildet, aus dem die Knorpel der 
Schnecke zusammengesetzt sind. Es sind häutige, auf dem Querschnitt 
elliptische Röhren von einer eigenthümlichen Bindesubstanz, die gegen 
das freie Lumen der Gänge ebenso wie bei der Schnecke eine feine 
0,0044 Mm. dicke, gläshelle Basalmembran zeigt. Bekleidet sind die- 
selben mit einem einfachen Pflasterepithel. ' Die innere Wandung ist 
vollkommen glatt. Rüninger hat in der neuesten Zeit!) aus dem mensch- 
lichen Labyrinthe Zotten beschrieben, die in das freie Lumen derselben 
hineinragen sollen. ' Er beschreibt sıe als glasartige Kegelgebilde mit 
scharfer, äusserer Contour und concentrischer, wellenförmiger Streifung, 
welche sich gegen das Centrum der Kegel nach und nach verliert. In 
einer anderen Abhandlung?) kommi er auf denselben Gegenstand zurück 
und findet, dass derjenige Theil der inneren Wandung, welcher dem 
_ entspricht, der dem Knochen anliegt, frei von Zotten sei. Ich habe nie 
dergleichen an gut erhalienen, sowohl frischen, wie mit Reagentien 
beh: andelten Bogengängen bei ar Vögeln hkmeikkı, Allerdings sieht 
man zuweilen eine zarte Streifung in dem Gewebe, allein ich wäre 
' sehr geneigt, dieselben als Kunstproducte in kuspmach zu da 
4) Archiv für Ohrenheilkunde, II. Bd. h en 
2) Aerztliches Intelligenzblatt. München, Juni 1866. 
| 39% 


Wenden wir uns nun zur Histologie der-Bogengänge, so sehen 


606 Dr. ©. Hasse, 


man sie nicht immer und nur unregelmässig findet. ‚Es wäre möglich, 
dass Rünıner sich durch solche durch das Gewebe scheinende Streifen 
bei Flächenansichten getäuscht hätte, möglich auch, dass die Art und 
Weise der Behandlung der Präparate (zuerst Anwendung der Salzsäure, 
dann stark  erhärtender Mittel) eine Schrumpfung des Gewebes und 
damit Faltenbildung zu Wege bringt. Die Abbildung, welche sich in 
dem vorhin erwähnten Aufsatze findet, scheint mir dafür zu sprechen. 
Auch Hast erwähnt in seiner Eingeweidelehre von den Bogengängen 
der höheren Thiere, dass sie nach der Entleerung der Endolymphe zu- 
sammenfallen und sich in steife Falten legen. Frühere Beobachtungen 
erwähnen nichts dergleichen und KörLiker') zeichnet ein® vollkommen 
glatie innere Wandung bei den höheren Thieren. Die Grundsubstanz 
der Bogengänge ist homogen, durchsichtig, zuweilen mit den vorhin 
erwähnten wellenförmig und unregelmässig verlaufenden Streifen ver- 
sehen. Kingebettet in diese Masse finden sich spindelförmige, zellige 
Gebilde mit einem länglich runden Kern von 0,006 Mm. Durchmesser 
(Taf. XXX VL. Fig. 7, & u. 9 .a.). Die Zellen sind regelmässig gelagert 
und senden nach allen Seiten hin Ausläufer, die mit einander anasto- 
mosiren. Nur darin unterscheidet sich dieses Gewebe von dem der 
Knorpel der Schnecke, dass die homogene Intercellularsubstanz weicher 
ist und ihre Zellgebilde nicht so dicht gedrängt beisammen liegen. Die 
Aussenwand der Bogengänge ist gleichsam wie zerfasert und das rührt 
von dem Ausatze der zarten Fäden des Maschenwerkes her, die theil- 
weise die Bogengänge an die Wandung der knöchernen befestigen, 
theils die Befestigungen für die Gefässe abgeben, Der helle Basalsaum 
zeichnet sich dureh seine starke Lichtbreehung aus, und während sich. 
das obige Gewebe leicht imbibiren lässt, bleibt dieser intaet. Er tritt. 
namentlich schön an mit Osmiumsäure und Goldehlorid behandelten 
Präparaten hervor (Taf. XXXYI. Fig. 9 5.). Die vollkommene Ueberein- 
stimmung dieses Gewebes mit dem der Schneckenknorpel lässtschliessen, 
dass der Entwicklungsvorgang hier derselbe wie dort ist, und dass 
meine Darstellung ?) in allen ihren Theilen auch hier Anwendung findet. 
Ich habe dort schon alle Gründe angegeben, die mich bestimmen, dieses 
Gewebe in die Classe der Bindesubstanzen zu stellen, und ich habe - 
dem Gesagten Nichts hinzuzufügen. Es möge genügen, mich hier 
darauf zu beziehen. Meine Beobachtungen bei den Vögeln stimmen. 


mit denen überein, die Körumer und Rünıeer bei den Bogengängen, # 


der höheren Thiere gemacht. Haxır weicht von der Beschreibung dieser 


4) Handbuch der Gewebelehre des Menschen. 4. Aufl. 
2) Diese Zeitschrift. Bd. XVII. Heft 3. 


, Der Bogenapparat der Vögel. 607 


Autoren ab, indem er das Gewebe als ein netzförmiges und kernhaltiges 
Fasergewebe beschreibt. Für die Vögel passt dies entschieden nicht, 
wenn man die Gewebe gehörig frisch und mit Reagentien untersucht, 
die die geringsten Veränderungen erzeugen. Immer bot sich mir das- 
selbe homogene Aussehen des Intercellulargewebes dar, mochte ich eins 
von den früher erwähnten Reagentien anwenden, welches ich wollte, 
oder den Bogengang frisch auf den Objectträger bri ingen. Die Dicke der 
Wandungen der Bogengänge ist nicht überall die gleiche, variirt jedoch 
innerhalb geringer Grenzen, ohne dass sich eine bestimmte Norm iür 
die grössere oder geringere e’icke an bestimmten Orten aufstellen liesse 
Die Epithelauskleidung der Bogengänge ist, wie erwähnt, ein ein- 
fach pflasterförmiges, von ganz demselben Aussehen, wie dasjenige, 
welches beim Menschen und den höheren Thieren beschrieben worden 
ist. Es sind meistens schöne, fünfeckige, polvgonale, helle Zellen mit 
sparsamen, hellen Körnchen von 0,912 Mm. Durchmesser mit einem 
scharf begrenzten Kern von 0,007 Mm. Durchmesser und einem bläs- 
chenförmigen Kernkörperchen mit einem Durchmesser von 0,002 Mm. 
(Taf. XXXVIE. Fig. 10a.). Hin und wieder erleidet allerdings die Regel- 
mässigkeit der Begrenzung eine Einbusse. Die Zellen liegen dicht an 
einander gehäuft (Taf. XXXVI. Fig. 8 e.) in einer Höhe von 0,04 Mm. 
Der Kern liest im Grunde. Das ist der histologische Charakter der 
Bogengänge, der, abgeschen von der Uebereinstimmung mit den höheren 
Thieren im Wesentlichen mit dem stimmt, den Deirers bei den Amphi- 
bien und ich bei den Fröschen gesehen habe, worauf ich ın einer 
späteren Abhandlung zurückkommen werde. Bevor ich die Bogengänge 
verlasse und mich zur Beschreibung der Ampullen wende, komme ich 
noch einmal auf die Rünınser'sche Ansicht der Epithelauskleidung des 
perilymphatischen Raumes, also des Raumes zwischen den excen- 
trisch gelegenen Bogengängen und den knöchernen Röhrenwandungen 
zurück. Auf dem Perioste bei den Vögeln habe ich kein Epithel nach- 
weisen können, wie ich früher gesagt, ebenso wenig ist es mir aber 
auch gelungen, ein solches auf der Aussenwandung der Bogengänge 
nachzuweisen. Es findet sich dort nichts weiter als die feinen Fäser- 
' ehen mit ihren Kernen aus dem feinen maschigen Bindegewebsgerüst, 
die leizten Ueberbleibsel einer embryonalen Zellenmasse. Ich halte 
mich aus den früher entwickelten entwicklungsgeschichtlichen Grün- 


den, abgesehen von allen vergleichend anatomischen überzeugt, dass 


weitere Untersuchungen bei den Menschen die Unhaltbarkeit dieser 
RüDınGeR ’schen Ansichten darthun werden. 

Der erste, welcher die Ampullen der Vögel einer gründlichen 
Untersuchung Beat war STEIFENSAND: Untersuchungen über die 


608 Dr. ©, Hasse, 


Ampullen des Gehörorgans«'). In: ihnen findet die. Ausbreitung des 
Nerven statt, und sie bilden mit dem Utrieulus den wichtigsten Theil 
des ganzen Bogenapparates. Seine Darstellung lässt an Klarheit und 
Richtigkeit nichts zu wünschen übrig und meine Beschreibung der 
sröberen anatomischen Verhältnisse wird nicht mehr wesentlich Neues 
bringen, als er schon in seiner Abhandlung niedergelegt. Der Lagerung 
der Ampullen , die vollständig der der knöchernen entspricht, habe ich 
schon früher Erwähnung gethan, ebenso ihrer Wandständigkeit. Es 
sind hlasige Erweiterungen der Bogengänge, oder vielmehr diese ent- 
springen aus den bauchigen Gebilden. Die des horizontalen und des 
sagittal gestellten liegen neben einander im rechten Winkel gestellt, 
mit der Oeflnung des Winkels nach aussen und hinten. Beide münden 
zusammen oben in den Utrieulus (Taf. XXXVIL Fig. 6 5. u. e.). Ent- 
fernt von ihnen liegt die Ampulle des frontal gestellten Bogengangs, die 
unten für sich in den Sack mündet. Eine Grössenverschiedenheit findet 
unter ihnen nicht statt. Alle haben äusserlich ein fast vollkommen 
gieiches Aussehen. Gegen die innere Schädelwand hin eine Abflachung 
zeigend (Superficies concava STEIFENSAND) ist die entgegengesetzte Seite 
stark convex gekrümmt. Von jener enispringend, wölbt sich jeder 
Bogengang über die Krümmung hinüber, genau dieselbe Lagerungs- 
ebene inne haltend. Dort wo der Bogengang' aus der Ampulle hervor- 
geht, zeigt sich namentlich gegen die concave Seite hin eine schwache 
Einschnürung, die wir ebenfalls bei dem Uebergange in. den Sack aul- 
ireten sehen. Betrachten wir die concave der innern Schädelwand zu- 
gewandte Fläche etwas näher, so werden wir finden, dass sie nicht bei 
allen das gleiche Aussehen .darbietet. Die Ampullen der 'vertical ge- 
stellten Bogengänge geben das gleiche Bild, die des horizontalen macht 
jedoch eine kleine Ausnahme. Die ersteren beiden zeigen, wie schon 
StEirensann sehr richtig beschreibt, eine quer verlaufende Vertiefung, 
einen Sulcus transversus, in den der Hörnerv hineintritt, um sich. dann 
weiter zu verzweigen. Während: nun aber bei den beiden erwähnten 
Ampullen diese Erscheinung fast nur auf die untere Fläche beschränkt 
ist und nur unbedeutend auf die Seitenflächen übergreift, zieht sich der 
Suleus transversus der Ampulle des horizontalen Bogengangs, der auch 
dieser nicht fehlt, jedoch ein wenig flacher erscheint, ‘beträchtlich an 
der vorderen Seitenwand in die Höhe (Taf. XXXVI. Fig.'6 e.), um 
allmählich an Tiefe abnehmend,, ebenso wie die an den anderen Am- 
pullen zu verschwinden. In: diese Vertiefungen tritt nun. der Nerv. ° 
Der Stamm des Nerven (Taf. XXXVIL Fig. 6 a.) theilt sich alsbald mn © 


drei Hauptzweige für die drei Ampullen. Von diesen. ist der zur’Am- 4 | 


4) MüLzer’s Archiv. 4835. erh en 


Der Bogenapparat der Vögel. 609 


pulle des frontal gestellten Bogengangs gehende der längste, dagegen 
der zur Ampulle des horizontalen Ganges verlaufende im Beginne am 
stärksten, gewinnt aber alsbald die gleiche Stärke, wie die übrigen, 
durch Abgabe des Nervus utriculi. In der Nähe der Sulei verbreitern 
sich die Nervenzweige und theilen sich bei dem Eintritt alsbald in zwei 
Aeste, wie es STEIFENsAnD:beschrieben, die divergirend in die Ampullen 
hineintreten. Häufig sieht man auch diese beiden Zweige wieder in 
untergeordnetere zerfallen (Taf. XXXVI. Fig. 6 f.). Bei dieser Ver- 
theilüng der Nervenzweige bildet der zur Ampulle des horizontalen 
Bogengangs gehende Ast wiederum eine Ausnahme. Er theilt sich nicht, 
sondern geht als Ganzes in den Suleus transversus hinein und senkt 
sich mit ihm an der Seitenfläche schräge emporziehend in denselben 
ein. Was dieLagerung betrifft, so ist dieselbe, wie auch schon Srsıren- 
sanp nachgewiesen hat, constant, und ich möchte glauben, dass auch 
bei den übrigen Thieren die Ampulle des horizontalen Bogengangs von 
den übrigen abweichende Formverhältnisse zeigt, die sich oft schon anf 
der Aussenfläche präsentiren. Vom Crocodil hat der vorhin erwähnte 
Autor Andeutungen darüber gegeben, und ich kanu für die Frösche 
bestätigen, dass diese Ampulle nicht in allen Theilen mit den übrigen 
übereinstimmt. Ich komme alsbald darauf zurück. 

Die Ampullen sind von einem weitmaschigen Gefässaetz von ähn- 
lichem Aussehen, wie das an den Bogengängen umsponnen. Das Haupt- 
gefäss mit dem Nerven in die Höhlung des knöchernen Bogenapparates 
hineintreiend, verläuft mit den Hauptästen bis an die Abflachung, die 
ich den Boden der Ampulle nennen möchte, neben dem Sulcus trans- 
versus (Taf. XXX VII. Fig. 1%. f.), um sich dann zu verzweigen. Einer 
der stärksten Aeste verläuft dann über die Höhe der Krümmung des 
Daches der Ampulle und geht dann weiter längs der Goncavität der 
Bogengänge, wie wir es schon früher besprochen haben. Dieses genau 
längs der Mittellinie des Ampuliendachs verlaufende Gefäss ist ziemlich 
constant: (Taf. XXXVIl. Fig. 44 d.). Ich habe nicht, eruirt, ob. dieses 
die Ampullen umspinnende Gefässnetz durch das bei den Bogengängen 
beschriebene äusserst feine Bindegewebsnetz gehalten wird, jedoch bin 
ich a priori einer solchen Annahme geneigt, der weitere Untersuchungen 
eine Stütze leihen müssen. Der überwiegende Theil der Gefässe ver- 
läuft ausserhalb der Ampullenwandung und es werden hier wohl die- 
selben Entwicklungsvorgänge, wie bei den Bogengängen sich finden. 
' Ebenso sind mir die Befestigungsfäden an das Periost nicht in ihrer 
ganzen Ausdehnung zu Gesicht gekommen. Andeutungen derselben, 
wie auch des feinen Netzes habe ich gesehen , wenigstens können sie 
dafür genommen werden, wie ich alsbald erwähnen werde. 


610 Dr. C. Hasse, 


'Trägt man das Dach der Ampullen ab und betrachtet den Boden, 
so bietet sich dem: Beschauer, worauf auch schon: STEIFENSAnD auf- 
merksam gemacht hat, ein äusserst zierliches Bild dar. Aus der Mitte 
desselben erhebt sich ein Wulst, Crista acustica oder Septum nerveum, 
der in der Mitte am höchsten, nach den Seitenflächen hin allmählich an 
Höhe abnimmt. Diese Erhöhung ist in den Ampullen der beiden ver- 
ticalen Bogengänge von'ganz demselben Aussehen, und beschreibe ich 
sie bei diesen zuerst. Sie zeigt die Form eines zierlichen Kreuzes, ist 
iransversal gestellt, entsprechend dem Suleus transversus, gleichsam 
eine Einstülpung der abgeflachten Wandung. STEIFENSAnD ae diesen 
Wulst Septum cruciforme (Taf. XXXVI. Fig. 15.). Die der Queraxe 
der Ampullen parallel gestellten Schenkel dieses zierlichen Kreuzchens 
sind die breitesten und ziehen sich , allmählich etwas an Breite abneh- 
mend, an den Seitenwänden ein wenig in die Höhe, um dort in einer 
halbmondförmigen Rundung, Planum semilunatum (STEIFENSAND), zu 
enden (Taf. XXXVN. Fig. 16.) Die Schenkel haben hier zugleich an, 
Höhe allmählich abgenommen. Die in der Längsaxe der Ampullen ge- 
stellten Kreuzschenkel sind kürzer, schmäler und laufen ziemlich rasch 
in eine Spitze aus. In der Mitte zeigt bei durchfallendem Lichte dies 
Kreuz ein lichteres Feld, während die beiden queren Schenkel dunkei 
erscheinen. Während so die Ampullen der verticalen Bogengänge ein 
übereinstimmendes Bild darbieten, zeigt die des horizontalen ein gänz- 
lich verschiedenes Aussehen. Trägt man das Dach derselben ab, so 
gelingt es sehr schwer, sie ineine solche Lage zu bringen, dass der 
Boden aufliegt und man dessen Innenfläche zu Gesicht bekommt. War 
dieser bei den beiden anderen breit und konnte somit eine sichere 
Stütze abgeben, so ist er hier recht schmal, und die Ampulle legt sich 
leicht auf die Seite. Man sieht aus der Mitte des Bodens eine niedrigere 
Crista sich erheben, aber nirgends findet man eine Spur des Kreuzes. 
Als eine breite, niedrige Erhabenheit am Boden beginnend, zieht sich 
die Crista als zungenförmiges Gebilde allmählich an Breite abnehmend, 
entsprechend dem Sulcus transversus an der vorderen Seitenwand hoch 
in dieHöhe, um hier mit einer leichten Rundung zu enden (Taf. XXXV1l. 
Fig. 18a., Taf. XXXVI. Fig. MM e.). Die gegenüberliegende Seitenwand 
wird kaum in ihren Bereich gezogen, sie endet an derselben. Diese 
zungenförmige Crista zeigt bei durchfallendem Licht überall dasselbe 
dunkle Aussehen, keine Unterbrechung durch eine lichtere Fläche in 
der Mitte, wie Hei den Septa eruciata. Wir sehen also diese Abweichung 
in den inneren Theilen vollkommen der äusseren Verschiedenheit ent- 
sprechend. Dieses: Verhalten charakterisirt die horizontale Ampulle, 
und es ist ein auffallendes und vielleicht auch physiologisch wichtiges 


& 


Der Bogenapparat der Vögel, 611 


Merkmal, welchem durch die Reihe der Wirbelthiere nachzugehen, sich 
wohl der Mühe lohnte. Es findet sich, wie Steırensanp angegeben , bei 
allen mit einem Septum cruciatum versehenen Thieren, ob auch bei 
dem Menschen ? das wäre wohl der näheren Untersuchung werth. Ich 
glaube es. Bei den Fröschen, die keine kreuzförmige Grista besitzen, 
sondern deren Erhöhung melır einer einfachen Querleiste mit einer 
Verbreiterung an beiden Seiten gleicht, ein Verhältniss, wie es STEIFEN— 
san bei den Menschen und Fischen und Max Scauitze) bei den Rochen 
gesehen hat, ist die Crista der Ampulle des horizontalen Bogengangs 
mehr eine einfache, runde Erhahenheit und ebenfalls der einen Seiten- 
wand 'angelagert. Die Einschnürung der Ampulle beim Uebergang in 
den Bogengang manifestirt sich als eine schwache flache Leiste. Ein 
interessantes Verhälten bietet auch die Ampulle des horizontalen Bogen- 
gangs bei ihrem Uebergang in den Utriculus. Die Stelle markirte sich 
‚aussen als eine leichte Einschnürung. Innen sieht man derselben ent- 
sprechend einen Vorsprung, eine zweite Leiste sich erheben (Taf. XXXVL. 
Fig. 41 b., Taf. XXXVM. Fig. 22 f.), die allerdings bedeutend schmäler 
‘als die Grista acustica, dennoch derselben an Höhe fast gleichkommit. 
Diese Grenzleiste nimmt mit der Gehörleiste nach den Seiten hin 
allmählich an Höhe ab. Häufig habe ich dieselbe mehr liegend gefun- 
den. Ob.das zufällig war, oder ob ein Wechsel in dem Vorkommen 
dieses Gebildes bei den verschiedenen Arten oder Individuen vorhan- 
den ist, vermag ich nicht mit Bestimmiheit zu sagen. Die Wandungen 
der Ampullen sind ziemlich resistent. Sie fallen nicht so leicht zusammen 
wie die Bogengänge. 

Das Gewebe, aus welchem die Wandungen gebildet sind, ist das- 
selbe wie in den Schneckenknorpeln und den Bogengängen, aber fester 
wie bei letzteren. Wir treffen hier wieder dieselbe homogene Inter- 
cellularsubstanz,, mit den zuweilen sich zeigenden welligen , unregel- 
mässigen Streifen, den spindelförmigen Zellkörpern mit den nach allen 
Seiten hin verlaufenden, anastomosirenden Forisätzen und den länglich 
runden Kernen. Die spindelförmigen Körper scheinen hier nur etwas 
dichter gelagert zu sein, wie in den Bogengängen. Von Faserung ist 
keine Spur vorhanden, ebenso wenig von Zotten. Die Innenwand des 
Knorpels ist vollkommen glatt und setzt sich dort mit einer feinen, 
homogenen, glashellen Basalmembran ab von derselben Dicke wie in 
den Bogengängen (Taf. XXXVI. Fig. 14 b.). Die Aussenfläche des 
- Knorpels ist dagegen rauh, hie und da bemerkt man kleine Fortsätze, 
Fäden, jedoch meistens kurz abgerissen, hie und da noch einen Kern 


4) Veber die Eindigungsweise des Hörnerven im Labyrinth, Mürzer’s Arch. 1858, 


612 Dr. ©, Hasse, 


zeigend. Ich glaube dass wir hierin die Ueberreste des feinen binde- 
gewebigen Netzwerkes und der Fäden zur Verbindung mit den Ge- 
fässen und dem Perioste haben.‘ Intact und in natürlicher Lage: habe 
ich aber diese Theile, wie schon erwähnt , Ticht gesehen. Diesen Bau 
der Knorpelwandung können wir durch die Reihe der Wirbelthiere. 
hindurch verfolgen. Dr | / 

Ausgekleidet sind die EN mit den aus der Mitte des Bad 
und an der Seitenwandung sich erhebenden verschieden geformten 
Gristae acusticae mit einer einfachen Epithellage,, die an den verschie- 
denen Stellen einen etwas verschiedenen ‘Charakter annimmt. Drei 
Zellformen sind es im Wesentlichen, die hier in Betracht kommen: 
_ Pflaster-, Gylinder- und Stäbchenzellen. Letztere sind die Endigungen 
der Nervengewebe, so wie wir es in der Schnecke gesehen haben. 
Die Cylinderzellen treten in vier verschiedenen Formen auf: als eylin- 
arische Dachzeilen, als Bodenzellen, als flaschenförmige Pigmentzellen 
und als Zahnzellen der Crista acustica. Von allen diesen Formen nehmen, 
glaube ich, nur die Pflasterzellen, die Pigmentzellen, die Stäbchenzellen 
und die Zahnzellen der Gehörleiste ein allgemeineres Interesse in An- 
spruch. Diese finden sich, wie ich glaube, und wie ich an den be- 
treffenden Orten nachweisen werde, in mehr oder minder veränderter 
Gestalt , aber in ihrem Wesen sich gleich bleibend durch die Reihe der 
Wirbelthiere. Ich glaube, es wird im Interesse der Einfachheit der 
Darstellung sein, wenn ich das Dach, den Boden und die.GCrista acustica 
mit den hervor ale und sich aushreitenden Nerven BORN be- 
schreibe. | 

Ich beginne mit dem Dache der Ampulle und ec PNRERIRRRNEN 
bis in die Nähe des Planum semilunatum Sreırensanp’s. Die Innenfläche 
desselben bietet ein überraschend schönes Bild der Aneinanderlagerung 
ziemlich regelmässig polygonaler und rundlicher Zellen. Wir‘sehen die 
Innenwand von einem Stratum dicht an einander liegender, fünfeckig 
polvgonaler Pflasterzellen bekleidet, von ähnlichem Aussehen, wie das 
in den Bogengängen, nur noch regelmässiger. Jede einzelne Zelle hat 
einen Durchmesser vor 0,042 Mın. Eine Zellmembran ist deutlich nach- 
zuweisen. Das Protoplasma ist licht bell grunulirt, der Kern rund 
von 0,0096 Mm. Durchmesser mit deutlichem bläschenförmigen Kern- 
körperchen, welches sich im Garmin schön röthet. Doch nicht überallan | 
der Innenwand des Daches finden wir diese schönen Zellen, dieMittellinie 
bildet davon eine Ausnahme. Längs dieser seben wir einen dunkleren % 
Zeilstreifen (Taf. XXXVH. Fig. 1 2e.) verlaufen, welcher über der flachen ' 


Der Bogenapparat der Vögel. 613 


gekehrte Wandung des Bogenganges verläuft, um. hier allmählich zu 
enden. Dieser Zellstreif besteht aus hellen, leicht granulirten Zellen 
von 0,006 Mm. Durchmesser. Sie enthalten einen schönen, runden 
Kern von 0,004 Mm, Durchmesser, mit deutlichem Kernkörperchen. 
Der Uehergang zwischen diesen Zellen und den polygonalen ist jedoch 
kein schroffer, sondern ein allmählicher, es fanden sich Uebergangs- 
zellen von 0,009 Mm. Durchmesser mit einem Kern von: 0,006 Mm. 
Die polygonalen Zeilen verlieren allmählich ihr regelmässiges Aussehen, 
werden immer rundlicher, nehmen zugleich wie auch der Kern, am 
Durchmesser ab (Taf. XXXVIL .Fig. 13 b.). Jedoch auch an den 
Seitenflächen verändert sich das Epithel auf gleiche Weise. Wir 
bekommen allmählich rundliche Zellen von 0,006 Mm. Durchmesser 
mit einem runden Kern und Kernkörperchen. Der: Durchmesser des 
ersteren beträgt 0,005 Mm. Diese Zeilen sind ebenfalls schön hell mit 
wenigen hellern Körnchen im Protoplasma. Es sind Gylinderzellen, 
wie man deutlich an den Seitenwandungen, we sie en profil sichtbar 
werden, sieht (Taf. XXXVI. Fig. 13 5.). Gegen den Bogengang und 
den Utrieulus nehmen. sie allmählich-an Höhe ab und verschwinden 
dort gänzlich. Ein Querschnitt zeigt uns das  Wechselverhältniss 
dieser verschiedenen Epithelformen. Die polygenalen Zellen sind 
- deutlich pflasterförmig mit dem Kern im Grunde Taf. XXXVIL Fig. 1% e.). 
Diese nehmen in der Nähe der Mittellinie allmählich an Höhe zu, ent- 
sprechend den Uebergangszellen, und es zeigt sich dann entsprechend 
dem dunkleren Zellstreif ein Gylinderepithelwulst, dessen Begrenzungs- 
linie gegen das freie Lumen hin eine leicht gebogene ist, so dass nicht 
überall die Höhe eine gleiche. Durchschnittlich beträgt sie. 0,015 Mm. 
Auch im Beginn des Bogengangs zeigt sich derselbe (Taf. XXXVI. 
Fig. ,9 d.). Der Kern, der. anfangs im‘ Grunde der Zelle lag, steigt 
allmählich gegen die Mitte derselben auf. Doch nicht blos gegen die 
Mittellinie des Dachs nehmen die Püasterzellen allmählich an Höhe zu, 
dasselbe geschieht an den Seitenflächen. Auch hier steigt der Kern 
' allmählich gegen die Mitte der Zellen empor. Die Höhe dieser Cylinder- 
zellen an den Seitenwänden wird eine sehr beträchtliche und steigt von 
 0,004-—0,03 Mm. Die Höhe dieser Zellen nimmt jedoch nicht blos von 
' der.Mitte des Dachs nach dem Planum semilunatum zu, sondern auch 
von dem Utrieulus und den Bogengängen her. Mit diesen Veränderungen 
@ im Epithel sehen wir noch eine Veränderung in der Dicke des Knorpels 
i einhergehen. Entsprechend dem Wulst der Zellen in der Mittellinie, 
 die’ich eben Dachzellen der Ampullen nennen möchte , findet sich dort 
die grösste Knorpeldicke. Es kommt mir vor, als nähmen gleichsam 
- die gegenüberliegenden Ampullenwände an demselben Vorgange Theil, 


614 Dr, ©. Hasse, 


Während sie sich an der einen Seite zur Crista' verdickt, geschieht das- 
selbe jedoch auf einfachere Weise an der entgegengesetzten Wand. 
Nach den Seiten nimmt ‘dann der Knorpeldurchmesser wieder ab. 
Diesen Dachzellstreifen, der bisher der Beobachtung entgangen ist, 
habe ich auch bei den Fröschen beobachtet, nur bestand er hier aus 
gelblich pigmentirten, etwas höheren Pf} | 

Wenden wir uns nun zum Boden der Ampulie, so kommen auch 
da höchst interessante Gebilde zum Vorschein. ‘Bei schwacher Ver- 
grösserung sehen wir hin und wieder zerstreute, bald dichter, bald 
!ückenhafter stehende, mehr oder*minder grosse, sternförmige Gebilde 
von der Grista bis nahe an den Bogengang und hinter denselben bis 
an den Utrieulus. Zwischen denselben fanden sich dann rundliche 
Zeilen. Die sternförmigen Gebilde sind dunkel, gelblich pigmentirt 
(Taf. XXXVM. Fig. 15 b.). Bei oberflächlicher Betrachtung machen sie 
zuerst den Eindruck einfacher zelliger Gebilde, allein stärkere Ver- 
grösserungen zeigen uns, dass sie ein Conglomerat von mehreren Zellen 
bilden. Diese sind unregelmässig polygonal mit dunklem Kern und 
kleinem Kernkörperchen. Die Zelle hält 0,007 Mm. im Durchmesser, 
während der Kern 0,0042 Mm. hält. Sie zeigen dasselbe dunkle, gelb- 
liche Pigment und die starken Granulalionen, wie die sternförmigen 
Gruppen. Zuweilen, aber selten sieht man sie einzeln hie und da vor- 
kommen, häufiger jedoch zu zwei und mehreren. Ich habe bis zu 11 
ın einer Gruppe gezählt (Taf. XXXV1. Fig. 11 a.). Die zwischen ihnen 
liegenden Zellen, denen ich den Namen Bodenzellen beilegen möchte, 
während ich die anderen aus alsbald zu erwähnenden Gründen flaschen- 
förmige Pigmentzellen nenne, sind durchsichtig, hell, leicht granulirt, 
unregelmässig rundlich von 0,006 Mm. Durchmesser, mit einem läng- 
lich runden Kern von 0,0095 Mm. und hellem bläscherförmigen Kern- 
körperehen. Es sind ganz dieselben ‘ ebilde, wie ich sie vorhin aus 
der Nähe des Planum semilunatum der Seitenflächen der Ampullen 
beschrieb. Dieses Zellstratum der sternförmigen Zellgruppen und der 
rundlichen Bodenzellen bekleidet, wie gesagt, die Ampullenwand rings 
um das Septum cruciatum der verticalen Bogengänge und der zungen- 
förmigen Crista acustica des horizontalen und steigt selbst an der Ge- 
hörleiste empor, wie wir alsbald sehen werden. Betrachtet man einen 
Ampullenboden von oben, so wird man sie an den Seitenflächen natürlich 
als dunklen höheren Streifen sehen (Taf. XXXVI. Fig. 15 d.), der sich 
sowohl gegen den Utrieulus wie gegen den Bogengang hin verliert. 
Durch diese sternförmigen Zellengruppen wird der Boden der Ampullen 
auf charakteristische Weise ausgezeichnet und bekommt eine diffuse 
leicht gelbliche Färbung. Sie waren für mich um so mehr von Interesse, ? 


Der Bogenapparat der Vögel. 615 


als ich in der Abhandlung M. ScruLtze’s: »Ueber die Endigungsweise 
des Hörnerven im Labyrinthe«!) vom Hechte unter dem Namen. Zellen 
mit sternförmigem Querschnitt ähnliche Gebilde beschrieben fand. Es 
legte mir den Gedanken nahe, dass es möglicherweise constant vor- 
kommende Bildungen seien. Harrmann hat für die Knochenfische in 
seiner Abhandlung: »Die Endigungsweise des Hörnerven im Labyrinihe 
der Knochenfische«?) eben solche Befunde, wie ich gemacht und in 
seiner Fig. 13, abgebildet. Die Beschreibung, die ScauLTze von 
diesen Zellen giebt, stimmt nicht ganz mit Harrmann’s und meinen 
Befunden bei den Vögeln, sie wären vollkommen übereinstimmend, 
wenn man sternförmige Zellgruppen als einfache riesige Sternzellen, 
wie der genannie Forscher gefunden, auffassen will. Die äusserlich mit 
der meinigen so sehr übereinstimmende Abbildung, welche er von 
deuselben gegeben , liess die Vermuthung in mir aufsteigen, dass die 
Aehnlichkeit im Bau meiner sternförmigen Zellgruppen und SchuLtze's 
Zellen mit sternförmigem Querschnitt doch grösser sei, als es auf den 
ersten Blick erscheint. Ich finde von ScuvLtrze angegeben, dass sich 
oft zwei Kerne innerhalb derselben finden, und das lässt mich hoffen, 
dass wir es auch bei den Fischen, wie Hartmann es ja auch glaubt, mit 
complicirten Gebilden, mit Gruppen von Zellen zu ihun haben. Noch 
einen anderen Umstand möchie ich als Stütze für meine Vermuthung, 
aussprechen, wofür ich alsbald weitere Belege durch ausführlichere 
Untersuchungen beizubringen hoffe. Ich habe beim Frosche vor und 
hinter der Grista acustica einen gelblichen runden Fleck gefunden, der 
aus einzelnen unregelmässig rundlichen, gelblich pigmentirten Plaster- 
zellen constituirt sich darstellt. Also auch hier finden sich pigmentirte 
Zellgebilde, allerdings etwas verändert in ihrer Form, aber ebenfalls in 
Gruppen zusammensiehend. Während wir bei den Vögein die Gruppen 
nur hie und da zerstreut aufireten finden, so zeigten sich dieselben 
hier zu einem rundlichen Haufen zusammengeschlossen. Siellten sich 
nun auch bei den Fischen die Zellen mit siernförmigen Querschnitt als 
Zellgruppen heraus , so wäre kein so schroffer Unterschied vorhanden, 
dass wir bei der einen Thierelasse vereinzelt stehende Pigmentzellen 
hätten, während sie in einer anderen complieirte Gebilde darstellten. 
Es wäre dann eine erfreuliche Uebereinstimmung in diesen durch- 
gehend sich findenden Gebilden erzielt, und nur darin wäre ein ge- 
 ringer Unterschied gegeben, dass das eine Mal die Gruppen geschlossen, 
N das andere Mal zerstreut vorkämen. Wenn ich sage, das Vorkommen. 
dieser Pigmentzellen ist ein constantes, so bedarf das allerdings einer 
A) Münuer’s Archiv, 1858. Ä 
2) ReıcHerrT's und nv Bois, Reyuonn's Archiv. 4862. 


616 Dr. ©, Hasse, 


näheren Darlegung. Bisher ist es nur von den Fischen von Schutze 
und HanTmAnN, und von den Vögeln und Fröschen von mir nach- 
gewiesen, doch auch bei dem Menschen zeigen sich , soweit die Unter- 
suchungen bis jetzt reichen, Andeutungen davon. In der Fig. 40 b. 
seiner Eingeweidelehre zeichnet Henır von einem mit Kalilauge 
behandelten Utrieulus grössere Zellen. Es wäre wohl möglich, dass 
wir bier den Pigmentzellen wieder begegneten. Auch Opentvs in seiner 
Abhandlung: »Ueber das Epithel der Maculae acusticae beim Menschen«!) 
‚giebt Andeutungen darüber, gesteht aber, dass die Bedeutung derselben 
ihm unklar geblieben sei. Ich werde am betreffenden Orte darauf 
zurückkommen. > | it 
Wir kommen jetzt zu den wichtigsten Gebilden der Ampullen, zu % 
den Cristao acusticae. In ihnen verbreiten sich die Nervenfasern, auf 
ihnen sitzen die Epithelzelien, die für das Zustandekommen der Gehör- 
eımpfindungen von wesentlichster Bedeutung sind. Betrachten wir zu- 
nächst die Cristae acusticae oder die Septa erueiata der Ampullen der 
_ vertical gestellten Bogengänge. In’ der Mitte des ‘Bodens sich am 
höchsten erhebend, mit den beiden spitz auslaufenden in der Längsaxe 
der Ampullen gelegenen Fortsätzen,, gleichsam Andeutungen einer 
Längsleiste, die sich aber beim Ursprung der Crista’aus dem Boden 
nach beiden Seiten hinüberwölbt, verschmälert sich die Leiste jenseits- 
dieser Fortsätze plötzlich und verläuft dann stetig an Höhe und etwas 
an Breite abnehmend, jedoch immerhin ziemlich steil gegen den Boden 
nin abfallend gegen die Seitenwandungen der Ampulien, steigt ein 
kleines Stück an denselben empor, um dort allmählich sich abzudachen. 
Dadurch wird bewirkt, dass, während die Crisia an den Seiten überall 
eine scharfe Begrenzung zeigt, an den Seitenwandungen dieselbe ver- 
aschen ist, sich dort als eine Verbreiterung darstellt, die wegen der 
Mail ten Abrundung, die die Leiste hier an ihrem Ende hat, eine rund- 
liche Fläche bilden muss, das Sreiensanp’sche Planum semilumatum 
(Taf. XXXVIE Fig. 16.). Durch das plötzliche Vorspringen der Fort- 
sätze des Septum erueiatum kommen in der Mitte der Crista vier Inei- 
suren zum Vorschein (Taf. XXXVH. Fig. 15.), die, abgesehen von den 
Ahbhängen der Leiste, durch die Seitenwandungen der flügelförmigen 
Forisätze begrenzt sind. Weniger hoch erhebt sich, wie früher erwähnt, 
die Orista acustica der Ampulle des horizontalen Bogengangs, und fallt 
nicht so steil wie die beiden anderen gegen den Boden hin ab. Es 
treten dadurch die Grenzcontouren (derselben nicht so scharf hervor, 5 
sie sind mehr verwaschen, und da die Abdackung nach allen Seiten ' 


4) M. ScauLtze’s Archiv für mikroskopische Anatomie. Bd. II. 4867." e 


Der Bogenapparat der Vögel. 617 


hin mehr eine allmähliche ist, so wird auch an dieser das Planum 
semilunatium fehlen. Die CGrista endet in einer leichten Abrundung 
und hat im Beginn des Aufsteigens an der Seitenfläche ihre grösste 
Breite. Das Gewebe der Gehörleisten besteht aus denselben Elementen, 
wie die Wandung der Bogengänge und der Ampullen (Taf. XXXVIM. 
Fig. 22., 25., 29a.). Wir finden dieselben spindeiförmigen Körperchen 
vegallos zersireut, mit ihren langen Fortsätzen eingebettet in einer 
homogenen Intercellularsubstanz. Gegen die Höhiung der Ampullen 
hin finden wir auch hier einen schönen, hellen, feinen Basalsaum ab- 
gesetzt, ebenso wie wir es an alien anderen Theilen des Bogenapparates 
bisher beschrieben haben (Taf. XXXVIH. Fig. 20 a. und 29.). Diesem 
sitzt in.einfacher Lage das Epithel auf. 

Das Zellenstratum,, welches ich aus dem Boden der Ampullen in 
der 'Flächenansicht beschrieben, steigt an den Abhängen der Grista 
aeustica und der fügelartigen spitz auslaufenden Fortsätzen empor, ja 
'es geht selbst auf die Höhe des Septum cruciatum über und bekleidet 
sonach sämmtliche Flächen der beiden Fortsätze (Taf. XXXVIM. Fig. 20 
b. d. e.). Erst an einer leichten Erhebung im Bereich der Mitte der 
Grista acustica macht es Halt, und hier sehen wir es von einem anders 
geformten haartragenden Epithel abgelöst werden, auf dessen Natur 
ich später ausführlicher zu sprechen komme. Jenseits des Septum 
eruciatum geht dieses Zellstratum nicht ganz bis an die Kuppe der Leiste 
heran, sondern lässt dieselbe frei, so dass hier auch noch ein Theil des 
Abhanges mit dem vorhin erwähnten Epithel bekleidet wird. Dort, wo 
sich die Seitenflächen des Septum erueiatum auf die obere herum- 
schlagen, sieht man einen dunkleren Streifen verlaufen, der in den 
 an.den Seitenflächen der Ampullen beim Querschnitt zum Vorschein 
kommenden übergeht (Taf. XXXVH. Fig. 15 f.).. Es sind die auf der 
Schnecke stehenden im Profil sichtbar werdenden Zellen. Wir haben 
es hier wieder mit den sternförmigen Zeilgruppen und den zwischen 
ihnen liegenden Bodenzellen zu thun. Beide erweisen sich als ceylin- 
 deische Zellen, die in einfacher Lage der Wandung aufsitzen (Taf. 
-XXXVIM. Fig. 20 db. und 25 a. b.). Auf einem Querschnitt'sind die 
dunkleren Zellen als flaschenförmige Gebilde gleichsam zwischen die 
" Cylinderzellen eingesprengi zu sehen (Taf. KXXVIIL Fig. 25. 295. und 
.23a.). Jene besitzen eine Höhe von 0,006 Mm. Der Bauch der Flasche 
nimmt den unteren Theil der Zelle ein (Taf. XXXVII. Fig. 24 a.), gegen 
die Höhlung der Ampulle hin verjüngt sich‘ der Durchmesser. Der Kern 
init dem Kernkörperchen lagert ebenfalls im unteren bauchigen Theil 
der Zelle. Die Zellmembran ist ausserordentlich zart, das Protoplasma 
enthält, wie erwähnt, starke Granulationen und ist, wie es scheint, 


618 Dr. 6, Hasse, 


ungemein zähe. Oftmals sieht man den unteren Zelltheil verletzt (Taf. i 
XXXVI. Fig. 24 b.), aber niemals sieht man den Inhalt herausgeireten 
und die Zelle zusammengefallen. Es gewährt dieselbe dann ein Bild, 
als sei sie überall mit kleinen Rauhigkeiten und Knötchen besetzt. Es 
sind die Körnchen des nicht herausgetretenen zähen Protoplasma’s, 
welche dieses Aussehen bewirken. Die cylindrischen Bodenzellen sind 
durchgängig einfach eylindrische Gebilde, hell, durchsichtig, leicht 
sranulirt, von derselben Höhe wie die faschenförmigen Pigmentzellen. 
Der Kern liegt hier oft im unteren Theile der Zeile. ‚Sehr häufig 
sieht man aber auch bei denselben, dass der Kern ebenso wie bei den 
eylindrischen, die die Seitenwände der Ampullen hekleiden, in der Mitte 
liegt, und dass sie ihre Gestalt wechseln (Taf. XXXVIH. Fig. 21.). Es 
kommen alle denkbaren Formen vor, ohne dass man dadurch veranlasst 
werden könnte, bestimmte Kategorien aufzustellen. Bei den Seiten- 
wandzellen sieht man häufig eine leichte Einbuchtung unterhalb des 
Kerns (Taf. XXX VII. Fig. 2! 5.) oder selbst den unteren Theil der Zelle 
fadenförmig (Taf. XXXVIH. Fig. 21 .c.), ‚oder den unteren Zellfortsatz 
in mehrere Aeste getheilt oder verbreitert (Taf. XXXVII. Fig. 23 e.). 
Worin dieser Wechsel der Gestaltung liegt, ist mir nicht ganz klar ge- 
worden. Sehr wahrscheinlich, dass die verschiedenen Reagentien 
Einfluss darauf haben. Ich habe sie sowohl an in Alkohol, wie in‘ 
Mörzer’scher Flüssigkeit bewahrten Präparaten gesehen. Ich muss auf 
diesen Umstand noch einmal beim Nervenepithel und dem der Macula 
acustiea zurückkommen. Es ist jedoch hier schon von Interesse, weil 
dadurch die Beobachtungen von M. Schutze?) und Ovenses?2) erweitert 
werden. Auch das Planum semilunatum die Abdachung der: Crista 
acustica an den Seitenwandungen seben wir mit diesem Epithellager 
bekleidet (Taf. XXXVM. Fig. 16 .c. d.). Dasselbe setzt sich mit einem 
schärferen Gentour gegen die mit Nervenepithel bekleidete Kuppe der 
Gehörleiste ab, allein man bemerkt auch eine schwache Grenzlinie 
gegen die eylindrischen Zellen, die die Seitenwandungen der Ampullen 
bekleiden (Taf. XXXVIL. Fig. 16 b.). Während man diese bei einem 
ausgebreiteien Schnitt scharf von der Fläche zu Gesicht bekommt, sieht 
man jene, da wo die Crista sich allmählich zu erheben beginnt, ein 
wenig von der Seite, und diesem Umstande ist der schwache Grenz- 
sireifen an dem Planum zuzuschreiben. Da die Crista.der Ampulle des 
horizontalen Bogengangs allmählich abfällt, so fehlt hier sowohl der 9 
scharfe Grenzstreifen an der Abdachung des Septum eruciatum (Taf. 
XXXVE. Fig. 15 f.), als auch der des Planum.. Die Bodenzellen und: 


ww m 


18} 
like 


Der Bogenapparat der Vögel. 619 


die Gylinderzellen der Seitenwandung sind nicht gegen" einander ab- 
gesetzt (Taf. XXXVM. Fig. 18 b. e.). Doch auch insofern bildet diese 
Crista eine Abweichung von den beiden übrigen, dass wir das Stratum 
derflaschenförmigen Pigmentzelien und der Bodenzellen nicht so hoch 
an der Abdachung der Gehörleiste hinaufgehen sehen. Das Nerven- 
epithel ragt' hier tief hinunter, tiefer wenigstens, wie mir scheint, als 
jenseits der flügelförmigen Forisätze an den anderen Leisten (Taf. 
XXXVM. Fig. 29.). Auch die früher von mir beschriebene Knorpei- 
hervorragung, die die Ampuile des horizontalen Bogengangs ven dem 
Utrieulus trennt (Taf. XXXVI. Fig. 22 f.), ist mit denselben beiden 
Epithelformen bedeckt (Taf. XXXVII. Fig. 22 d.). | 
“ Wir kommen jetzt zu der Beschreibung des wichtigsten und in- 
teressantesten Theils, zur Ausbreitung des Nerven und zum Nerven- 
epithel, von welch leizierem STEIFENSAnND |) nur erwähnt, dass es eine 
weiche‘ Pulpa sei. ich habe schon früher den Verlauf und die Ver- 
zweigung des Nerven bis zu seinem schrägen Eintritt in den Suleus 
transversus der Ampullen geschildert (Taf. XXXVIH. Fig. 22 d.), Ver- 
hältnisse, die ja auch bei den höheren Thieren constant zu sein scheinen. 
Ich habe dasselbe auch beim Frosche gesehen und sowohl STEIFENSAND 
wie Heuır?) sprechen von einer Zweitheilung des Nerven im Sulcus. 
Es erübrigt nun noch, bevor ich mich mit der Verbreitung des Nerven 
befasse, die histologischen Verhältnisse der einzelnen ungetheilten 
Zweige in Betracht zu ziehen, und ich wurde überrascht, dort ähnliche 
Verhältnisse zu finden, wie ich sie in meinen: »Nachträge zur Anatomie 
der Vogelschnecke«°) vom Nervus cochlearis beschrieben. 
Die Ampullenäste sind mehr platte, ovale Stränge (Taf. XXXVIH. 
Fig. 27.) umhüllt von einer ziemlich starken, homogenen Membran 
(Taf. XXXVIM. Fig. 27 a.), von ähnlichem Aussehen wie das Periost 
mit eingestreuten , Fortsätze aussendenden Kerngebilden. Diese um- 
schliesst also die Masse der Nervenfasern und umhüllt mit ihren Fort- 
sätzen wahrscheinlich die einzelnen, jedoch habe ich dieses Verhältniss 
nicht eingehender studirt. Während wir nun aber am Nervus cochlearis 
ein eigenes Ganglion auftreten sehen, sehen wir hier nichts der gleichen. 
Dennoch fehlen ‘die Ganglienzellen nieht Sie finden sich zerstreut in 
der'Masse der Nervenfäserchen in der ganzen Länge der Nervenäste, 
namentlich aber in der Mitte stärker angehäuft. Auch Rrıen: »Ueber 
Er vr Bau des Gehörorgans von Eee und en 


a 


Eu wor 
? ni, 
W i Diese Zeitschrift. Bd. XVII. Heft 3. 


4) Untersuchungen zur Ichthyologie von Eczer. Freiburg 1857. 
Zeitschr. f. wissensch. Zoologie. AYII. Bd. 40 


620 Dr. C. Yasse, 


hat solebe Ganglienzellen gefunden und bestreitet -Staunıus, dass sich 
apolare fänden. Es sind länglich runde Zellen von verschiedener Grösse 
von 0,044—0,093 Mm. Durchmesser, mit schönem glänzenden, ovalen 
Kerne. Das. Protoplasma der Zelle ist stark granulirt (Taf. XXXVM. 
Fre. 26 a. und 27 c.). Sie finden sich bis an die Verzweigung des 
Nerven in der Crista acustiea. . Au beiden entgegengesetzten Enden 
zieht sich die Ganglienzelle in zwei Nervenfäserchen von der gleichen 
Stärke aus (Taf. XXXVII. Fig. 26 .), die einen Durchmesser von 
8,0023 Mm, zeigen. Sie sind einfach contourirt und besitzen eine 
Scheide. Somit haben wir es auch hier mit einfachen bipolaren Gang- 
lienzellen zu ihun. Der Stamm des Nerven zeigt starke doppelt con- 
tourirte Nervenfasern, die sich dann theilen, um mit den einzelnen 
Theilästen nach längerem oder kürzerem Verlauf ın die Ganglienzeilen 
zu treten, von denen dann wieder, je nach der Lagerung der Ganglien- 
zellen, kürzere oder längere Fäden von oben genannter Dicke zur Ge- 
hörleiste der Ampullen hin verlaufen. Die Zweitheilung des zu diesem 
Theile hin verlaufenden Nervenastes lässt sich sehr gut innerhalb der 
Crista verfolgen. Schon die einfache Flächenansicht lässt sie zum Vor- 
schein kommen. Ihnen entsprechen die dunkleren Seitentheile des 
Septum eruciatum (Taf. XXXVI. Fig. 15 4.) bei durchfallendem Licht, 
die auch schon Srrirensann angegeben. Schön aber treten diese beiden 
Aeste in Flächenschnitten durch die CGrista zu Tage (Taf. XXXVIH. Pie. 
3% f.), an denen man sieht, dass sie sich in der Mitte verschmälern und 
nur dureh einen Streifen sich verbinden. Man bemerkt dann noch, 
dass mit jedem Nervenaste ein Gefässchen in der Substanz des Knorpels 
der Leiste verläuft (Taf. XXXVIL. Fig. 25 g.). 

Was nun die weitere Anordnung und den Verlauf der Nerken in 
der Leiste beirifft, so sind darüber im Laufe der Zeit entsprechend den 
Schwierigkeiten des zu erforschenden Gegenstandes verschiedene An- 
sichten laut geworden. Steirensann !), der diesem Verhältnisse zuerst 
eine eingehendere Aufmerksamkeit geschenkt und seine Untersuchungen 


über Fische, Reptilien, Vögel, Säugelhiere und den Menschen ausge- I 


dehnt hat, fand bei allen das gleiche Verhalten, soweit es sich ohne 


starke Vergrösserung erkennen liess. Der Nerv dringt in das Septum #. 


ein, vertheilt sich in einige feine Fäden und löst sich an der Oberfläche 
in ein wahres Nervenmark auf, ähnlich wie der Sehnerv in den Retina. 


Ihm folgt Reıcn?), welcher das Mikroskop zu Hülfe nahm. Er fand, iM 
dass feine Nervenfasern die Knorpelmasse durchsetzen, die er für faserig || 
hält, und dass dieselben, bevor sie an die freie Oberfläche treten, eine | 


Der Bogenapparat der Vögel, 621 


kleine spindelförmige Anschwellung erleiden. Noch ausführlicher be- 
handelt Senvrrze?) den Gegenstand bei den Fischen. Der Nerv breitet 
sich fächerförmig gegen die Enden der Crista acustica aus. Die Fasern 
verlaufen überall in derselben Dicke, die äussersten in Biegungen bis 
zur Epitheigrenze, ohne Schlingen irgend welcher Art zu bilden. Es 
sind nach ihm markhaltige Axencylinder. Kurz bevor sie jedoch die 
Grenze des Epithels erreichen, verlieren sie ihr Mark, durchbohren 
dann die harte gegen das Epithel scharf abgesetzte Bindegewebslage 
‚und dringen nackt in den Epithelüberzug ein. Harrmann tritt in seiner 
Abhandlung?) dieser Darstellung Seuvurrzr’s engegen, und giebt folgende 
Beschreibung des einschlägigen Verhaltens. Die markhaltigen Primitiv- 
fasern sollen allerdings, indem sie in der Ürista emporsteigen, hier 
zu enden scheinen, jedoch verlieren sie dort ihr Mark nicht, wenigstens 
nieht alles. Sie verlaufen in der Grista in Bündelchen zu zwei und drei. 
Die Primitivfasern bogeben sich in gleicher Dicke bis zum Rande, theilen 
sich, “wie ihm scheint, selten und biegen dann, anstatt den Basalsaum 
zu durchbohren, schlingenförmig um. Wenn sie über den Rand hin- 
übertreten, so sind sie künstlich hervorgedrückt. Lane: »Das Gehör- 
organ der Gyprinoiden mit besonderer Berücksichtigung der Nerven- 
endapparate«?) lässt die Nervenfäserchen ohne Scheide parallel dem 
freien Bande zuziehen. F. E. ScnuLze: »Zur Kenntniss der Endigungs- 
weise des Hörnerven bei Fischen und Amphibien«*) sah dieselben bei 
diesen Thieren von zellenähnlichen Anschwellungen, die er für bipolare 
Ganglienzellen halten möchte, wenn ihnen nicht der Kern fehlte, in die 
Erista in emem Bündel treten, ohne dass sich eine Theilung bemerken 
liess. Köruiker’) schliesst sich im Wesentlichen an M. ScauLtze an. 
Er hät seine Wahrnehmungen an Spinax acanthias gemacht. Die Nerven 
sollen bei ihnen einen Plexus bilden, und dann treten die einzelnen 
Primitivfasern' verfeinert und blass durch Oeffnungen der Ampullar- 
wand. Harımany’s Schlingenendigung hält er für unrichtig und hält 
fest an dem Durchtritt der Nerven in die Höhlung der Ampulle. Nach 
Hexıe®) sollen die Nervenfasern, nachdem sie sich in der Crista aus- 
‚gebreitet haben, zugespitzt an der inneren Wand der Gehörleiste enden, 
doch bestreitet er die Endschlingen, da er die Nervenfasern ohne Ueber- 
gang der einen in die andere an Flächenansichten auf und ab verfolgen 

konnte, A u 

Heil. ie ; 

2) u ©: 

3) Diese Zeitschr. Ba. XI. 
& e Reicaert 5 und »u Bois REYMoND’ S Archiv 1862. 
Di s Gewebelehre. 4. Auflage. 
Ki» 6) Eingeweidelehre. 


622 .. Dr. ©. Hasse, 


Meine eigenen: Untersuchungen an den Ampullen ergaben: nun 
Fo a ‚Nachdem der Nerv schräge an den Sulcus transversus heran- 
setreten (Taf. XXXVII. Fig. 22 d.), sich in seine Hauptzweige getheilt 
und in den Sulcus hineingesenkt hat, bis wohin wir auch das Vorhan- 
densein bipolarer Ganglienzellen AN können, treten die Nerven 
bündelweise (Taf. XXXVIH. Fig. 16., XXXVII. 20 ” 22 e., 29.) in die 
Knorpelmasse der Crista. Jedes Bündel, welches namentlich deutlich 
an einem Flächenschniite zum Vorschein Korea (Taf. XXX VI. Fig. 25 f.), 
enthält eine verschiedene Anzahl von Primitiviasern. Sie sind zu- 
sammengefasst in zwei grosse Gruppen, entsprechend den beiden 
Hauptästen in den Ampullen der verticalen Bogengänge, zwischen denen 
nur in der Mitte ein Zusammenhang durch einzelne Bündel bewerk- 
stelligt wird. Das Verhalten der Ampulle des horizontalen Bogengangs 
ist ein etwas verschiedenes, wie ich alsbald erwähnen werde. Auf 
welche Weise jede einzelne Nervenprimitivfaser im Bündel von den 
anderen isolirt ist, ist mir nicht gelungen, nachzuweisen. Ich glaube 
aber, es geschieht auf dieselbe Weise, wie ich es aus dem Nerven- 
durehtritt und der Lagena der Schndcke beschrieben. Alsbald lösen 
sich die Bündelchen in ihre einzelnen Fasern auf. Der ganze Nerv ge- 
winnt dadurch gleichsam eine fächerförmige Ausbreitung (Taf. XXXVIN. 
Fig. 29,). Jede einzelne Primitivfaser verläuft als einfach contourirter 
Strang von 0,0023 Mm. Dicke in seinem Knorpelcanälchen, häufig in 
leichten Schlängelungen bis in die Nähe des Basalsaumes. Bier sehen 
wir oftmals eine leichte Umbiegung der einzelnen Fasern, und ich halte 
mich fest überzeugt, dass diese von Haırrmann als Schlingen gedeutet 


worden sind. Alsbald erheben sich aber die Fäserchen und durchsetzen 4 l 


nun senkrecht den Basalsaum, um in das Epithel einzutreten. Es ist 
mir niemals gelungen, einen Dieköutesichibll beim Austritt aus dem 
Bündel und beim Herantriti an die freie Oberfläche der Gehörleiste zu 
sehen. Eine Verfeinerung, ein Zuspitzen, wie es einzelne Forscher be- 
hauptet haben, habe ich bei den Vögeln nie entdecken können, und 
möchte ich mich auch gegen die ScuuLrze'sche Ansicht aussprechen, 
dass beim Durchtritt durch den Basalsauım die Primitivfaser ihre Scheide 
verlöre, sich zuspitze und als nackter Axencylinder weiter verliefe. 
Die Dicke des Fäserchens im Basalsaum ist dieselbe, wie nach dem 


Abgang von der bipolaren Ganglienzelle, und ich habe es deutlich ein- z 


fach contourirt hindurchtreten sehen. Einen parallelen Verlauf halten 
die Fasern nicht streng inne, sie schlängeln sich zuweilen um einander ® 
herum, und so könnte man wohl von einer Plexusbildung sprechen. 


Während nun die Nervenbündel und die Primitivfasern in der Mitte If " 


des Septum cruciatum senkrecht die Subsianz der Crista durchsetzen, 


Der Bogenapparat der Vögel. 623 


‚nehmen sie gegen das Planum semilunatum einen schrägeren Verlauf, 


der sieh fast einem horizontalen nähert. Dadurch ist es bedingt, dass 


das Licht weit leichter die Mitte der Leiste durchsetzen kann, als jen- 
seits derselben, und daher kommt es denn auch, dass wir die Mitte 
des Septum als helle Fläche bei auffallendem Lichte erscheinen sehen, 
während die Seiten sich dunkel präsentiren. Natürlich ist auch die 
Zweitheilung des Nerven auf dieses Verhältniss nicht ohne Einfluss. 
Etwas abweichende Verhältnisse bietet, wie gesagt, die Crista der 
Ampulle des horizontalen Bogengangs. Es betrifft jedoch nur den Ver- 


lauf der Fasern, das übrige näher beschriebene Verhalten bleibt das- 


selbe. Der schräge herantretende Nerv behält mit seinen Bündelchen 
und Fasern diese Richtung bei und läuft an der Seitenwand in der 
Crista empor. Anschwellungen oder gar bipolare Ganglienzellen habe 
ich'ebenso wenig wie in der Schnecke im Nervendurchtritt und in der 
Lagena gesehen. Diese verschwinden beim Eintritt in die Knorpel- 


 substanz. 


Die Verhältnisse, die ich hier soeben geschildert, finde ich 
scheinbar auch bei anderen Thieren, so bei den Fröschen wieder. 
Nirsends eine Theilung der Primitivfasern in der Knorpelsubstanz, 
dagegen wohl Plexusbildung, nirgends auch, wie mir vorkommt, eine 
Diekenabnahme derselben, nirgends eine wahre Endschlingenbildung. 
Dagegen durchsetzen auch bei diesen Thieren die Primitivfasern als 
gleichmässige, einfach contourirte Gebilde, deren jede von der 
anderen getrennt, den Basalsaum. Freilich bekommt man auch hier 


häufig Umbiegungen der Fasern, die als Harrmann’sche Schlingen 


imponiren können, aber immer wieder sieht man die Fäserchen 


‚aufsteigen, 


= Wenden wir uns jetzt zur wichtigen Frage der Epithelauskleidung 


der Crista acustica im Bereiche der Ausbreitung der Nervenfasern und 
zu. der der Endapparate des Nerven. Manche und differente Ansichten 
sind darüber zu Tage getreten, aber alles weist in der neuesten Zeit 
darauf hin, dass die Endigung in Härchen tragende Gebilde stattfindet. 
- Für die Vögel werde ich auch, was die Ampullen betrifft, den be- 


en: 


De 


- stimmten Nachweis dafür führen. Die alte Steırensanp’sche Anschauung 
_ der Bekleidung der Crista mit einer weichen Nervenpulpa, in die die 


 Primitivfasern treten, machte, so richtig die Beobachtung auch ohne 


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Anwendung feinerer Hülfsmittel ist, bald einer besseren Erkenntniss 


- Platz, und das Mikroskop lehrte uns einen complicirten Apparat kennen, 


über dessen Zusammensetzung trotz mannigfacher Versuche man noch 
nicht einig geworden ist. Reicn und Max ScauLtze !) gebührt das grosse 
4),.h 6. \ 


ne 


624 Dr €. Hasse, 


Verdienst, auch bier zuerst Licht gebracht zu haben. Reıca wies zuerst 
das Eintreten der Nervenfasern in ein Epitkel nach. Hier sollten sie 
bei Petromyzon und Ammocoetes zuerst eine kleinere, rundliche An- 
sehwellung mit Kern und Kernkörperchen zeigen. Von hier aus erstreckt 
sich ein Faden, der zwischen die Cylinderzellen, die im Uebrigen die 
Höhe der Leiste bekleiden, in die Höhe steigt, und dann noch eine 
kleine Zelle mit einem feinen Faden als Verlängerung: trägt.  Scuunrze 
lässt nach seinen Untersuchungen bei Fischen die nackten Axeneylinder 
sich. alsbald , nachdem sie in das Epithel getreten sind, in feine Fäden 
iheilen, deren Endigung er nicht verfolgen konnte, An dem bekleidenden 
Epithel unterscheidet er wesentlich drei Formen, walzenförmige Zellen, 
kegelförmige Basalzellen , die dem Basalsaum aufsitzen, während die 
anderen zwischen ihnen gelagert sind, und Fadenzellen , die sich als 
spindelförmige Körper mit einem feinen, varicösen Faden und einem 
frei in die Ampulle ragenden 'Härchen versehen, repräsentiren. Von 
der Fläche gesehen, bieten diese Epithelien ein Bild, wie aus der Retina 
und SckuLrze vermuthet, dass die Nervenfädchen mit den Fadenzellen 
in Verbindung stehen. Bei Fischen und Vögeln fand dieser Forscher 
auch Fädchen, die über das Epithel hinausragten. Fr. E. Scausze!) 
sah bei Fischen und Amphibien die Grista mit Gylinderzellen bedeckt, 
zwischen denen steife Haare hervorkommen und glaubt er, den un- 
mittelbaren Zusammenhang mit den sich theilenden Nervenfädchen 
gesehen zu haben. Harrmann, welcher, wie schon erwähnt, End- 
schlingen annimmi,. beschreibt. das die Grista bekleidende Epithel als 
einfache Sehicht von Gylinderzellen , von denen viele mit Leisten ver- 
sehen sind. Er leugnet aber jeden Zusammenhang der Nerven mit dem 
Epithel. Lang?) beschreibt bei den Cyprinoiden -das Epithel als ein 
eylindrisches. "Unter demselben befindet sich dann eine Sehicht, "über 
deren Bedeutung er nicht ins Klare kam. ‚Sie zeigte Hohlräume und 
die Nerverfäserchen. Als wichtigste Bildung beschreibt er aber, indem 
er die Härchen als normale Bildung leugnet, eine sogenannte Cupula 
terminalis, ein helles, hyalines, .feinstreifiges Gebilde , gleichsam sein 
Aufsatz auf den Epithelzellen. Die Plana semilunaria sollen nichts der- 
gleichen, sondern nur einfache Gylinderzellen zeigen. Körrıker ?) fand 
im Epithel bei Spinax acanthias ausser pflasterförmigen Zellen, spindel- | 
förmige Körper mit. einem inneren, schmalen und fadenförmigen, und 

einem äusseren, am Ende angeschwollenen Fortsatz. Diese: Spindeln 
hält er denen enitsprechenil, die SchuLtze bei Haien und Rochen gefun- 


1)1.c. 


2). 1.26, 
3) Gewebelehre. 4. Aufl. 


Der Bogenapparat der Vögel, 625 


den hat. Bei Säugethieren fand er das Epithel auch von Bärchen über- 
ragt. Er fand im Epithel auch die Scuvurrzr'schen Spindelzellen, doch 
sollen auch die übrigen gewöhnlichen Epithelzellen zwei Fortsätze 
zeigen, von denen der innere oft varicös erschien. Hente'), der das 
Epithel der Crista als ein geschichtetes Cylinderepithel beschreibt, ver- 
neint jedes Eintreten des Nerven in das Epithel. Er konnte die Primitiv- 
_fasern nie über den Basalsaum hinüber verfolgen. In der neuesten Zeit 
behauptet Openius?), der seine Beschreibung wesentlich auf das Epithel 


der Macula cn beim Menschen beschränkt, dass dasjenige der 


Gehörleiste der Ampullen wahrscheinlich dasselbe sei. Es ist daher 
wohl erlaubt, hier schon auf seine Beschreibung derselben näher 
einzugehen, ebenso wie das von den übrigen Forschern beschriebene 
Verhalten der Bekleidung auch für die Macula acustica gilt. Nachdem 
die Nerven mit Verlust ihrer Markscheide den Basalsaum durchbohrt 
haben, ‚ireten die nackten Axencylinder ins Epithel hinein und theilen 
sich hier häufig dichotomisch. Eine solche pinselförmige Ausstrahlung 
des Axencylinders, wie M. ScruLtzz sie beschreibt, hat er nicht zu sehen 
vermocht. Die Zweitheilung war das Höchste. Was das Epithel betrifft, 
welches er auch von Härchen überragt findet, so führt er die hen 
Sceausrze'schen Formen derCylinder, Basai- und Fadenzellen, auf zwei 
zurück, einfache Cylinderzellen von verschiedenen Formen, die durch 
die Anwendung von Reagentien, wie er glaubt, hervorgerufen werden, 
und Spindelzellen. Von den Basalzellen Scnurrze’s hält er es für mög-- 
lich, dass sie einfache Gylinder seien, deren Inhalt im oberen Ende 
ausgetrieben sei. Yon den Spindelzellen vermuthet er, dass sie den 
Scenvrrze’schen Fadenzellen gleich seien. Es sind langgestreckte, schmale 
Spindeln mit entgegengesetzten Fortsätzen. Ein Kern konnte nicht mit 
Sicherheit beobachiei werden. Die Härchen hat Oventus nicht constant 
mit diesen Zellen in Verbindung gesehen, aber er glaubt, dass sie den 
Spindelzellen regelmässig aufsitzen und an der Verbindungsstelle mit 
einer oft unregelmässigen Scheide versehen sind. Einen Zusammen- 
hang der getheilten Axencylinder mit diesen Zellformen hat Openws 
nicht mit Sicherheit nachweisen können. 

'; Meine eigenen Untersuchungen haben mir einen solchen gezeigt. 
A Das Bpithel der Cristae acusticae, welches ich in allen Ampullen von 
- Härchen überragt finde, findet sich, wie erwähnt, 'auf der Höhe der 
- Leisten, geht aber auch jenseits des Septum eruciatum auf den Abhang 
etwas über, namentlich deutlich an der Leiste der horizontalen Ampalle. 
- Inder Mitte des Septum cruciatum in der grössten Breite sich fimdend, 
4) Eingeweidelehre. 
2) 1. ec. 


626 Dr, 6. Hasse, 


ragt es auch hier wegen der Höhe der Grista am weitesten ins freie 
Lumen der Ampullen hinein, ‘und senkt: sich dann mit der Abnahme 
der Höhe und Breite tiefer gegen den Boden hin und nimmt auch all- 
mählich an Breite ab, um an den Seitenflächen der Ampullen mit einer 
leichten Abrundung am: Planum semilunatum (Taf. NXXVIL. Fig. 16 f£)' 
zu enden. Ein Längsschnitt durch die Grista wird demnach das Epithel 
gegen die Mitte hin ansteigend zeigen, und an einem Flächenschnitt 
durch die Leiste werden sich demnach auch die Seitenflächen der Her- 
vorragung mit dem haartragenden Epithel bekleidet finden (Taf. aaa 
Fig.:25 di e.). 

An feinen Querschnitten und Isolationspräparaten treten zwei 
Epiihelformen zu Tage, ganz wie es Obentüs für die Maculaacustica 
beschreibt, und glaube ich demnach mit ihm, dass Scaurrze’s; drei 
Formen auf zwei zurückgeführt werden müssen. Es sind Gylinder- 
zellen, die ich als Zahnzellen der Crista acustica bezeichnen möchte, 
und ha rn Zellen, die ich Stäbchenzellen nenne. Betrachtet man 
die Epithelbekleidung im Zusammenhange von der Fläche, so treten 
diese beiden Elemente deutlich zu Tage (Taf, XXXVH. Fig. 14.) ‚Wir 
finden dunklere grosse Zellen, mit grossem, runden Kern (Taf. XXXVL. 
Fig. 4 e.), umgeben von kleineren, letztere ebenfalls mit deutlichem 
Kern versehen. Ueber das Ganze sieht man feine Streifen, die von den 
grossen Zellen ausgehen, ausgebreitet (Taf. XXX VL. Fig. 1% c.). Erstere 
sind die Stäbehenzellen, die Streifen, die Härchen und die umgeben- 
den, die Zabnzellen. Jede Stäbchenzelle wird von fünf Zahnzellen regel- 
mässig umgeben. Stelli man den Kern dieser Gebilde scharf ein, so 
tritt der Kern der anderen nur undeutlich zu Tage. Sie liegen 'also in 
verschiedenen Ebenen. Die Flächenansicht gewährt ein Bild, wie bei 
der Retina, wie auch schon M. SeauLtze-in der Fig. 14 seiner Abhand- 
lung gezeichnet. Die Stäbchenzellen entsprechen den Zapfen, die 
Zahnzellen den Stäbchen. Jede Stäbchenzelle ist auf diese Weise von 
der anderen isolirt, Das ganze Bild erinnert auch an das, welches ich 
in der Fig. 14 meiner Abhandlung : »Beiträge zur Entwicklung der Ge- 
webe der häutigen Vogelschnecke«!) gegeben habe, wo auch‘ jede 
Stäbchenzelle sich durch einen Kranz von Zahnzellen isolirt zeigte, nur 
dass hier die Zahl der Letzteren nicht festzustellen war. Der Quer- 
schnitt zeigt ein ganz entsprechendes Lagerungsverhältniss’ Auf’eine 
Stäbchenzelle folgt eine Zahnzeile u. s. w., ganz wie ich es aus: der 
Lagena der Vögel beschrieben. An diesen bemerken wir auch, dass 
die Kerne dieser verschiedenen Gebilde in verschiedenen Ebenen liegen. 


4) Diese Zeitschrift. Bd. XVII. Heft 3. 


Der Bogenapparat der Vögel, 627 


Der Kern der Zahnzellen findet sich im Grunde, unmittelbar am Basal- 
saum, während der der anderen oberhalb liegt. Die ersteren liegen 
neben einander mit schmalen Zwischenräumen und gewähren ein Bild, 
wie das der Zahnzellen in der Lagena. Betrachten wir nun die beiden 
Formen etwas näher. Die Zahnzeilen sind eylindrische Gebilde, hell, 
schwach granulirt, von 0,0056 Mm. Durchmesser. Der im Grunde 
liegende Kern ist rund, mit schönen bläschenförmigen Kernkörperchen 
und füllt die Breite der Zelle fast ganz aus. Oberhalb des Kerns eine 
Einschnürung zeigend , verbreitert sie sich dann wieder und endet mit 
einer leichten Abrundung an der inneren Oberfläche der Ampullen 
Taf. XXXVM. Fig. 29 h.). Diese Beschreibung stimmt mit der, die 
ich von den Zahnzelien dei Lagena gegeben, nur dass hier der obere 
Zelltheil schlanker wie dort ist. Bei Isolationsversuchen sieht man 
häufig den unteren Theil der Zelle abgebrochen und nur der obere isolirt 


sich mit den Stäbchenzellen (Taf. XXXVIH. Fig. 28 f.). Vielleicht hängt 


dieser Umstand mit der Annahme ScuuLtze’s der Basalzellen zusammen, 
denn in der That entspricht die Form des unteren Zellabschnities völlig 
den von ihm gegebenen Bildern. Die Stäbchenzellen sind flaschen- 
förmige Gebilde und zeigen alle Theile, die wir an den Stäbchenzellen 
der Schnecke und der Lagena sed Körper, Kern, Verdickungs- 
saum, Härchen und unterer Fortsatz. Der er der Stähchenzällen 
oberhalb der Kernanschwellung der Zahnzellen gelegen und die Ein- 
schnürung derselben bewirkend, ist bauchig, fast ganz erfüllt von 
einem schönen, glänzenden, runden Kern mit Kernkörperchen (Taf. 
XXXVIM. Fig. 30 b.). Nach oben hin zieht sich dieselbe ähnlich wie 
an einer bauchigen Flasche mit langem dünnen Halse in einen dünnen 
Fortsatz aus von 0,0035 Mm. Durchmesser, während der Körper der Zelle 
0,007 Mm. und der Kern 0,0045 Mm. Durchmesser hält. Sobald dieser 
Fortsatz (die innere Oberfläche des Epithels erreicht, zeigt er nach Art 
einer Console einen schönen, hellen, zuweilen leicht querstreifigen 
0,0046 Mm. im Durchmesser haltenden Verdickungssaum, der 0,0014 
Mm. Dicke besitzt. Aus diesem steigt mit 0,002 Mm. breit beginnend, 


_ einbis 0,023 Mm. langes, in eine feine Spitze auslaufendes, leicht 
 geschlängeltes Haar empor, welches zuweilen selbst eine zarte 


' Striebelung zeigt. Es sieht zuweilen aus, als käme dasselbe vorn aus 


einem Becher heraus, doch nur dann, wenn man den Verdickungssaum 
etwas von der Fläche zu Gesicht bekommt (Taf. XXXVIH. Fig. 30 d.). 


Häufig findet man die Spitze des Härchens abgebrochen, auch wohl das 
- Ganze zu einem Eiweisskügelchen zusammengeschrumpft, während die 
| übrige Zelle gut erhalten ist. Namentlich zeigte sich mir oft dieses Ver- 
halten in Goldehloridlösung. ' Ein Ablösen des Härchens mit dem Ver- 


628 Dr. ©. Hasse, 


diekungssaum bei gut erhaltener Zelle habe ich hier. nicht wie in der 
Schnecke beobachtet, doch habe ich meine Präparate nicht se wie meine 
bezüglichen Präparate dori so lange in MürLer’scher Flüssigkeit liegen 
lassen. Während sich nun der Zellkörper der Stäbchenzellen nach der 
inneren Oberfläche allmählich auszieht, ‘geht er auch nach unten zu 
jedoch ziemlich plötzlich in einen feinen, glänzenden, einfach eon- 
tourirten, oft Varicositäten zeigenden Fortsatz von 0,0023 Mm. Durch- 
messer aus, der ganz das Aussehen eines feinen Nervenfäserchens der 
Ampulle hat: An in Mürter’scher Flüssigkeit bewahrten Präparaten 
verschwindet dieser Fortsatz oft leicht, und der untere Theil der Zelle 
wird dann einfach bauchig. Das Protoplasma der Zelle ist stark mit 
Granulationen ' durchsetzt (Taf. XXXVII. Fig. 30.).. Diese soeben ge- 
gebene Beschreibung stimmt vollständig mit der der entsprechenden 
Gebilde aus der Schnecke, und die Uebereinstimmung tritt in:ein noch 
klareres Lieht, wenn wir die Nervenverhälinisse weiter in Betracht 
ziehen. | ai 

Doch bevor ich auf diese eingehe, sei es mir gestattet, einige Rück- 
blicke auf die Angaben der übrigen Forscher zu maehen. lch schliesse 
mich der Anschauung von Opznws und Köruıker in Betreff der zwei 
Epitheilormen an, und wenn ich auch nicht se häufig einen Wechsel in 
der Gestaltung der Zahnzellen, wie Obenius, gesehen habe, so finde ich 
doch keinen Grund, die Angaben (lieses Forschers in dieser Beziehung 
zu bezweifeln. Auch die Abbildungen, die er von den Stäbchenzellen 
giebt, glaube ich, lassen sich gut mit meinen in Einklang bringen. Der 
Kern ist jedenfalls vorhanden, und ich glaube, Opexsus hat auch An- 
deutungen meines Verdickungssaumes gesehen, und zwar in der un- 
deutlichen Umgrenzungsmembran an der Basis des Härehens. Seine 
Befunde stimmen, scheint mir, so gut mit den meinen, und die Veber- 
einstimmung der Vögel und Menschen in dieser Beziehung ist wieder 
so gross, dass ich nicht zweifle, dass auch bei den übrigen Thieren sich 
Aehnliches finden werde. M. ScauLrzw’s Angaben stimmen schon recht 
gut in vielen Puncten, ebenso die von F. E. ScuuLze, der ja zuweilen 
Änschwellungen unterhalb der Härchen gesehen hat. ‘Damm zeichnet 
auch Lane in seiner Fig. 9. ein Bild, welches mir dafür zu sprechen 
scheint, dass er das gesehen, was er bestreitet. Seine Gupula termi- 
nalis habe ich nicht wiederfinden können, dagegen zeichnet er dort 
Streifen über seinen Zellen, von denen ich vermuthe, dass sie die flach 
liegenden Härchen repräsentiren. Auch die Fig. 12, die Rezıcn giebt, 
scheint mir eine gewisse Verwandtschaft mit den Abbildungen darzu- 
bieten, die ich gegeben. Der Frosch, kei dem ich die Untersuchung 
dieser Theile noch nicht zum vollständigen Abschluss gebracht habe, 


Der Bogenapparat der Vögel. 629 


hat mir.doch schon so viel gezeigt, dass die wesentlichsten Elemente 
in ‚allen'iihren. Theilen sich auch dort finden. Wir haben, so viel 
ich bis jetzt sehe, ein geschichtetes Pflasterepithe!, an dessen innerer 
Oberfläche sich spindelförmige Stäbchenzellen mit Verdickungssaum, 
Haar und unterem Fortsatz erkennen lassen. Jede ist isolirt von der 
anderen durch eine Masse, die, wie ich glaube, den unterliegenden 
Zellen angehört. Also auch hier Stäbchenzellen und isolirende Zahn- 
zellen. -; 
Ich gehe weiter in meiner Beschreibung und wende mich zu dem 
wichtigsten Verhältnisse, zu der Endigungsweise der Nervenprimitiv- 
fasern. Schon der Umstand, dass das haartragende Epithel nicht über 
den Bereich des untersten in den Basalsaum hineintretenden Nerven- 
fadens hinausgeht, lässt schon a prieri vermuthen, dass die haartragen- 
den Gebilde in inniger Wechselbeziehung zu den Nervenfäden stehen, 
und se ist es in der That. Jede Stäbchenzelle bekommt einen zwischen 
den Zahnzellen isolirt emporsteigenden Nervenfaden (Taf. XXXVIL 
Fig. 29 g.).. Nachdem die Primitivfäden nach der häufig sich findenden 
leichten Umbiegung unterhalb des Basalsaumes durch diesen in gleicher 
Dieke und mit einfachem Gontour versehen, hindurchgetreten sind, be- 
geben sie sich in ganz derselben Dicke, mit demselben einfachen CGon- 
tour in.den Raum, der zwischen den dichtliegenden Zahnzellen gegeben 
ist, und treten an das untere sich schnell zuspitzende bauchige Ende 
der Stäbchenzellen. Der untere Fortsatz ist also nichts weiter als ein 
abgerissenes Nervenfädchen. Eine Theilung der hindurchgetretenen 
Nervenprimitivfaser findet nicht statt, weder aut die Weise, wie es 
SeuuLrze beschreibt, so dass die nackten Axeneylinder pinselförmig 
ausstrahlen, noch so, dass sie sich, wie Opensus will, diehotomisch 
theilen. «Ich vermuthe, dass die Bilder, die M. Seuvırze bekommen, 
auf einer Täuschung beruhen, und ich berufe mich, ausser auf die 
angestellten Messungen , auf meine Resultate beim Frosch. Auch hier 
weten die Fädchen auf dieselbe Weise durch die innere Knorpel- 
oberfläche, um im Epithel weiter zu verlaufen, aber ich bekam 
hier, wenn ich das Epithel vorsichtig ablöste, häufig Bilder ‚. wie 
 Senvurze sie zeichnet. Starke Vergrösserungen BEER mir ‚aber, 
dass wir es mit:einem feinen Nervenplexus zu thun haben, 'gleich- 
sam ‘einem subepithelialen, wie ihn Enxekımans in der‘ neuesten 
Zeit von der Hornhaut des Frosches beschrieben. Es findet eine An- 
_ einanderlagerung der Fädchen statt, keine Verbindung und keine 
K Bemne (der heraustretenden Fasern. Häufig kann man jede einzelne 
als einfach contourirten Faden in gleicher Dicke durch den Plexus 

bis zu dem in dem Knorpel eingeschlossenen Nervenbündel verfolgen, 


636 Dr. 0. Hasse, 


Gegen die Darstellung HArrmann’s, in Betreff der Endschlingen , sind 
alle Forscher aufgetreten, und ich glaube für meinen Theil mit 
KörLiker, dass er gerade das gesehen hat, was er bestreitet, die 
Endigung des Nerven in Zellen. Obgleich ich noch direstere Beweise, 
die man vielleicht durch  ausgedehntere Anwendung der Osmium- 
siurelösung bekommen wird, beibringen müsste, so bin ich doch 
jetzt schon geneigt, anzunehmen, dass die Primitivfasern ihre 
Scheide bis zum Herantreten in die Stäbchenzellen behalten, und 
dass sie dort‘ mit der unzweifelhaft vorhandenen Membran derselben 
sich verbindet. Letztere, glaube ich, tritt allerdings erst im Laufe der 
Entwicklung auf. Ich habe sie an den embryonalen Zellen, aus denen 
sich die verschiedenen Theile der Schnecke differenzirten, überall ver- 
misst, aber sie ist hier vorhanden im erwachsenen Zustande, entweder 
als eine Verdickungsschicht des Proioplasma oder, wie ich anzunehmen 
geneigt wäre, als eine Art Guticularabscheidung nach Art der festen 
Intereellularsubstanzer, nur eben in beschränkterem Maasse. Es kann 
»un freilich diese Guticularabscheidung der Zellen an verschiedenen 
Puneten verschieden sein, aber sie geht an der ganzen Oberfläche vor 
sich. Damit stimmen‘ meine eigenthümlichen Befunde bei der Ent- 
wicklung der Membrana basilaris. Wir haben nach der einen Seite 
eine mächtige Guticularbildung in den grossen, langen, die Basilar- 
membran bildenden Fortsätzen, zugleich treiben aber die Zellen auch 
solche nach der entgegengesetzten Seite, die allerdings später resorbirt 
werden. Dann aber sehen wir noch rings um das Protoplasma der 
embryonalen Bildungszelle einer Membran auftreten, die dann , wenn 
die Zeile ihre Functionsthätigkeit verloren hat, den Kern eng um- 
schliesst. Aehnliches sehen wir an den Stäbchenzellen;; die obere Fläche 
des embryonalen Protoplasma sondert den Verdickungssaum und das 
Härchen ab, zugleich sehen wir aber, an der ihrer Vollendung ee 
gehenden Zelle eine Membran auftreten. 

Ich hätte noch einen Punct zu erwähnen, den ich kommenden 
Forschern zur Beachtung empfehlen möchte. Ich habe innerhalb des 
oberen schmäleren Theils des Zellkörpers der Stäbchenzellen einen 
dunkleren Streifen gesehen, der auch in der Fig. 30 angedeutet ist, 
und der mir zuweilen die Gestalt eines Fadens anzunehmen schien. 
Es wäre somit möglich , dass wir eiwas Achnliches bei den Stäbehen- 
zellen hätten, wie der Rırrar'sche Faden in den Stäbchen der 
Retina und es würde eine höchst interessante Uebereinsiimmung 
dieser beiden Endapparate sein. Ich vermag für diesmal nicht darüber 
zu enischeiden, möchte aber die Aufmerksamkeit darauf gelenkt 
haben, | 


Der Bogenapparat der Vögel. 631 


‘Nachdem ich so den: Bogengängen und Ampullen eine ein- 
gehendere Betrachtung gewidmet, gehe ich zur Beschreibung des 
letzten Theils des Bogenapparates der Vögel, dem Utriculus über. 
Dieses, wie ich vermuthe, ebenfalls excentrisch der Innenwand des 
knöchernen Gehörs anliegende Gebilde ist ein rundlieher Sack, in den 
etwas nach oben und aussen die horizontale und sagittale Ampulie, 
nach unten und aussen die frontale und nach hinten die Bogengänge 
münden, Durch das ovale, hinten und oben im Vestibulum liegende 
Foramen vestibulare gesehen, zeigt sich etwas nach innen hin eine 
rundliche, weisse Masse, die Otolithen,, und hat man diese abgehoben, 
ein rundlicher Fieck, die Macula acustica. Diese Theile des Utriculus 
sind also vorliegend. Durch das Foramen vestibulare tritt nun, wie 
wir.bei der Schnecke gesehen haben, sich dicht an die innere Wand 
des Vestibulum haltend, ein Tegmentstreifen, der von mir sogenannte 
Canalis reuniens. In meiner Arbeit: »die Schnecke der Vögel«! )y er- 
wähnte ich, ohne näher auf den weiteren Verlauf einzugehen, dass er 
sich zur vorliegenden Ampulie begäbe. Dies ist unrichtig, er begiebt 
sich entweder in Gestalt eines Tegmentstreifens mit dessen charakte- 
ristischen Gebilden oder als einfaches Gefäss zu der inneren vorderen 
Wand.des Utriculus.. Ich brachte diesen Canalis reuniens in Analogie 
mit dem menschlichen, und das’halte ich aufreeht, glaube aber, noch 
weitere Erläuterungen geben zu müssen. Während wir beim Menschen 
und den höheren Thieren zwei Säcke, den Utrieulus und Sacculus auf- 
treten sehen, welch letzterer durch den CGanalis reuniens mit der 
Sehnecke verbunden ist; sehen wir hier bei den Vögeln nur einen Sack, 
den Utrieulus, an den ein Theil des Schneckendaches sich legt. Wie 
sind diese Verhältnisse nun in Einklang zu bringen? Entweder müsste 
man annehmen, der Utriculus entspräche einfach dem gleichnamigen 
Gebilde bei den höheren Thieren und der Tegmentstreifen,, resp. das 
feine Gefäss, seien Rudimente des Sacculus und Ganalis, oder man 
müsste annehmen, der Utrieulus entspräche einer Verschmelzung der 
beiden Säcke des Menschen, und der Tegmentstreifen sei das Rudiment 
der geschlossenen Schneckenverbindung. Ich möchte mich für letztere 
Ansicht aussprechen und zwar aus entwicklungsgeschichtlichen Grin- 
den. An der Hand der Entwicklungsgeschichte scheint die Erklärung 
sieh einfach zu ergeben. Wie Köruiker?) ausführlich uns gelehrt, geht 
' der ganze complicirte Apparat des Gehörorganes durch. Ausstälpung 
oder em: aus einem bläscheniörmigen Gebilde hervor, wel- 

ARTEN Ä Ä 
2% dc Zeitschrift. Bd. XVII. Beft'4. 
'2) Entwicklungsgeschichte des Menschen und der höheren Thiere. Leipzig, 1864, 


632 Dr, Ü. Hasse, 


ches wiederum, wenn die Schnecke, die Ampullen und die Bogengänge 
eine gewisse Selbständigkeit erreicht haben, in zwei Theile, die beiden 
erwähnten Säcke zerfällt. Man kann sich nun einfach vorstellen , diese 
letztere Trennung sei bei den Vögeln unterblieben , irotzdem sich alle 
anderen Theile eben so gut wie bei den höheren Thieren differenziren. 
Der Sack bleibt gleichsam auf einer fötalen Stufe’stehen und ungetheilt. 
Die Verbindung mit der Schnecke geht aber förmlich weiter in der Ent- 
wicklung. Während sie bei den höheren Thieren durch ihre röhrenartige 
Natur gleichsam anzeigte , dass die Schnecke ein Auswuchs des Sackes 
sei, bietet derselbe Theil bei den Vögeln nicht so charakteristische Merk- 
male. Er ist nicht länger ein Ganal, sondern ein Theil der Wandungen 
dieses Gebildes geht in der Entwicklung zurück, verschwindet, und es 
bleibt nur ein Theil des Daches der Streifen des Tegmentes oder wohl 
gar. nur ein Gefäss zur Verbindung zurück. Im erwachsenen Zustande 
scheinen Bogenapparat und Schnecke bei den Vögeln völlig selbständig, 
und die Spur eines fötalen Zusammenhanges ist viel geringer. Infrüheren 
Stadien glaube ich freilich mehr gefunden zu haben, und ich erinnere 
da an die mit Pflasterzellen bekleidete Membran, die jenseits des Zu- 
sammentritts der Knorpel sich befand, und von der ich vermuthete, 
dass sie den Boden des fötalen Ganalis reuniens repräsentire. An die 
als dunkler runder Fleck erscheinende Macula acustiea (Taf. XXXVIH. 
Fig. 32 a.) tritt schräge von dem zur Ampulle des horizontalen Bogen- 
gangs gehenden Nervenast ein Zweig, und strahlt nun auf eine bald zu 
beschreibende Weise aus (Taf. XXXVIl. Fig. $ d.). Die dem Foramen 
vestibulare zugewandte Wandung ist äusserst fein und zart, gegen die 
innenwand des knöchernen Sacks trefien wir aber wieder dasselbe 
resistente Gewebe wie in den Ampullen und Bogengängen. Umsponnen 
ist der ganze Utrieulus mit einem weitmaschigen Netz von Gefässen, 
ähnlich wie die Bogengänge und Ampullen, und herrührend’ von dem 
Stamme (Taf. XXXVI. Fig. 44 c.), der mit dem: Nerven in das knöcherne 
Gehäuse eintritt. Nur eine Stelle ist mir frei von Gefässen erschienen, 

nämlich der Theil der Wandung des Sacks, welcher dem Foramen vesti- 
bulare gegenüber legt, doch könnteich mich getäuscht haben, da ich keine 
künstlichen Injeetionen gemacht habe, sondern nur eine, wenn’ auch, 
wie mir schien, vollständige, natürliche Injection vor mir hatte. Ob das 
Gefässnetz auf dieselbe Weise an den Utricularwandungen befestigt ist, 
wie wir es bei den Bogengängen gesehen, vermag ich nicht zu sagen, 
es ist mir aber wahrscheinlich, ebenso wie die Befestigung an die 
knöcherne Wand mittelst der zarten, mehr oder minder langen zum 
Periost sieh begebender Fäden. Andeutungen dieser. Verbindungen 
habe ich in den Rauhigkeiten der Aussenwandungen gesehen, die, wie 


Der Bogenapparat der Vögel. 633 


in den übrigen Theilen in Gestalt: mahr oder minder dicht stehender, 
längerer oder kürzerer Fädehen emporragen. 

Was die histologischen Verhältnisse des Sacks betrifft, so lassen 
sich diese auf das Schema der bindegewebigen Wandung und der ein- 
fachen Epithelauskleidung zurückführen. Betrachten wir zuerst die 
erstere. Den inneren, resistenteren Theil des Sacks sehen wir aus 
derselben knorpelartigen Bindegewebssubstanz, wie die Ampullen, die 

_ Bogengänge und die Schneckenknorpel gebildet (Taf. XXXVIH. Fig. 31, 
35, 36 a.). Wir treffen wieder die homogene, zuweilen eine Streifung 
zeigende Zwischenzellsubsianz mit den eingebetten , spindelförmigen, 
nach der Seite hin anastomosirende Ausläufer aussendenden Zeilgebilde, 

die’ sich nach dem inneren Lumen des Sackes gegen das Epithel hin 
mit einem feinen Basalsaum von der früher erwähnten Dicke absetzen 
(Taf. KXXVIN. Fig. 31 b., 35 d., 36.). Eingeschlossen in der Knorpel- 
substanz sehen wir hin und wieder sparsam verlaufende Gefässe (Taf. 
XXXVIN. Fig. 35 c., 36 b.), die wir in der Wand der Bogengänge und 
der Ampullen, mit Ausnahme der Crista, vermissten. An der Stelle, 
wo der Sacknerv an die Wandung herantritt, zeigt die Bindegewebs- 
masse ihre grösste Dicke, nimmt aber allmählich gegen die Peripherie 
der Macula acustica an Durchmesser ab (Taf. XXXVID. Fig. 36.), um 
schliesslich so dünn zu werden, dass es mir nicht einmal gelungen ist, 
das Gewebe mittelst eines Quersehnitts im Profil zu sehen. Das ist der 
Theil der Wandung, welcher dem Foramen vestibulare gegenüber liegt, 
den ich schon früher als einen ungemein feinen erwähnte. Flächen- 
ansichten haben mich gelehrt, dass diese Fortsetzung der dicken Wan- 
dung ein Aussehen wie das des Periost’s besitzt. Wir haben es mit 
einer gleichmässigen Membran , mit sparsam eingestreuten Kernen zu: 

- thun, deren Ausläufer anastomosiren, und es ist mir dies Gewebe, ab- 

gesehen von seiner wahrscheinlichen, wichtigen, physiologischen Dig- 
 nität den Schallweilen den geringsten möglichen Widerstand entgegen- 
zusetzen, dadurch von Interesse gewesen, als es wieder einmal zeigt, 
dass die Knorpelsubstanz den Bindegewebssubstanzen zugezählt wer- 
den muss, da ein allmählicher Uebergang dieser beiden Gewebe durch 
weiteres Auseinanderrücken der spindelförmigen Körperchen und Ver- 
 minderung der Intercellularsubstanz stattfindet. Elastisch ist mir diese 
feine Membran nicht vorgekommen. Sie reisst ungemein leicht und 
selbst bei den mittelgrossen Vögeln,. wie dem Huhn und der Gans, ist 
es ungemein schwierig, den Sack ohne Verletzung zu isoliren. Eine 

Erhebung der Wand, nach Art einer Crista’acustica, wie in den Am- 

 pullen, findet nirgends statt, es handelt sich um eine einfache Ver- 

- diekung der Wandung an der Stelle der Macula acustica. Wegen der 


634 Dr. C, Hasse, 


allgemeinen runden Form des Sackes-ist es wohl kaum nothwendig, 
hier von einer besonderen, gleichsam schüsselförmigen Vertiefung zu 
sprechen, die Angaben, welche ‚ältere Forscher über den Bau der 
Utrieularwand auch bei anderen. Thieren liefern, stimmen ganz mit 
ihren Angaben über den Bau der Bogengänge und Ampullen überein, 
und will ich hier nicht deren von der ‚meinigen differente Ansichten 
wiederholen. Meine weiteren Untersuchungen bei dem Frosche haben 
im Gewebe des Steinsackes einen ganz gleichen Bau wie. den des Utri- 
culus ergeben. a 

Ich wende mich zur Epithelauskleidung zuerst de der Kane 
acustica. Servrrze') beschreibt aus dem Otelithensacke des Hechtes 
Pilasterzellen und die früher von mir erwähnten Zellen mit sternför- 
inigem Querschnitt, die er für eylindrisch hält. Gegen diese Aufstellung 
wendet sich Hartmann), der. im Otolithensack der Knochenfische diese 
Zellen wiederfand und sie als Zellengruppen beschreibt: Zwischen 
diesen kommen nach ihm mehr plattenartige Zellen vor. Diese Zellen 
finden sich nur in der Umgebung der Macula acustica, an der übrigen 
Wandung findet sich dagegen einfaches , evlindrisches Pilasterepithei. 
Hexe’) zeichnet nach Behandlung mit Kalilauge über Kerngebilden 
eine einfache Lage grösserer Zellen aus der Umgebung der Macula. 
Opzntus ®) hat auch zweierlei Gebilde gesehen, einmal solehe,, die erst 
bei tielerer Focaleinstellung sichtbar sind und sich dann als helle Kreise 
zeigen, welche dann wieder von vielen Gebilden ungefähr von dem 
Durchmesser der Cylinderzellen umgeben sind. Er ist geneigt, ersiere 
mit den Hohlräumen in Verbindung zu bringen, die er an Hoizessig- 
präparaten bei Querschnitten häufig in der Dicke des Epithels sah. Im 
Uehrigen zeichnet er ein gegen das Epithel der Macula acustica vom 
pflasterförmigen zum cylindrischen allmählich ER. Zeil- 
stratum. v 

Meine Erfahrungen in Betreff der Vögel schliessen sich in ae 
Beziehung den seinen vollkommen an, wenn einige Abweichungen auch 
alsbald zu Tage treten werden. Während die dünne gegen das Foramen 


vestibulare sehende Wand mit einem einfachen Plattenepithel bekleidet | AR 


ist, welches hell, feinkörnig,, zuweilen unregelmässig polyedrisch (Fig. 
XXXVH. Fig. 33 a.) erscheint, ebenso wie das in den Bogengängen 
und am Dach der Ampullen, sehen wir dieses sich allmählich gegen die 
Macula acustica, wo auch die Wandung ’des Utriculus: sich verdickt, 
erheben, und den Charakter des cylindrischen Epithels annehmen, von 
ganz demseiben Ansehen und der Grösse und Form, wie. ich'es von 


den Seitenflächen der Ampullen beschrieben. Auf einer Flächenansieht s | 


41.0. 2), er rl. € 


Der Bogenapparat der Vögel. 635 


(Taf! XXXVM. Fig. 33.) sehen wir die vieleckigen Zellen allmählich 
immer rundlicher werden. Die Kerne derselben liegen in der Mitte. 
Ihnen foigen dann in'mehr oder minder weitem Umkreise um die Ma- 
cala zwei Epithelformen , die ich auch aus den übrigen Theilen des 
Bogenapparates beschrieben, die Slaschenförmigen Pigmentzellen und 
die eylindrischen Bodenzellen (Taf. XXXVIL Fig. 33 e. u. d.). Erstere 
stehen ebenso wie in den Ampullen in sternförmigen Gruppen zu- 
sammen, wie es Hırrmanv gesehen, doch finde ich, dass die Zahl der 
einzelnen Zellen in einer Gruppe hier nicht so gross ist, wie in der 
 Ampulle: Zuweilen finden sie sich auch einzeln vor. Sie sind ebenso, 
wie-dort unregelmässig eckig, dunkel granulirt, mit undeutlichern, 
grossem Kern und von flaschenförmiger Gestalt. Zwischen ihnen liegen 
dann die hellen , evlindrischen Bodenzellen,, deren früherer Beschrei- 
bung ich Nichts hier zuzusetzen habe. Ich glaube auch für den Utriculus 
 die’Erwartung aussprechen zu dürfen, däss erneute Untersuchungen 
an anderen Thieren und auch beim Menschen so gebaute Bildungen 
-constatiren werden. Was darauf hindeutet, habe ich schon vorhin er- 
wähnt. Beim Frosch finden wir auch zwei Zellformen im Steinsack, die 
Gruppe der pigmentirten höheren Pflasterzellen und die einfachen, 
schön polyedrischen Plattenepithelien, gerade so wie anı Boden der 
- Ampulle. So finden sich auch hier die beiden differenten Zellformen, 
_ wenn auch in etwas modificirter Gestalt, und manches Thier mag wohl 
 an'den entsprechenden Stellen mehr ein Bild wie das vom Frosche 
" geben, das begründet aber doch noch keinen wesentlichen Unterschied 
von den Verhältnissen bei den höheren Thieren. Das Wesen ist dabei 
: doch dasselbe. 

Bevor ich nun auf die Epithelauskleidung der Macula acustica ein- 
gehe, will ich zuerst die Verbreitung des Nerven innerhalb der Knorpel- 
- wandüung derselben beschreiben. Reıen !) notirt keine besonderen Unter- 
 schiede zwischen der Ausbreitung der Nervenfasern in den Ampullen 
und in’den ührigen Theilen des Labyrinths, ebenso wenig M. ScHunrze, 
| der ebenso wie für die Ampulle daran festhält, dass die Nervenfäser- 

chen sich’ gegen die innere Oberfläche yenfeiniäkh, ihr Mark verlieren 
und als nackte Axeneylinder den Basalsaum durchbohren. Haırrmann 
sagt: die Nerven des Diolithensackes beim Hecht durchkreuzen sich in 
‚allen Richtungen , bilden zuweilen ein Chiasma und zeigen bald tiefer, 
‚bald oberflächlicher Schlingen. Die tieferen Schlingen entstehen nach 
ihm dadurch, ‚dass einzelne Fäserchen von den Bündeln sich abzweigen 
und zu anderen Bündeln bogenförmig treten. ‘Neben diesen schein- 
baren 'Schlingen bilden sich in grösserer oder geringerer Entiernung 


al A)Le 


Zeitschr. f. wissensch. Zoologie. XVII. Bd. 4A: 


a 


| 636 Dr. Cu Hasse, 


von der Oberfläche des Sackes wirkliche Schlingen, obne an den hellen 
Cristasaum zu. gehen. ' Unter diesem findet schliesslich noch eine 
Schlingenbildung der aus der Tiefe hervordringenden Primitivfasern, 9 
wie bei den Ampullen siatt. Hexır und KörzLmer lassen die Nerven- 
vertheilung in den Ampullen und im Sacke die gleiche sein. Opsnıus 
beschreibt die Verhältnisse’vom Menschen folgendermaassen: Anfangs 
sind die Nerven zu dieken Bündeln vereinigt, strahlen später nach allen 
Richtungen aus und lösen sich an der Peripherie der Macula in einzelne 
Fasern auf. Die Bündelchen lösen sich ebenfälls in ihrem Aufsteigen 
gegen die innere Fläche immer mehr auf. Einzelne Fasern schliessen 
sich angrenzenden Bündeln an, wie es auch Harrmann beschreibt. Es 
bildet sich ein wahrer Plexus, Theilungen der Primitivfasern sind nicht 
bechachtet worden, Die einzelnen spitzen sich zu, verlieren die Mark- 
scheide und laufen in den Axencylinder aus. Dies Verhalten findet 
entweder unmittelbar unter der homogenen Schicht oder tiefer unten 
statt. Dann treten die Axencylinder durch die homogene Sehicht und 
verbreiten sich im Epithel. een 
Für die Vögel kann ich mich den na von Opsnıus anschliessen, 
ebenso für die Frösche, aber ich bestreite ebenso , wie bei den. Am- 
pullen , dass die Nervenfäserchen unter dem Basalsaum sich zuspitzen, 
ihre Markscheide verlieren und als nackte Axeneylinder denselben | 
durchbohren. ‘Der schräge heraniretende Nervenast, der bis an den 
Knorpel der Macula acustiea die früher beschriebenen bipolaren Gang- # 
lienzellen zeigt, löst sich beim Eintritt im denselben in eine grosse 
Menge feiner Bündel auf, die eine grössere oder geringere Anzahl von | 
Primitivfasern in sich schliessen (Taf. XXxXVII. Fig. 30c.). DieseBündel, ' 
die in der Mitte der Macula senkrecht emporsteigen und diehter ge- # 
sammelt sind, neigen sich gegen die Peripherie hin immer mehr und | 
werden weniger an Zahl, Sie lösen sich alsbald fächerförmig iin ihre | 
einzelnen Fäserchen auf, die vielfach durch einander gewirrt, einen 
wahren Plexus bilden. Fäserchen des einen Bündels laufen oft mit den #} 
benachbarten zusammen. Eine Verbindung findet nie statt, ebenso # 
wenig eine Theilung. In mannigfachen Biegungen und mehr oder min- # 
der starken Krümmungen. (Taf. XXXVIH, Fig. 36 f.) steigen nun die # 
Fäserchen innerhalb dieses wahren Nervenplexus gegen den Basalsaum I 
hin auf, als einfach contourirte hellglänzende Stränge von dem bei den 
Ampullen erwähnten Durchmesser, überall gleich dick. In der Nähe 
des Basalsaumes sieht man oftmals wieder mehr oder minder starke’ 
Umbiegungen, und erst dann wieder findet ein Aufsteigen statt, denn | 
auch hier kommt keine Hırrmanx’sche Schlingenbildung zu Stande, 
Nie habe ich ein Zuspitzen der Fasern unterhalb des Basalsaumes ge 


Der Bogenapparat der Vögel, 637 


sehen und Messungen bestätigten mir dieses Resultat; ich möchte 
glauben, dass eine optische Täuschung vorliegt. Es ist mir namentlich 
. beim Utriculus vorgekommen, dass der Verlauf der einzelnen aus den 
Bündeln hervorgetretenen Nervenfäserchen ein verhältnissmässig kurzer 
ist und nebenbei im weiteren Verlaufe noch eine Plexusbildung statt- 
findet, die sieh erst wieder nahe unter dem Basalsaume auflöst, dass 
dann dünne Nervenfäserchen im Verhältniss zu den viel diekeren Bün- 
delehen im Durchmesser abzunehmen scheinen, aber, wie gesagt, die 
Messungen heben allen Zweifel. Nicht als nackter Axencylinder tritt die 
Primitivfaser durch den Basalsaum, sondern als ebenso dicker, einfach 
contourirter Strang wie nach seinem Abgange von den bipolaren 
Ganglienzeilen und während seines Verlaufs durch den Knorpel im 
Bündelchen. Dasselbe gilt, wie vorhin erwähnt, vom Steinsack des 
Frosches, wo ganz derselbe Verlauf innerhalb der Knorpelsubstanz sich 
darbietet. 

Wenden wir uns nun zu dem die Macula .acustica bekleidenden 
Epithel, so habe ich schon die Angaben derjenigen, die vor mir über 
diesen Gegenstand arbeiteten, namentlich die höchst interessanten An- 
gaben von M. Scaurtze und Ovenıvs ausführlich bei der Darstellung 
derselben Verhältnisse in den Ampullen erw ai, und darf ich mich 
wohl auf das dort Gesagte beziehen. | 

Nachdem wir die Otolithenmasse abgehoben haben, bekommen 
wir von der Fläche dasselbe Bild, wie ich es in der Fig. 19. von den 
Ampullen gegeben. Grössere, dunklere Zellen von dem dort angegebenen 
Durchmesser mit grossem Kern, umgeben von einem Kreise von fünf 
kleineren, helleren Zellen, so dass jede einzelne grössere von den an- 
dern isolirt wird. Erstere sind die Stäbchen-, letztere die Zahnzellen, 
die ich hier Zahnzellen des Utrieulus nennen will. Die Kerne dieser 
beiden Zellgebilde liegen nicht im derselben Ebene. Darüber sieht man 

hie und da Streifen ausgebreitet, die von den Stäbchenzellen ausgehen. 
Schon dieses Aussehen lässt vermuthen,, dass wir hier ganz dieselben 
Verhältnisse, wie bei dem Nervenepithel der Ampullen haben und ein 
‚Querschnitt zeigt uns, dass es sich in der That so verhält (Taf. XXXVIl. 
Fig. 36.). Wir finden ein von Haaren überragtes Epithel abwechselnd 


aus Stäbchenzellen von flaschenförmiger Form (Taf. XXXVII. Fig. 35 f.) 


und dieselben isolirenden, eylindrischen Zahnzelien bestehend (Taf. 

_ XXXVIM. Fig. 35 g.), den Kern der leizteren sieht man im Grunde der 

Zeile unmittelbar auf dem Basalsaum liegend. Der Körper zeigt eine 

- Einschnürung und verbreitert sich dann wieder. Der Kern der Stäbchen- 

zelle liegt höher und entspricht einer bauchigen Anschwellung des Zell- 

_ körpers (Taf. XXXVIH. Fig. 37 b.). Nach oben zu verschmälert sich 
bA* 


638 Dr. ©, Hasse, 


derselbe zu einem längeren Fortsatze, der an der Innepfläche des Utri- 
culus einen hellen, leicht streifigen Verdickungssaum trägt, der sich in 
ein spitz auslaufendes Haar auszieht, dessen einziger Unterschied von 
dem entsprechenden Gebilde der Stihehenzellen der Ampullen darin 
besteht, dass es kürzer (0,044 Mm. : ist. "Sonst sind die übrigen Dimen- 
sionen dieselben. Nach unten zu spitzt sich der Körper plötzlich in 
einen meistens kurz abgerissenen Fortsatz zu (Taf. XXXVII Fig. 37 A.). 
Auch hier wie bei der Ampulle möchte ich die nach mir kommenden 
Untersucher darauf aufmerksam machen, dass ich innerhalb des oberen 
Theils des Zellkörpers einen dunkleren Contour gesehen habe, wie man 
es in Fig. 37 angedeutet findet, der vielleicht die Andeutung eines 
complieirten Baues der Zelle ist. Was ich in Betreff der Epithelbeklei- 
dung oberhalb des Nerveneintritts am Steinsacke der Frösche zu sagen 
hätte, ist dasselbe, was ich früher bei den Ampullen erwähnt habe. 

In den einfach cylindrischen Epithelbeleg der Vögel treten nun die 
feinen Nervenfäserchen, nachdem sie den Basalsaum auf die vorhin 
erwähnte Weise durchbohrt. Zwischen den Zahnzellen verlaufend und 
zwischen oder über den Kernen derselben, je nach der Schnittführung, 
als heller Strang liegend, begeben sie sich an das untere Ende der 
Siäbchenzellen. Der untere Fortsatz derselben ist also auch hier ein 
Nervenfaserfortsatz. Nie habe ich ein pinselförmiges Ausstrahlen des 
Axencylinders, wie ScuuLtze es beschreibt, oder eine Dichotomie, wie 
Öpznıws will, gesehen. Immer verläuft das Nervenfäserchen in der 
gleichen Dicke, einfach contourirt weiter (Taf. XXXVIN. Fig.30.c.), und 
verbindet sich mit der Siäbehenzelle. Es ist schwierig, den Zusammen- 
hang dieser Gebilde isolirt zu bekommen. Es ist mir jedoch gelungen 
(Taf. XXXVIM. Fig. 31. d.). Freilich ist'hier der obere Theil der Stäbchen- 
zelle verletzt, aber ich glaube, man wird doch in dem übrig gebliebenen 
Reste den Charakter des Gebildes erkennen, so sehr man auch etwa 
zu zweifeln geneigt sein möchte. Dem früher Gesagten über die 
Nervenvertheilung beim Frosche innerhalb des Epithels hätte ich für 
den Steinsack Nichts hinzuzufügen. 

Ein Gebilde kommt nun aber noch hinzu, welches wir in den 
Ampullen fehlen sahen, wo die längeren Härchen der Stäbchenzellen 
frei in die Endolymphe hineinragten. Es ist die Otolithenmasse, die 
als weisser, glänzender Fleck durch das Foramen vestibulare sichtbar 
ward. Die Figur dieser Masse entspricht genau der der Macula, und in 
der That hält sich dieselbe vollständig in deren Bereich und geht nicht 
darüber hinaus auf die Bodenzellen und die flaschenförmigen Pigment- 
zellen, ganz so wie wir es in der Lagena von der Otolithenmasse und in 
der eigentlichen Schnecke von der Membrana tectoria sahen. Sie gingen | 


Der Bogenapparat der Vögel. 639 


ja auch nicht über den Bereich der Stäbchenzellen und der sie isoliren- 
den Zahnzellen. Die Otolithen liegen der Epithelbekleidung der Macula 
acustica unmittelbar auf und ragen die Härchen der Stäbchenzellen in 
sie hinein. Bei Isolationsversuchen schwimmen die einzelnen Otolithen 
leicht fort, und es bleibt schliesslich eine Membran übrig, die eine un- 
regelmässige, helle, breite Streifung zeigt (Taf. XXXVIU. Fig. 34 b.). 
Keine Spur irgend einer besonderen Organisation aus Zellen ist zu er- 
kennen. In der Masse sieht man bald mit grösserer, bald mit geringerer 
Deutlichkeit rundliche Kreise wieder einen kleineren Kreis umgebend 
(Taf. XXXVIH. Fig. 34 c.). Diese halte ich für den Ausdruck der Löcher, 
die die Härchen der Stäbchenzellen machen. Der Basis der Haare ent- 
spricht der grössere Kreis, der kleinere irgend einer anderen, schmä- 
leren Stelle, die sich nicht näher bestimmen lässt, da das Haar meist 
einen etwas geschlängelten oder gekrümmten Verlauf hat. Wäre das 
Haar gestreckt und gerade, so müsste man, entsprechend der Spitze, 
ein Püncichen in der Mitte des Kreises sehen. Zuweilen ist es mir vor- 
gekommen, als sähe ich diese Eindrücke wieder von anderen umgeben, 
entsprechend den die Stäbchenzellen umgebenden Zahnzellen, jedoch 
sind mir die Bilder nicht rein genug gewesen. Ich möchte aber an die 
Richtigkeit glauben, da solche Bilder der anatomischen Lagerung der 
beiden Gebilde vollkommen entsprechen. Das Bild würde völlig der 
Fig. 23 meiner früheren Abhandlung) gleichen. Wie ist nun da das Ver- 
hältniss der Otolithen zu dieser Membran? Ich glaube, esistganz dasselbe, 
wie das der Otolithenmasse der Lagena. Wir haben es hier mit einer von 
den Zahnzellen abgesonderten Gallertmässe zu thun, in der die Otolithen 
regellos eingebettet sind, ohne mit den Härchen in Verbindung zu stehen. 
‚Die Fig. 36 e. spricht ganz besonders für dieses Verhalten. Jedoch 
muss ich gestehen, dass diese Otolithen sich viel leichter wie die der 
Lagena lösen, und dass eine viel charakteristischere Membran wie dort 
zurückbleibt. Allerdings könnte man annehmen, und ich halte es nicht 
für unmöglich, dass diese Gallertmasse mehr wie die der Lagena durch 
den Einfluss der Reagentien Wasser verlöre, sich zu einer dünnen 
Membran verdichtete und die Otolithen dann leicht fahren liesse. Doch 
ist dieses nichts als eine, wenn auch plausible Hypothese. Das Verkält- 
 niss ist, glaube ich wohl, eine Untersuchung werth, namentlich noch in 
Betreff der Entstehung der Otolithen, ob, wie ich glaube, als Krystalli- 
sationsproducte in der Masse, oder, wie andere bei niederen Thieren 
en aus Zellen. j 
"Somit hätte ich die Beschreibung des Bogenapparates und dert 
dok Bau des gesammten Gehörapparates der Vögel beendet. Es sei mir 
4) Diese Zeitschrift. Bd. XVII. Heft 3. 


640 Dr. ©. Hasse, 


nun noch gestattet, die grosse Aehnlichkeit hervorzuheben, die im Bau 
der wesentlichen Theile der für gewöhnlich getrennt aufgeführten 
Apparate, der Schnecke und des Bogentheils sich findet. 

Ein einfaches Schema der Entwicklung liegt den beiden Theilen 
des Gehörapparates zu Grunde. Wir haben eine bindegewebige Um- 
hüllung mit einer einfachen Epithelauskleidung: Erstere differenzirt 
sich in der Schnecke mehr wie im Bogenapparat, wo wir die Wandung 
desselben aus einem und demselben Elemente gebildet sehen, dessen 
Entwicklungsgeschichte wohl dieselbe ist, wie die der Knorpel der 
Schnecke. Das Wesen beider Theile bleibt dasselbe. An beiden Orten 
sehen die Fasern des Nervus acusticus von bipolaren Ganglienzellen ab, 
verlaufen dann in grösserer oder geringerer Länge, immer in derselben 
Dicke, entweder durch den Nervendurchtritt, oder in dem Bogenknorpel, 
oder durch die Crista, oder den Knorpel der Macula acustica bis unter 
den Basalsaum,, durchbohren denselben ohne sieh zu verändern und 
treten nun an Gebilde heran, die überall denselben Charakter durch- 
licken lassen. Es sind cylindrische Zellen, die nach oben hin einen 
in ein längeres oder kürzeres Baar auslaufenden Verdiekungssaum 
tragen, von denen es möglich ist, dass sie einen noch complicirteren 
Bau besitzen, als bisher beschrieben, dass sie in sich noch einen Faden 
tragen. Ebenso wie die einzelnen Nervenfäserchen überall während 
ihres Verlaufs bis zur Endzelle hin, entweder durch eine zarte Um- 
hüllungsmembran, oder durch ein bindegewebiges Netzwerk, oder 
durch die Substanz der Basalmembran, oder durch die Zabazelien, isolirt 
sind, ebenso sind auch die Endzellen durch die sie rings umgebenden 
Zahnzellen isolirt, die entweder, wie in der Lagena und im Bogen- 
apparat, sich als weiter entwickelte embryonale Zahnzellen, oder als 
eben solche rückgebildete, wie in der eigentlichen Schnecke darstellen. 
Das Härchen, das Ende der Nervenendzelle ragt nun entweder frei in 
die den Bogenapparat erfüllende Endolymphe, oder in die Membrana 
en oder in die Gallertmasse der Lagena, oder des Utrieulus. Sehen 

wir in der Schnecke die Otolithenmasse und die Membrana tectoria von 
ie Zahnzellen abgesondert werden, so ist es wohl wahrscheinlich, 
dass dasselbe im Utriculus der Fail ist, da auch hier die Masse sich 
streng an den Bereich derselben Zellgebilde hält. Doch auch die Theile 
des Bogenapparates sind unter sich, abgesehen von den Nervenverhält- 
nissen, identisch. Sowohl in den Ampullen, wie in dem Utriculus, 
treffen wir in der Umgebung der Austrittsstelle des Nerven ganz die- 
selben Zellgebilde, kein Unterschied ist wahrzunehmen. So ist esauch 
beim Bogenapparat der Frösche, der wieder in seinem Wesen mit den 
entsprechenden Apparaten der Vögel harmonirt, wie ich an den be- 


£} 22 


Der Bogenapparat der Vögel. 641 


treffenden Orten nachgewiesen habe und bald wohl ausführlicher nach- 
zuweisen im Stande sein werde. Gerade diese Uebereinstimmung, so- 
wohl der einzelnen Abtheilungen des Gehörapparates unter einander, als 
die des Baues desselben Organs bei zwei ganz verschiedenen Thierclassen 
giebt mir, wie ich schon in der Einleitung erwähnt, die Gewissheit, dass 
das, was ich beobachtet, richtig , dass es kaum zu kühn ist, den Aus- 
spruch zu thun, dass das Wesen des Gehörorgans durch die Reihe der 
Thiere dasselbe sein wird, geknüpft an dieselben oder einander ähnliche 
Endapparate. Mögen sich in Einzelheiten der Darstellung Unrichtigkeiten 
finden, das Grund- und Hauptfactum, der isolirte Verlauf der unge- 
theilten Nervenprimitivfasern zu isolirten Endzellen, die auf dieselbe 
Weise gebaut sind, steht fest bei Vögeln und Fröschen, und alles scheint 
mir darauf zu deuten, dass es sich auch bei den übrigen Thierclassen 
bestätigen wird. Ebenso wird es mit der Entwicklung sein. Die zwei 
Grundelemenie der äusseren Hülle, die runden embryonalen, membran- 
losen Zellen und die sie bekleidende, einfache Epithelrelllage ist 
gegeben, aus denen sich die differenten Theile entwickeln, und ich 
halte mich überzeugt, dass durch alle Thierclassen hindurch die Ent- 
wicklung der einzelnen Theile dieselbe sein wird, wie in der Schnecke, 
den Ampullen, den Säcken und selbst da, wo diese bei den höheren 
Thieren getrennten Apparate mehr oder weniger verschmolzen oder zu 
einer einfachen Blase umgewandelt sind. | 

Ich will mich nicht damit aufhalten, auf Grund der anatomischen 
Thaisachen, weitläufige, physiologische Hypothesen in Betreff der Be- 
deutung des peri- und endolymphatischen Raumes des Bogenappa- 
rates und der physiologischen Dignität der einzelnen Theile, in denen 
der Nerv sich verbreitet, zu bauen. Es wäre das ein zum Theil un- 
fruchtbares Unternehmen für mich, aber so viel darf ich aussprechen, 
gestützt auf die Identität der Nervenendigungen im ganzen Gehörapparat 
und deren Lagerung, wie ich es schon früher für die Schnecke gethan, 
dass die Schwingungen der Härchen der Stäbchenzellen den Nerven- 
vorgang auslösen und die Gehörempfindungen bewirken. Wesentlich 
auf zweierlei Weise werden sie in Bewegung geseizt, entweder direct 
durch die in der Endolymphe mittelst des Steigbügels erregien Wellen, 
- wie in den Ampullen, oder durch die auf die Otolithenmasseni oder die 
Membrana tectoria von der Endolymphe übertragenen Wellen. So ist 
auch physiologisch eine Einheit der Vorgänge hergestellt. 

‚Im April 1867. | 


Fr} 
[vie 


vr] 
08 


Fig. 


Jen 


DD 


40. 


Dr. C. Hasse, . 


Erklärung der Abbildungen. 
Tafel ZXXVU, 


Vergr. ?/),. Der. knöcherne Gehörspparat eines Huhns von, oben gesehen. 
Das Präparat ist ein wenig um die Längsaxe medianwärts gedreht, so dass 
die dem Foramen ovale entsprechende Oeffnung des Vestibulum mit sicht- 
bar wird. a Knöcherne Lagena. 5 Vestibulum. ce Sagitialer Bogengang. 
d Frontal gestellter Bogengang. e Horizontaler Bogengang. f Ampulle des 
sagittal gestellten Bogengangs. g Ampulle des horizontalen Bogengangs, 
Vergr. ”/. Der’knöcherne Gehörapparat aus der Lage der vorigen Figur 
fast 90° um die Längsaxe gedreht. a Knöcherne Lagena. & Vestibulum. 
ce Sagittal gestellter Bogengang. d Frontal gestellter Bogengang. e Horizon- 
taler Bogengang. f Ampuile des frontal BEBEHTER Bogengangs. 9 Ampulle 
des horizontalen Begengangs. 


. Vergr. *%/,. Die kuöchernen Ampullen von de T Schädelwand ber geöffnet. 


a Ampulle des sagittal gestellten Bogengangs. b Ampulle des frontal ge- 
stellten Bogengangs. c Geöffneter frontal gestellter Bogengang. d Einmün- 
dung des sagittalen Bogengangs in seine Ampulle. e ira oo horizon- 
ialen Bogengangs. 


...Vergr.. 4% .. Querschnitt. durch die knöcherne a bändene Ampulle einer 


Taube. a Wandung der knöchernen Ampulle. 5 Häutige Ampulle. 


. Vergr. °%%,. Querschnitt durch den knöchernen und häufigen sagittalen 
 Bogengang einer Taube. a Wandung des knöchernen Bogengangs. b Ge- 


fasse. ce Knorpel des häutigen'Bogengangs.  d Basalsaum des EN 
Bogengangs. e Feine Verbindungsfäden mit dem Periost. 


. Vergr. *%,., Der Bogenapparat ohne häutige Bogengänge einer he, von 


der inneren Schädelwand aus gesehen. a Der Nervenstrang des Acusticus; 

b Ampulle des sagittal gestellten Bogengangs. c Ampulle des horizontalen 
Bogengangs d Utriculus mit hervortretendem Nerv. e Ampulle des frontal 
gestellten Bogengangs. f Theilung des zu dieser Ampulle tretenden Nerven. 


. Vergr. **%,. Flächenansicht des häufigen sagittalen Bogengangs von einer 


Taube, mit natürlicher Injection der. Gefässe. .:4 Knorpel des häutigen 
Bogengangs, b Hauptgefäss an der Concavität verlaufend. c Das feine netz- 
förmige Bindegewebe Au Ben den Wandungen der Gefässe und dem 
Knorpel. 


Vererz Y Durchschnitt durch einen häutigen Bogengang einer Gans. 


Alkoholpräparat. a Knorpel. 'd Basalsaum des Knorpeis. 'e Tee 
auskleidung des häutigen Bogengangs. 


. Vergr. 12%,. Querschnitt durch einen häutigen Bogengang einer Tauhe in 


der Nähe der Einmündung in die Ampulle. Nicht ganz frisch mit Gold- 


‚chlorid behandelt. a Knorpel. b Basalsaum. c Pflasterepithelauskleidung. 


d Cylinderepithelwulst aus der Ampulle hineinragend. 
Gruppe von Pflasterepitheizellen aus einem häutigen Bogengang der Gans. 
a Einzelne Zelle. 


Fig. 41. 
Fig. 42. 
Fig. 43. 
Fig. 44. 


Fig, 45. 


Fig. A 6, 


Der Bogenapparat der Vögel. 643 


‚Vergr. '?°/. Ein wenig seitwärts der Mittellinie geführter Längsschnitt 
durch die Ampulle des horizontalen Bogengangs eines Huhns mit fast 
vollständiger natürlicher Injection. « Wandung des Utrieulus. 5 Leisten- 
förmige Hervorragung zwischen Ampulie und Sack. ce Hauptgefässstamm. 
d Längs der Mittellinie des Ampuliendachs verlaufendes Gefäss. e Crista 
auditoria. f Häutiger Bogengang. 

Vergr. ??°),. Das Dach einer häutigen Ampulle einer Gans von der Innen- 


‘fläche gesehen, mit durchschimmernden natürlich injieirten Gefässen. 


@ Knorpelwandung der Ampulle. 5 Die in der Nähe der Crista auditoria 
befindlichen Cylinderepithelzelien. c Streifen der Dachzellen. d.Die poly- 
gonalen. Pflasterzellen des häutigen Bogengangs. e Die in den häutigen 
‚Bogengang hineinziehenden cylindrischen Daehzellen. 


‚Vergr. °°%,. Gruppe von Dachzellen der vorhin beschriebenen Ampaulle. 


a Polygonale Pflasterepithelzellen. 5 Die Dachzellen der Mittellinie. 
Querschnitt durch das Dach einer Ampulle des Huhns. «a Knorpel der 
Ampulie. b Basalsaum der Ampulle. ce Die gegen die Crista auditoria nach- 
steigenden Cylinderzellen. d Der Wulst der Dachzellen. e Pflasterepithel- 
zellen des Dachs. 

Vergr. '?%/,. Der Boden der Ampülle des sagittal gestellten Bogengangs 
einer Taube von innen gesehen mit dem Septum cruciatum der Crista 
auditoria. a Pflasterepithelzellen des häutigen Bogengangs. 5b Sternförmige 
Zellengruppe des Ampulienbodens. eCylindrische Bodenzeilen. d Die 


gegen die Crista auditoria aufsteigenden Cylinderzellen. 'e Wandung der 


Ampulle. fDie am Abhang des Septum cruciatum befindlichen Zelien. 
g Masse des Nervenepithel. i Dunkle durchscheinende Masse des in der 


. Crista. auditoria sich verzweigenden Nervenastes. 


Vergr. '"%/.' Der Beginn der Crista auditoria der Ampulle des frontal ge- 
stellten Bogengangs eines Huhns von der Innenfläche gesehen. a Die in 
der ‚Umgegend der Crista auditoria befindlichen Cylinderzellen. 5 Die- 


«selben am Beginn der Erbebung der Leiste (Planum semilunatum). c Stern- 


förmige: Zeilgruppe am Abhange der Crista. d Dazwischen liegende Boden- 
zellen. e Zu der Crista auditoria verlaufende Nervenbündel schräg durch- 
schnitten. f Masse des Nervenepithels auf der Höhe im Innern der Crista, 


: Vergr. ’°%,. Flächenansicht am Boden einer häutigen Ampulle befindlicher 


Zellen. a Sternförmige Gruppe der pigmentirten flaschenförmigen Zellen. 


.b Dazwischenliegende Bodenzellen. 


Vergr. '*/,. Stück der äusseren Seitenfläche der Ampulle des horizontalen 


Bogengangs einer Taube. a Crisia auditoria. 5 Sternförmige Zellengruppe. 
» 6 Cylindrische Bodenzellen. 


Vergr. ’°%,. Das Nervenepithel der Crista acustica aus voriger Figur von 
der Fläche, ı « Stäbchenzeile. d Die dieselbe umgebenden Zahnzellen. 
c Haar der Stäbchenzelle in der Fläche ausgebreitet. 


r TREE 


Tafel AXXVII. 


Vergr. 00, Querschnitt durch das Septum cruciatum der Crista acustica 


„der Ampulle des sagittalen Bogengangs. a Nervenepithel. 5 Das die Höbe 
„der. Flügel des Septum bekleidende ‚Epithel. 'c.Basalsaum der Crista 


acustica. d Sternförmige Zellgruppe die Wände des Septum bekleidend. 


.- a 


544 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


21. 


. 93. 
g. 24. 


. 28. 


: 26. 


. 28. 


39. 


30. 


34. \ 


32. 


Dr. ©. Hasse, 


e Zwischenliegende Bodenzellen. fDie in der Crista sich erbebenden 
Nervenbündei. 

Vergr. *°%, . Gruppe der die Umgebung des Planum seminulatum beklei- 
denden Cylinderzellen. a Cylinderzelle. 5b Eine solche unterhalb des 
Kerns mit einer Endigung versehen. c Eine ige deren oberes Ende 
fadenförmig erscheint. 


. Vergr. %%,. Schnitt durch die Crista acustica und nun aus der 


Ampulle des horizontalen Bogengangs eines Huhns. a Knorpel der Am- 
pulle. 5 Epithel der Abdachung der Crista. ec Nervenepithel. d Der schräg 
herantretende Nervenzweig. e Die Nervenbündel in der Crista. f Die 
Leiste zwischen Crisia acustica und Utriculus. g Epithel derselben. 

Vergr. *°%),. Gruppe von Zellen aus dem Boden einer Ampulle der Taube. 
& Flaschenförmige Piementzellen aus einer sierhförmigen ee b Bo- 
denzelle. ce In ihrer Form veränderte Bodenzelle. 

Vergr. *°%/),. Gruppe -isölirter fiaschenförmiger Pigmentzellen vom Boden 
einer Ampulle der Taube. a Isolirte Zellen. 5 An ihrem flaschenförmigen 
unteren Ende verletzte Zelle. 

Vergr. 3%%,. Flächenschnitt durch das Septum ceruciatum der Ampulle 
des sagittal gestellten Bogengangs einer Taube. a Knorpel. 5b Flaschen- 
förmige Pigmentzelle des Abhangs der Crista acustica. c Dazwischen- 
liegende Bodenzellen. d Nervenepithel. e Die Härchen des Nervenepithels. 
f Nervenbündelchen im Querschnitt. 9 Gefäss. 

Vergr. *3%,. Isolirte bipolare Ganglienzellen aus dem zur Ampulle des 
frontal gestellten Bogengangs eines Huhns gehenden Nervenast. a Körper 
der Zelle. 5 Nervenfaserfortsatz. 


. Vergr. '?%,. Querschnitt durch den in voriger Figur erwähnten Nervenast. 


a ne ea b Nervenfasermasse in der Mitte auseinander ge- 
zertt. © nee 

Vergr. "%°/,. Isolirtes Nervenepithel aus einer Ampulle der Taube. a Kör- 
per der Btähchenseile b Verdickungssaum derselben. c Haar der Stäbchen- 
zelle. d Nervenfaserfortsatz. e Kern der Stäbchenzelle. f Im unteren Theil 
verletzte die Stäbchenzellen umgebende Zahnzellen. 

Vergr. *5°,. Querschnitt durch die Crista acustica der Ampalle des hori- 
zontalen Bogengangs einer Taube. a Knorpel der Papille. 5 Flaschenför- 
mige Pigmentzellen am Abhange der Papille. e Dazwischenliegende Boden- 
zellen. din eine Stäbchenzelle herantretende Nervenfaser. e Stäbchen- 
zelle. f Verdickungssaum der Stäbchenzelle. 
Vergr. ?7°%),. Isolirte Stäbchenzellen der Crista acustica vom Huhn. a Kör- 
per der Stäbchenzelle. 5 Kern mit Kernkörperchen derselben. c Nerven- 
faserfortsatz. d Verdickungssaum der Stäbchenzelle halb von der Fläche 
gesehen. e Hakenförmig gekrümmtes Haar. f Verdickungssaum der Stäb- 
chenzelle im Profil. 

'ergr. *°%,. Stück von der Kuppe einer Crista aetafich vom Huhn. 
a Knorpelmasse. 5 Basalsaum der Crista. c Jenseits des Basalsaums im 
Epithel lagernde Nervenfaser. d Mit einer im oberen Abschnitt verletzten _ 
Stäbehenzelle in Verbindung stehende Nervenfaser. 


Vergr. '*%/,. Macula acustica aus dem Utriculus eines Huhns von der 


Innenfläche gesehen. a Masse des Nervenepithels. 5 Membran des Utriculus 
jenseits der Macula. 


Fig. 


Fig. 


"Fig. 


Fig. 


3 
m 


I 
1 


33. 


35. 


. 36. 


37. 


Der Bogenapparat der Vögel. 645 


Vergr. *°°%,. Epithelgruppe aus der Reihe der Macula acustica einer Taube. 
a Polygonales Pflasterepithel. 5 Brücke. c Flaschenförmige Pigmentzellen 
aus einer sternförmigen Gruppe. d Dazwischenliegende Bodenzellen. 


. Vergr. ?°%/,. Masse, in der die Otolithen eingebettet sind, in Alkohol ge- 


schrumpft, aus dem Utriculus einer Taube von der Fläche gesehen. 
a Homogene Membran. 5 Streifen der homogenen Membran. c Eindrücke 
der Stäbchenzellen. 
Vergr. ’°%,. Stück eines Querschnitis durch die Macula acustica aus dem 
Utrieulus einer Taube. a Knorpelmasse. 5 Gefässe. c Nervenfaserbünde!. 
d Basalsaum des Knorpels.. e Einzeln verlaufende Nervenfasern im Knorpel 
einen weitmaschigen Plexus bildend. f Stäbchenzelle. g Die die Stäbchen- 
zellen umgebenden Zahnzellen. h Stiäbchenzellenhaar. 
Vergr. 2%). Stück eines Querschnitts durch die Macula acustica einer 
Taube. a Knorpelmasse. & Gefäss. ‘c Nervenfaserbündel. d Stäbchen- 
zellen. e Otolithenmasse mit Otolithen. f Nervenfaserplexus. 

Vergr. ?°°/. Isolirte Stäbchenzeilen aus der Macula acustica einer Taube. 
a Stäbchenzellenkörper. 5 Von der Stäbchenzelle. ce Verdiekungssaum der- 
selben. d Haar. e Nerveniaserfortsatz. 


Nachtrag zur Arbeit: „Der Bogenapparat der Vögel“. 
Von 


Dr. €. Hasse., 


— 


Um meine Erfahrungen in Betreff des Bogenapparates der Vögel 
auch auf die Säugethiere auszudehnen und so der Arbeit, da damit ein # 
näherer Anschluss an die Verhältnisse beim Menschen erzielt wird, ein 1 } 
erhöhtes Interesse zu verschaffen, und um zugleich auch hier wo- AD 
möglich zu constatiren, dass die Uebereinstimmung im Bau eine voll. h 
kommene ist, habe ich den Hund und die Katze in den Bereich meiner 
Betrachtungen gezogen und soweit untersucht als nöthig, um den soeben ? 
erwähnten Zweck zu erreichen. | 

Eine vollkommen erschöpfende Darstellung vermag ich nicht zu #Dı 
geben, allein immerhin ist die Uebereinstimmung selbst bis ins Ein-— | 
zelste hinein in hohem Grade vorhanden, wenn auch nicht so sehr, als #1 
ich es bei der vorherigen Beschreibung vermuthet. Das Wesen des } 
Baues freilich bleibt dasselbe, aber dennoch sind Differenzen in Betreff # 
eines interessanten Gebildes, der llaschenförmigen Pigmentzelien vor- 
handen. Diese fehlen den Säugethieren. ri 

Sahen wir bei den Vögeln schon in den groben anatomischen #, 
Verhältnissen der Ampullen Verschiedenheiten zu Tage ireten, so ist 
dasselbe auch bei den Säugern der Fall, nur nicht in einem so hohen #ı 
und auffallenden Grade. Auch bei ihnen hat die horizontale Ampulle #1. 
einen von dem der anderen abweichenden Bau. Während die Ampullen 1... 
der vertical gestellten Bogengänge am Boden eine Crista acustica zeigen, ® 
die symmetrisch eine kleine Strecke gleich hoch an den Seitenwan-# 
dunger emporsteigt, hält dasselbe Gebilde der horizontalen sich etwas 
mehr an eine Seitenwand, ragt an dieser höher empor, wie an der an-# 
deren. Während die zu jenen verlaufenden Nervenäste beim Eintritt) 


} | Der Bogenapparat der Vögel. 647 


Al 


in den den auch hier vorhandenen Sulcus transversus STEIFENSAND'S sich in 
ei Zweige theilen, so schien mir der zu dieser verlaufende Ast unge- 
theilı hineinzutreten. Dieser äusserlichen Verschiedenheit entspricht 
eine Difierenz im Inneren, wie sich deutlich nach Wegnahme des Am- 
‚pullendaches zeigt. Wir schen an allen drei Gehörleisten das Septum 
_ erueiatum fehlen, und sie verlaufen in der Mitte am breitesten und steil 
an den Seiten sich abdachend, allmählich schmäler werdend zur Seiten- 
wand, enden hier abgerundet und zwar mit einem auf beiden Seiten 
_vorbandenen Planum semilunatum. Bei den Vögeln sahen wir an der 
"Ampulle des horizontalen Bogengangs das Planum fehlen, hier ist es 
"aber an dem entsprechenden Orte vorhanden. Die Differenz kommt 
‚dadurch zum Vorschein, dass sich bei den verticalen Leisten aus der 
„Mitte eine papillenförmige Erhabenheit erhebt, die der Grista der hori- 
zontalen Ampulie fehlt. Es ist das gleichsam ein Anklang an die Kreuz- 
form bei den Vögeln, nur dass dort die Hervorragungen die beiden 
-Seitenflächen einnehmen, während hier der Kamm der Leiste mit einer 
‚einfachen sentirnigen Hervorragung besetzt ist. Dieses Verhalten 
‚habe ich namentlich deutlich bei der Katze beobachtet. 
‚Die Wandungen der Ampullen sowohl wie des Utriceulus erschienen 
mir viel weicher wie bei den Vögeln, wenn auch der Bau der gleiche 
ist. Wir haben überall die spindelförmigen Zellen, eingebettet in 
-homogener Intercellularsubstanz mit den nach ailen Seiten hin verlau-- 
‚Senden, anastomosirenden Ausläufern. Die Zellen sind hier jedoch 
‚grüsser und rundlicher, liegen auch dichter gedrängt wie bei den 
‚Vögeln. Bisisroelinlarsubstanz ist demnach spärlicher. Umsponnen 
‚sind die Bogengänge sowohl wie die Ampullen von einem weitmaschigen 
‚Gefässnetz, welches mittelst eines zarten, bindegewebigen Maschen- 
"netzes ganz wie bei den Vögeln an die Wandungen befestigt ist. Eine 
Epithelbekleidung fehlt der Aussenwand gänzlich, so dass auch für die 
" Säuger die Einwendungen, die ich gegen Rüptxser erhoben, Geltung 
"gewinnen. Gegen das freie Lumen hin ist das Bindegewebsrohr mit 
‚einem feinen Basalsaum abgesetzt. 
| “ In den Bogengängen isi dieser mit demselben einfachen pflaster- 
igen, schön polygonalen Epithel bekleidet, wie bei den Vögeln. 
"Dasselbe findet sich auch bei den Ampullen in der Nähe des Bogen- 
'gangs, an den Seitenwänden bis zu den Plana semilunata und am 
Dach. . An letzterem kommt jedoch ganz dasselbe, interessante Ver- 
f ältniss zum Vorschein wie bei den Vögeln, ein dunklerer eiwas gelb- 
‚lich gefärbter Zellstreifen, der über die Einschnürung am Bogengang 
‚hin verlaufend sich eine kurze Strecke in denselben hinein begiebt. 
Diesem Streifen entsprechen auf der Aussenfläche mehrere über die 


EBEN IT 


648 > Dre G, Basse, 


Höhe des Daches verlaufende Gefässe. Es ist, wenn man so will, eine | 
Art Raphe. Die Pflasterzellen, die anfänglich einen Durchmesser von 
0,945 Mm. und einen Kern von 9,009 Mm. nebst Kernkörperchen } | 
haben, nehmen allmählich etwas am Durchmesser ab, werden rundlich % 
und zugleich höher, so dass wir in der Mitte des Zellstreifens niedrige 
Cylinderepithelien von 0,01 Mm. mit einem Kern von 0,007 Mm. haben. 
Die einzelnen Dachzellen sind hier wie bei den Vögeln etwas granulirt, : # 
während die Pflasterzellen wie dort schön licht sind, und nur hie Kan | | 
da helle Körnchen zeigen. Ä } 

Je näher wir dem Abhange äje Gehörleisten kommen , desto mehr "| 
ändert sich das Epithel, und wir sehen dasselbe in der wärhsteh Um- | 
gebung derselben leicht gelblich gefärbt, jedoch als vollkommen gleich- f 
mässiges Stratum. Man bemerkt nirgends solche dunkle, gelblich # 
pigmentirte Zellgruppen wie bei den Vögeln, oder gar solche gelbe 
Pigmentflecke wie bei den Fröschen. Die flaschenförmigen Zellen fehlen "f 
und wir haben es ausschliesslich nit den einfachen Bodenzellen zu | | 
thun, die sich allmählich aus der pflasterförmigen Epithellage heraus- 
bilden. Das Pigment derselben ist gleichsam auf diese übergegangen. 4 
Die Pflasterzellen werden in der Umgebung der Leisten allmählich höher, 
bis sie am Beginn des Aufsteigens der Crista eine Höhe von 0,0% Mm. 
erreichen. Sie steigen dann noch etwas an den Abhang empor, um | 
dann von dem Nervenepithel abgelöst zu werden und an der Grenze #1 
dieses eine Höhe von 0,024 Mm. zu bekommen. Es sind mässig #1 
granulirte, rundliche Gylinderzellen von 0,006 Mm. Durchmesser mit # 
Kern und -Kernkörperchen. Ersterer besitzt einen Durchmesser von # 
0,0042 Mm., letzterer von 0,004 Mm. Sie sitzen dem Basalsaume in # 
einfacher Lage auf, unter ihnen befindet sich keine andere Zeilform. | 
Ganz dieselben sieht man auch auf dem Planum semilunatum in einer. 
Höhe von 0,004—-0,02% Mn. auftreten und sich dann mit einer ziemlich 
scharfen Grenzlinie gegen das Nervenepithel absetzen. | 

Was nun das Verhalten der Nerven und deren Endigungen an-' 
langt, so sehen wir auch hier an den zu den Ampullen tretenden 
Aesten bis zu ihrem Eintritt in die Gehörleisten bipolare Ganglienzellen ® 
von derselben Grösse und Form wie bei den Vögeln auftreten. Sie 
sind auch hier nicht zu einem Ganglion vereinigt, sondern in den® 
Zweigen zerstreut. Von ihnen aus gehen feine, innerhalb geringer 
Grenzen verschieden dieke, blasse Nervenfäserchen, deren Verhalten 
in Osmiumsäure ich nicht näher untersucht habe. Es standen mir 
nur Alkoholpräparate zu Gebote. Es wollte. mir aber nicht gelingen, 
doppelt contouririe Fasern jenseits der Zellen verlaufen zu sehen. 
ich glaube wir haben hier ein ganz den Vögeln entsprechendes Ver- 


Der Bogenapparai der Vögel. 64% 


- halten. In die Knorpelwand eingetreten, verlaufen sie bis zum Basal- 
saum in:leichten Schlängelungen, auch wohl in stärkeren Biegungen, 
um. oftmals unmittelbar unterhalb desselben noch eine stärkere 
Krümmung zu machen und dann senkrecht den Saum zu durchsetzen. 
- Ein Zuspitzen der Fasern habe ich hier ebenso wenig wie bei den 
‚Vögeln gesehen. Auch im Knorpel habe ich keine doppelteontourirte 
‚Fasern entdecken können, es sind eben überall in gleicher Dieke. weiter 
. werlaufende, blasse Nervenfädchen. Ob dieselben noch mit ‚einer 
Scheide versehen sind, darüber will ich mich für jetzt noch nicht aus- 
sprechen. Ich werde darauf ausführlicher bei .der Schilderung der 
Verhälinisse beim Frosche zu sprechen kommen. Bei ihnen zeigen sich 
nämlich bis dicht unter dem Basalsaume doppelteontourirte Fasern, die 
sich dann zuspitzen und als blasse denselben durchsetzen und ins 
Epithel treten. Für diese Thiere kann ich also die Entdeckung M. 
SenuLrze's bei den Fischen bestätigen, und meine früher ausgesprochene 
‚Vermuthung,. dass auch bei ihnen blasse Fäserchen von den Ganglien- 
zellen bis zu den Epithelien verlaufen werden, ist demnach für diese 
Thiere hinfällig. 
Während sich das Nervenepithel bei den Vögeln in den mit einem 
- -Septum eruciatum versehenen Ampullen auf der Höhe der Gehörleisten 
‚hält und nur unbedeutend an den Seitenwänden hinunterragt, während 
dieses bei den horizontalen tiefer geht, ist das letztere Verhalten bei 
den Säugethieren in allen Ampullen ein durchstehendes und überall, 
" wie mir seheint, gleicbmässiges. Es ist auch bier eine einfache Zell- 
Jage, bestehend aus zwei Elementen, den Zahn-- und Stäbchenzellen, 
_ won ganz ähnlichem Aussehen wie bei den Vögeln. Ueberragt ist das- 
‚selbe von feinen Härchen, die frei in die. Endolymphe hineinragen. 
Das Nervenepithel hält sich streng an den Bereich der Ausbreitung der 
Nervenfasern. Von der Fläche gesehen sehen wir auch hier jede ein- 
 zelne Stäbchenzelle von einem Kreise von meistens fünf Zahnzellen 
umgeben und von den übrigen isolirt. Es ist schwieriger wie bei den 
Vögeln, dieses Verhältniss zu eonsiatiren. Die Unterschiede im Durch- 
messer sind nur gering, was mit der alsbald zu beschreibenden Form 
der Zeilen zusammenhängt. Dagegen giebt das Aussehen besseren Auf- 
schluss. Die Stäbchenzelle stellt sich namentlich an schwächer imbi- 
birten Präparaten als lichter Kreis dar, aus dem man als wichtigstes 
Merkmal das Haar sich erheben sieht. Die einzelnen Zahnzeilen er- 
scheinen dagegen wegen der stärkeren Färbung des runden Kerns 
dunkel, Die Anordnung der Zahnzellen im Kreise ist mir nicht so regel- 
mässig wie bei den Vögeln erschienen, doch mag das vielleicht von 
 Zufälligkeiten, unbedeutenden Zerrungen des Präparates etc. abge- 


650 Dr. 0. Hasse, AR 


hangen haben. Die Isolation ist aber immer und überall vorhanden. 
Die einzelnen Zahnzellen sind eylindrisch von 0,028 Mm. Höhe! mit 
einem 0,005 Mm. im Durchmesser haltenden, im Grunde liegenden 
Kern, der ein Kernkörperchen in sich schliesst. Oberhalb des Kerns 
zeigen die Zellen eine Einschnürung, um sich dann wieder zu verbrei- 
tern und gegen die freie Oberfläche hin mit einer leichten Rundung zu 
enden. Die Zellen sind schön hell, schwach granulirt.. Die Stäbehken- 
zellen sind schlanker , wie bei den Vögeln, nicht so brüchig in der 
Gegend des Kerns, der sich mehr als länglich ak Gebilde präsentirt, 
Sie besitzen eine Höhe von 0,02 Mm. Gegen die freie Oberfläche hin ; 
wird die Zelle allmählich schmäler, und setzt sich an derselben ebenso # 
wie bei den Vögeln mit einem 0,002 Mm. dicken Verdickungssaum ab. 
Unierhalb desselben hat die Zelle einen Durchmesser von 0,9025 Mm. 
Der Saum zeigt sich zuweilen leicht quergestreift, und zieht sich dann 
in einen langen, leicht geschlängelten, unendlich spitz auslaufenden, 
an der Basis 0,003 Mm. dicken Stachel aus. Also ganz dasselbe Ver- 
halten wie kei den Vögeln. Jede Stäbchenzelle besitzt einer länglich 
runden, den unteren Theil der Zelle fast ganz ausfüllenden, 0,0045 Mm. 
im en haltenden Kern mit einem kleinen Kernkörperchen. 
Gegen den Basalsaum der Knorpelwandung spitzt sich dann die Stäbehen- 
zelle allmählich in einen feinen, hellglänzenden Faden zu, der jeden- 
falls auch hier wohl wie bei den Vögeln mit einem Nervenfäserchen 
im Zusammenhange steht. Ich vermag mich hier nicht mit voller Be- 
stimmmtheit darüber auszusprechen, obgleich mir Bilder zu Gesicht 
kamen, die dieses Verhalten zu zeigen schienen. Unzweifelhafte Prä- 
parate habe ich jedoch nicht bekommen. Der Zusammenhang ist mir ] 
aber mehr als wahrscheinlich. 3 
Nachdem die blassen Nervenfasern durch ea Basalsaum getreten 
sind, sieht man sie zwischen den Zahnzellen einfach und ungetheilt 
emporsteigen, gerade wie bei den Vögeln. Es findet entschieden keine 
feine Verästelung statt, wenn die Fäserchen sich auch oft beim Abheben 
des Epithels aneinander legen und durch einander wirren; immer 
gelingt es, ungetheilte Fäserchen bis in den Knorpel hinein zu ver- 
folgen. j 
Sehen wir auf diese Weise das Wesen des Baues der Ale 7 
bei den Säugern dem der gleichen Gebilde bei den Vögeln bis auf die 
flaschenförmigen Pigmentzellen bis ins Einzelste entsprechen, se ist E 
das nicht minder bei dem Uiriculus mit dessen rundlich ovaler Macula 
acuslica der Fall. Die Wandungen desselben sind, wie erwähnt, aus 
denselben Elementen, wie bei den Vögeln, constituirt. Die der Ma- 
cula gegenüberstehende Wand ist ausserordentlich fein und dünn, 


Der Bogenapparat der Vögel. 651 


. gegen diese hin verdickt sie sich immer mehr, doch auch hier sind mir 


die Wände viel weicher und nachgiebiger wie bei den Vögeln er- 
schienen, was auch hier wohl mit der sparsameren Intercellularsubstanz 
und dem dichteren Anschliessen der grossen, rundlicheren Kerngebilde 
zusammenhängt. In der Knorpelwandung der Macula sieht man reich- 


lieh feine Capillaren verlaufen. Auch hier findet sich der gegen das 


Epithel die Grenze bildende feine Basalsaum. 
' Die Epithelbekleidung ist jenseits des Gehörflecks ein einfach 


pflasterförmiges, von ganz demselben Aussehen, wie das in den Bogen- 


gängen und im Beginne der Ampullen. Erst in der Umgebung. der 
Macula verliert es seinen Charakter. Er wird hier allmählich, wie in 
der Nähe der Crista der Ampulle, höher, der Kern rückt gegen die 
Mitie der Zelle empor und so bekommen wir auch hier schöne eylin- 
drische Zellen, leicht granulirte Bodenzeilen, die im Zusammenhange 


‚betrachtet, eine leichte gelbliche Färbung zeigen. Die bei den Vögeln 


auch hier eingesprengten flaschenförmigen Pigmentzellen fehlen gänzlich, 
sie sind vollständig wie in den Ampullen durch die einfachen Boden- 
zellen vertreten. Betrachtet man dieses Epithel aus der Umgebung der 
Macula bei verschiedener Einstellung von der Fläche, so hat es zu- 
weilen den Anschein, als läge ein Stratum grösserer Zellen unter dem- 
selben. Querschnitte zeigen uns aber, dass die Gylinderzellen in ein-- 
facher Lage der Wandung aufsitzen, dass das, was als tiefer liegendes 
Zellstratum erscheint, der Wandung angehörende, dichter zusammen- 
liegende Kerngebilde sind. Ich würde dieses Verhaltens nicht speciell 
Erwähnung gethan haben, wenn nicht sowohl Henze!) wie Opens?) 
aus der unmittelbaren Umgebung des Flecks zwei Epithelformen be- 
schrieben , von denen die eine entschieden meinen Bodenzellen ent- 
sprieht, während ich von der anderen vermuthete, es möchte sich dabei 
um meine flaschenförmigen Pigmentzellen handeln. Diese Vermuihung 


j hat sich für die Säugethiere entschieden nicht bestätigt, Sie fehlen 
. denselben und ich möchte glauben, dass sie auch beim Menschen nicht 
_ vorhanden sind. Es fragt sich demnach , was die von den beiden For- 
- schern beschriebenen Gebilde repräsentiren. Möglich ist es immerhin, 
dass es den Menschen eigenthümliche Formen sind, allein schon Onznius 
- macht auf die Möglichkeit aufmerksam, dass sie den von ihm aus dem 


Epithel an in Holzessig bewahrten Präparaten beschriebenen Hohl- 


räumen enisprechen. Ich halte es für möglich, dass die Kerngebilde 


ET 
W.: = 


EZ 


y) 


Sr 


der Wandung ein Zelisiratum, unter den Gylinderzellen vorgetäuscht 
A Ben. ‚Ich möchte diesen Punct Forschern empfehlen, denen ae 


A) Et 
2) i.c. 
Zeitschr. f. wissensch, Zoologie. XVII. Bd. 42 


652 Dr. 6. Hasse, 


heit geboten wird, die Verhältnisse beim Menschen nachzuuntersuchen. 
ich habe nie solche Hohlräume weder bei den Vögeln, noch bei den 
Fröschen, noch bei den Säugethieren, wie Obenius, gesehen, und viel- 
leicht mögen sie durch die Art der Behandlung mit FROnNS entstan- 
den sein. 

Was nun die Nervenverhältnisse und die Endigieiiiien der Fasern 
betrifft, so ist das Verhalten ganz dasselbe wie in den Ampullen, und 
"auch hier entsprechen sie den bei den Vögeln gefundenen. Von bipe- 
laren Ganglienzellen gehen blasse Nervenfäserchen ab und treten, zu 
Bündeln vereinigt, in die Knorpelwandung der Macula. Innerhalb der- 
selben finden sich keine Ganglienzeilen mehr. Auch im Utricularast 
sind sie nicht zu einem Ganglion vereinigt, sondern in dem Zweige 
zerstreut. Von den Bündeln strahlen dann die Nervenfäserchen wie 
bei den Vögeln aus und bilden einen schönen Plexus, schlängeln, 
krümmen sich und ireien dann bis dicht unter den Basalsaum, um 
hier ofimals noch umzubiegen oder eine Strecke unterhalb desselben 
wegzulaufen, und dann ihn senkrecht zu durchsetzen. Es ist nieht 
ganz leicht, an Alkoholpräparaten dieses Verhalten zu constatiren und 
sicher zu sein, dass nirgends doppelteontourirte Fasern vorkommen. 
Feine Gefässe verlaufen überall in der Knorpelsubstanz, deren Kerne 
sich nicht immer deutlich von den Kerngebilden der Wandung unter- 
scheiden lassen, und der Glanz derselben steht oftmals nicht viel dem j 
der Nervenfäserchen nach. Dann können noch, wenn auch weniger 
leicht, Verwechslungen der blassen Nervenfasern mit den Ausläufern | 
der Kerngebilde der Wandungen vorkommen , und namentlich oft er- ® 
scheint ein Bild von doppeltcontourirten Fasern, wenn zwei blasse ' 
Fädchen zuweilen eine Strecke vollkommen paraliel neben einander ® 
verlaufen. Dann sieht man sie jedoch an guten Präparaten sich trennen. ' 
Ich glaube nicht, dass an irgend einer Stelle der Gehörleiste oder der / 
Macula acustica markhaltige Fasern vorkommen, obgleich mir allerdings | 
die Gontrolle mit Osmiumsäure fehlte, und dass auch bei den Säugern ° 
das Verhalten ganz dem bei den Vögeln gefundenen entspricht. Freilich 
gerathe ich da in einen Widerspruch mit Onswwws, der überall mark- 
haltige Fasern abbildet und dieselben, wie M. Scavitze für die Fische‘ 
gefunden, unter dem Basalsaume die Markscheide verlieren und sich‘ 
zuspitzen sieht. Ich habe, da ich eben keine markhaltigen Fasern ge-/ 
funden, noch kein EN und Uebergehen in blasse Fäserchen finden 
können, habe aber, wie in den Ampullen, so auch im Steinsack der 
Frösche dieses Verhalten aufs Schönste gesehen, so dass ich mich jetzt 
überzeugt halte, dass-Schurrze’s Angaben für die Fische in dieser Be-' 
ziehung vollkommen gültig sind. 4 


Der Bogenapparat der Vögel. 653 


" Der Bau des Nervenepithels ist ganz derselbe wie in der Crista 
acustica, und alle dort erwähnten Hauptverhältnisse kommen auch hier 
in Betracht, ebenso was dort über den Zusammenhang mit den Nerven- 
fasern gesagt worden ist. Openis hat beim Menschen den Kern der 
Stäbchenzelle nicht gesehen und giebt nur eine Andeutung des Ver- 
dickungssaumes derselben in der ihnen anhaftenden granulirten Masse, 
allein beide Theile sind bei den Säugethieren vorhanden, und ich glaube 
mich: wohl berechtigt, ein Gleiches von dem Menschen anzunehmen. 
Etwas näher muss ich aber auf die Frage eingehen, ob nach dem Durch- 
tritt der Fäserchen durch den Basalsaum in das Epithel, dieselben sich 
theilen oder nicht. Ich muss hier den Angaben M. Scsurrze’s und 
ODEsws, sowohl für die Säuger wie für die Frösche widersprechen. 
Ueberall da, wo man das Epithel nur ein wenig abgehoben, sieht man, 
wie die Nervenfaser ungetheilt in dasselbe tritt. Es sind glatte, ziemlich 
parallel verlaufende Stränge und man vermag sie ungetheilt zwischen 
die Zahnzellen hinauf verfolgen. Ist dagegen das Epithel losgelöst, so 
habe ich allerdings häufig die Fasern ebenfalls ganz glatt erfälepn 
können, allein oft kamen mir Bilder zu Gesicht, die, wie bei Onenius, 
eine Dichotomie, oder wie nach M. Scaurtze, ein pinselförmiges Aus- 
strahlen des Axencylinders vortäuschien und zwar auf verschiedene 
Weise. Allerdings ist man immer genöthigt, starke Vergrösserungen 
anzuwenden, um das Verhalten zu constatiren, und habe ich mich 
meistens dazu des Systems No. 9 von Harrnack bedient. Einmal sieht 
man Fasern, die sich einfach in zwei Zweige zu theilen scheinen, allein 
immer bemerkt man, dass der Stamm von derselben Dicke wie die 
beiden Zweige ist. Dann sieht man ferner, dass dieselben nicht ganz 
in einer Ebene liegen. Der eine verlegt ich hinter den anderen, um 
dann weiter zu verlaufen. Die Bilder, weiche das pinselförmige Aue 
strahlen zeigen, sind entweder dr zu Stande gebracht, dass der 
Axeneylinder gequetscht wird, was dadurch leicht entdeckt wird, dass 
derselbe breiter wie innerhalb des Basalsaums erscheint, oder es haftet 
ihm etwas Masse der umgebenden zarten Zahnzellen, in Gestalt von 
- längeren oder kürzeren, hellen Zacken an, immer aber lässt sich im 
' letzteren Falle der einfache Contour der blassen Faser bis zum Basal- 
saume verfolgen. Ich weiss nicht, ob nicht gerade der leiztere Umstand 
M. Scaurtze zu der Annahme der Theilung der Axencylinder gebracht 
"hat. Auffällig ist das Verhalien namentlich an mit Alkohol behandelten 
' Präparaten, an denen die Isolation der einzelnen Gebilde nur mit Mühe 
.bewerkstelligt werden kann. 

Auf dem Nervenepithel des Utriculus, streng. an den Bereich des- 
selben sich haltend, ruht die Otolithenmasse, die auch hier eine voll- 
“ar 


654 | Dr. 6. Hasse, Der Bogenapparat der Vögel. 


kommen homogene Gallertmasse darstellt, in der die Kalkkörperchen 
eingesprengt sind. Ohne Structur zeigt sie an erhärteien Präparaten 
mehr oder minder deutlich die Eindrücke der Stäbchenzellen und nur 
darin differirt sie, wie mir scheint, von der der Vögel, dass die Con- 
sistenz eine grössere ist, und dass dieselbe die Otolithen nicht so leicht 
fahren lässt. Im Uebrigen gilt alles, was ich ae über dieses Gebilde 
gesagt habe, auch hier. 

So ai wir denn bei diesen beiden re Thierclassen 
die Bogenapparate bis ins Einzelste hinein einander entsprechen, und 
damit ist denn auch für die Säuger ein entsprechender physiologischer 
Vorgang anzunehmen. Ich zweifle nicht, dass ganz dieselben Verhält- 
nisse, wie ich soeben geschildert, auch beim Menschen sich finden. 


Studien über die Bestandtheile der Vierhägel, soweit sie in den 
nächst unterhalb gelegenen QAuerschniiten der Brücke 
| gegeben sind. 

Vom 


Docenten Dr. Theodor Meynert, 
Prosector der Wiener Landes-Irrenanstalt. 


Mit 9 Figuren in Holzschnitt, 


‚Die anatomischen Beschreibungen bedienen sich übereinstimmend 
einer bildlichen Sprache, welche der Darstellung von Bewegungsvor- 
gängen entliehen ist und mit Recht, weil nur-bei solcher Abweichung 
von der strengen Angemessenheit des Ausdrucks sich eine die Auf- 
fassung abtödtende Eintönigkeit vermeiden lässt. 

Diese uneigentliche Sprache ist besonders der Nervenlehre ange- 
messen, denn ihre Elemente sind ia zweifellos die Träger physikalischer 
Ströme, und es lässt sich dadurch an die Verknüpfung der Form mit 
der Wesenheit der ihr innewohnenden Vorgänge erinnern. Soll aber 
die Sprachweise, welche den Ausdruck begrifflich bereichert, nicht zur 
Verwirrung führen, so muss der Ausdruck auch eine streng angemessene 
Bewegunsgsrichtung verkörpern. Zu dieser Folgerichtigkeit reicht unsere 
Einsicht in die Vorgänge meistens nicht aus, wir kennen die Leitungs- 
richtung nur in einer beschränkten Zahl von Gebilden, und die Ter- 
minologie hält sich daher an sehr unwesentliche und rohe Gründe, 
warum sie z. B. im Gentralorgane die Bündel aufsteigen und absteigen 
lässt. Ein sehr platter aber sehr unwiderleglicher Grund ist der, dass 

‚die Arbeiten, auf denen unsere gegenwärtige Einsicht fusst, vom 

Rückenmark ausgingen, und, wie leider zu bemerken, mit progressiver 
‚Langsamkeit nach aufwäris fortschreiten. Ohne dieses Motiv sehr hoch 
zu achten, will ich ihm doch folgen, und um klar zu bleiben, zunächsi 
alle schon unterhalb erkennbaren und im Vierhügei wiederfindlichen 
Gebilde als aufsteigend bezeichnen, 


656 Dr. Theodor Meynert, 


_ Vielleicht wird der Inhalt dieser Untersuchungen es ermöglichen, 
am Schlusse für einzelne der Gebilde, welche deren Grundlage ab- 
gaben, eine mit ihrer Bedeutung näher zusammenhängende Verlaufs- 
richtung anzugeben. a | 

Gesichtspuncte, die sogleich dargelegt werden sollen, bestimmten 
mich, aus der in verschiedenen Ebenen wechselnden Anordnung, 
"welcher die zu den Grosshirnknoten aufsteigenden Gebilde hinter den- 
selben unterliegen, eine Ebene zur nähern Betrachtung herauszuheben, 
in. welcher ihr Nebeneinander. zu einer Art Ruhepunet gelangt. Von 
der im Menschen untern Grenze der Brücke an bis über den Ursprung 
des fünften Paares treten in der hintern Hälfte der Brückenquerschnitte 
Gebilde aus und ein. Nervenursprünge zerstückeln das Feld der nach 
sleichem Typus angeordneien Bündelformationen. Unmittelbar unter 
den Vierhügeln wird das Feld der hintern Brückenabtheilung noch 
unübersichtlicher, durch das Eindrängen des Bindearms, der sich an 
seinem untern Horne entbündelt, die ganze Anordnung durchflicht und 
auseinanderdrängt (Fig. 9 B.).. Den klarsten Ueberblick der Gebilde, 
die zum Mittelhirn und darüber aufsteigen, gewährt in einer ihre obere 
Vertheilung schon vorbereitenden Anordnung ein aus‘ der Brücke 
zwischen dem Ursprung des fünften und vierten Hirnnervenpaares 
eninommener Querschnitt, der in Figur I halb schematisch aber getreu 
in. den Verhältnissen der Theile und in zweifacher Grösse dargestellt ist. 
Fig. 1. Die vordere Abtheilung 

Querschvitt durch die Brücke des Menschen zwischen dem Ur- dieses Querschnitts stellt 

sptung ses vierten und des fünften Eirgnervs. (2 Mal), sich sehr übersichtkch dar, R 
| in ihr liegen die‘ von 
den Pyramidenbündeln {P) 
durchflochtenen queren 
Brückenbündel (TO), wel- ' 
che Gebilde alle: zu den 
Vierhügeln in keine Be- | 
ziehung treten. Die wich- 
tige hintere kleinere Ab- 
theilung des Querschnittes 
schliesst, wie die ‚Vier- 
hügelgegend, den Aquae- 
-duet, die vierte Hirnkam- 
v. 4. Ventrikel. — vs. Voraakes Marksegel, — BA. Bin deaım. _ Mer (v) in: pentagonaler 


S. Schleife. — F. Fuss’der Schleife. — UF. Motorisches Feld. no'ei 
— iv. Vordere Parthie der Vorderstränge Stillings. — ZL. Hin- Begrenzung ab 


2.4 


teres Längsbündel. — S, Siiliings untere Trochleariswurzel. — Die hinterste der Grenz- 4 | 


G. Das Grau um den 4. Ventrikel. — P. Pyramidenbündel. — 


TO. Brückenquerfasern. Iinien bildet das vordere 


Studien über die ’Bestandtheile der Vierhügel ete. 657 


Marksegel (vs) mit dem Durchschnitt einer Falte des Züngelchens 
belegt. 

Die vier andern Ränder der Kammer schwellen gegen deren Inneres 
hervor, zwei mitilere und zwei seitliche. 

Die Hauptmasse des Grau (G) umgiebt sie und ist in ihrer Anord- 
nung noch gut den Hypoglossus und Vaguskernen des Markknaufs zu 
vergleichen. 

Sowie in der angezogenen wohlbekannten Schnittebene des Mark-- 
knaufs an die graue Masse der Rautengrube sich seitlich Gebilde des 
Kleinhirns, die zarten Stränge anschlossen, so lehnen sich auch hier an 
die äussern der grauen Säulen die Querschnitte der vom Kleinhirn 
heraufziehenden Bindearme (BA) an. 

Diese Querschnitte erscheinen roh halbmondförmig. Innerhalb 
dieser mächtigen erscheinen zwei schmächtige Halbmonde {5), deren 
vordere Hörner in Häufchen dunkelbrauner Puncte versinken. Sie wur- 
den von Srırıing als Querschnitte der untern Wurzelbündel des vierten 
Paares aufgefasst, und ihr Geleite bildet die rostfarbige Zellengruppe. 
Sowie die untern Hörner dieser schwachen Halbmonde in die Subst. 
ferruginea, So tauchen die untern Hörner der starken, der Bindearme 
in die Masse gemischter Anordnung ein, welche hinter der tiefen Quer- 
faserschichte der Brücke gelegen ist. In dieser Masse sonderte sich als 
vordere Grenzschicht jederseits eine rinnenförmig angelegte Reihe 
kleiner Querschnitte ab (vv), Sru.Lıng’s vordere Abtheilung der Vorder- 
stränge, gegen deren Benennung gar kein Bedenken obwaltet. 

An der vorderen Grenze des grauen Bodens zeigen sich zwei, 
diese Rinne an Compactheit der Anordnung noch übertrefiende schräg 
blattförmige Querschnitte (L). Sriruina benennt sie hintere Abtheilung 
der Vorderstränge. Diese Auffassung erscheint mir aus später darzu- 
legenden Gründen als nicht stichhaltig, und verzeichne ich diese Bündel 
unter dem unverfänglicheren Namen hintere Längszüge. Zwischen 
diesen genannten compacteren Gruppen von Längsbündeln und den 
Bindearmen eingeschlossen liegt eine für unsere nur übersichtliche 
Anschauung als .gleichförmig anzusehende Bündelformation (MF) durch 
die Raphe in Hälften getheilt und von zahlreichen anastomosirenden 
Querzügen unterbrochen. Diese Querzüge brechen nach innen von den 
Bindearmen in ihrem Verlaufe ab. Sie zeigen ganz dieselbe Anordnung 
wie die Querzüge, deren Ausgang vom Strickkörper in tieferen Sehnitt- 
ebenen ersichtlich ist, und sind wirklich die obersten Entbündelungen 
dieses Organs. Die von ihnen durchflochtene diffuse Bündelformation 
gestatte ich mir als motorisches Feld zu bezeichnen (SrırLıng’s innere Ab- 
theilung der Vorderstränge mit der innern Abtheilung der Seitenstränge). 


658 Dr. Theodor Meynert, 


Es erübrigt noch die Gebilde anzuführen , welche- in der hinteren 
Brückenabtheilung der äussern Fläche des Bindearms anliegen. 
Zwischen seiner vordern Spitze und der vordern Abtheilung der 
Vorderstränge (vv) erscheint ein glaties Feld (F), in welches die Quer- 
biindel des motorischen Feldes nicht hineinreichen. Aus seinem äussern 
Rande treten längs ihres Laufes getroffene Bündel hervor, die sichel- 
förmig die Aussenfläche des Bindearms eine Strecke weit bekleiden (S). 
Diese Bündel sind die Schleife; die glatte Fläche, aus welcher sie 
hervorgehen, sei als Fuss der Schleife markirt. 

Die Vierhügel sind nicht nur in ihrem feineren Bau noch ein 
morphologisches, sie sind auch ein funetionelles Problem. Der über- 
wiegende Antheil von Hirmmasse, welche bei mehreren Glassen der 
Wirhelthiere und Ordnungen der Säugethiere auf sie entfällt, deutet 
an, dass die experimentell erworbene Kenniniss von ihren Goordinalions- 
beziehungen zur Musculatur des Auges nur einen Theil ihrer Bedeutung 
ermessen lassen. 

Der eben geschilderte Querschnitt schliesst die Elengial ein, die 
vom Rückenmark und Kleinhirn stammend, in den Bau der Vierhügel 
eingehen, es ist zu erwarten, dass mit der Einsicht in die Leistungen 
der aus den Feldern dieses Querschnitts emporwachsenden Nerven- 
bündel ein Schlüssel zum Verständniss der vier Hügel gegeben wäre. 
Wir sind aber noch unschlüssiger, auf die Felder dieses Querschnittes 

functionelle Attribute niederzulegen, als es bei tiefer gelegenen Schnitt- 
ebenen des Hirnstammes der Fall ist. | 

Beim Rückenmarke, im Markknauf und in dem Britekennitheil. 

. der unter den Quintuswurzeln liegt, steht man nicht an, ein bestimmtes 
Feld der Querschnitte als Träger der sensorischen Fortleitung aus der. 
motorischen Area auszuscheiden. Zu einer solchen Orientirung bot die 
vorliegende Schnitiebene, vwrie es scheint, ihren Untersuchern keine 
Handhabe. 


Es sei eine Aufgabe der nachfolgenden ee 


stellung von Thatsachen der menschlichen und der ver- 


gleichenden Anatomie, den Zug der sensorischen Ele- 
mente, die doch gewiss mit höher gelegenen Territorien 4 
zusammen hängen, durch diese Schnittebene zu er- 
weisen. | N 

ich stelle die Abbildung einer Ebene des untern eigöntlichkit 
Brückenanfangs zur Seite, die mit Srırume’s zweitem Querschnitt 
übereinkommen wird (Fig. 2.), nur dass mehrere hier nicht näher zu. 
commentirende Thatsachen über den Ursprung des achten Hirnnerven+ 


by Ä Mein, 
F 2 oe. 


Studien über die Bestandtheile der Vierhügel etc. 659 


paares mit vor Augen liegen, die ich an günstigen Schnittebenen des 
analogen Gebietes aufgefunden habe. 

Dieser Querschnitt j 
zeigt, wie der Hör- Fig. 2. 
nerv ( A) zwisehen den Querschnitt durch das unterste Gebiet der Brücke (2 Mal). 
Strickkörpern (K) und 
einem aus starken 
Bündeln zusammen- 
gesetzten vförmigen 
Felde (7) hindurch- 
tritt, welches SrtiıLLıng 
als Fortsetzung eines 
Theils vom Hinter- 
strange des Rücken- 
markes zum Grosshirn 
bezeichnet. ÜLarkE 
hat die Anatomie die- 


ses v förmigen Quer- A. Der Hörnerv, theils aus dem Strickkörper, theils aus dem Grau 
scehnitts noch dadurch zwischen den zum Kleinhirn sich fortsetzenden Hinterstrangbündeln, 
theils sus dem Acustieuskern, theils aus Stilling's untern Trige- 
ergänzt, dass er auch minuskermne hervorgehend. — H. Der vförmige Querschnitt der zum 
e . Grosshirn ziehenden Hinterstranghündel. — #. Die gelatinöse Sub- 
absteigende Quintus- stanz. — k. Der Strickkörper. — H". Die Fortsetzung des Hinter- 
wurzeln in seine Masse stranges zum Kleinhirn. — 6. Nerv. abducens. — 7. Nerv. facialis. 
hinein verfolgte. 

Das Cavum des v schliesst ein mit der gelatinösen Substanz der 
Hinterhörner übereinstimmendes Gewebe ein (@). Wir haben somit 
die nähere Umgebung der Hinterhörner des Rückenmarkes vor uns, 
welche nicht allein den hintern Theil der als Hinterstränge bezeichneten 
Rückenmarksmassen, sondern auch den an den vordern Rand des 
Hinterhornes stossenden Theil der sogenannten Seitenstränge einbe- 
greift. Diese Auffassung ist gerechtfertigt durch eine Reihe experimen- 
teller und pathologischer Resultate. Nun liegt die sensorische Partie 
am Rückenmark und im Markknauf oberflächlich, bis sie durch die 
Arnoıv’schen Bogenfasern bedeckt wird. 
© Im Gebiete des Hörnerven, worein der vorliegende Schnitt fällt, 
haben sich diese Bogenfasern schon zu dem in das Kleinhirn ein- 
tretenden Strang gesammelt, weichen Srızume als Strickkörper aus den 
 differenten Massen des Kleinhirnstiels heraushebt. Der Querschnitt des 
Hinterstranges in seinem Laufe zum Grosshirn ist nach aussen zunächst 
vom Hörnerv (A), und dieser selbst im vordern Verlauf seiner Wurzel 
von dem ovalen Querschnitt des Strickkörpers (X) gedeckt. Das hintere 
Verlaufstück seiner Wurzel geht mit wenigen Fäden auf dem Wege zum 


660 Dr. Theodor Meynert, 


grauen Boden an einer aussen gelegenen trapezoiden.-Masse von Bün- 

deln vorbei (H”), mit der grössern. Summe von Bündeln aber in das 
eingestreute Grau dieses trapezoiden Feldes ein, welches im Querschnitt | 
den Verlauf eines Antheiles der Hinterstränge zum Kleinhirn als Bündel 
der Keil- und zarten Stränge darlegt. Aber alle diese Felder des Quer- 
schnitts erreichen noch nicht die Oberfläche, diese. wird durch den 
Brückenarm (B-A), der sie alle deckt, gebildet. Setzt sich nun die 
angezogene Parthie der Binterstränge (A) bis zum Grosshirn fort, so 
wird ihr Verlauf der Aussenfläche immer näher rücken, sobald die vor- 
derste der innern Wurzeln des Hörmervs ausgetreten ist, und wenn 
die dahin bestimmte Abiheilung der Hinterstränge (H”), sowie der Strick- 
körper (X) nach einander in das Kleinhirn abtreten. Wenn endlich 
ihre äusserste Bedeckung, der Brückenarm in den vordern Schnitt- 
ebenen auch nicht mehr an der hintern Hälfte der Brücke anliegt, so 
ist zu erwarten, dass die Fortsetzung der Hinterstränge wieder an den 
äussern Fiächen des Hirnstammes zu Tage trete. Kehrt der Leser nun 
zu dem ersibetrachteten, der untern Vierhügelgrenze nicht fern liegen- 
den Querschnitt zurück (Fig. 1.), so bemerkt er, dass die Bedingungen, 
welche dieses Gebilde an die Oberfläche bringen sollten, sich erfüllt 
haben. Aber das Gebilde, welches den Platz an de Oberfläche be- 
hauptet, ist die Schleife, 

Dieses Organ wird von den Anatomen, die sich ihre a aus 
Abfaserungspräparaten bildeten, als die über den Bindearm geschlagene 
äussere Gegend der Olivarstränge (Vorderstränge) angesehen und ihr 
demnach eine motorische Bedeutung zuerkannt. An dieser motorischen 
Bedeutung hält auch SrırLine. Seine bessere Eriorschungsart an Quer- 
schnitten zeigte ihm zwar, dass ein Zusammenhang der sich optisch 
als die oben bezeichnete compacte Rinne sondernden Vorderstränge 7) 
mit der Schleife nicht stattfinde, er sieht ganz richtig, dass sie aus 4 
einem hinter den Vordersträngen gelegenen Felde hervorgeht, und 3 
dieses Feld bezieht er in die Seitenstränge. Diese Auffassung drängte 
sich Srıruma um so nothwendiger auf, als ihm die Fortsetzung der ’ 
Hinterstränge zum Grosshirn innerhalb der Ebenen des Quintus- ” 
ursprungs entschlüpft, mit dessen hinterer Wurzel sie ihm aus der „ 
Brücke auszutreten schien. Doch konnte er wohl nur unter. dem Ein- 
druck dieser Ueberzeugung unbeachtet lassen, dass das kleine Feld, 4 
aus dem sich die Schleifenbündel unmittelbar heryorspinnen, nicht wie N 
der übrige Theil seiner Seitenstränge ‚durch die anastomosirenden 4 
Querbündel fein areolirt ist, und. dass es ferner in mehren Schnitt- ” 
ebenen von Flecken durchsetzt ist, welche mit der von ihm so sorglich 
verfolgten, auch an dieser Stelle wohl bemerkten, gelatinösen Substanz 


Studien über die Bestandtheile der Vierhügel etc. 661 


die höchste Aehnlichkeit haben. Ich halte keineswegs die gelatinöse 
Substanz durch ihre Formelemente für genügend charakterisirt; um 
eine graue Masse lediglich aus diesem Gesichtspunct für ihre Fort- 
seizung zu erklären. Ihr ganz ähnliche Nervenkörperformen stehen in 
denselben Schnittebenen, aber in eminenten Beziehungen zu den 
Kleishirnquerbündeln. Weil nun in die ähnliche Gangliensubstanz der 
Sehleife keine solchen Kleinhirnbündel eingehen, dieselbe aber der 
Lage nach der gelatinösen Substanz tieferer Schichten entspricht, er- 
scheint mir diese ihre Bedeutung als das Wahrscheinlichsie. SrirLing 
hat bei seinem Schluss auf das Austreten’der Hinterstränge aus der 
Brücke auch nicht gewürdigt, dass in den Schnittebenen des Quinius- 
ursprungs die Längsbündel seiner Wurzel, soweit sie das frühere Feld 
der Hinterstränge durchschreiten, mit Reihen feiner quer durch- 
schnittener Bündel abwechseln, welehe auch in den obersten Ebenen 
dieses Nervendurchtritts nicht verschwinden. Endlich lässt sich keine 
Sehnittebene aufweisen, in welcher nicht die innere Hälfte des Quer- 
schnitts von Srızııne’s die gelatinöse Substanz einschliessendern Hinter- 
strang, sich als ein von diesen Durchflechtungen frei gebliebenes Feld 
erkennen lässt. Mit dieser Genauigkeit betrachtet, schliesst das anato- 
mische Bild auch noch über die Quintusebenen nach oben weiter- 
schreitende Fortsetzungen aus den Hintersträngen in sich und stimmt 
dagegen mit der Ansicht Crarke’s überein, dass dem Felde dieser sen- 
sorischen Abiheilung auch Wurzeibündel des Quintus beigemischt sind, 
welche hier zwischen den weiter verlaufenden Strangtheilen des 
Rückenmarks durch nach aussen treten. Ein grosser Theil der hintern 
Quintusfasern jedoch stammt gar nicht aus diesem Bündel; steigt nicht 
aus dem Markknauf empor, sondern entspringt innerhalb der Austritts- 
ebenen aus an Ort und Stelle aufgehäuften der gelatinösen Substanz 
ähnlichen Massen, die weit nach hinten und aussen von deren in den 
Fuss der Schleife sich fortsetzenden Haufen liegen, während die Mark- 
bündel dieses Fusses der Schleife der nicht in die grosse Quintuswurzel 
übergegangene überwiegende Pandelaaihent des in Fig. 2 mit H be- 
zeichneten Querschnittes ist. 

Man könnte auf kürzestem Wege über die Natur der Schleife 
‚durch Einschneiden derselben hinter dem Eintritt in die untern Vier- 
hügel und Abziehen gegen das Rückenmark zu ins Klare zu kommen 
glauben, ausgeführt an Präparaten, welchen vorher die ganzen Quer- 
fasern der Brücke abgelöst wurden. 

Ich kann aber dieser Methode keinen Werth für jene Gebiete des 
re zusprechen, welche innig von Bündeln einer auf die Ah- 
faserung senkrechten Richtung durchzogen sind, wie der hintere Theil 


662 Dr. Theodor Meynert, 


der Brücke und des Markknaufs. Die durchflochienen Bogenzüge wer- 
den je nach der Gewalt des ausgeübten Zugs Bündel, die zur Continuität 


der abgefaserten gehören, zurückhalten, oder solche, welche ‚keinen n 


Zusammenhang mit jenen haben, mitreissen. 

Ich habe den auf solche Weide gesetzten Ausfall der Nee an 
durchsichügen Querschnitten betrachtet, und er betraf immer einen 
wesentlichen Antheil der Hinterstränge im Laufe zum Grosshirn mit 
Schwankungen, welche sich aus der Irratiönalität des Verfahrens er- 
klären. h 

Um aber eine Änsicht von befriedigenderer Schärfe über die Be- 
deutung der in die untern Vierhügel tretenden Schleifen, und etwaiger 
den gleichen Verlauf nehmender Antheile des motorischen Feldes zu 
gewinnen, versuchte ich, da an die Ermittelung der gesonderten 
Leistung örnener Gebilde durch den Versuch am lebenden Thiere gar 
nicht zu denken ist, die grossen Verschiedenheiten im Körperbau der 
Säugethiere zur Lösung meiner Frage zu verwerthen. 

Es kann dies ein Gesichtspunct ven weittragender Bedeutung 
werden, aus dem sich feinere Fragen entwickeln una lösen lassen. 


Aber ein erster Versuch hat Anrecht auf eine gewisse Rohheit der 


Umrisse. Dieses Recht nehme ich in Anspruch, indem ich die Nerven 
der Eingeweide und die Gefässnerven aus der Beziehung zu den be- 
rachteten Hirnquerschnitten liess und meine Aufmerksamkeit nur auf 


die Vertheilung der Muskelmassen an die relative Grösse ‚der Be E 


oberfläche lenkte. | 
Auch innerhalb der Bezugnahme auf die Muskelmassen erlaubt 


ich mir noch die Muskeln des Stammes als eine relativ unveränderliche 


Grösse aufzufassen, deren Schwankungen mit denen der obern und 
untern Gliedmaassen bei dem Ueberwiegen der einen Ber der andern 
zusammenfallen. 


Unterschiede der Grösse der Hautoberfläche lassen sich zunächst 
innerhalb derselben Art zu Gunsten der kleinen Species gegenüber der 
grossen, dann des Neugebornen gegenüber dem Erwachsenen auf- 


finden. Es wird aber einer langen Zeit des Sammelns bedürfen, um 


Exemplare mit diesen Gegensätzen aus einer umfassenden Reibe von 
Säugethierarten, die zugleich dem andern Gesichtspunet meiner Unter- 2 
suchung dienen, zusammenzustellen. Dagegen gehört bei den Hand- 
Nüglern und Pols fielen eine alle andern Säugethiere relativ 2 4 


treffende Hautoberfläche zum Charakter der Ordnung. 


Es gelangten durch die Güte des Vorstandes der Säugethier- 
abtheilung der kaiserlichen Sammlung Herrn Dr. JeLzsor Exemplare 


Studien über die Bestandtheile der Vierhügel ete. 663 


von Vespertilio pipistrella, Rhinolophus bihastatus und Pieropus in 
meine Hände, deren Centrälorgan ich entnehmen durfte. 

Eine sehr gegensätzliche Veriheilung der Muskelmassen an die 
Extremitäten findet Statt zu Gunsten der vordern bei Handflüglern und 
Maulwürfen, zu Gunsten der hintern, bei der Familie der Känguru 
unter den Beutelthieren und bei der Springmaus unter den Nagethieren. 
Letztere beide Arten besitzen zugieich eine gewaltige Musculatur an 
den Schwanzwirbeln. Um diesen die Reinheit des Ergebnisses für die 
Gliedmaassen etwa störenden Factor nicht zu vernachlässigen und die 
Giltigkeit eines etwa auszusprechenden morphologischen Gesetzes auch 
unter nicht so grelleım Gegensatze der Bildung zu erproben, schloss ich 
in die Betrachtung als weitern Repräsentanten vorwiegender Becken- 
glieder den Menschen, und als sein Gegenstück zu Gunsten der Brust- 
glieder einen langgeschwänzten Affen ein. 

Während das den Menschen betreffende Material mir aus reichster 
Quelle durch die Güte des Herrn Hofrath Roxıranskv zufliesst, deren 
ich bei jedem Schritte meiner Arbeiten zu gedenken habe, verdanke 
ich der theilnahmsvollen Aufmerksamkeit, welche der Director des 
ehemaligen Wiener Thiergartens, Herr Dr. Gustav Jäsrr wissenschaft- 
lichen Arbeiten zuwendet, die Reihe schwerer zugänglicher Säugethier- 
hirne, da zugleich Herr Hofrath Hyarı freundlichst die Herausnahme 
des Hirnes aus den für seine vergleichend anatomische Bearbeitung 
von der Direction des Thiergartens übersendeten Thierleichen ge- 
stattete. | 
‚Weil ‚ein Querschnitt nahe unterhalb der Centralknoten noth- 
wendig alle Bündel enthalten muss, durch welche das: Grosshirn mit 
Haut und Muskelmasse verbunden ist, so nahm ich durebsichtige Quer- 
schnitte aus der als Fig. 1 oben beschriebenen Schichte der Brücken 
aller dieser Säugethiere zum Ausgangspuncte von Messungen , welehe 
das Breitenverhältniss der Schleife zum halben Querdurchmesser des 
Schnittes, und 2) das Verhältniss der Durchmesser des motorischen 
Gebietes der hintern Brückenabtheilung zu bestimmen haben. 

‚In diesen Fig. 3, 4, 5 haben die mit Fig. 4 übereinstimmenden 
Buchstaben folgende Bedeutung: v = 4. Ventrikel, k = vordere Himm- 
klappe, B = Bindearm, S= Schleife, M. F. = motorisches Feld, vv = 
vordere Abtheilung der Vorderstränge, L = hinteres Längsbündel, 
T-O0 = tiefe und oberflächliche Querfasernschichte, P = Pyramide, 
5 = eine Wurzel des 5. Hirnnerven. | 

Die meisten der zu diesen Messungen nieder sind mit - 
Menschen verglichen sehr kleine Thiere, Diese bieten den Vortheil, 
dass ein Querschnitt die parallel durchsetzenden Bündel mehr ın Bas 


564 Dr. Theodor Meynert, 


ganzen Verlauf einschliesst. So tritt auf dem Querschnitt, welcher 
beim Menschen nur Fuss und Wurzel der Schleife erkennen lässt, bei 
ihnen gleich das ganze Organ hervor. | 

In einer Projection finden sich Phasen des Verlaufs der Organ 
beisammen, die beim Menschen auf verschiedene Schnittebenen ver- 
theilt sind. | | | a 

Ich musste daher, um diesen Umstand zu berücksichtigen, beim 
Menschen die Messung der Breite der Schleife und die Messung des 
motorischen Areals auf zwei verschiedene Ebenen vertheilen, welche 
mit Srırnine’s achten und siebenten Querschnitte uhren 2 

Selbsiverständlich erlaubte ich mir diese Cautele nur ın Folge der 
sicher gestellten Ueberzeugung, dass der Querdurchmesser der hintern 
Brückenabtheilung dieser beiden Schichten derselbe ist. | 

Das Zusammendrängen von Vorkommnissen, die in der mensch- 
lichen Brücke Raum haben, sich mehr nach einander zu entwickeln 
macht auch, dass es nicht gerathen ist, die Schleife an ihrer Wurzel 
zu messen. Man würde leicht in ihre Breite den äussern Theil der 
vordern Abtheilung der Vorderstränge (Fig. 9 #’V) einbeziehen, der, um 
zu den obern Vierhügeln zu gelangen, an der äussern Seite der Schleife 
den Verlauf ihrer Bündel nachahmt. | 

Führt man aber die Messung vom äussern Rande der Schleife bis 
zum äussern Rande des Bindearms bei stärkerer Vergrösserung aus, 50 
überzeugt man sich, dass, je weiter von der Wurzel der Schleife nach 
hinten gemessen wird, ein desto dickerer ependymartiger Ueberzug und 
eine Erensthehlkubtihte: welche die innern Schleifenbündel vom Binde- 
arm trennen, mitgemessen wurden. 

Obwohl dieser Uebelstand dadurch abgeschwicht ist, dass er die 
sarze Messungsreihe gleichmässig trifft, habe ich doch die Breite der 
Schleife auch noch an einem mehr vordern Querschnitt. wo sie als ein 
compaeter Stiel in die Vierhügel tritt (Fig. 9S) gemessen. Dort lässt sich 
das Einbeziehen der nicht ‘wirksamen Elemente in ihre Breite ver- i 
meiden. j 
Da nun die Breite dieser gesammelten obern En der Schleifen- 
bündel das zuerst gewonnene Maass immer um einen kleinen Unter- 
schied übersteigt, so geschieht durch das Mitmessen der begleitenden 
Substanz in der frühern Schnittebene dem wesentlichen bs Br des 
Messungsresultates kein Abbruch. 

Die Messungen wurden an den grössern Querschnitten nur mit { 
einem genauen in 0.5 Millimeter getheilten Maassstabe, welcher für das 3 
Augenmaass unter der Stativloupe auch 0.25 Millimeter ganz N ver- 
werthen lässt, gemacht. a 


Studien über die Bestandtheile der Vierhügel etc. 665 


Fig. 3. 


Brücke an der Grenze der Vierhügel von Hypsiprymnusmurinus (10 Mal). 


Fig. 4. 

Brücke an der Grenze der Be von Pteropus (10 Mal). 
Bei a kleinen Quer- 
- schnitten ergänzte ich die 
Genauigkeit dieser Mes- 
sung unter dem Hartnack- 
Objeetiv No. 4 und Ocular 
Mikrometer also bei 65- 
maliger Vergrösserung mit 
einer Maasseinheit von 

0.04 Mm. 


2; 4 


ER, Fig. 5. 
Brücke an der Grenze der Vierhägel von Talpa eoeca (10 Mal). 
Die in Fig. 3, 4, 5 schema- 
tisirten Bnsisihntite sind nach 
letzterem Messungsmittel ge- 
würdigt. 
In der folgenden Zusammen- 
. stellung ist nach den gewissen- 
haftesten Messungen die Schleife 
als Maasseinheit für die Breite 
des halben Querschnitts ge- 
nommen. 


666 | Dr, Theodor Meynert, - he 


:5 Fliegender Hund (Pieropus). 

:4.62 Fledermaus (Vespert. pipistrella). 

4 Hufeisennase (Rhinolophus bihastatus). 
:8 Maulwurf (Talpa coeca). 

:5.8 Kapuzinerafle (Gebus apella). | 

6 _ Harlekinafle (Cercopithecus griseoviridis). 
:3.8 Kängururatte (Hypsiprymnus murinus). 
A Känguru (Halmaturus). nr 
:3.48 Springmaus (Hapalotis Mitohelie.). 

: 5.75 Erwachsener Mensch. 

:& __ Neugebornes Kind. 


— R = 


nn ae en re he ae mem 
.. .. 


Diese kleine Tabelle erweist, dass die relativ breiteste Schleife der 
Springmaus, darnach der Kängururatie und dem Känguru zukommi, 
nun kommt eine Fledermaus, der neugeborne Mensch, eine Fleder- 
maus, der erwachsene Mensch, eine Fledermaus, ein kleinerer, ein 
grösserer Affe und endlich der Maulwurf. 

Die aufgezählten Thiere sind so angeordnet, dass die mit grösserer ° 
Haut voransteken, daran sich die ihnen im Extremitätenbau ähnlichen 
und an diese die enigegengesetzten schliessen, deren RN 
sich durch vorwiegende Entwicklung ae Ä 

Durch Zusammenstellung nach dem Verhältniss der Schleife; wurde 
die oben angeordnete Thierreihe nun so gründlich durcheinander ge- 
worfen, dass ein Bezug dieses Verhältnisses zu den in Rede stehenden ° 
Verschiedenheiten des Körperbaues gar nicht hervorleuchtet. Fassi 
man ins Auge, dass nur die mit den mächtigsten Springfüssen begabten 
drei Arten in compacter Reihenfolge zu einander siehen und zwar mit 
der relativ breitesten Schleife, so erscheint die Schleife als ein zur ° 
Entwicklung der hintern Gliedmaassen im geraden Verhältniss stehen- 
des Organ. | } 

Dieser Anschauung steht aber der Umstand entgegen, dass 
zwischen dem Känguru und dem neugebornen Menschen eine Fleder- | 
maus eingeschoben erscheint, eine andere zwischen den Abständen - 
der Lebensalter des Menschen, ferner, dass das neugeborne Kind, 
welches gerade in der relativen Entwicklung des Beckens und der Beine 
sichtlich hinter dern erwachsenen Menschen zurücksteht, ihn doch in 
der Breite der Schleife übertrifft. Liest man die Reihe umgekehrt, so 
ergiebt sich, dass ein Thier mit mächtigster Entwicklung der Brust- 
glieder die schmalste Schleife hat, der Maulwurf und in dieser Schmal- 
heit ihm am nächsten langarmige Säugethiere; die Affen stehen. Dieser ° 
Maulwurf, diese Affen zeigen ein von den Känguru’s abstehenderes 5 


Studien über die Bastandtheile der Vierhigel ete. 667 


‚Zahlenverhältniss, als der Mensch, welcher diesen auch im Verhältniss 
der Gliedmaassen ser steht. 


Zieht man die Begünstigung des Känguru mit der Breite der 
Schleife in Betracht, so liesse sich glauben, die ganze Scala der ge- 
messenen Thierhirne solle, um auf ein Prineip zu kommen, nach der 
Mächtigkeit des Mittelhirnes geordnet werden. 

„ Sollte aber der Mensch dann nicht eher ein u Endgl ied als die Mitte 
der Reihenfolge bilden ? 

"Da die vorliegende Zahlenreihe auf kein Princip zu führen scheint, 
sobald man, wie bis jetzt geschehen, den Werth des »i«, der Schleiie 
durch deren Mächtigkeit bedingt glaubt, so nehme ich die Schleife zu- 
nächst als constante Grösse an, und leite ihren relativen Werth von 
einer Verminderung der Breite des andern Factors des Querdurch- 
messers ab, woraus folgt, dass das motorische Feld am breitesten beim 
Maulwurf und Affen, am schmalsten bei den Kängurus wäre, Sieht 
"man von den miitleren Gliedern der Reihe ab, so würde eine grössere 
Breite des motorischen Feldes Ueberwiegen der obern Extremitäten 
bedeuten. Sieht man nur von den sich diesem Princip gar nicht ein- 
reihenden Fledermäusen ab, so steht. folgerichtig der Mensch näher 
dem Känguru, der Affe näher dem Maulwurf. 


N Die Zahlenverhältnisse bieten aber innerhalb dieser Anschauungs- 
richtung noch Abstufungen, nach denen von zwei ähnlichen immer das 
kleinere Thier die relativ grössere Schleife hat. Die Springmaus steht 
hier über dem Känguru, der neugeborne über dem erwachsenen Men- 
schen, ‚der Kapuzineraffe über dem Harlekinaffen. Der erste Satz, 
welcher sich aus der betrachteten Messungsreihe herausbildete, 
lautete: | 

| Schmalheit des motorischen Eides stimmt zu mäch- 
tigen Beckengliedern, Breite des motorischen Feldes 
stimmt zu mächtigen er der zweite Satz lautet: 
Bei gleichem Extremitätenbau, begünstigt die Kleinheit 
des Thieres die Breite der ae 


Diesem zweiten Saize ordnen sich auch die gegen den ersten noch 
ooderepenstigen Fledermäuse unter, indem 4:5 (Pteropus) 4:4. 62 
(Vesperüilio) und 4:4 RER eine ‚Abstufng der Körpergrösse 
im selben Sinne einschliessen. 


. „Stellen wir nun die Fledermäuse mit einem Thiere zusammen, 
dem sie im Exiremitätenbau nahe stehen und fingiren wir, dass die 
vordern Grabfüsse des Maulwurfs den Flugarınen der Fledermäuse an 
Mächtigkeit das Gleichgewicht halten. 

"Zeitschr. f. wissensch. Zoolegie. XVII. -Bd. 43 


« 


668 Dr. Theodor Meynert, 


Schleile. Motor. Feld. - | : 
Maulwurf 4 2 
Fledermaus I  :  &#. 5% (Mittelzahl). | 
Da wir hier die Breite des motorischen Feldes als Constante an- 
genommen haben, so muss deren Verkleinerung von einem höheren 
Werthe des 1, von einer: relativ breiteren Schleife der Fledermaus ab- 
hängen. Ds breitere Schleife lässt also in dem für die Fledermaus 
angesetzten Verhältniss die, durch mächtige Entwicklung der Brustglie- 
der bedingte Breite des ı erh Feldes nicht zur Geltung kommen. 
Die Breite der Schleife hing nach dem vorhergehenden mit ge- 
ringerer Körpergrösse zusammen. Der Pteropus ist aber ein grösseres 
Thier als der Maulwurf. Warum ist seine Schleife breiter? Eine ge- 
ringere Körpermasse hat die Bedeutung einer grösseren Hautoberfläche. 
Die Fledermäuse besitzen nun vermöge ihrer Flughäute die grösste 
Hautoberfläche unter den Säugethieren, darum vermochte die mächtige 
Entwicklung ihrer vordern Gliedmaassen die relative Breite der Schleife 
nicht wie beim Maulwurf herabzudrücken. Aber der Umstand, dass 
zur Entfaltung dieser Flughäute die Brustglieder dienen, macht, dass 
die Verhältnisszahl ihre Schleife nicht breiter erscheinen lässt als die 
des Känguru. Dieses verdankt die relative Breite der Schleife der 
Schmalheit des motorischen Feldes wegen Unentwickeltheit der Brust- 
glieder. (Wenn die kleine Fledermaus Rhinolophus ihre Flughaut mit 
den Hinterfüssen entfaliee, dann würde das Verhältniss der Breite 
ihrer Schleife zur Breite des halben Querschnitts vielleicht 1:2 sein). 
Diese Zusammenstellungen beweisen nun übereinstimmend, dass 
die Breite der Schleife im geraden Verhältniss zu der von der Körper- 
'oberfläche erforderten Summe von Hautnerven steht, die Schleife 
ist ein sensorisches Gebilde, sie stellt den A eines 
Theiles der Hinterstränge vom Austritt des Quintus an 
bis zu dem untern Zweihügel dar, ihre Fasern steigen | 
im physiologischen Sinne von der Haut durch Rücken- 
mark, Markknauf und Brücke auf, um zu einer centralen ° 
Verbinduns, die anderoris geschildert erden soll, zu gelangen. 
Das einfache Zahlenverhältniss, aus welchem dieser Schluss ' 
hervorgeht, gewann erst Bedeutung, als es vom Gesichtspunete der 1 
unterschiedlichen Mächtigkeit der Gliedmaassen aus beurtheilt wurde. 3 
Die graphische, wenn gleich schematisch gehaltene, doch in den ) 
Grössenverhältnissen getreue Darstellung der mit Fig. 4 analogen Quer- 
schnitte aus den Brücken von Hypsiprymnus, Talpa und Pieropus | 
(Fig. 3, 4, 5) wird dem Kenner eine Versicherung sein, dass dem Aus-# 
spruch der Ziffern ein plastischer Gehalt zu Grunde liegt, von dessen 


Studien über die Bestandtheile der Vierhügel ete. 669 


überzeugendem Ausdruck die vorliegende Schlusskeite nur eine ge- 
wissenhafte aber schwerfällige Umschreibung ist. Es tritt auf einen 
Blick hervor die Schmalheit des motorischen Feldes bei Hypsiprymnus, 
die grössere Breite der Schleife des Pteropus gegen Talpa bei gleicher 
Entwicklung ihres motorischen Feldes im Querdurchmesser. | 
Was nun die motorische Bedeutung dieser Formverschiedenheiten 
betrifft, so wurde ein Durchmesser und zwar der quere als im geraden 
Verhältniss seiner Entwicklung zur Entwicklung der obern Extremität 
| stehend, erkannt. 
is. abe der Querschnitt Fig. 3 von der Kängururatte einem Thier 
entnommen ist, welches nicht allein dadurch auffällt, dass es dem 
Maulwurf in der Entwicklung der Brustglieder bedeutend nachsteht, 
sondern anderseits durch seine mächtigen Sprungfüsse ihn ebenso sehr 
durch die Entwicklung seiner Beckenglieder übertrifft, so darf erwartet 
werden, dass die weitere Untersuchung der drei als Paradigmata hin- 
gestellten Querschnitte auch für die untere Extremität einen positiven 
morphologischen Anhaltspunct ergeben werde, so dass wir an der 
hintern Grenze der Grosshirnknoten das Verhältniss- der Hautoberfläche 
und der ungleich vertheilten Muskelmassen der -Glieder zu einander, 
wie in einer Projection graphisch in den Umrissen dieser drei Quer- 
durchschnitte vor Augen gelegt hätten. 
Ich schalte hier einen Querdurchschnitt aus der Halsanschwellung 
es Rückenmarkes von Halmaturus in die Betrachtung ein (Fig. 6.). 
all ‘sieht auf den 


ersten Blick, dass hier | EN. x 
die graue Masse ganz ie, 
in die hintere Hälfte en. 


des Querschnittes ge- 
drängt ist durch eine 
unvergleichliche Ent- 
wicklung der weissen 
Substanz in der vor- 
dern Hälfte des Quer- 
I schnittes. Der Seiten- 
 randdes Vorderhornes 
‚ist dagegen durch 
keine auffallend aus- 
- gedehnte Markknaufe 
 vomseitlichen Contour 
des Rückenmarkes 


EN Halsanschweilung des Rückenmarkes von Halmaturus (10 Mal). 


getrennt. Das Aui- 


43% 


670 Dr. Theodor Meynert, 


fallende in diesem Bilde ist demnach eine gegenüber dem Rückenmark 
anderer Säugethiere ungewöhnliche Entwicklung des Vorderstranges 
im geraden Durchmesser. Dieses Rückenmark des Känguru zeigt 
also eine mächtigere Entwicklung der Beckenglieder, begleitet von einer i 
mächtigeren Entwicklung des geraden DuEaEen im motorischen 
Felde der weissen Rückenmarkmasse. 
Ob eine ähnliche Vertheilung der Token weissen Masse auch 
an der vorliegenden obern Grenzschicht der Brücke der Kängururaite 
usdruck findet, werden folgende Messungen ergeben. Ich bestimmte | 


den halben Querdurchmesser des motorischen Feldes von der vordern 
Spitze des Bindearmes bis zur Mitte der Raphe. Hier ist nicht zu be- 
sorgen, dass Antheile von Wurzel und Feld der Schleife in die Messung 
einbezogen wurden. Lässt man auch die motorische Bedeutung des 
hintern Längsbündels ganz in der Schwebe, so betrifft 1) der Fehler 
dieses .Mitmessens alle drei Querschnitte im Verhältniss zu ihrem 
‚Flächenraum gleichmässig; 2) reicht die innere Parthie der motorischen 
Masse an jedem Puncte vorderhalb dieses Bündels, so gut bis zur 
Raphe, als dies Bündel selbst, daher man durch Vernachlässigung seiner 
Breite die Breite des ganzen motorischen Feldes als zu gering, ver- ! 
anschlagen würde. | 

Mit diesem Durchmesser wurden nun zwei gerade Durchmesser F 
des motorischen Feldes verglichen. 

Der eine dieser geraden Durchmesser bestimmt die Ausdehnung 
der mittleren Partie des motorischen Feldes und durchläuft dieselbe, 
indem er hart nach ‚aussen vom hiniern Längsbündel ausgeht und 
parallel der Raphe zum hintern Rande der Brückenquerbündel gelangt. 4 

Der andere gerade Durchmesser ist mehr seitlich gezogen ; sein 
hinterer Fixpunct ist die vordere Spitze des Wurzelquerschnittes vom 
vierten Hirnnerven (nach SrırLıne) und er läuft wieder der Raphe 
parallel nach vorne, um beim Maulwurf und dem fliegenden Hund, wo’ 
diese Schnittebene tiefe Brückenquerfasern einschliesst, an diese, bei 
der Kängururatie aber zum hintern Rande der f Pytanide zu ecanzenll 
Die Messung einer noch seitlicheren Geraden von der vordern Spitze? 
des Bindearms aus unterliess ich, weil das hier mitzumessende Feld 
der Schleife die reine orweune der . auf das motorische 
Feld beeinträchtigte. | R 

Weii die Ausdehnung des motorischen Feldes auch von der Breite 
der Raphe abhängig ist, so maass ich selbe 1) an ihrem hiniern Fel, 
zwischen den Querschnitten der hintern Längszüge und 2) an ihre 
vordern Ende zwischen den innersten Bündeln ‚des motorisch 
Feldes. 


Studien über die Bestandiheile der Vierhügel ete. 671 


Motorisches Feld. 


Halber Gerader Durch- Gerader Durch- 
Querdurchmesser. messer der mittlern messer der Seiten- 
4 Gegend. Gegend. 
Talpa 140 400 440 
Pteropus 425 125 ” 450 
Hypsiprymnus 175 215 200 


Aus diesen Ziffern ergeben sich für den halben Querdurchmesser 
zum geraden der mittleren Gegend des motorischen Feldes die Ver- 
hältnisse: 

Talpa 40.909. 
Pieropus RE 
Hypsiprymnus _4:4.242 


Dann für den geraden Durchmesser der mitileren Gegend zum 
geraden der Seitengegend des motorischen Feldes die Verhältnisse: 
Talpa 41:44 
Pteropus 1.:4,2 
Hypsiprymnus 1:0.93 
endlich für den halben Querdurchmesser zu den beiden gemessenen 
geraden Durchmessern die Verhältnisse: 


Querdurchm. Mittl. Gerader. Seitlicher Gerader. 
Talpa 1: 9.09 : 4 
Pteropus ii f 1.2 
2 


Hypsiprvmnus 1 1.242. 1.142 


Breite der Raphe. 


Zwischen den hintern Zwischen den vordersten 
Pre: Längsbündeln. Bündeln des motor. Feldes. 
Talpa 8 | 16 
Pteropus 12 23 
Hypsiprymnus 18 EL 


Diese Maasse ergeben : 


1. Dass blos bei Hypsiprymnus der gerade Durchmesser der mitt- 
leren Parthie des motorischen Feldes den halben Querdurchmesser 
zwischen den Spitzen der Bindearme übertrifft, und zwar fast um 0.25 
seiner Länge; 

" 2. dass blos bei Hypsiprymnus der seitliche gerade Durchmesser 
des motorischen Feldes hinter dem geraden Durchmesser der mittleren 


672 Dr. Theodor Meynert, 


Gegend dieses Feldes zurückbleibt,, während letzterer den ersteren bei 
Talpa und Pteropus übertrifft; 

3. dass blos bei Eee mus, die Bündel der mittleren. Parihie 
des motorischen Feldes so weit gegen die Raphe vorgeschoben sind, 
dass die Raphe vorn schmäler wird, als zwischen den hintern Längs- 
bündeln, während bei Talpa und Pteropus wieder gemeinsam das 
Gegentheil der Fall ist. 5 wire 

Man darf bei der in der Organisation der so betrachteten Säuge- 
thiere obwaltenden Verschiedenheit in der Entwicklung der Extremi- 
täten diese Differenz der Maasse um so mehr auf diese Grundlage 
zurückführen, als einerseits Maulwürfe und Fledermäuse verschie- 


denen Ordnungen angehören, anderseits die -Beutelihiere mit den 


Springmäusen, welche, wie weiter ausgeführt werden könnte, rück- 
sichtlich der angezogenen Maassverhältnisse übereinstimmen, ausser 
der Aehnlichkeit in der Masse der Extremitäten ebenso wenig Ord- 
nungsverwandtschaft in sich tragen, als der Mensch mit den Beuiel- | 
thieren oder der Affe mit den Maulwürfen in sonstiger Beziehung über- 4 
einkommt. | 

Der Anblick der Querschnitte Fig. 3, 2 und 5 muchklertigt die 
Richtigkeit der Zahlenverhältnisse. 

Uebereinstimmend mit dem Rückenmark von Halmaturus zeigt der 
Brückengquerschnitt bei Hypsiprymnus ein Ueberwiegen der geraden 
Axe der innern als Fortsetzung der Vorderstfänge. zu betrachtenden 
Parthie des motorischen Feldes, welche Verlängerung der geraden Axe 
‚besonders in einem zwischen Hanke und Pyramide sich vordrängenden 
stumpfen Fortsaize sich ausdrückt. Derselbe Fortsatz ist auch in dem 
der menschlichen Brücke entnommenen Querschnitt (Fig. 9%) wieder 
zu erkennen und kommt mit Srizıine’s innerer Parthie der vordern 
Abtheilung der Vorderstränge überein, welche sich von der für 
die Vierhügel und Sehhügel bestimmten Abtheilung der sogenannten 
Haube des Hirnschenkels trennt, um mit dem Fusse des Hirnschenkels j 
vereint nach irgend einem weiter vorn gelegenen Gentralorgan. zu ver- 4 
laufen. Es ist bemerkenswerth, dass dieser Fortsatz der innera,Parthie ° 
des motorischen Feldes beim Menschen, der an Entwicklung der 
Beckenglieder hinter der Kängururatte zurücksteht, auch minder an- 
sehnlich ist und. erst in einer mehr obern. vor. den untern Vierhügeln r 
gelegerien Schnittebene 'nach vorn tritt, :also -gleichsam. erst ‘später, ' 
Ebenso mächtig, als bei Hypsiprymnus liegt mir. ‚dieser Fortsatz auch 
bei Halmaturus vor Augen. Aber schon bei den Affen iritt.diese Ab- 
theilung der Vorderstränge' nicht mehr compaet über die Bepipumpnge“ # 
linie hervor, wie beim Menschen. | ne 


Studien über die Bestandiheiie der Vierhügel ete, 673 


‘Der Mangel an seitlicher Ausdehnung des motorischen Feldes ist 
beim Querschnitt von Hypsiprymnus auflällig, es verschmächtigt- sich 
nach vorne zu bedeutend und zwar in so grellem Gegensatz zum Quer- 
sehnitt von Talpa und Pteropus, dass ein ausgedehnterer Hinweis auf 
das: Ueberwiegen der Seitentheile bei den letzteren unbillige Weit- 
schweifigkeit wäre. | 

Ich glaube daher in Folgendem keine unbegründete Ansicht aus- 
zusprechen. 

Die Muskeln der Beckenglieder sind im motorischen 
Felde der nahe hinter den Vierhügein gelegenen Quer- 
schnitte der Brücke durch eine Parcelle vertreten, deren 
äussere Grenze zwar nicht zu bestimmen ist, welche 
aber der Raphe anliegt, und jedenfalls nach vorne bis 
zur tiefen Querfaserschichte und nach deren Aufhören 
bis zur Pyramide reicht. 

Die Muskeln der Brusiglieder sind im motorischen 
Felde derselben Querschnitte durch eine nach aussen 
von der erstbezeichneten gelegenen Parcelle vertreten 
welche vom grauen Boden bis an die tiefe Querfaser- 
schichte reicht, da sie den Breitendurchmesser der bin- 
tern wie der vordern Grenze des motorischen Feldes 
vergrössert, und der gerade Durchmesser der seitlichen 
Gegend dieses Feldes von ihr in directem Verhältnisse 
abhängig ist. 

Wer dieses Untersuchungsergebniss seiner Aufmerksamkeit würdig 
genug hält, um die hier angegebenen Messungen zu wiederholen, wird 
die Zahlen diesen Sätzen noch günstiger finden, als ich sie darstellte, 
indem ich jede Unsicherheit der Länge der gemessenen Linien zu Un- 
gunsten meiner sich bildenden Ansicht verzeichnete, um vor mir selbst 
die Beweiskraft der ausgeführten Untersuchung makellos erscheinen 
zu lassen. 

Wenn gleich schon die Uebereinstimmung dieser Meinung mit 
dem Befund am Rückenmarke von Halmaturus (das Rückenmark von 
Hypsiprymnus liegt mir nicht vor) mein Vertrauen in dieselbe erhöhte, 
so unternahm ich doch zur Gontrole noch Messungen des Markknaufes 
unmittelbar über dem äussersten Kreuzungsbündel der Pyramide am 
Menschen, Kapuzineraffen, der Springmaus, der Kängururaite, dem 
Maulwurf, der kleinen Fledermaus und dem fliegenden Hund. Indem 
der Darstellung dieser Messungen eine ganz neue Reihe von Anhalts- 
puneten und Erörierungen der Durchmesser vorangehen müsste, welche 
den Leser durch kein neues Resultat entschädigte, so beschränke ich 


674 > Dr. Theodor Meynert, 


mich auf die Angabe, dass der Eutos mit der oben Bee WB 
übereinstimmie. a Se WE 

Es findet sich in diesen Schnittebenen ein Dreieck, swischen 
Pyramide, Raphe und zwölften Hirnnerv, welches man als in der 
Parcelle der Beckenglieder liegend annehmen darf, ohne zu behaupten, 
dass die äussere Grenze ihres Gebietes etwa durch die Hypoglossus- 
wurzel abgemarkt sei. Immer fand ich aber die nach innen vom 
zwölften Paar gelegene Abtheilung bei der Springmausreihe, welche 
der Mensch schliesst, ım Verhältniss zu der nach aussen von dieser 
Wurzel gelegenen motorischen Abiheilung entwickelter, als bei der 
Maulwurfsreihe, die mit dem Affen schliesst. | 

Bei den Säugethieren mit schwachen Armen zeigt die äussere 
Parcelle des motorischen Feides am Markknauf zwischen den Wurzeln 
des zwölften und zehnten Paares die Gestalt eines Dreieckes, bei den 
mit mächtigen Armen eines unregelmässigen Viereckes. ER 

Der Querschnitt des Markknaufs zeichnet sich übrigens bei der 
Springmaus und dem Känguru im Gegensatz zu dem betrachteten 
"Brückenquerschnitt dieser Thiere durch auffallende Breite aus. Diese 
Breite schliesst aber keinen Widerspruch gegen die obigen Gesichts- 
puncte ein, weil sie von der stärkern Entwicklung des Kleinhirnstiels 
abhängig. se 

Indem ich die Bedentiine der zum Kleinhirn gehörigen Antheile 
der ins Auge gefassten Querschnitte übergehe, über die Bedeutung der 
Schleife und differenter Gebiete des motorischen Feldes jedoch im 
Vorangehenden eine Ansicht festzustellen suchte, deren weitere Be- 
währung spätern Veröffentlichungen über den Bau der Grosshirn- 
ganglien vorbehalten ist, erübrigt diesen Vorstudien noch die Wür- 
digung der bisher aus der Besprechung gelassenen hintern Längs- 
bündel (Fig. 4 L) und der haibmeondförmigen kleinen seitlichen 
Querschnitte, die Srırrme als RISSE Wurzel des vierien 
Paares aufgefasst hat (Fig. 1. %) er Ä 

Der blattförmige Querschnitt des ersteren Bündels wurde von 
Srıruıns »hintere Abtheilung der Vorderstränge« genannt, 
und ihm stillschweigend durch diesen Namen motorische ee 
zugesprochen. | 4 

Fasst man den hintern Theil der Vorderstränge, nachdem sie über 


der Pyramidenkreuzung ihre bis zum obern Brückenende unveränderte 
Anordnung gewonnen haben, auf allen Schnittebenen ‚bis zum 
Acusticusursprung ins Auge, so ist von einer Gonsolidirung ihrer hin- 
tersten Abtheilung zu einem compacten Querschnitt keine Rede. Erst 


ım Gebiete des Hörnerven entwickelt sich der Querschnitt dieses Bün- 


Studien über die Bestandtheile der Vierhügel ete. 675 


dels. Sein Auftreten kann entweder durch eine Verdichtung der 
Längsbündel oder durch Einschiebung neuer zu Stande kommen. 
Eine solche Verdichtung würde z. B. eintreten, wenn keine Bogenzüge 
die hintere Parthie der Vorderstränge mehr durchsetzten,, während das 
übrige motorische Feld noch von solchen durchsetzt wird. Es ist aber 
da, wo die Abgrenzung der hintern Längsbündel schon deutlich ist, 
noch ein lebhafter Durchzug von Querbündeln durch dieselben be- 
merkbar. Uebrigens vermag ich auf eine Quelle des Fasernzuwachses, 
dem dieses Bündel sein Hervortreten verdankt, durch vergleichende 
Anatomie mit Bestimmiheit hinzuweisen. 
In Fig. 7 ist ein Querschnitt durch den Hörnervenursprung von 

Hypsiprymnus abgebildet. 

"Den Boden der Rautengrube bildet das 
breite Dreieck seiner Ursprungsmasse (8) Lhkieil 

Se f Hypsiprymnus murinns (5 Mal). 

aus dessen vorderem äusseren Winkel die querschnitt durch die Austritts- 
Wurzel entspringt (8), zwischen der Raphe ebene einer Acnsticuswurzel, 
und der ihr parallel verlaufenden Wurzel des 
sechsten Paares (6) liegt, von vielfachen 
Querzügen durchsetzt, eine Abtheilung des 
motorischen Feldes, an deren hinteres Ende 
der als hinteres Längsbündel 8” bezeichnete 
Querschnitt stösst. Aus der innern Seite des 
Acustieuskernes geht ein nach innen ziehen- a en 
der Faserzug hervor, welcher auf seinem _xern. — $“ Bündel aus den Ur- 
Wege einen hinter ihm liegenden runden ‘), gem Wege in Een 
Querschnitt wie ein Hinderniss umgeht, und Er en a 
darnach, seine Bündel entfaltend, vollständig 
in den äussern Rand des hintern Längsbündels ($”) eingeht. Dies 
ist also eine Wurzel des hintern Längsbündelss welche unmittelbar 
aus dem Kerne des Hörnervs hervorgeht. | 
Aus derselben Seite des Acusticusdreiecks, sowie aus der grauen 
- Substanz der innern Area des Kleinhirnstiels, weiche, wie schon ÜrLARRE 

bemerkte, eins mit dem Acusticuskerne ist, gehen auch beim Menschen 
_ zahlreiche quere Züge hervor, von denen ein grosser Theil durch die 
Raphe und unter Winkeln verläuft, welche das Eintreten derselben in das 
hintere Längsbündel der entgegengesetzten Seite wohl gestatten würden. 
- In Sehnittebenen, die viel weiter nach vorne liegen, zeigt sich 
aber das hintere Längsbündel auch mit von aussen eintretenden in 
_ einem Stück ihres Verlaufes continuirlichen Bündeln verbunden, ganz, 
als hätte man das innere Fragment der von Hypsiprimnus abgebildeten 
Wurzel dieses Längsbündels vor Augen. Es ist nicht unwahrscheinlich, 


Big.i7. 


67 6 R Dr. Theodor Meynert, ‚a 


dass ein Faserzug bei jenem um so viel ‚kleineren. Thiere in einer 
Schnittebene gesammelt ist, dessen Fragmente beim Menschen wegen 
schrägen Verlaufs in einer ‚viel längeren Brücke auf ‘verschiedene 
Schnittebenen vertheilt erscheinen. Auch hei andern kleinen Säuge- 
thieren habe ich Bündel aus dem Acusticuskerne verfolgen können. 
Möglicherweise ist beim Menschen die Zahl solcher Fäden eine grössere, 
die gekreuzt aus dem entgegengesetzten Acusticuskern in das hintere 
Längsbündel eintreten. | 

Noch weitere Gründe sprechen gegen. die motorische Natur: dieses 
Bündels. Sein Querschnitt zeigt nämlich auf 'höher gelegenen Quer- 
schnitten immer deutlicher die Zusammengehörigkeit mit Bündeln, 
welche, sich nach aussen verjüngend,, mit aneinander gereihten Quer- 
köheitten die vordere graue Masse der Wasserleitung perlschnurförmig 
einfassen (Fig. 9 7). Srurıme hält, auch diese Bündelreihe für eine 
fortgesetzte Verdichtung des motorischen Feldes an seinem hintern 
Rand und schlägt sie zu den Seitensträngen. Ich glaube: jedoch die 
Genesis dieser Bündel so klar vor Augen zu haben, dass kein Zweifel 4 
bleibt. In den Ebenen des Quintusursprungs ergiesst der ganze untere i 
Rand des grauen Bodens einen Bündelregen, der durch die hintere 
Wurzel des fünften Paares abfliesst. | | 

Schreitet man mit den durchsichtigen Abschnitten weiter nach 


oben fort, so verschwindet zuerst die Quintuswurzel, aber der centrale 
Theil de in selbe vom grauen Boden her eingegangenen Fasern zeigt E 
Fig. 8. sich zunächst, noch in schrägem 

Önerschnift, durch die Brücke von Phoda viiu- Verlaufe, und noch weiter oben 


lina zwischen Ursprung des fünften und achten nehmen die Stelle der letzteren R 
Paares (3. Mal). z ee 


kleine Querschnitte ein, deren An- : 
ordnung eben in die: seitliche Fort- 
setzung des Querschnittes vom hin- 
tern Längsbündel fällt. Mi 
Diese Schnur von Bündeln ist 7 
demnach eine Reihe von Wurzel- 
fäden des Quintus, welche zu einem \ 
höher oben gelegenen Gentrum hin- 1 
ziehend, aufihrem Wege die Bohniike 2 
L. Hinteres Längsbündel. — 5. Sensorische ehene durchsetzen. Ve 
Kette von Quintusbündeln. — 2ı Bindearm. -- Unter den mir zusänglich BR ii 
der Schleife. — MP Motorisches Fata, = p. denen Säugethieren besitzt der See- 
Pyramidenbündel. — A. Brückenarm. "hund die mächti gste Q wi niuswurz el, E 
daher ich eine den Fig. 4,3, 4, 5 analoge Schnittebene aus der Brücke 
einer Phoca vitulina in Fig, 8 hingestellt habe, a re 


Studien über die Bestandtheile der Vierhügel ete. 677 


In die Tabelle, weiche die Breite der Schleife im Verhältniss zu 
‚der. des motorischen Feldes verzeichnet, habe ich diesen Querschnitt 
nicht, eingereiht, obwohl nach dem Skeleie an ein Ueberwiegen der 
Brustglieder beim Seehunde wohl zu denken ist. Das ganze Ilirn 
dieses Thieres ist (wie ich aus Leurer’s Abbildung ersah, gleich dem 
der Geiaceen), so sehr in die Breite angelegt, dass die Breite des moto- 
rischen Feldes, welche z. B. das am Menschen gefundene Maass absolut 
übertrifft, hier nicht unzweifelhaft auf -den Extremitätenbau zu ver- 
werthen wäre. 

Die Verkürzung der geraden Durchmesser an diesem äusserst 
flachen Hirne wird die Ursache sein, dass ein Organ, dessen Entwick- 
lung eben im geraden Durchmesser erfolgt, wie die Parcelle der hintern 
Extremität im motorischen Felde fl 
hier auffallend aus der vordern a | 

EN N Querschnitt durch den untern Zweihügel und die 
Begrenzungslinie dieses Feldes Brücke des Menschen (2 Mal). 
hervortritt. 

Diese Beziehung zum fünften 
Nervenpaare muss ich auch für 
‚jenen kleinen Halbmond in An- 
spruch nehmen, der mit seiner 
vordern Spitze in die Zellen 
der Subst. ferrug. : eintaucht 
(Fig. 1.4) weiter oben jedoch 
(Fig. 9. 5) sich an das hinterste 
Bünde! der eben besprochenen 
Bündelreihe anschliesst. Auch 
diesen Querschnitt bezieht Srır- 
LinG in die motorischen Gebilde 


ein, nennt ihn aufsteigende 

f ZA. Unterer Zweihügel mit dem sich aus ihm hervor- 
Wurzel des vierten Paares, und bildenden Arm 4. — 9. Die Schleife. — B. Der Binde- 
ai age B . arın in Durchkreuzung begriffen. — UF. Motorisches 
KÖLLIKER bestätigt In SEIMEr meia. -—— VY.Vordere Abtheilung des motorischen Fel- 
mikroskopischen Anatomie die- des. — 8 +5. Sensible Kette um den Aquaeduct. — 
3 4. Wurzelbündel des vierten Hirnnerven im Quer- 
sen Zusammenhang. ; schnitt. — P. Pyramidenbündel. — FO. Brücken- 

| m bündel. 

Ich weiss nicht, ob beide Ka 
Autoren übersehen haben, dass der Verlauf dieses Halbmondes dadurch 
ausgezeichnet ist, dass an seinem hohlen Rande Häufchen von sehr 
grossen Zellen liegen, welchen man zuerst in der Ebene des Quintus- 
ursprungs begegnei, in dem Winkel, den der noch freie Bindearm mit 
der Rautengrube bildet, in welchem Winkel höher oben diese soge- 
nannte Trochleariswurzel erscheint. Dieser unterste Zellhaufen gehört 
zweifelles zu den Ursprungszellen des Quintus und wurde auch von 


678 | Dr. Theodor Meynert, 


StıBuıng bemerkt. Diese Zellen übertreffen die Zellen in den moto- 
rischen Ursprungskernen an Grösse und messen 0.036-—0.040 Mm. an 
meinen durch die Entwässerung jedenfalls verschrumpften Quer- 
schnitten, und nach der zu einer geringeren Vergrösserung, als genannt 
wird, führenden französischen Angabe der Sehweite berechnet. 

Da die Grösse der Zellen ihre motorische Natur nicht erweist, 
wie schon das bekannte Beispiel vom Acusticuskerne und nicht min- 
der die Grösse der Zellen in den Spinalgänglien darthut, so wird auch 
Gewicht auf ihre sonstige Gestaltung zu legen sein. | 

Die Zellen, von denen die Rede ist, unterscheiden sich sehr von 
der Gestalt, der man in den Vorderhörnern des Rückenmarks, und 
z. B. im Hypoglossuskerne begegnet. Dort ist der Körper der Zelle ver- 
hältnissmässig klein, und seine Oberfläche geht in eine sich nicht plötz- 
lich verdünnende Basis der Fortsätze über. 

Anders bei den Spinalganglienzellen, wo die Fortsätze in so un- 
vermitteltem Uebergang an die Zellenkörper stossen, wie der Stroh- 
halm an die Seifenblase. Mit diesem Verhältniss der Theile stimmen 
nun die grossen Zellen überein, von denen aus der seitlichen Ecke des 
grauen Bodens Quintüsfasern entstehen, und welche in Häufchen den 
innern Rand der hintern Trochleariswurzel Sriuuıme’s in deren Ver- } 
laufe begleiten. Ein drittes Moment, das sie von den als motorisch 
festgestellten Zellen unterscheidet, ist ihre Armuth an Fortsätzen,, sie 
nähern sich demnach durch Grösse, Gestalt und Zahl der Fortsütze den 
sensorischen Zellen der Spinalganglien. 

In Abschnitten aus den Ebenen des Trochlearisursprungs über- 
zeugt man sich, dass die einzelnen Wurzelbündel, welche zur Kreuzung 
in der Hirnklappe hinaufsteigen, je weiter nach unten der Schnitt fällt, 
desto kürzer sind, dass jedes einzelne bei voller Compactheit breiter 
ist, als der halbmondförmige Querschnitt, in dem mehrere gesammelt 
verlaufen sollen, ‚dass um diese Bündel nichts von den ihre angebliche 
Wurzel begleitenden Zellen zu finden ist, endlich dass man den frag- 7 
lichen Halbmond mit seinen anliegenden charakteristi- 
schen Zellen nach aussen von den wirklichen Wurzel- 7 
bündeln des vierten Paares noch immer sieht. x 4 

\Vem ferner der nach vorn und oben verlaufende Schrägsehnitt 
gelungen ist, an welchem Srırring seine vordere und in Wahrheit die ” 
einzige Trochleariswurzel blossgelegt hat, bis zu ihrem mit dem Kern 4 
des dritten Paares zusammenfliessenden Ursprungszellhaufen, der findet 4 
nach aussen von ihr, also in Schnittebenen,, wo die hintere Wurzel 
nach Srırııng jedenfalls schon ausgetreten sein muss, noch immer jene 
halbmondförmig angeordneten Bündel mit den grossen 'rundlichen 


Studien über die Bestandtheile der Vierhügel ete, 879 


fortsatzarmen Zellen an ihrer innern Seite. Dieser Halbmond ist dem- 
nach keine Wurzel des vierten Paares. Das vierte Paar besitzt nur die 
von SrırLıng beschriebene vordere, nur die eine Wurzel. 

Die Fasern des halbmondförmigen Querschnitts in der Seitenwand 
des vierten Ventrikels sind eine Quintuswurzel, welche aus den ge- 
nannten, von mir bis in die Gegend des obern Zweihügels verfolgten 
grossen Zellen entspringt. 

Weil Ursprungszellen dieser Wurzel höher oben liegen, als ihre 
Austrittsstelle, so erreicht sie weit unten ihre grösste Dicke, was um- 
gekehrt sein müssie, wenn die Austrittsstelle, als welche SrırLına die 
Trochleariskreuzung ansieht, höher als die Ursprungszellen des Bün- 
dels gelegen wäre. Diese Verschmächtigung des Bündels nach oben 
erklärt, dass seine Fortsetzung über den Ursprung des vierten Paares 
hinaus dem Auge Srtırume’s entging. Solches Uebersehen ist um so 
natürlicher, als StıLLınge bewunderungswürdiger Weise seine unver- 
gänglichen Studien über die Varolsbrücke an Abschnitten machte, die 
gar keiner Aufhellung ihrer Substanz unterzogen sind. Aber das Ent- 
schlüpfen der sensorischen Bündel, deren Fortsetzung zum Grosshirn 
ein physiologisches Postulat ist innerhalb der Brücke Srırııng’s, be-- 
dingte jedenfalls und rechifertigt ein erneutes Aufsuchen derselben. 

Ich möchte um dieser Berichtigungen Sti.uine’s wegen nicht zu 
jenen Arbeitern gezählt sein, die auf dem Felde fremden Ruhmes 
Nachlese halten, indem sie die J-Tüpfchen grosser und gediögener 
Arbeiten zurechtsetzen. Es wird sich auch finden, dass die hier 
gegebene veränderte Auffassung von Wesentlichkeit zunächst für das 
Verständniss des Vierhügelbaues ist. 

Ich glaube dargethan zu haben, dass nach oben 
vom Ursprung des Acusticus und Quintus eine Kette 
‘compacter Bündel zwischen dem motorischen Felde 
und dem grauen Boden nach aufwärts steigt, welche 
auch im physiologischen Sinne als aufwärtssteigend 
zu betrachten sind. Das innerste mächtigste dieser 
Bündel führt aus den Ursprungsmassen des Hörnervs 
stammende Fasern aufwärts die äussere Bündelreihe 
-Quintusfasern. Es bleibt ungewiss, ob ausser diesen nachweis- 
lichen Ausgangsstellen noch andere sensorische Gebiete sich an der 
Entwicklung dieses Halbkreises betheiligen, welche das motorische 
Feld von der vordern grauen Umgebung der vierten Hirnkammer und 
später der Wasserleitung trennt. 


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